Obsah
Prolog 3
Fibonacciovi králíci a jejich modifikace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
Leslieho model růstu populace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
Vektory, matice a operace s nimi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
1 Konstrukce modelů 21
1.1 Stavové proměnné . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
1.1.1 Zadehova teorie stavové proměnné . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
1.1.2 Stavové proměnné v populačních modelech . . . . . . . . . . . . . . . 23
1.2 Maticové modely s jedním i-stavem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
1.2.1 Příklady . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
1.2.2 Nestrukturovaná populace v prostoru . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
1.3 Maticové modely disperse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
1.3.1 Jednoduchý model difúze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
1.3.2 Obecnější model difúze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
1.3.3 Příklad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
2 Modely s konstantní projekční maticí 39
2.1 Příklad — populace rozdělená na juvenily a dospělce . . . . . . . . . . . . . . 39
2.2 Řešení projekční rovnice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
2.2.1 Matice A primitivní . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
2.2.2 Matice A ireducibilní a imprimitivní . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
2.2.3 Matice A reducibilní . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
2.2.4 Stabilizovaná struktura a reprodukční hodnota . . . . . . . . . . . . . 50
2.3 Transientní dynamika . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
2.3.1 Rychlost konvergence ke stabilizované struktuře . . . . . . . . . . . . . 52
2.3.2 Vzdálenost od stabilizované struktury . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
2.3.3 Setrvačnost populace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
2.4 Analýza citlivosti a pružnosti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
2.4.1 Citlivost a pružnost růstového koeficientu . . . . . . . . . . . . . . . . 56
2.5 Analýza věkově strukturované populace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
2.5.1 Čistá míra reprodukce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
2.5.2 Očekávaná doba dožití . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
2.5.3 Růstový koeficient populace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
2.5.4 Stabilizovaná věková struktura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
2.5.5 Reprodukční hodnota věkových tříd . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
1
2 OBSAH
2.5.6 Citlivost růstového koeficientu na plodnost a přežívání . . . . . . . . . 65
2.5.7 Očekávaný věk při úmrtí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
2.6 Události v životním cyklu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
2.6.1 Čas strávený v jedné třídě . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
2.6.2 Očekávaná doba dožití . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
2.6.3 Věkově specifická plodnost . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
2.6.4 Čistá míra reprodukce a generační doba . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
2.6.5 Rozložení věku v jednotlivých třídách stabilizované populace . . . . . 73
2.7 Úlohy a cvičení . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
3 Identifikace parametrů modelu 79
3.1 Inversní metody časových řad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
3.1.1 Regresní metody . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
3.1.2 Metoda maximální věrohodnosti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
3.1.3 Metoda kvadratického programování . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
3.2 Parametry populace se stabilizovanou věkovou strukturou . . . . . . . . . . . 85
3.2.1 Odhad růstového koeficientu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
3.2.2 Odhady pravděpodobností přežití a fertilit . . . . . . . . . . . . . . . . 86
4 Modely s externí variabilitou 89
4.1 Sezónní variabilita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
4.2 Periodická variabilita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
4.3 Aperiodická variabilita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
4.4 Úlohy a cvičení . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
5 Modely s interní variabilitou 99
5.1 Příklad — populace rozdělená na juvenily a dospělce . . . . . . . . . . . . . . 99
5.2 Konstrukce modelů . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
5.3 Asymptotické vlastnosti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106
6 Modely dvojpohlavní populace 115
6.1 Populace rozdělená na juvenily a dopělce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
6.2 Věkově strukturovaná dvojpohlavní populace . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
6.2.1 Funkce partnerství Mij . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
Dodatek 121
A Perronova-Frobeniova teorie 123
Prolog
Fibonacciovi králíci a jejich modifikace
Leonardo Pisánský, známější jako Fibonacci, se narodil kolem roku 1170 v italské Pise a
zemřel roku 1250. Vzdělání získal v severní Africe, kde jeho otec Guilielmo Bonacci působil
jako diplomat. Svoje vědomosti sepsal do knihy Liber abaci. Toto dílo publikované roku 1202
má hlavní zásluhu na tom, že v Evropě byl přijat poziční systém zápisu čísel (pomocí indických
symbolů, kterým dnes říkáme arabské číslice). Ve třetí části knihy Fibonacci zformuloval a
řešil úlohu:
Kdosi umístil pár králíků na určitém místě, se všech stran ohrazeném zdí, aby
poznal, kolik párů králíků se při tom zrodí průběhem roku, jestliže u králíků je
tomu tak, že pár králíků přivede na svět měsíčně jeden pár a že králíci počínají
rodit ve dvou měsících svého věku.1
Tuto úlohu a její řešení lze považovat za jeden z prvních matematických modelů růstu populace.
Budeme ji řešit s použitím současné symboliky.
Ze zadání úlohy plyne, že králíky můžeme rozdělit do dvou kategorií (tříd) — na ty, kteří
jsou mladší než dva měsíce a tedy dosud „nerodí potomky, a na ty staré aspoň dva měsíce a
tedy plodné. Označme x(t), resp. y(t), počet párů juvenilních (mladých, dosud neplodných),
resp. dospělých (plodných), králíků v t-tém měsíci. Z poněkud vágního Fibonacciova popisu
však není jasné, co přesně má vyjadřovat „počet párů králíků v t-tém měsíci . Budeme si tedy
představovat, že každý měsíc v určený den proběhne sčítání králíků, kterým získáme hodnoty
x(t) a y(t). Nyní je potřeba vyjasnit, kdy se nové páry rodí. Jedna z možností je, že také
k porodům dochází určitý den v měsíci. Abychom úvahy dále zjednodušili (a zreprodukovali
Fibonacciův výsledek) budeme předpokládat, že králíci se rodí první den a jejich sčítání
provádíme poslední den měsíce. Při sčítání mají tedy novorození králíci věk již jeden měsíc.
Při sčítání následujícího měsíce mají tito králíci již věk dva měsíce a patří tedy mezi plodné.
Poněvadž pár plodných králíků „zrodí (tj. zplodí a porodí) jeden pár mladých, bude počet
párů mladých v t-tém měsíci stejný jako počet párů plodných v měsíci předchozím,
x(t) = y(t − 1). (1)
Králíci jsou na místě ohrazeném zdí. Tomu můžeme rozumět tak, že jsou chráněni před predátory
a tedy neumírají, a také, že nemohou nikam utéci. Proto bude počet plodných v t-tém
měsíci roven jejich počtu v předchozím měsíci zvětšenému o počet mladých, kteří se v předchozím
měsíci narodili a během měsíce dospěli,
y(t) = y(t − 1) + x(t − 1). (2)
1
Překlad E. Čecha. Citováno dle J. Bečvář a kol., Matematika ve středověké Evropě. Praha: Prometheus
2001, str. 277.
3
4 PROLOG
měsíc t 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
počet juvenilních párů x(t) 0 1 1 2 3 5 8 13 21 34 55 89 144
počet plodných párů y(t) 1 1 2 3 5 8 13 21 34 55 89 144 233
celkový počet párů z(t) 1 2 3 5 8 13 21 34 55 89 144 233 377
Tabulka 1: Řešení Fibonacciovy úlohy o králících za předpokladu, že k rození dochází na
začátku měsíce, počty zjišťujeme na konci měsíce, tj. používáme model (3).
Rovnice (1) a (2) můžeme považovat za model růstu populace králíků; její aktuální velikost
počítáme z velikosti v minulosti. Při matematickém modelování nějakých procesů je ovšem
obvyklé usuzovat na budoucnost z přítomnosti. V rovnicích (1) a (2) budeme psát t+1 místo
t, rovnice tedy přepíšeme do tvaru
x(t + 1) = y(t),
y(t + 1) = x(t) + y(t),
nebo ve vektorovém zápisu
x
y
(t + 1) =
0 1
1 1
x
y
(t). (3)
Měsíc, ve kterém „kdosi umístil pár králíků na určitém místě , budeme považovat za nultý,
onen „umístěný pár za dospělé. Máme tedy počáteční podmínku x(0) = 0, y(0) = 1. Odtud
již můžeme postupně počítat počty x(t) a y(t) pro libovolné t = 1, 2, 3, . . . a z nich celkový
počet párů z(t) = x(t) + y(t). Výpočet je shrnut v tabulce 1. Výsledek 377 párů odpovídá
výsledku v Liber abaci.2
Jiná z možností, jak zadání porozumět, je mírně realističtější představa, že králíci se rodí
kdykoliv, ale opět je sčítáme v určitý den měsíce. Při sčítání tedy mohou mít novorozenci,
tj. králíci narození od předchozího sčítání, věk z intervalu [0, 1) a starší, ale dosud neplodní
králíci věk z intervalu [1, 2). Při této interpretaci rozdělíme třídu juvenilních párů na dvě a
označíme x0(t) počet novorozených párů a x1(t) počet neplodných párů věku alespoň jeden
měsíc, ale méně než dva měsíce. Poněvadž novorozenci jsou bezprostředními potomky plodných
párů, mladí jsou ti, kteří se v předchozím měsíci narodili, a počet plodných je počtem
plodných z předchozího měsíce zvětšeným o počet mladých, kteří dosáhli věku aspoň dva
měsíce, dostaneme model
x0(t + 1) = y(t)
x1(t + 1) = x0(t)
y(t + 1) = x1(t)+y(t),
který opět můžeme přepsat do vektorového tvaru


x0
x1
y

 (t + 1) =


0 0 1
1 0 0
0 1 1




x0
x1
y

 (t). (4)
Při počátečních podmínkách x0(0) = 0, x1(0) = 0, y(0) = 1 a označení celkového počtu
párů jako z(t) = x0(t) + x1(t) + y(t), dostaneme počty králíků, jak je uvedeno v tabulce 2.
Výsledný počet párů králíků za rok je při této interpretaci téměř třikrát menší, než původní
2
To nemusí znamenat, že by si Fibonacci představoval rození na začátku měsíce a sčítání na jeho konci.
Pravděpodobnější je, že si neuměl představit nulový věk a proto jeho novorozenci měli hned věk 1 a v následujícím
měsíci tak byli dvouměsíční a tedy již plodní.
FIBONACCIOVI KRÁLÍCI 5
měsíc t 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
počet novorozených párů x0(t) 0 1 1 1 2 3 4 6 9 13 19 28 41
počet neplodných párů x1(t) 0 0 1 1 1 2 3 4 6 9 13 19 28
počet plodných párů y(t) 1 1 1 2 3 4 6 9 13 19 28 41 60
celkový počet párů z(t) 1 2 3 4 6 9 13 19 28 41 60 88 129
Tabulka 2: Řešení Fibonacciovy úlohy o králících za předpokladu, že k rození dochází kdykoliv
v průběhu měsíce a králíky sčítáme v pevně určený den měsíce, tj. používáme model (4).
Fibonacciův výsledek.
Prvním obecným poučením tedy může být to, že sestavení modelu růstu populace je
potřebné věnovat pozornost, přesně formulovat a zdůvodnit předpoklady, za kterých je model
sestaven. Různé modely téhož procesu mohou totiž dávat různé výsledky.
Druhým závěrem je pozorování, že vývoj populace králíků můžeme popsat matematickým
modelem (3) nebo (4), které jsou zvláštními případy obecného modelu ve tvaru
n(t + 1) = An(t); (5)
přitom složky vektoru n(t) vyjadřují časově závislé velikosti jednotlivých tříd, do kterých je
populace strukturována (rozdělena) a A je nějaká matice.
Fibonacciův model je krásný matematicky, není ovšem příliš realistický biologicky. Králíci
neumírají, dospívají v přesně určených časech, plodí přesně určený počet potomků v pravidelných
intervalech. Fibonacci samozřejmě nepředstíral, že popisuje vývoj populace králíků,
vytvořil jakousi umělou skutečnost — jeho králíci žijí a množí se na „místě ohraženém zdí .
Myšlenka modelovat pomocí rovnice (5) vývoj populace rozdělené na několik disjunktních
tříd, přičemž čas plyne v diskrétních krocích, je však velmi plodná.
Pokusíme se modelovat vývoj populace za realističtějších předpokladů. Ponecháme původní
představu času plynoucího v diskrétních krocích (nejedná se tedy o čas fyzikální) a
zvolíme nějakou časovou jednotku (ve Fibonacciově úloze jí byl jeden měsíc). Populaci si
budeme představovat jako tvořenou velkým počtem jedinců (v případě organismů rozmnožujících
se pohlavně budeme za „jedince považovat páry nebo samice). Každý z jedinců může
být jednoho z typů — juvenilní (nedospělý, neplodný) nebo plodný (dospělý, dospělec, jedinec
schopný rozmnožování). Jinak jsou jedinci nerozlišitelní.
Populaci budeme uvažovat jako uzavřenou, tj. takovou, že z ní žádní jedinci neemigrují,
ani do ní žádní neimigrují; v tomto užžším smyslu tedy interpretujeme Fibonacciův požadevek,
že populace se vyvíjí „na místě ohraženém zdí . V takové populaci probíhají tři procesy
— rozmnožování (rození nebo produkce potomků, tj. vznik nových jedinců), dospívání (maturace,
přeměna juvenilního jedince na plodného) a umírání (nebo z jiného pohledu přežívání).
Narození jedince, jeho přeměnu na plodného a jeho úmrtí považujeme za náhodné jevy. O umírání
(přežívání) a dospívání budeme předpokládat, že se jedná o jevy stochasticky nezávislé.
Označme
σ1 . . . pravděpodobnost, že juvenilní jedinec přežije jedno období,
σ2 . . . pravděpodobnost, že plodný jedinec přežije jedno období,
γ . . . pravděpodobnost, že juvenilní jedinec během období dospěje,
ϕ . . . střední počet potomků plodného jedince za jedno období.
O pravděpodobnostech přežití σ1 a σ2, pravděpodobnosti maturace γ a fertilitě ϕ budeme
předpokládat
0 < σ1 < 1, 0 ≤ σ2 < 1, 0 < γ ≤ 1, 0 < ϕ; (6)
6 PROLOG
v reálně existující populaci totiž musí být možné, že se juvenilní jedinec dožije plodnosti
(σ1 > 0, γ > 0) a že se nějací noví jedinci rodí (ϕ > 0), přežití nikdy není jisté (σ1 < 1,
σ2 < 1). Nevylučujeme možnost σ2 = 0, tj. že jedinci po „produkci potomků (porodu,
nakladení vajíček a podobně) hynou; taková populace se nazývá semelparní. Nevylučujeme
však ani možnost σ2 > 0, tj. že dospělí jedinci plodí po delší úsek života; taková populace se
nazývá iteroparní. Jedinci mohou dospívat bezprostředně po narození, tj. v čase kratším, než
je zvolené období. V období po narození tedy takový jedinec, pokud nezemře, jistě dospěje,
γ = 1. Jedinci z populace mohou dospívat i s jistým zpožděním, γ < 1. Zhruba řečeno,
při délce časového kroku jeden rok jsou jednoleté organismy semelparní s bezprostředním
dospíváním, drobní ptáci a savci jsou iteroparní s bezprostředním dospíváním, lososi nebo
cikády jsou semelparní se zpožděným dospíváním, velcí ptáci a savci (včetně člověka) jsou
iteroparní se zpožděným dospíváním. Snažíme se tedy modelovat dosti obecnou populaci.
Označme dále n1(t), resp. n2(t), velikost (počet jedinců, populační hustotu, celkovou biomasu
a podobně) části populace tvořené juvenilními, resp. plodnými, jedinci v t-tém časovém
kroku. Juvenilní část populace je tvořena jedinci, kteří se za poslední období narodili, a jedinci,
kteří již tuto třídu populace tvořili, přežili období a nedospěli v něm. Očekávaná velikost
juvenilní části populace v následujícím období tedy bude
n1(t + 1) = σ1(1 − γ)n1(t) + ϕn2(t). (7)
Plodná část populace bude tvořena jedinci, kteří byli juvenilní, nezemřeli a dospěli, a jedinci,
kteří již dospělí byli a přežili. Očekávaná velikost plodné části populace v následujícím období
tedy bude
n2(t + 1) = σ1γn1(t) + σ2n2(t). (8)
Tyto rovnice opět můžeme přepsat ve vektorovém (maticovém) tvaru
n(t + 1) =
n1
n2
(t + 1) =
σ1(1 − γ) ϕ
σ1γ σ2
n1
n2
(t) = An(t), (9)
kde jsme označili
A =
σ1(1 − γ) ϕ
σ1γ σ2
.
Poznamenejme ještě, že kdybychom připustili σ1 = σ2 = 1 a položili γ = ϕ = 1 (jedinci
jistě přežívají, tj. neumírají, jistě během období dospějí a dospělí vždy vyprodukují právě
jednoho potomka), dostaneme původní Fibonacciův model (3).
Leslieho model růstu populace
Patrick Holt Leslie (1900–1972) absolvoval bakalářské studium fyziologie na Christ Church
College oxfordské university. Zdravotní problémy mu však neumožnily dokončit studium medicíny.
Několik let pracoval v bakteriologické laboratoři na katedře patologie, pak ale svůj
zájem obrátil k matematické statistice a přijal místo v nově založeném Odboru populací živočichů
(Bureau of Animal Population). Za druhé světové války se toto centrum zabývalo
metodami regulace hlodavců v zásobárnách obilí. Roku 1945 publikoval Leslie v časopisu Biometrika
svůj nejslavnější článek On the use of matrices in certain population mathematics.
V něm sestavil a analyzoval model růstu počtu samic v populaci potkanů (Rattus norvegicus);
jeho model ovšem může být stejně dobře použit pro lidskou populaci.
LESLIEHO MODEL RŮSTU POPULACE 7
Za jedinou charakteristiku samice budeme považovat její věk. Ten je při narození nulový
a postupně narůstá s plynutím času. Fyzikální čas považujeme za kontinuum, lze ho vyjádřit
reálným číslem. Věk ovšem obvykle vyjadřujeme číslem přirozeným; u lidí v novorozeneckém
věku počtem dní, poté počtem týdnů, ještě později počtem měsíců, a nakonec počtem let od
narození. U praxe vyjadřovat věk přirozeným číslem zůstaneme i při sestavování modelu růstu
populace.
Nejprve je tedy potřeba stanovit časovou jednotku. Může to být den, týden, měsíc, rok,
pět let nebo desetiletí; záleží na tom, jak přesně (jemně) chceme věkovou strukturu populace
popisovat. Spojitou veličinu věk rozdělíme na diskrétní věkové třídy — v první třídě budou
samice ve věku od narození do jedné (časové jednotky), ve druhé samice od věku jedna do věku
dvě, atd. Aby bylo přiřazení samic do věkové třídy jednoznačné, dohodneme se, že obecně
v i-té věkové třídě jsou zařazeny samice, jejichž věk je aspoň i − 1 a méně než i, tj. samice,
jejichž věk je z intervalu [i − 1, i).3
Označme nyní ni(t) množství samic v i-té věkové třídě v čase t (v časovém okamžiku t). Čas
vyjadřujeme ve stejných jednotkách jako věk a uvažujeme ho pouze s celočíselnými hodnotami,
t = 0, 1, 2, . . . . „Množství samic může být vyjádřeno počtem jedinců nebo nějakou jinou
jednotkou, např. počtem desetitisíců jedinců, počtem jedinců vztaženým na jednotku plochy
a podobně.
Ze všech procesů, které probíhají v populaci se omezíme na dva nejdůležitější z hlediska
jejího růstu — rození a umírání. Budeme předpokládat, že z hlediska těchto procesů se samice
v jedné věkové třídě neliší jedna od druhé.
Označme Pi pravděpodobnost jevu, že samice, která v čase t patřila do i-té věkové třídy,
přežije interval jednotkové délky, tedy bude žít i v čase t + 1; veličinu Pi stručně nazýváme
pravděpodobnost přežití. V dostatečně velké populaci bude tato pravděpodobnost rovna relativní
četnosti samic z i-té věkové třídy, které přežily jedno období, tedy
Pi =
ni+1(t + 1)
ni(t)
.
Pokud bychom proces umírání považovali za deterministický, lze parametr Pi interpretovat
jako podíl samic, které během časového intervaly (t, t + 1] nezemřely, mezi všemi samicemi,
které v čase t patřily do i-té věkové třídy. Hodnoty Pi se nazývají projekční koeficienty —
promítají totiž aktuální množství samic na jejich množství v následujícím časovém období.
Budeme předpokládat, že parametr Pi nezávisí na čase, že přežití jednoho období závisí pouze
na věku, nikoliv na nějakých vnějších vlivech.
Dále budeme předpokládat, že existuje nějaký maximální možný věk, kterého se lze dožít,
ale který není možné překročit. Tedy že existuje přirozené číslo k takové, že Pi > 0 pro každé
i = 1, 2, 3, . . . , k − 1 a Pk = 0. To znamená, že uvažujeme právě k věkových tříd. Z předchozí
rovnosti nyní vyjádříme
ni+1(t + 1) = Pini(t), i = 1, 2, 3, . . . , k − 1. (10)
Poněvadž samice z i-té věkové třídy může (ale nemusí) uhynout během časového intervalu
3
Uvedené rozdělení do věkových tříd samozřejmě není jediné možné. Stejně dobře by v první věkové třídě
mohly být samice věku z intervalu [0, 1], ve druhé samice věku z intervalu (1, 2]; obecně v i-té věkové třídě by
byly samice věku z intervalu (i − 1, i], i = 2, 3, . . . . Jiná možnost třídění podle věku by mohla být [0, 1
2
], (1
2
, 3
2
],
(3
2
, 5
2
], atd. Věkové třídy uvažované v t textu mají jistou „estetickou přednost — intervaly věku v každé třídě
jsou stejného typu, jsou polouzavřené zleva.
8 PROLOG
jednotkové délky, platí ni+1(t + 1) ≤ ni(t). Projekční koeficienty Pi tedy splňují podmínky
0 < Pi ≤ 1, i = 1, 2, 3, . . . , k − 1. (11)
O procesu rození budeme předpokládat, že počet dcer, které se narodí samicím z i-té
věkové třídy během jednotkového časového intervalu je úměrný počtu těchto samic. Formálněji:
počet novorozených samiček, tj. samic z první věkové třídy, které se narodí v časovém
intervalu (t.t + 1] a jejichž matky patřily v čase t do i-té věkové třídy je roven Fini(t), kde
Fi je nějaká nezáporná konstanta. Hodnotu Fi lze považovat za očekávaný počet živých dcer
jedné typické samice z i-té věkové třídy za jednotkový časový interval; někdy se nazývá míra
reprodukce ve věku i. Celkový počet novorozených samic v čase t + 1 tedy bude
n1(t + 1) = F1n1(t) + F2n2(t) + · · · + Fknk(t) =
k
i=1
Fini(t). (12)
V přirozené populaci nebudou mít potomky samice velmi mladé (nedospělé) a samice po
menopauze4. Existují tedy jisté hodnoty m, M ∈ {1, 2, . . . , k} takové, že m ≤ M a
0 = F1 = F2 = · · · = Fm−1 = FM+1 = FM+2 = · · · = Fk,
Fm > 0, Fm+1 > 0, Fm+2 > 0, . . . , FM−1 > 0, FM > 0;
(13)
m označuje věk dosažení pohlavní dospělosti, M věk menopauzy; jsou-li samice plodné celý
život, je M = k.
Model vývoje populace je tedy dán rovnostmi (10), (12), tj.
n1(t + 1) = F1n1(t) + F2n2(t) + F3n3(t) + · · · + Fk−1nk−1(t) + Fknk(t)
n2(t + 1) = P1n1(t)
n3(t + 1) = P2n2(t)
...
nk(t + 1) = Pk−1nk−1(t).
(14)
Při označení
A =









F1 F2 F3 . . . Fk−1 Fk
P1 0 0 . . . 0 0
0 P2 0 . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . 0 0
0 0 0 . . . Pk−1 0









, n(t) =









n1(t)
n2(t)
n3(t)
...
nk−1(t)
nk(t)









lze rovnosti (14) zapsat v maticovém tvaru
n(t + 1) = An(t),
tedy ve tvaru stejném, jako model Fibonacciových králíků (5). Matice A uvedeného tvaru se
nazývá Leslieho matice.
Na závěr ještě shrneme předpoklady, za kterých byl model vývoje populace (14) sestaven:
4
Poznamenejme, že menopauza je známa pouze u lidí, kosatek a primátů chovaných v zajetí
LESLIEHO MODEL RŮSTU POPULACE 9
• je adekvátní klasifikovat jedince podle věku,
• informace o věku jedinců uvnitř věkové třídy je irelevantní,
• plodnosti a úmrtnosti závisí pouze na věku.
Ještě poznamenejme, že stejným způsobem lze modelovat nejen populaci savců, ale i
populace jiných obratlovců, u nichž plodnost a přežívání závisí především na věku. Vždy
je důležité zvolit časové měřítko (u velkých savců roky až desetiletí, u drobných savců měsíce
až roky) a vhodnou jednotku velikosti populace (může to být počet jedinců, populační hustota,
celková biomasa a podobně).
Příklad
Uvažujme jednoduchý Leslieho model populace strukturované do tří věkových tříd, kde jsou
plodní jedinci druhé a třetí věkové třídy. Jedná se tedy o model (14) s k = M = 3, m = 2.
Položme konkrétně F2 = 1, F3 = 5, P1 = 0,3, P2 = 0,5. Budeme předpokládat, že na počátku
se populace skládala pouze z jednotkového množství jedinců třetí věkové třídy. Jedná se tedy
o model 

n1(t + 1)
n2(t + 1)
n3(t + 1)

 =


0 1 5
0,3 0 0
0 0,5 0




n1(t)
n2(t)
n3(t)

 ,


n1(0)
n2(0)
n3(0)

 =


0
0
1

 . (15)
Snadno spočítáme, že


n1(1)
n2(1)
n3(1)

 =


5
0
0

 ,


n1(2)
n2(2)
n3(2)

 =


0,0
1,5
0,0

 ,


n1(3)
n2(3)
n3(3)

 =


1,50
0,00
0,75

 ,


n1(4)
n2(4)
n3(4)

 =


3,75
0,40
0,00

 ,


n1(5)
n2(5)
n3(5)

 =


0,450
1,125
0,225


a tak můžeme pokračovat dále. Tento výsledek nám ovšem neposkytuje žádnou souhrnnou
informaci, která by umožnila nějaký vhled do vývoje populace. A to ani v případě, že ho
zobrazíme graficky, viz obr. 1.
Vypočítáme proto vývoj populace podle modelu (15) na delším časovém úseku. Výsledek
je prezentován graficky na obr. 2, na svislé ose (velikosti složek populace) je logaritmická
stupnice. Vidíme, že kolísání velikostí jednotlivých věkových tříd se po jisté době (asi po 30
časových jednotkách) ustálí a velikost populace roste exponenciálně, velikosti jednotlivých
věkových tříd rostou stejně rychle. To znamená, že po jisté době vývoje se věková struktura
populace stabilizuje, relativní zastoupení jednotlivých věkových tříd zůstává konstantní. Tuto
úvahu potvrzuje i grafické znázornění vývoje relativních velikostí jednotlivých věkových tříd
na obr. 3. Ještě poznamenejme, že velikost populace modelovaná rovnostmi (15) s časem
roste. Zastoupení jednotlivých věkových tříd ve věkově stabilizované populaci (tj. v populaci
po dostatečně dlouhém vývoji) je takové, že relativní abundance třídy s nejmladšími jedinci
je největší, relativní abundance třídy s nejstaršími jedinci je největší.
10 PROLOG
t
0 1 2 3 4 5
1
2
3
4
5
n
n1
n2
n3
Obrázek 1: Vývoj populace podle modelu (15).
t10 20 30
40 50
n1
n2
n3
n
0,1
1
10
Obrázek 2: Vývoj populace podle modelu (15). Na svislé ose je logaritmická stupnice.
LESLIEHO MODEL RŮSTU POPULACE 11
t
10 20 30 40 500
n1/N
n2/N
n3/N
relativní četnost
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
Obrázek 3: Vývoj věkové struktury populace podle modelu (15), N = n1 + n2 + n3
✲
t10 20 300
✻
N
1
2
3
4
✻
n1/N
1,0
0,5
0
✲
t10 20 30
✻
n2/N
1,0
0,5
0
✲
t10 20 30
✻
n3/N
1,0
0,5
0
✲
t10 20 30
Obrázek 4: Vliv počátečních podmínek na vývoj populace. Populace je modelována první
rovnicí (15) s některou ze čtyř počátečních podmínek (16). Průběh řešení s první počáteční
podmínkou je znázorněn tyrkysově, s druhou fialově a se třetí žlutě. Čtvrtá z počátečních
podmínek byla volena náhodně a bylo provedeno 10 simulací, výsledky jsou na horním obrázku
zobrazeny černě.
12 PROLOG
původní
F2
F3
P2
P1
0
✲
t10 20 30 40 50
✻N
2
4
6
Obrázek 5: Vývoj celkové velikosti populace (N = n1 +n2 +n3) podle modelu (15), ve kterém
je právě jeden z parametrů zmenšen o 10%.
Vliv počátečních podmínek
V modelu (15) budeme měnit počáteční podmínky. Postupně budeme předpokládat, že na
počátku se populace skládala z jednotkového množství jedinců právě jedné ze tří věkových
tříd, nebo že v populaci jednotkové velikosti mohly být zastoupeny všechna věkové třídy.
Uvažujme tedy první rovnost z modelu (15) spolu s některou z počátečních podmínek


n1(0)
n2(0)
n3(0)

 =


1
0
0

 ,


n1(0)
n2(0)
n3(0)

 =


0
1
0

 ,


n1(0)
n2(0)
n3(0)

 =


0
0
1

 ,


n1(0)
n2(0)
n3(0)

 =


ξ1
ξ2
ξ3

 , (16)
kde ξ1 ≥ 0, ξ2 ≥ 0, ξ3 ≥ 0, ξ1 + ξ2 + ξ3 = 0.
První tři z počátečních podmínek (16) představují jakési extrémní hodnoty, ve čtvrté z nich
můžeme zvolit hodnoty ξ1, ξ2, ξ3 náhodně a výpočet několikrát zopakovat. Výsledky jsou
graficky znázorněny na obr. 4. Vidíme, že ve všech případech po asi 25 časových jednotkách
velikost populace roste exponenciálně a že relativní velikosti jednotlivých věkových tříd se
ustálí na stejných hodnotách. Počáteční struktura populace tedy neovlivňuje ani rychlost
růstu populace, ani její stabilizovanou strukturu. Ovlivňuje pouze celkovou velikost populace
v daném čase.
Vliv změny parametrů
V modelu (15) postupně zmenšíme každý z parametrů o 10%. Vývoj celkové velikosti populace
v takových případech vidíme na obr. 5. Zmenšení plodnosti ve druhé věkové třídě zpomalí
růst populace, ale celková velikost populace stále roste exponenciálně. Zmenšení plodnosti
nejstarších jedinců nebo zmenšení některé z pravděpodobností přežití však způsobí, že populace
bude vymírat; vymírání je nejrychlejší v případě zvětšení úmrtnosti (omezení přežití)
nejmladší věkové třídy.
Z těchto výsledků vidíme, že rychlost růstu populace je nejcitlivější na změny novorozenecké
úmrtnosti, nejméně je citlivá na změny plodnosti střední věkové třídy.
LESLIEHO MODEL RŮSTU POPULACE 13
✲
t10 20 30 40 50
✻1,0
0,5
0
n1/N
n2/N
n3/N
✲
t10 20 30 40 50
✻
5
4
3
2
1
n1
n2
n3
Obrázek 6: Vývoj populace podle modelu (17). Nahoře velikosti jednotlivých věkových tříd,
dole relativní zastoupení jednotlivých věkových tříd v populaci.
Vliv kolísání velikosti parametrů
Z předchozího výpočtu víme, že zmenšení plodnosti třetí věkové třídy vede k vymření populace,
zmenšení plodnosti druhé věkové třídy vede ke zpomalení růstu populace. Podívejme
se nyní, jak se bude vyvíjet velikost populace, pokud se plodnosti mění v průběhu času.
Uvažujme tedy model


n1(t + 1)
n2(t + 1)
n3(t + 1)

 =


0 h(t) 5h(t)
0,3 0 0
0 0,5 0




n1(t)
n2(t)
n3(t)

 , (17)
kde h(t) = 1 + 1
10 cos t. Plodnosti tedy kolísají kolem původních hodnot v rozmezí ±10%.
Vývoj populace budeme opět vyšetřovat pro různé počáteční hodnoty (16). Výsledný růst
populace je znázorněn na obr. 6. Nyní vidíme, že struktura populace se neustálí na nějakých
hodnotách relativního zastoupení jednotlivých věkových tříd, ale kolem těchto hodnot kolísají.
Populace s parametry závislými na její velikosti
Zdroje všech přirozených populací jsou omezené, a proto žádná nemůže růst neomezeně, dříve
či později narazí na horní mez svého růstu. Budeme pro jednoduchost předpokládat, že velká
populace spotřebovává více zdrojů a že jejich následný nedostatek způsobí zmenšení plodností
jednotlivých věkových tříd. Označme tedy N = n1 + n2 + n3 a uvažujme model


n1(t + 1)
n2(t + 1)
n3(t + 1)

 =


0 g(N) 5g(N)
0,3 0 0
0 0,5 0




n1(t)
n2(t)
n3(t)

 ,


n1(0)
n2(0)
n3(0)

 =


0
0
1

 . (18)
14 PROLOG
✲t
0 100 200 300 400 500
✻
0
2
4
6
8
N
n1/N
n2/N
n3/N
✲
0 100 200
t
✻
n3/N
✲
0 100 200
t
✻
n2/N
✲
0 100 200
t
✻
n1/N
5
3
1
Obrázek 7: Nahoře: Vývoj populace s interní variabilitou podle modelu (18) s g(N) = e−0,005N .
Dole: Vývoj velikosti jednotlivých věkových tříd populace podle první rovnosti modelu (18)
s různými počátečními podmínkami (16), ty jsou v grafech rozlišeny barvami: označuje
první, druhou, třetí a čtvrtou podmínku, se kterou bylo provedeno 20 simulací.
Přitom funkce g je nezáporná, klesající a taková, že g(0) = 1; pokud by tedy nedocházelo
k uvažované vnitrodruhové konkurenci, populace by se vyvíjela podle modelu (15).
Zvolme pro určitost g(N) = e−bN , kde b > 0. Vývoj celkové velikosti populace i jejích
jednotlivých složek při použití modelu (18) s touto funkcí g a s parametrem b = 0,005 je
znázorněn na obr. 7 nahoře. Vidíme, že (absolutní) velikosti jednotlivých věkových tříd se
ustálí na jistých hodnotách a také celková velikost populace naroste do jisté limitní hodnoty.
Tato mezní velikost populace představuje kapacitu (úživnost) prostředí pro modelovanou
populaci.
Na obr. 7 dole jsou zobrazeny průběhy velikostí jednotlivých složek takto modelované
populace pro různé počáteční podmínky (16). Tento výsledek naznačuje, že limitní velikosti
jednotlivých věkových tříd populace nezávisí na počátečních podmínkách. Ty ovlivňují pouze
rychlost konvergence.
Uvažujme ještě populaci, v níž plodnost jedinců druhé věkové třídy může být větší než
jednotková. Vývoj populace budeme tedy modelovat rovnostmi (18), funkce g však bude dána
rovností
g(N) = Re−bN
,
kde R ≥ 1. Vývoj celkové velikosti populace pro různé hodnoty parametru R vidíme na obr. 8.
Pro R = 3 se velikost populace ustálí na hodnotě kapacity prostředí a velikost populace
konverguje k této limitní hodnotě s tlumenými oscilacemi. Pro R = 15 a pro R = 45 populace
po jisté době vývoje začne kolem mezní hodnoty pravidelně oscilovat (velikost populace je od
jistého času periodická, v případě R = 15 je perioda rovna 2, v případě R = 45 je rovna 4),
pro R = 250 začne kolísat a v tomto kolísání již není žádná pravidelnost vidět.
VEKTORY, MATICE A OPERACE S NIMI 15
R = 250
R = 45
R = 15
R = 3
0 10 20 30 40 50 60
0 10 3020 40 50 60
0 10 20 30 40 50 60
0 10 20 30 40 50 60
0
3 600
7 200
10 800
14 400
0
50
100
150
200
0
500
1 000
1 500
2 000
0
280
560
840
1 120
✲ t
✻
N
✲ t
✻N
✲ t
✻N
✲ t
✻N
Obrázek 8: Vývoj populace s interní variabilitou. Populace je modelována rovnicí (18) s funkcí
g(N) = Re−0,005 a různými hodnotami parametru R.
16 PROLOG
Vektory, matice a operace s nimi
Vektory budeme chápat jako sloupcové. Budeme je označovat tučnými malými písmeny, jejich
složky budeme převážně značit stejným písmenem jako je označen vektor, doplněným dolním
indexem, nebo znakem vektoru v kulaté závorce s dolním indexem. Tedy
v =





v1
v2
...
vk





, (v)i = vi.
Symbolem 1 označíme vektor, jehož všechny složky jsou rovny jedné, symbolem o vektor,
jehož všechny složky jsou rovny 0,
1 =





1
1
...
1





, o =





0
0
...
0





.
Matice budeme převážně označovat velkými bezpatkovými písmeny, jejich složky stejným
písmenem malým s dvojicí indexů, případně znakem matice v kulatých závorkách s dvojicí
indexů; první index je řádkový, druhý sloupcový. Matice typu m × n je
A =





a11 a12 . . . a1n
a21 a22 . . . a2n
...
...
...
...
am1 am2 . . . amn





, (A)ij = aij.
Vektor s k složkami (k-rozměrný vektor) je tedy matice typu k × 1. Symboly O a I označíme
nulovou a jednotkovou matici,
O =





0 0 . . . 0
0 0 . . . 0
...
...
...
...
0 0 . . . 0





, I =





1 0 . . . 0
0 1 . . . 0
...
...
...
...
0 0 . . . 1





, (O)ij = 0, (I)ij = δij =
1, i = j,
0, i = j;
přitom δij je Kroneckerův symbol. Bude-li potřebné zdůraznit, že nulová nebo jednotková
matice je současně čtvercovou maticí dimense n, budeme psát On nebo In.
Součet matic A, B stejného typu je definován po složkách, tj.





a11 a12 . . . a1n
a21 a22 . . . a2n
...
...
...
...
am1 am2 . . . amn





+





b11 b12 . . . b1n
b21 b22 . . . b2n
...
...
...
...
bm1 bm2 . . . bmn





=
=





a11 + b11 a12 + b12 . . . a1n + b1n
a21 + b21 a22 + b22 . . . a2n + b2n
...
...
...
...
am1 + bm1 am2 + bm2 . . . amn + bmn





,
VEKTORY, MATICE A OPERACE S NIMI 17
(A + B)ij = aij + bij.
Násobek matice skalárem γ je matice γA stejného typu,
γ





a11 a12 . . . a1n
a21 a22 . . . a2n
...
...
...
...
am1 am2 . . . amn





=





γa11 γa12 . . . γa1n
γa21 γa22 . . . γa2n
...
...
...
...
γam1 γam2 . . . γamn





, (γA)ij = γaij.
Pro lineární kombinaci matic A, B stejného typu platí (αA + βB)ij = αaij + βbij. Také platí
(α + β)A ij
= (α + β)aij.
Násobení matic: Násobením matice A typu m×n maticí B typu n×p (zprava) dostaneme
matici C = AB typu m × p, pro jejíž složky platí
cij =
n
ι=1
aiιbιj.
Pro násobení matice A typu m × n vektorem v o n složkách platí
(Av)i =
n
j=1
aijvj.
Transpozice matice: Matice transponovaná k matici A typu m×n je matice AT typu n×m,
pro niž platí
AT
ij
= aji.
Pro násobení matic platí (AB)T = BTAT.
Skalární součin vektorů v, w o k složkách je definován jako maticový součin
vT
w =
k
i=1
viwi.
Hadamardův součin matic A, B stejného typu je „součin po složkách , tj.





a11 a12 . . . a1n
a21 a22 . . . a2n
...
...
...
...
am1 am2 . . . amn





◦





b11 b12 . . . b1n
b21 b22 . . . b2n
...
...
...
...
bm1 bm2 . . . bmn





=





a11b11 a12b12 . . . a1nb1n
a21b21 a22b22 . . . a2nb2n
...
...
...
...
am1bm1 am2bm2 . . . amnbmn





,
(A ◦ B)ij = aijbij.
Čtvercovou diagonální matici, která má v diagonále složky vektoru v značíme diag v. Je
tedy
diag v =





v1 0 . . . 0
0 v2 . . . 0
...
...
...
...
0 0 . . . vk





.
18 PROLOG
Pro vektory v, w stejné dimenze platí
v ◦ w = v diag w = (diag v)w.
Kroneckerův součin matic: Nechť matice X = (xij) je typu µ × ν a matice Y = (yij) je
typu κ×λ. Jejich Kroneckerův součin X⊗Y je matice typu µκ×νλ, kterou lze blokově zapsat
ve tvaru
X ⊗ Y =





x11Y x12Y . . . x1νY
x21Y x22Y . . . x2νY
...
...
...
...
xµ1Y xµ2Y . . . xµνY





.
Například tedy


2 0 0
1 0 −1
0 3 0

 ⊗
3 1
−2 2
=








6 2 0 0 0 0
−4 4 0 0 0 0
3 1 0 0 −3 −1
−2 2 0 0 2 −2
0 0 9 3 0 0
0 0 −6 6 0 0








.
Operace vec „poskládá sloupce matice nad sebe , přesněji: z matice A typu m × n vytvoří
mn-rozměrný vektor vec A,
vec A = vec





a11 a12 . . . a1n
a21 a22 . . . a2n
...
...
...
...
am1 am2 . . . amn





=


























a11
a21
...
am1
a12
a22
...
am2
...
a1n
a2n
...
amn


























, (vec A)k = aij
kde i = 1 − k
m , j = k
m ; přitom [ξ] označuje celou část z reálného čísla ξ.
S využitím operací vec a ⊗ můžeme přepsat součin matice A typu m × n a n-rozměrného
vektoru:
VEKTORY, MATICE A OPERACE S NIMI 19
Av =





a11v1 + a12v2 + · · · + a1nvn
a21v1 + a22v2 + · · · + a2nvn
...
am1v1 + am2v2 + · · · + amnvn





=





v1a11 + v2a12 + · · · + vna1n
v1a21 + v2a22 + · · · + vna2n
...
v1am1 + v2am2 + · · · + vnamn





=
=





v1 0 . . . 0
0 v1 . . . 0
...
...
...
...
0 0 . . . v1










a11
a21
...
am1





+





v2 0 . . . 0
0 v2 . . . 0
...
...
...
...
0 0 . . . v2










a12
a22
...
am2





+ · · ·
· · · +





vn 0 . . . 0
0 vn . . . 0
...
...
...
...
0 0 . . . vn










a1n
a2n
...
amn





=
= v1Im





a11
a21
...
am1





+ v2Im





a12
a22
...
am2





+ · · · + vnIm





a1n
a2n
...
amn





= (vT ⊗ Im) vec A.
Symbolem |A| označíme matici, jejíž složky jsou absolutními hodnotami složek matice A,
|A| ij
= |aij|. Podobně |v| označuje vektor se složkami |v| i
= |vi|.
Euklidovská norma k-rozměrného vektoru v je definována vztahem
v 2 =
k
i=1
v2
i =
√
vTv ,
součtová (taxíkařská) norma k-rozměrného vektoru v je definována vztahem
v 1 =
k
i=1
|vi| = 1T
|v|.
20 PROLOG
Kapitola 1
Konstrukce modelů
1.1 Stavové proměnné
„Stav nějakého systému určuje jeho „chování . Například v mechanice je stav systému definován
pomocí poloh a hybností všech částic, které ho tvoří; v etologii je stav jedince vyjádřen
jeho „motivací ; stav ekosystému je popsán množstvím hmoty a energie, kterou si jeho jednotlivé
složky vyměňují; v demografii je stav populace dán velikostí jednotlivých tříd (např.
věkových), do nichž můžeme jedince rozdělit a podobně.
1.1.1 Zadehova teorie stavové proměnné
Výchozím bodem teorie je pojem abstraktního objektu O, který interaguje s okolím pomocí
stimulů (podnětů, buzení; excitation), které na něho působí, a odezev (response), kterými se
projevuje navenek.
Předpokládejme, že stimuly i odezvy lze nějak kvantifikovat. Přesněji: nechť objekt O
pozorujeme v časovém intervalu [t0, t1), kde t0 < t1 ≤ ∞, a stimuly a odezvy objektu v tomto
časovém intervalu lze popsat funkcemi e : [t0, t1) → E a r : [t0, t1) → R, kde E a R jsou
nějaké podmnožiny Banachova prostoru. Pak lze objekt O ztotožnit s pozorovanými stimuly
a odezvami, tj.
O = t, e(t) : t0 ≤ t < t1 , t, r(t) : t0 ≤ t < t1 .
Pro zjednodušení zápisu zavedeme pro podmnožinu Y Banachova prostoru, pro interval I
reálných čísel a pro funkci y : R → Y označení
yI = t, y(t) : t ∈ I .
Pak můžeme psát O = e[t0,t1), r[t0,t1) . Při tomto pojetí představuje experiment vyvolání
určitých stimulů e[t0,t1) a pozorování odezev r[t0,t1) objektu O.
Základním předpokladem je, aby objekt O byl determinovaný1, tj. aby odezva byla stimulem
jednoznačně určena. Požadujeme tedy, aby existovalo zobrazení ϕ z množiny 2R×E do
množiny 2R×R takové, že
r[t0,t1) = ϕ e[t0,t1) ;
1
Determinovaný objekt není totéž, co deterministický. Pozorované funkce e a r mohou být realizací nějaké
náhodné funkce.
21
22 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ
symbol 2Y označuje potenční množinu (množinu podmnožin) množiny Y .
Funkce e a r je obtížné získat (pozorovat, měřit), a pokud se to podaří, obtížně se s nimi
pracuje. Jedno z nabízejících se zjednodušení spočívá v uvažování okamžitých stimulů e(t) a
odezev r(t) pro t ∈ [t0, t1). Determinovanost objektu by pak znamenala, že existuje zobrazení
ψ : E → R převádějící stimulus v okamžiku t na okamžitou odezvu r,
r(t) = ψ e(t) .
Stejný stimulus v různých časových okamžicích však často vyvolá různou odezvu, což znamená,
že mezi stimulem a odezvou je nějaká zprostředkující proměnná x, která se v průběhu
času mění. Tato proměnná nemusí být pozorovatelná, může, ale nemusí nějak odpovídat struktuře
objektu; představuje jakousi hypotézu o uvažovaném objektu O, nějak vyjadřuje jeho
stav. Nazývá se stavová proměnná.
Stavovou proměnnou chápeme jako funkci času, x : R → X, kde X je opět nějaká podmnožina
Banachova prostoru. Tato funkce je obecně náhodná, její hodnoty jsou dány rozložením
pravděpodobnosti. V tomto textu však budeme uvažovat pouze deterministické objekty, tj. takové,
že stavová proměnná má v každém čase t ∈ [t0, t1) nulový rozptyl a proto ji lze považovat
za funkci klasickou (nenáhodnou). Na stavovou proměnnou x klademe dva požadavky:
1. Odezva v časovém okamžiku t ∈ [t0, t1) je jednoznačně určena stavem a stimulem
v tomto čase t, tj. existuje zobrazení G : X × E → R (stimulus-state-response function)
takové, že
r(t) = G x(t), e(t) . (1.1)
2. Stav v nějakém časovém okamžiku je jednoznačně určen stavem v nějakém předchozím
čase a stimuly, které objekt od té doby dostal, tj. existuje takové zobrazení F z množiny
X × 2R×E do množiny X, že
x(t + ∆t) = F x(t), e[t,t+∆t) . (1.2)
Zobrazení F se nazývá přechodová funkce (state-transition function).
Požadavek 1. říká, že ke znalosti objektu stačí znát jeho stav a stimuly, které na něho působí.
Je splněn zejména tehdy, když jsou stavové proměnné přímo pozorovatelné. V takovém
případě lze okamžitou odezvu přímo ztotožnit se stavem a rovnost (1.1) má tvar r(t) = x(t).
Požadavek 2. je omezující; u skutečných objektů může stav x(t + ∆t) záviset také na historii,
tj. hodnotách x(τ) pro τ < t0, nebo na budoucnosti2, tj na hodnotách x(τ) pro τ > t0.
Budeme se tedy zabývat pouze neanticipativními systémy bez paměti.
Rovnice (1.2) pro neznámou funkci x spolu s počáteční podmínkou x(t0) = x0 představuje
model časového vývoje objektu O. Základním problémem matematického modelování je tedy
nalezení (nebo konstrukce) přechodové funkce F.
Speciální třídu modelů tvoří maticové modely. Jsou to modely, pro něž X = Rk a existuje
matice A typu k × k taková, že přechodová funkce má tvar
F x(t), e[t,t+∆t) = Ax(t).
To neznamená, že by funkce F byla lineární v první proměnné. Matice A může záviset na
stavu x(t). Je-li navíc ∆t > 0 pevně zvoleno, dostaneme diskrétní maticový model. Prvky
2
Taková závislost nemusí znamenat porušení kauzality, neboť přechodová funkce nevyjadřuje příčinnost ale
pouze funkční závislost
1.1. STAVOVÉ PROMĚNNÉ 23
matice A pak vyjadřují stimuly, které působí v časovém intervalu [t, t + ∆t) na objekt O,
který byl v čase t ve stavu x = x(t). Prvky matice A tedy závisí na stavu x a čase t, tj.
A = A(x, t). Při vhodné volbě časové jednotky lze dosáhnout toho, že ∆t = 1 a rovnici (1.2)
lze zapsat ve tvaru
x(t + 1) = A x(t), t x(t). (1.3)
Časová jednotka ∆t se nazývá projekční interval, rovnice (1.3) se nazývá projekční rovnice.
Pokud závislost matice A na čase t je nekonstantní, tj. pro nějaký stav x0 ∈ Rk existují
časy τ1, τ2 ∈ [t0, t1 − 1] takové, že τ1 = τ2 a A(x0, τ1) = A(x0, τ2), mluvíme o maticových
modelech s externí variabilitou. Pokud matice A skutečně závisí na stavu x, tj. pro nějaký čas
t ∈ [t0, t1 − 1] existují stavy x1, x2 ∈ Rk takové, že x1 = x2 a A(x1, t) = A(x2, t), mluvíme
o maticových modelech s interní variabilitou.
1.1.2 Stavové proměnné v populačních modelech
Populaci můžeme chápat jako objekt složený z jiných objektů. Jinak řečeno, každá populace je
tvořena jedinci a každý jedinec je v nějakém stavu. Stav jedince (individua) budeme nazývat istav.
Může jím být např. věk, velikost, vývojové stadium, obývaná lokalita, využitelná energie
(tukové zásoby) a podobně. I-stav určuje odezvu jedince na stimulus. Ovšem v populačních
modelech není zkoumaným objektem jedinec, ale populace. Stav populace nazveme p-stav.
Pokud jsou splněny následující podmínky,
1. všichni jedinci jsou ovlivňováni týmž prostředím,
2. vliv populace na prostředí je součtem vlivů jedinců,
pak lze p-stav vyjádřit jako rozložení i-stavů. Například, je-li jediným uvažovaným i-stavem
vývojové stadium hmyzu, p-stavem v čase t může být čtyřrozměrný vektor, jehož složky
jsou počty vajíček, larev, kukel a dospělců; je-li i-stavem věk, může být p-stavem v čase
t integrovatelná funkce u : R+ → R+, přičemž u(a) vyjadřuje hustotu jedinců věku a, tj.
takovou funkci, aby množství jedinců ve věku od a1 do a2 bylo rovno integrálu
a2
a1
u(a)da
(v tomto případě by však nemohlo jít o maticový model).
Typickými stimuly působícími na populaci jsou rození, umírání, dospívání, migrace a
podobně. Tyto stimuly jsou také projevy i-stavů. Je-li například i-stavem věk jedince, pak staří
jedinci umírají s jinou pravděpodobností než mladí, v jistém věku jsou jedinci plodnější než ve
stáří nebo bezprostředně po narození atd. Avšak u některých organismů plodnost nezávisí na
věku, ale na velikosti (u rostlin, korýšů) nebo na věku i velikosti (u ryb); někdy přežití stejně
starých jedinců závisí na jejich původu (např. zda rostlina vyrostla ze semene nebo je klonem
mateřské rostliny); přechod z jednoho stadia do následujícího u všech ektotermních organismů
(např. některých hmyzů) nezávisí na věku, ale na teplotě okolního prostředí (v tomto případě
by p-stav „teplota okolního prostředí nebyl součtem nebo rozložením nějakých i-stavů) a
podobně. Tyto skutečnosti ukazují, že výběr i-stavových proměnných je kritickým krokem při
tvorbě modelu.
Uvažujme nyní pro určitost jako stimulus proces rození. Ten lze kvantifikovat jako počet
potomků za jednotku času (tedy veličinu nabývající nezáporných celočíselných hodnot), nebo
24 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ
i-stavová proměnná
spojitá diskrétní
spojitý regresní analýza analýza variance
stimulus
diskrétní logistická regrese kontingenční tabulky
Tabulka 1.1: Statistické metody pro vyhodnocení závislosti stimulu na i-stavu
celkovou biomasu potomků za jednotku času (nezáporné reálné číslo). Plodnost může být projevem
i-stavu věk nebo velikost (kladné reálné číslo), ale také např. postavením v hierarchii
skupiny (přirozené číslo) atd. Stimulus i i-stav tedy mohou být spojité i diskrétní veličiny. Jako
vhodná i-stavová veličina určující stimulus by měla být vybrána ta, která na základě experimentů
nebo pozorování vykazuje statisticky průkazný vliv na uvažovaný stimulus. Možnost
volby statistické metody k vyhodnocení vlivu i-stavu na stimulus podle charakteru i-stavové
veličiny a příslušného stimulu je shrnuta v tabulce 1.1.
1.2 Maticové modely s jedním i-stavem
Uvažujme populaci strukturovanou podle jediného kriteria. Tím může být např. věk jedince
(vyjádřený nezáporným celým číslem), vývojové stadium (vajíčko – larva – kukla – imago),
reprodukční stav (juvenilní – plodný) a podobně. Jinak řečeno, představujeme si že jedinci
z populace jsou roztříděni do několika několika tříd. Tato populace se v čase nějak vyvíjí. Časovou
jednotku zvolíme tak, že během ní se libovolný jedinec může nejvýše jednou přesunout
do nějaké jiné třídy (zestárne o rok, zakuklí se, dospěje . . . ), nebo může „vyprodukovat jedince
nějaké jiné třídy (naklade vajíčka, zplodí potomka . . . ). Budeme předpokládat, že podíl
jedinců z jedné (určité) třídy, kteří se přesunou do jiné (určité) třídy je v čase konstantní, a že
počet nových jedinců v jisté třídě, které vyprodukovali jedinci z jiné (určité) třídy, se v čase
také nemění.
Poněkud formálněji: populace (množina jedinců) je v čase t roztříděna na k disjunktních
tříd. V průběhu projekčního intervalu, tj. jednotkového časového intervalu, se jistá část jedinců
z j-té třídy přemístí do i-té třídy, nebo každý jedinec z j-té třídy dá vzniknout jistému počtu
jedinců z i-té třídy; toto množství nazveme specifickým příspěvkem j-té třídy do třídy i-té.
Situaci můžeme vyjádřit graficky.
Graf životního cyklu je hranově ohodnocený orientovaný graf.
• Množina uzlů {N1, N2, . . . , Nk} je množinou i-stavů; každý uzel odpovídá jedné třídě.
Uzel Ni budeme jednoduše zobrazovat jako
✚✙
✛✘
i .
• Z uzlu Nj vede hrana (šipka) do uzlu Ni, pokud specifický příspěvek j-té třídy do i-té
je nenulový.
• Hrana z uzlu Nj do uzlu Ni je ohodnocena specifickým příspěvkem třídy j-té do i-té.
Nevylučujeme možnost, že některá třída, řekněme i-tá, přispívá do sebe samé, tj. část jedinců
z i-té třídy se nikam nepřesune nebo vyprodukuje potomky své vlastní třídy. V takovém
případě je ve vrcholu Ni smyčka.
1.2. MATICOVÉ MODELY S JEDNÍM I-STAVEM 25
Z grafu životního cyklu již snadno sestavíme maticový populační model. Označme ni =
ni(t) velikost (počet jedinců) i-té třídy v čase t a aij specifický příspěvek j-té třídy do ité.
Pak velikost i-té třídy v čase t + 1 je rovna součtu příspěvků všech tříd do třídy i-té
během projekčního intervalu. Přitom celkový příspěvek j-té třídy do i-té je roven specifickému
příspěvku vynásobenému počtem jedinců v i-té třídě. Tedy
ni(t + 1) =
k
j=1
aijnj(t).
Stejný vztah platí pro každou třídu i = 1, 2, . . . , k. Předchozí rovnosti tedy můžeme zapsat
vektorově (maticově) a dostaneme projekční rovnici tvaru
n(t + 1) = An(t).
1.2.1 Příklady
1. Populace rozdělená na juvenily a dospělce.
Předpokládejme, že jedinci jsou roztříděni podle plodnosti; v první třídě jsou jedinci juvenilní,
ve druhé jsou jedinci plodní. V tomto případě tedy je k = 2. Předpokládejme, že jedinci
ve třídě mladých neplodných buď uhynou nebo přežijí. Pokud přežijí, mohou dospět nebo zůstat
neplodnými. Přitom předpokládáme, že dospívání a přežívání jsou stochasticky nezávislé
procesy. Ve třídě dospělých jedinci buď přežijí nebo uhynou. Před tím však „vyprodukují
nějaké potomky. Časová jednotka je tedy volena tak, aby během projekčního intervalu měl
jeden plodný jedinec nejvýše jednu „várku potomstva (vrh, snůšku a podobně).
Označme σ1, resp. σ2, podíl juvenilních, resp. plodných, jedinců, kteří přežijí jednotkový
časový interval, γ podíl přežívajících juvenilních jedinců, kteří během tohoto časového intervalu
dospějí a ϕ počet potomků plodného jedince během jednotkového časového intervalu.
Specifický příspěvek první třídy do sebe samé představují juvenilní jedinci, kteří během projekčního
intervalu neuhynuli a nedospěli, z předpokládané nezávislosti přežívání a dospívání
je tento příspěvek roven σ1(1−γ). Podobně specifický příspěvek první třídy do druhé představují
jedinci, kteří projekční interval přežili a během něho dospěli, je tedy roven σ1γ. Příslušný
graf životního cyklu tedy je:
✚✙
✛✘
1
✚✙
✛✘
2
✙
✶
✙
✯
σ1γ
ϕ
σ2σ1(1 − γ)
Projekční matice v tomto případě je tvaru
A =
σ1(1 − γ) ϕ
σ1γ σ2
.
Jedná se tedy o modifikovaný model Fibonacciových králíků (9).
2. Věkově strukturovaná populace.
Nejprve zvolíme délku projekčního intervalu, tj. časovou jednotku (pro lidskou populaci
je obvyklou jednotkou jeden rok, pro populace velkých savců by vhodnou jednotkou byl rok
až desetiletí, pro drobné savce týden až měsíc). Za tuto časovou jednotku jedinec, který
přežije, zestárne o stejnou hodnotu. Předpokládejme, že žádný jedinec se nemůže dožít věku k
26 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ
vyjádřeného v příslušných jednotkách (volíme k ∈ N), tj. že nejvyšší možný věk je k−1. Jedince
rozdělíme do k věkových tříd: v i-té třídě jsou jedinci věku z intervalu [i−1, i), i = 1, 2, . . . , k.
Označme Pi podíl jedinců z i-té třídy, kteří jednotkový interval přežijí; ekvivalentně, Pi je
(klasická) pravděpodobnost, že jedinec věku i přežije jednotkový časový interval.
Dále budeme předpokládat, že jedinci od věku 2 mohou „produkovat potomky, tj. že
jedinci třídy i pro i ≥ 2 přispívají do třídy 1, třídy novorozenců. Označme Fi počet potomků
jedince i-té třídy. Příslušný graf životního cyklu je:
✚✙
✛✘
1
✚✙
✛✘
2
✚✙
✛✘
3
✚✙
✛✘
k − 1
✚✙
✛✘
k✲ ✲ ✲✲
P1 P2 P3 Pk−1
· · ·
☛✙ FkFk−1F3F2
...
...
V tomto případě je projekční matice tvaru
A =









0 F2 F3 . . . Fk−1 Fk
P1 0 0 . . . 0 0
0 P2 0 . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . 0 0
0 0 0 . . . Pk−1 0









.
To je Leslieho matice s parametrem F1 = 0 a model věkově strukturované populace je klasickým
Leslieho modelem (14).
1.2.2 Nestrukturovaná populace v prostoru
Představme si populaci vzájemně nerozlišitelných jedinců, kteří obývají několik lokalit (plošky,
potravní nebo stanovištní ostrůvky, anglicky patches); ekvivalentně si můžeme představit
souhrn malých lokálních populací, neboli metapopulaci. Budeme předpokládat, že jedinci
mohou mezi ploškami migrovat, přitom se samozřejmě také rodí a umírají.
Uvažujeme tedy populaci, která je roztříděna podle příslušnosti k lokalitě. Tyto lokality
můžeme očíslovat přirozenými čísly 1, 2, . . . , k. V populaci dochází k rození a přirozenému
úhynu jedinců (těmto procesům budeme říkat demografické) a k migraci jedinců mezi lokalitami
(tomu budeme říkat disperse). Zvolíme časovou jdnotku takovou, že v jejím průběhu
dojde k jedné demografické události a k jedné dispersi. Budeme předpokládat, že k demografické
události i k dispersi dochází v pravidelných a vzájemně oddělených časových okamžicích.
Můžeme si např. představovat populaci, v níž se noví jedinci rodí a staří umírají na jaře, na
podzim jedinci migrují. Abundanci populace na jednotlivých stanovištích budeme zaznamenávat
před demografickou událostí. Plynutí času a události v něm tedy můžeme znázornit
následujícím obrázkem,
✲❄ ❄ ❄ ❄ ❄ ❄ ❄ ❄
t − 1 t t + 1 t + 2
ve kterém jsou červenými šipkami znázorněny demografické události a zelenými disperse.
1.2. MATICOVÉ MODELY S JEDNÍM I-STAVEM 27
Budeme předpokládat, že během migrace se jedinci mohou přemístit z libovolné lokality
na kteroukoliv jinou, nebo zůstat na původní. Graf životního cyklu je v takovém případě
úplným grafem.
Označme ni = ni(t) abundanci populace na i-té lokalitě v čase t. Změna této abundance
během demografické události je vyjádřena rozdílem porodnosti a úmrtnosti na příslušné lokalitě,
tedy růstovým koeficientem, který označíme ri; předpokládáme samozřejmě ri > 0.
Dále označme di pravděpodobnost, že jedinec při dispersi opustí i-tou lokalitu (relativní
četnost emigrantů v celé místní populaci). Budeme předpokládat, že
0 <
k
i=1
di ≤ k,
tj. že k nějaké emigraci jistě dojde, ale setrvání na stanovišti není vyloučeno. Pro i = j
označme κij pravděpodobnost, že jedinec, který opustil j-tou lokalitu se živý dostane na
lokalitu i-tou. Budeme předpokládat
0 ≤
k
i=1
i=j
κij ≤ 1 pro j = 1, 2, . . . , k a
k
i,j=1
i=j
κij > 0,
tj. při migraci může jedinec uhynout, ale některý ji jistě přežije.
Při uvedeném označení dostaneme, že
rini(t)
vyjadřuje velikost populace na i-té lokalitě po demografické události,
dirini(t)
vyjadřuje velikost části populace, která z i-té lokality během disperse emigrovala,
κijdjrjnj(t)
vyjadřuje velikost části populace, která emigrovala z j-té lokality a živá se dostala na lokalitu
i-tou, takže
k
j=1
j=i
κijdjrjnj(t)
vyjadřuje množství všech imigrantů na i-tou lokalitu. Celkem tak dostáváme
ni(t + 1) = rini(t) − dirini(t) +
k
j=1
j=i
κijdjrjnj(t).
Položíme κii = −1 a předchozí rovnost přepíšeme:
ni(t + 1) = rini(t) +
k
j=1
κijdjrjnj(t). (1.4)
28 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ
Tato rovnost představuje model vývoje lokální populace na i-tém stanovišti. Při standardním
označení
r =





r1
r2
...
rk





, d =





d1
d2
...
dk





, K =





−1 κ12 . . . κ1k
κ21 −1 . . . κ2k
...
...
...
...
κk1 κk2 . . . −1





ji můžeme přepsat ve vektorovém tvaru
n(t + 1) = r ◦ n(t) + K d ◦ r ◦ n(t) = diag r n(t) + K diag d diag r n(t).
Dostáváme tak maticový model
n(t + 1) = (I + K diag d) diag r n(t) (1.5)
s maticí
A = (I + K diag d) diag r =





(1 − d1)r1 κ12d2r2 . . . κ1kdkrk
κ21d1r1 (1 − d2)r2 . . . κ2kdkrk
...
...
...
...
κk1d1r1 κk2d2r2 . . . (1 − dk)rk





.
Ještě si můžete promyslet, že pokud budeme abundanci populace zjišťovat po demografické
události, tj. pokud budou události v čase rozmístěny podle obrázku,
✲❄ ❄ ❄ ❄ ❄ ❄ ❄ ❄
t − 1 t t + 1 t + 2
pak dostaneme model ve tvaru
n(t + 1) = diag r (I + K diag d) n(t).
Speciální případy
• Pokud jsou jednotlivé lokality stejně kvalitní, jsou na nich stejné růstové koeficienty i pravděpodobnosti
emigrace, tedy r1 = r2 = · · · = rk, d1 = d2 = · · · = dk. Označme společný
růstový koeficient symbolem r a pravděpodobnost emigrace symbolem d. Model (1.5) nabude
tvaru
n(t + 1) = r(I + dK)n(t) =





r(1 − d) rdκ12 . . . rdκ1k
rdκ21 r(1 − d) . . . rdκ2k
...
...
...
...
rdκk1 rdκk2 . . . r(1 − d)





n(t).
Je-li navíc prostor svým způsobem izotropní, tj. nezáleží na tom, zda jedinec migruje z lokality
j na lokalitu i nebo naopak, pak pro všechny dvojice indexů platí κij = κji a projekční matice
je symetrická.
• „Prostor může být „jednodimensionální . Například za prostor považujeme potok, který
rozdělíme na stejně dlouhé úseky a každý z úseků budeme považovat za jednu lokalitu. V takovém
případě může být růstový koeficient i pravděpodobnost emigrace v každém úseku stejná;
1.2. MATICOVÉ MODELY S JEDNÍM I-STAVEM 29
označme je opět r a d. Pravděpodobnost úspěšné migrace z jednoho úseku do jiného bude záviset
pouze na vzdálenosti úseků a případně na směru pohybu (voda v potoce může proudit).
Pokud úseky očíslujeme vzestupně, můžeme psát
κij = K(i − j);
pro funkci K definovanou na celých číslech platí K(0) = −1 a
0 ≤ · · · ≤ K(−3) ≤ K(−2) ≤ K(−1), K(1) ≥ K(2) ≥ K(3) ≥ · · · ≥ 0,
tj. pravděpodobnost úspěchu při migraci na větší vzdálenost nepřevýší pravděpodobnost úspěchu
při migraci na vzdálenost menší. Model (1.4) je nyní tvaru
ni(t + 1) = rni(t) + rd
k
j=1
K(i − j)nj(t).
Pokud „oba konce prostoru (potoka) jsou v nedohlednu , můžeme psát
ni(t + 1) = r

ni(t) + d
∞
j=−∞
K(i − j)nj(t)

 ;
nebo při označení ls = K(s) můžeme položit ni(t) = 0 pro každé i > k a i < 1 a všechna t.
Pak je
ni(t + 1) = r

ni(t) + d
∞
j=−∞
li−jnj(t)

 .
Druhý výraz na pravých stranách těchto rovností je diskrétní konvoluce.
Funkce K vlastně vyjadřuje pravděpodobnost úspěšné migrace na určitou (celočíselnou)
vzdálenost. Proto za ni můžeme volit nějakou pravděpodobnostní funkci diskrétního rozdělení
nebo její násobek. Zejména:
(i) Násobek Poissonova rozdělení s parametrem
1
q
,
K(s) =
αq−s, s ≥ 1,
0, s < 0,
kde q > 1, 0 < α ≤ q − 1,
lze interpretovat tak, že jedinci se mohou v jednom směru (doprava) dostat libovolně
daleko, v opačném směru se nepohybují. Může se např. jednat o nějaké organismy
unášené proudem.
(ii) Násobek diskrétní analogie dvojitě exponenciálního (Laplaceova) rozdělení s parametrem
b > 0,
K(s) = α exp −
|s|
b
, kde 0 < α ≤ 1
2 exp −1
b − 1 ,
lze interpretovat podobně; jedinci se však mohou pohybovat oběma směry.
30 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ
(iii) Násobek rovnoměrného rozdělení
k(s) =
q, α ≤ s ≤ β,
0, jinak,
, kde α ≤ 0 ≤ β, β − α > 0, 0 < q ≤
1
β − α
,
vyjadřuje, že organismy se mohou přemístit kamkoliv do vzdálenosti nejvýše α v záporném
směru (doleva), nebo kamkoliv do vzdálenosti nejvýše β v kladném směru (doprava).
Je-li |α| = β, nepreferují žádný ze směrů, je-li |α| < β, resp. |α > β, pohybují
se častěji v kladném, resp. záporném, směru.
1.3 Maticové modely disperse
Budeme se zabývat modely populace, u níž rozlišujeme dva i-stavy, z nichž jeden vyjadřuje
místo výskytu jedince. Předpokládejme tedy, že populace strukturovaná podle nějakého kritéria
(věku, velikosti, hmotnosti, plodnosti, stadia a podobně) je rozptýlena mezi několik lokalit
(regionů, stanovišť, potravních ostrůvků a podobně). Mezi těmito lokalitami se jedinci z populace
mohou přemisťovat. V takovém případě se mluví o metapopulacích (v ekologii) nebo
o multiregionálních modelech (v demografii). Nejjednodušší případ disperse (migrace, šíření,
rozptylu) mezi lokalitami je difúze. Při ní je množství jedinců přecházejících z jedné lokality
na jinou úměrné velikosti populace na výchozí lokalitě, tj. existuje pravděpodobnost, že jedinec
svou lokalitu opustí. V tomto oddílu budeme předpokládat, že tato pravděpodobnost
nezávisí ani na velikosti populace, ani na nějakých vnějších vlivech.
Nechť je tedy populace strukturována do s stadií a rozptýlena na p lokalit. Označme n
(ℓ)
i
velikost části populace tvořené jedinci i-tého stadia na ℓ-té lokalitě. Zavedeme vektory
n(ℓ)
=






n
(ℓ)
1
n
(ℓ)
2
...
n
(ℓ)
s






, ni =






n
(1)
i
n
(2)
i
...
n
(p)
i .






Vektor n(ℓ) vyjadřuje strukturu populace na ℓ-té lokalitě, vektor ni vyjadřuje rozdělení jedinců
i-tého stadia mezi lokalitami. Vektor popisující velikost celé populace můžeme vyjádřit dvěma
způsoby — buď nejprve všechna stadia na jedné lokalitě, pak na druhé atd., nebo nejprve
jedinci prvního stadia na jednotlivých lokalitách, pak jedinci druhého stadia atd. Struktura
1.3. MATICOVÉ MODELY DISPERSE 31
populace tedy může být vyjádřena buď vektorem
n =





n(1)
n(2)
...
n(p)





=





























n
(1)
1
n
(1)
2
...
n
(1)
s
n
(2)
1
n
(2)
2
...
n
(2)
s
...
n
(p)
1
n
(p)
2
...
n
(p)
s





























nebo vektorem n =





n1
n2
...
ns





=





























n
(1)
1
n
(2)
1
...
n
(p)
1
n
(1)
2
n
(2)
2
...
n
(p)
2
...
n
(1)
s
n
(2)
s
...
n
(p)
s





























. (1.6)
1.3.1 Jednoduchý model difúze
Vyjdeme ze zjednodušujících předpokladů:
1. Jednotlivé lokality jsou stejně kvalitní, tj. „demografické parametry jsou na všech
stejné.
2. Pravděpodobnost emigrace z lokality závisí pouze na stadiu emigrujícího jedince, nikoliv
na lokalitě.
3. Pravděpodobnost, že migrující jedinec přežije cestu závisí pouze na výchozí a cílové
lokalitě, nikoliv na stadiu jedince.
4. Emigrace a přežití při migraci jsou jevy stochasticky nezávislé.
Velikosti částí populace n
(ℓ)
i budeme vyjadřovat v časech t = 0, 1, 2, . . . . Pro popis struktury
populace zvolíme první z možností (1.6). Dále budeme pro jednoduchost předpokládat, že k
„demografické události , tj. k rození, k přechodu mezi stadii nebo k úmrtí, dochází bezprostředně
po uvedených časech, nebo realističtěji řečeno, v časových intervalech (t, t + ε), kde ε
je kladné malé číslo. K difúzi bude poté docházet v průběhu časových intervalů (t + ε, t + 1).
Označme m
(ℓ)
i (t) velikost části populace tvořené jedinci i-tého stadia na ℓ-té lokalitě v
čase t + ε, tedy bezprostředně po „demografické události . Vývoj populace tedy můžeme
schematicky vyjádřit následujícím obrázkem.
t0 1 2 3
n
(ℓ)
i (0)
m
(ℓ)
i (0)
n
(ℓ)
i (1)
m
(ℓ)
i (1)
n
(ℓ)
i (2)
m
(ℓ)
i (2)
n
(ℓ)
i (3)
m
(ℓ)
i (3)
✲❄ ❄ ❄ ❄❄ ❄ ❄ ❄
· · ·
32 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ
Přitom červené úsečky vyjadřují „demografické události , zelené difúzi.
Nechť „demografické události na každé z lokalit popisuje matice A = (aij). To znamená,
že
m(ℓ)
(t) = An(ℓ)
(t), tj. m
(ℓ)
i (t) =
s
j=1
aijn
(ℓ)
j (t) = An(ℓ)
(t)
i
(1.7)
pro každé ℓ = 1, 2, . . . , p a každé i = 1, 2, . . . , s, tedy
m(t) =





m(1)(t)
m(2)(t)
...
m(p)(t)





=





An(1)(t)
An(2)(t)
...
An(p)(t)





=





A O . . . O
O A . . . O
...
...
...
...
O O . . . A










n(1)(t)
n(2)(t)
...
n(p)(t)





= I ⊗ A n(t);
přitom O označuje nulovou a I jednotkovou čtvercovou matici řádu s.
Označme dále di pravděpodobnost, že jedinec i-tého stadia opustí svou lokalitu a κℓj
pravděpodobnost, že jedinec, který opustil j-tou lokalitu se do konce projekčního intervalu
dostane na lokalitu ℓ-tou, ℓ = j; při tomto označení musí platit
p
ℓ=1
ℓ=j
κℓj ≤ 1
(tento součet vyjadřuje pravděpodobnost, že jedinec, který opustil j-tou lokalitu, migraci
přežije a dostane se na nějakou jinou lokalitu). Pravděpodobnost, že jedinec i-tého stadia
opustí j-tou lokalitu a skončí na ℓ-té je tedy podle předpokladu 4. rovna diκℓj. Položme
κii = −1 (s tímto označením je
p
i=1
κij ≤ 0) a
K =





κ11 κ12 . . . κ1p
κ21 κ22 . . . κ2p
...
...
...
...
κp1 κp2 . . . κpp





=





−1 κ12 . . . κ1p
κ21 −1 . . . κ2p
...
...
...
...
κp1 κp2 . . . −1





, D =





d1 0 . . . 0
0 d2 . . . 0
...
...
...
...
0 0 . . . ds





.
Po „demografické události dojde během projekčního intervalu k „dispersní události .
Velikost n
(ℓ)
i subpopulace tvořené jedinci i-tého stadia na ℓ-té lokalitě na konci projekčního
intervalu (neboli na začátku následujícího projekčního intervalu) před další „demografickou
událostí bude sestávat z těch jedinců i-tého stadia, kteří na ℓ-té lokalitě byli na začátku
uvažovaného projekčního intervalu a neemigrovali z ní (střední velikost takové subpopulace je
(1−di)m
(ℓ)
i ), a z těch jedinců, kteří na ℓ-tou lokalitu během projekčního intervalu imigrovali z
ostatních lokalit (střední velikost takové subpopulace je
p
j=1
j=ℓ
dikℓjm
(j)
i ). Tedy s využitím (1.7)
1.3. MATICOVÉ MODELY DISPERSE 33
dostaneme
n
(ℓ)
i (t + 1) = (1 − di)m
(ℓ)
i (t) +
p
j=1
j=ℓ
diκℓjm
(j)
i (t) = di
p
j=1
κℓjm
(j)
i (t) + m
(ℓ)
i (t) =
=
p
j=1
κℓjdi An(j)
(t)
i
+ An(ℓ)
(t)
i
=
p
j=1
κℓj DAn(j)
(t)
i
+ An(ℓ)
(t)
i
=
=


p
j=1
κℓjDAn(j)
(t) + An(ℓ)
(t)


i
.
To znamená, že
n(ℓ)
(t + 1) = κℓ1DAn(1)
(t) + κℓ2DAn(2)
(t) + · · · + κℓpDAn(p)
(t) + An(ℓ)
(t) =
= κℓ1DA κℓ2DA · · · κℓpDA





n(1)(t)
n(2)(t)
...
n(p)(t)





+ An(ℓ)
(t) = (K ⊗ DA)n(t) ℓ
+ An(ℓ)
(t)
a dále
n(t + 1) = (K ⊗ DA)n(t) +





A O . . . O
O A . . . O
...
...
...
...
O O . . . A










n(1)(t)
n(2)(t)
...
n(p)(t)





= (K ⊗ DA)n(t) + (I ⊗ A)n(t).
Odtud vidíme, že model difúze populace lze zapsat ve tvaru
n(t + 1) = (K ⊗ DA + I ⊗ A)n(t)
nebo podrobněji 




n(1)
n(2)
...
n(p)





(t + 1) = (K ⊗ DA + I ⊗ A)





n(1)
n(2)
...
n(p)





(t). (1.8)
1.3.2 Obecnější model difúze
Pro popis struktury populace nyní zvolíme druhou z možností (1.6). Nebudeme požadovat
splnění zjednodušujících předpokladů z oddílu 1.3.1 a pohyb jedinců mezi lokalitami budeme
popisovat podrobněji. Lze totiž předpokládat, že migrace je proces rychlejší než „demografie .
Budeme si tedy představovat, že během projekčního intervalu dojde k více „migračním
událostem — přesunům z jedné lokality na jinou; počet „migračních událostí během projekčního
intervalu označíme r. Budeme předpokládat, že
1
r
≫ 0.
34 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ
Schematicky můžeme nyní znázornit vývoj populace na ℓ-té lokalitě pro r = 3 obrázkem:
✲❄ ❄ ❄❄ ❄ ❄ ❄ ❄ ❄ ❄ ❄
t0 1 2
n
(ℓ)
i (0)
m
(ℓ)
i (0) m
(ℓ)
i (1
3 ) m
(ℓ)
i (2
3)
n
(ℓ)
i (1)
m
(ℓ)
i (1) m
(ℓ)
i (4
3) m
(ℓ)
i (5
3)
n
(ℓ)
i (2)
m
(ℓ)
i (2) m
(ℓ)
i (7
3 )
· · ·
Opuštění předpokladů 2.–4. vede k uvažování pravděpodobnosti, že jedinec i-tého stadia
opustí j-tou lokalitu a během časového intervalu délky 1/r se dostane na lokalitu ℓ-tou.
Označme tuto pravděpodobnost c
(ℓj)
i . Hodnota c
(ℓℓ)
i nyní vyjadřuje pravděpodobnost přežití
a setrvání jedinců i-tého stadia na ℓ-té lokalitě po „demografické události . (Ve zjednodušené
situaci z oddílu 1.3.1 je r = 1, c
(ℓℓ)
i = 1 − di a c
(ℓj)
i = dikℓj pro j = ℓ.)
Střední množství jedinců i-tého stadia na ℓ-té lokalitě po jedné „migrační události tedy
bude
m
(ℓ)
i t +
1
r
=
p
j=1
c
(ℓj)
i m
(j)
i (t); (1.9)
čas t označuje levý krajní bod projekčního intervalu, i = 1, 2, . . . , s, ℓ = 1, 2, . . . , p. Položme
Ci =






c
(11)
i c
(12)
i . . . c
(1p)
i
c
(21)
i c
(22)
i . . . c
(2p)
i
...
...
...
...
c
(p1)
i c
(p2)
i . . . c
(pp)
i






, C =





C1 O . . . O
O C2 . . . O
...
...
...
...
O O . . . Cs





;
nyní O označuje čtvercovou nulovou matici řádu p. Rovnosti (1.9) můžeme také přepsat ma-
ticově:
mi t +
1
r
=






m
(1)
i
m
(2)
i
...
m
(p)
i






t +
1
r
= Ci






m
(1)
i
m
(2)
i
...
m
(p)
i






(t) = Cimi(t), i = 1, 2, . . . , s,
celkem tedy
m t +
1
r
=





m1
m2
...
ms





t +
1
r
= C





m1
m2
...
ms





(t) = Cm(t).
Strukturu populace po q + 1 „migračních událostech lze analogicky vyjádřit ve tvaru
m t +
q + 1
r
= Cm t +
q
r
, q = 0, 1, 2, . . . , r − 2. (1.10)
Stejnou úvahou dostaneme, že struktura populace před další „demografickou událostí (tj. na
konci projekčního intervalu) je
n(t + 1) = Cm t +
r − 1
r
.
1.3. MATICOVÉ MODELY DISPERSE 35
S využitím (1.10) odtud dostaneme
n(t + 1) = Cm t +
r − 1
r
= CCm t +
r − 2
r
= C2
m t +
r − 2
r
= · · · = Cr
m(t).
(1.11)
Bez předpokladu 1. bude „demografické události na každé lokalitě popisovat jiná matice.
Označme proto
A(ℓ)
= a
(ℓ)
ij
s
i,j=1
, ℓ = 1, 2, . . . , p
matici popisující rození a přežívání na ℓ-té lokalitě. Stejnou úvahou jako v případě rovnosti
(1.7) odvodíme, že
m
(ℓ)
i (t) =
s
j=1
a
(ℓ)
ij n
(ℓ)
j (t). (1.12)
Tuto rovnost můžeme přepsat v maticovém tvaru



































m
(1)
1
m
(2)
1
..
.
m
(p)
1
m
(1)
2
m
(2)
2
...
m
(p)
2
..
.
...
m
(1)
s
m
(2)
s
.
..
m
(p)
s



































(t) =



































a
(1)
11 0 . . . 0 a
(1)
12 0 . . . 0 . . . . . . a
(1)
1s 0 . . . 0
0 a
(2)
11 . . . 0 0 a
(1)
12 . . . 0 . . . . . . 0 a
(1)
1s . . . 0
..
.
..
.
...
..
.
..
.
..
.
...
..
.
..
.
..
.
...
..
.
0 0 . . . a
(p)
11 0 0 . . . a
(p)
12 . . . . . . 0 0 . . . a
(p)
1s
a
(1)
21 0 . . . 0 a
(1)
22 0 . . . 0 . . . . . . a
(1)
2s 0 . . . 0
0 a
(2)
21 . . . 0 0 a
(1)
22 . . . 0 . . . . . . 0 a
(1)
2s . . . 0
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
0 0 . . . a
(p)
21 0 0 . . . a
(p)
22 . . . . . . 0 0 . . . a
(p)
2s
..
.
..
.
..
.
..
.
..
.
..
.
..
.
..
.
..
.
...
...
...
...
...
...
...
...
...
a
(1)
s1 0 . . . 0 a
(1)
s2 0 . . . 0 . . . . . . a
(1)
ss 0 . . . 0
0 a
(2)
s1 . . . 0 0 a
(1)
s2 . . . 0 . . . . . . 0 a
(1)
ss . . . 0
.
..
.
..
...
.
..
.
..
.
..
...
.
..
.
..
.
..
...
.
..
0 0 . . . a
(p)
s1 0 0 . . . a
(p)
s2 . . . . . . 0 0 . . . a
(p)
ss






































































n
(1)
1
n
(2)
1
..
.
n
(p)
1
n
(1)
2
n
(2)
2
...
n
(p)
2
..
.
...
n
(1)
s
n
(2)
s
.
..
n
(p)
s



































(t).
Označme nyní
Bij =






a
(1)
ij 0 . . . 0
0 a
(2)
ij . . . 0
...
...
...
...
0 0 . . . a
(p)
ij






, B =





B11 B12 . . . B1s
B21 B22 . . . B2s
...
...
...
...
Bs1 Bs2 . . . Bss





.
Rovnosti (1.12) pro i = 1, 2, . . . , s, ℓ = 1, 2, . . . , p tedy můžeme zapsat ve tvaru





m1
m2
...
ms





(t) =





B11 B12 . . . B1s
B21 B22 . . . B2s
...
...
...
...
Bs1 Bs2 . . . Bss










n1
n2
...
ns





(t)
nebo stručně m(t) = Bn(t). Odtud a z rovnosti (1.12) nyní dostaneme model difúze
n(t + 1) = Cr
Bn(t)
36 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ
nebo podrobněji 




n1
n2
...
ns





(t + 1) = Cr
B





n1
n2
...
ns





(t). (1.13)
1.3.3 Příklad
Uvažujme metapopulaci na dvou lokalitách strukturovanou do tří věkových tříd, tj. s = 3,
p = 2. Obě lokality považujeme za stejně kvalitní, tedy specifické plodnosti i pravděpodobnosti
přežití jsou na obou lokalitách stejné. Nechť plodní jsou jedinci druhé a třetí věkové třídy se
specifickými fertilitami f2 a f3. Pravděpodobnost, že jedinci první, resp. druhé, věkové třídy
přežijí projekční interval označíme p1, resp. p2. Jedinci třetí věkové třídy uhynou.
O době migrace budeme předpokládat, že je stejná jako délka projekčního intervalu. Novorozenci
nemigrují a pravděpodobnost opuštění lokality závisí pouze na věkové třídě. Náročnost
cesty z první lokality na druhou může být jiná než cesty naopak; může jít např. o migraci
vodních organismů proti proudu a po proudu. Pro jedince z různých věkových tříd se však
neliší.
Za těchto předpokladů můžeme vývoj uvažované metapopulace popisovat oběma uvedenými
způsoby. V modelu popsaném v pododdílu 1.3.1 bude d1 = 0, takže
A =


0 f2 f3
p1 0 0
0 p2 0

 , D =


0 0 0
0 d2 0
0 0 d3

 , K =
−1 κ12
κ21 −1
.
Projekční matice je tedy tvaru
K ⊗ DA + I ⊗ A =
−1 κ12
κ21 −1
⊗


0 0 0
d2p1 0 0
0 d3p2 0

 +
1 0
0 1
⊗


0 f2 f3
p1 0 0
0 p2 0

 =
=








0 0 0 0 0 0
−d2p1 0 0 κ12d2p1 0 0
0 −d3p2 0 0 κ12d3p2 0
0 0 0 0 0 0
κ21d2p1 0 0 −d2p1 0 0
0 κ21d3p2 0 0 −d3p2 0








+








0 f2 f3 0 0 0
p1 0 0 0 0 0
0 p2 0 0 0 0
0 0 0 0 f2 f3
0 0 0 p1 0 0
0 0 0 0 p2 0








=
=








0 f2 f3 0 0 0
(1 − d1)p1 0 0 κ12d2p1 0 0
0 (1 − d3)p2 0 0 κ12d3p2 0
0 0 0 0 f2 f3
κ21d2p1 0 0 (1 − d2)p1 0 0
0 κ21d3p2 0 0 (1 − d3)p2 0








.
Při označení
˜A =


0 f2 f3
(1 − d2)p1 0 0
0 (1 − d3)p2 0

 ,
1.3. MATICOVÉ MODELY DISPERSE 37
M12 =


0 0 0
κ12d2p1 0 0
0 κ12d3p2 0

 , M21 =


0 0 0
κ21d2p1 0 0
0 κ21d3p2 0


můžeme model (1.13) zapsat ve tvaru
n(1)
n(2) (t + 1) =
˜A M12
M21
˜A
n(1)
n(2) (t);
matice ˜A popisuje plodnosti a přežívání nemigrujících jedinců, matice M12 a M21 popisují
migrace.
V modelu popsaném v pododdílu 1.3.2 bude r = 1, A(1) = A(2) = A, c21
1 = c12
1 = 0,
c11
1 = c22
1 = 1, c12
2 = d2κ12, c21
2 = d2κ21, c11
2 = c22
2 = 1 − d2, c12
3 = d3κ12, c21
3 = d3κ21,
c11
3 = c22
3 = 1 − d3, takže
B11 =
0 0
0 0
, B12 =
f2 0
0 f2
, B13 =
f3 0
0 f3
,
B21 =
p1 0
0 p1
, B22 =
0 0
0 0
, B23 =
0 0
0 0
,
B31 =
0 0
0 0
, B32 =
p2 0
0 p2
, B33 =
0 0
0 0
,
C1 =
1 0
0 1
, C2 =
1 − d2 d2κ12
d2κ21 1 − d2
, C3 =
1 − d3 d3κ12
κ21d3 1 − d3
a projekční matice je tvaru








1 0 0 0 0 0
0 1 0 0 0 0
0 0 1 − d2 d2κ12 0 0
0 0 d2κ21 1 − d2 0 0
0 0 0 0 1 − d3 d3κ12
0 0 0 0 d3κ21 1 − d3
















0 0 f2 0 f3 0
0 0 0 f2 0 f3
p1 0 0 0 0 0
0 p1 0 0 0 0
0 0 p2 0 0 0
0 0 0 p2 0 0








=
=








0 0 f2 0 f3 0
0 0 0 f2 0 f3
(1 − d2)p1 d2κ12p1 0 0 0 0
d2κ21p1 (1 − d2)p1 0 0 0 0
0 0 (1 − d3)p2 d3κ12p2 0 0
0 0 d3κ21p2 (1 − d3)p2 0 0








.
Při označení
F2 =
f2 0
0 f2
, F3 =
f3 0
0 f3
,
P1 =
(1 − d2)p1 d2κ12p1
d2κ21p1 (1 − d2)p1
, P2 =
(1 − d3)p2 d3κ12p1
d3κ21p2 (1 − d3)p2
38 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ
můžeme model (1.13) zapsat ve tvaru


n1
n2
n3

 (t + 1) =


O F2 F3
P1 O O
O P2 O




n1
n2
n3

 (t).
Matice F2, resp. F3, vyjadřuje plodnosti druhé, resp. třetí, věkové třídy, matice P1, resp. P2,
popisuje přežívání migrujících i nemigrujících jedinců druhé, resp. třetí, věkové třídy; (Pi)ℓj
je pravděpodobnost úspěšné migrace jedinců (i+1)-té věkové třídy migrujících z j-té lokality
na ℓ-tou, tj. v případě ℓ = j pravděpodobnost přežití a setrvání na lokalitě. Projekční matice
modelu je v tomto případě blokově Leslieho typu.
Pokud budeme předpokládat, že náročnost cesty mezi lokalitami nezávisí na směru, tj.
κ12 = κ21 = κ, dostaneme
M12 = M21 = M = κ


0 0 0
d2p1 0 0
0 d3p2 0


První model můžeme zapsat ve tvaru
n(1)
n(2) (t + 1) =
0 1
1 0
⊗ M +
1 0
0 1
⊗ ˜A
n(1)
n(2) (t)
a druhý 

n1
n2
n3

 (t + 1) = M ⊗
0 1
1 0
+ ˜A ⊗
1 0
0 1


n1
n2
n3

 (t).
Kapitola 2
Modely s konstantní projekční
maticí
2.1 Příklad — populace rozdělená na juvenily a dospělce
Maticový populační model n(t + 1) = An(t) je vlastně vektorová lineární diferenční rovnice
neboli systém lineárních autonomních diferenčních rovnic. Její řešení ukážeme nejprve na
jednoduchém příkladu — na modelu populace rozdělené na juvenilní a plodné jedince, tj. na
rovnici (9), nebo rozepsané do složek (7) a (8). Místo podmínek (6) budeme uvažovat mírně
slabší podmínky
0 < σ1 ≤ 1, 0 ≤ σ2 ≤ 1, 0 < γ ≤ 1, 0 < ϕ, (2.1)
abychom z úvah nevyloučili „klasické Fibonacciovy králíky .
Z rovnice (7) vyjádříme
n2(t) =
1
ϕ
n1(t + 1) − σ1(1 − γ)n1(t) (2.2)
a dosadíme do (8)
n2(t + 1) = σ1γn1(t) +
σ2
ϕ
n1(t + 1) − σ1(1 − γ)n1(t) .
V rovnici (7) dosadíme t + 1 za t a dále do ní dosadíme z předchozí rovnosti:
n1(t + 2) = σ1(1 − γ)n1(t + 1) + ϕn2(t + 1) =
= σ1(1 − γ)n1(t + 1) + ϕσ1γn1(t) + σ2 n1(t + 1) − σ1(1 − γ)n1(t) =
= σ1(1 − γ) + σ2 n1(t + 1) + ϕσ1γ − (1 − γ)σ1σ2 n1(t).
První složka řešení systému (9) diferenčních rovnic prvního řádu je tedy řešením lineární
diferenční rovnice druhého řádu
n1(t + 2) = σ1(1 − γ) + σ2 n1(t + 1) + ϕσ1γ − (1 − γ)σ1σ2 n1(t). (2.3)
Její charakteristickou rovnicí je kvadratická rovnice
λ2
− σ1(1 − γ) + σ2 λ + (1 − γ)σ1σ2 − ϕσ1γ = 0, (2.4)
39
40 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
která má diskriminant
D = σ1(1 − γ) + σ2
2
− 4 (1 − γ)σ1σ2 − ϕσ1γ = σ1(1 − γ) − σ2
2
+ 4ϕσ1γ. (2.5)
Vzhledem k předpokladům (2.1) je D > σ1(1 − γ) − σ2
2
≥ 0, takže charakteristická rovnice
(2.4) má dva reálné různé kořeny
λ1 =
σ1(1 − γ) + σ2 +
√
D
2
, λ2 =
σ1(1 − γ) + σ2 −
√
D
2
. (2.6)
Kořeny λ1 a λ2 zřejmě splňují nerovnosti
λ1 > 0, λ1 ≥ |λ2|, λ1 − λ2 > 0. (2.7)
Poznamenejme, že rovnost λ1 = |λ2|, tj. λ1 = −λ2 nastane právě tehdy, když σ1(1−γ) = −σ2,
tedy vzhledem k (2.1) právě tehdy, když σ2 = 0 a γ = 1. Lineární diferenční rovnice druhého
řádu (rekurentní formule) (2.3) má obecné řešení
n1(t) = aλt
1 + bλt
2.
Konstanty a, b získáme z počátečních podmínek. Předpokládejme, že známe počáteční hodnoty
n1(0) a n2(0). Velikost složek populace nemůže být záporná a celková velikost existující
populace je kladná, platí
n1(0) ≥ 0, n2(0) ≥ 0, n1(0) + n2(0) > 0. (2.8)
Z rovnosti (2.2) dostaneme n1(1) = σ1(1 − γ)n1(0) + ϕn2(0). Známe tedy hodnoty n1(0) a
n1(1), které musí splňovat rovnosti
n1(0) = a + b
n1(1) = aλ1 + bλ2.
Řešením tohoto systému rovnic pro neznámé parametry a, b je
a =
n1(1) − λ2n1(0)
λ1 − λ2
, b =
λ1n1(0) − n1(1)
λ1 − λ2
,
takže
n1(t) =
n1(1) − λ2n1(0)
λ1 − λ2
λt
1 +
λ1n1(0) − n1(1)
λ1 − λ2
λt
2.
Druhou složku řešení systému (9) dostaneme dosazením vypočítané první složky do rovnosti
(2.2):
n2(t) =
n1(1) − λ2n1(0) λ1 − σ1(1 − γ)
ϕ(λ1 − λ2)
λt
1 +
λ1n1(0) − n1(1) λ2 − σ1(1 − γ)
ϕ(λ1 − λ2)
λt
2.
Řešení systému (9) tedy je
n1(t) =
σ1(1 − γ)n1(0) + ϕn2(0) − λ2n1(0)
λ1 − λ2
λt
1 +
λ1n1(0) − σ1(1 − γ)n1(0) − ϕn2(0)
λ1 − λ2
λt
2,
n2(t) =
σ1(1 − γ)n1(0) + ϕn2(0) − λ2n1(0) λ1 − σ1(1 − γ)
ϕ(λ1 − λ2)
λt
1+
2.1. PŘÍKLAD — POPULACE ROZDĚLENÁ NA JUVENILY A DOSPĚLCE 41
+
λ1n1(0) − σ1(1 − γ)n1(0) − ϕn2(0) λ2 − σ1(1 − γ)
ϕ(λ1 − λ2)
λt
2,
kde λ1 a λ2 jsou dány rovnostmi (2.5) a (2.6). Řešení systému (9) lze také stručně zapsat ve
tvaru
n(t) = αλt
1w(1)
+ βλt
2w(2)
= λt
1 αw(1)
+ β
λ2
λ1
t
w(2)
, (2.9)
kde
α =
σ1(1 − γ) − λ2 n1(0) + ϕn2(0)
λ1 − λ2
, β =
λ1 − σ1(1 − γ) n1(0) − ϕn2(0)
λ1 − λ2
,
w(1)
=


w
(1)
1
w
(1)
2

 =
1
ϕ
ϕ
λ1 − σ1(1 − γ)
, w(2)
=


w
(2)
1
w
(2)
2

 =
1
ϕ
ϕ
λ2 − σ1(1 − γ)
.
Přímým výpočtem můžeme ověřit, že λ1, λ2 jsou vlastními hodnotami matice A a vektory
w(1), w(2) jsou příslušné vlastní vektory. Z rovností (2.5), (2.6) a nerovností (2.1) dostaneme
λ1 − σ1(1 − γ) =
−σ1(1 − γ) + σ2 + σ2 − σ1(1 − γ)
2
+ 4ϕσ1γ
2
> 0,
σ1(1 − γ) − λ2 =
σ1(1 − γ) − σ2 + σ1(1 − γ) − σ2
2
+ 4ϕσ1γ
2
> 0.
Z těchto nerovností plyne
w
(1)
1 > 0, w
(1)
2 > 0, w
(2)
1 > 0, w
(2)
2 < 0. (2.10)
Ze druhé z nich spolu s nerovnostmi (2.7) a (2.8) plyne
α > 0. (2.11)
Z vyjádření řešení (2.9) dostaneme
1
λt
1
n(t) − αw(1)
= β
λ2
λ1
t
w(2)
. (2.12)
Označme dále
q(t) =
n1(t)
n2(t)
=
αw
(1)
1 λt
1 + βw
(2)
1 λt
2
αw
(1)
2 λt
1 + βw
(2)
2 λt
2
=
w
(1)
1 +
β
α
w
(2)
1
λ2
λ1
t
w
(1)
2 +
β
α
w
(2)
2
λ2
λ1
t
poměr velikostí složek populace (daných rovností (2.9)) v čase t. Nerovnosti (2.7), (2.10) a
(2.11) ukazují, že veličina q(t) je definována korektně.
Nechť λ1 = |λ2|, tj. σ2 > 0 nebo γ = 1. Podle nerovností (2.7) je λ1 > |λ2| a tedy
lim
t→∞
λ2
λ1
t
= 0.
42 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
V tomto případě je
lim
t→∞
1
λt
1
n(t) − αw(1)
= 0, (2.13)
tj. funkce n(t) a αλt
1w(1) jsou asymptoticky ekvivalentní, a
lim
t→∞
q(t) =
w
(1)
1
w
(1)
2
.
Pokud navíc λ2 = 0, což podle (2.5) a (2.6) nastane právě tehdy, když σ2(1 − γ) = ϕγ, pak
n(t) = αλt
1w(1)
pro t = 1, 2, 3, . . . (2.14)
a
q(t) =
w
(1)
1
w
(1)
2
pro t = 1, 2, 3, . . . .
Je-li λ1 = |λ2|, tj. λ1 = −λ2 podle (2.7), pak
λ1
λ2
= −1, takže
q(t) =
w
(1)
1 +
β
α
w
(2)
1 (−1)t
w
(1)
2 +
β
α
w
(2)
2 (−1)t
, q(t + 2) = q(t).
Dále
1
λt
1
n(t) − αw(1)
= β(−1)t
w(2)
.
Pro velikost vektoru na pravé straně této rovnosti vzhledem k (2.10) platí
1
λt
1
n(t) − αw(1)
1
= β w(2)
1
= β w
(2)
1 − w
(2)
2 . (2.15)
Velikost vektoru n(t) řešení rovnice (9) tedy v každém případě podle rovností (2.13), (2.14)
a (2.15) splňuje asymptotickou rovnost
n(t) 1 = O(λt
1); (2.16)
velikost populace se „po dostatečně dlouhém vývoji chová jako geometrická posloupnost s kvocientem
λ1 .
Dosud provedené výpočty můžeme shrnout:
• Matice A v rovnici (9) má dvě reálné různé vlastní hodnoty λ1, λ2 takové, že
λ1 > 0, λ1 ≥ |λ2|.
• Vlastní vektor w(1) příslušný k vlastní hodnotě λ1 má obě složky kladné.
• Řešení rovnice (9) je dáno formulí (2.9). Přitom w(1) a w(2) jsou vlastní vektory příslušné
k vlastním hodnotám λ1 a λ2 matice A, parametry α > 0 a β závisí na počátečních
podmínkách n1(0), n2(0).
2.2. ŘEŠENÍ PROJEKČNÍ ROVNICE 43
• Řešení n(t) rovnice (9) je asymptoticky ekvivalentní s geometrickou posloupností s kvocientem
λ1.
• Pokud λ1 > |λ2|, pak poměr složek vektoru řešení n(t) konverguje k poměru složek
vlastního vektoru w(1) příslušného k vlastní hodnotě λ1.
Pokud λ1 = −λ2, pak poměr složek vektoru řešení n(t) se periodicky mění, perioda je
rovna 2.
Kladná vlastní hodnota λ1 matice A (dominantní vlastní hodnota) tedy představuje
růstový koeficient populace. V případě populace iteroparní (σ2 > 0) nebo populace se zpožděným
dospíváním (γ < 1) se poměr velikostí jednotlivých tříd v průběhu vývoje ustálí; složky
normovaného vlastního vektoru příslušného k dominantní vlastní hodnotě, tj. vektoru
1
w(1)
1
w(1)
=
1
w
(1)
1 + w
(1)
2
w(1)
představují relativní zastoupení jednotlivých tříd, tedy stabilizovanou strukturu populace.
Výsledky lze také ilustrovat několika konkrétními případy. Za jednotku času (délku projekčního
intervalu) zvolíme dobu potřebnou k „vyprodukování jednoho potomka. Bude tedy
ϕ = 1. Za počáteční hodnoty zvolíme n1(0) = 0, n2(0) = 1, tedy stejně jako v případě
Fibonacciových králíků začínáme s jedním plodným párem. Platí tedy
α =
1
λ1 − λ2
= −β
a řešení je tvaru
n1(t) =
1
λ1 − λ2
λt
1 − λt
2 ,
n2(t) =
1
λ1 − λ2
λt
1 λ1 − σ1(1 − γ) − λt
2 λ2 − σ1(1 − γ) ,
kde
λ1,2 =
σ1(1 − γ) + σ2 ±
√
D
2
, D = σ1(1 − γ) − σ2
2
+ 4σ1γ.
Výsledky pro několik zvolených hodnot parametrů jsou shrnuty v tabulce 2.1. Vidíme, že
celková velikost populace může neomezeně růst, klesat k nule (populace vymírá), konvergovat
k nějaké hodnotě, případně této hodnoty bezprostředně dosáhnout. V případě, že populace
není semelparní s bezprostředním dospíváním, struktura populace (relativní zastoupení jednotlivých
složek) konverguje k nějaké hodnotě; k této hodnotě struktura konverguje monotonně
nebo s tlumenými oscilacemi, případně jí dosáhne hned v prvním časovém kroku.
2.2 Řešení projekční rovnice
Budeme řešit projekční rovnici
n(t + 1) = An(t) (2.17)
s konstantní projekční maticí A typu k × k. Předpokládejme, že známe počáteční strukturu
populace n(0). Pak platí
n(1) = An(0),
n(2) = An(1) = AAn(0) = A2
n(0),
n(3) = An(2) = AA2
n(0) = A3
n(0),
44KAPITOLA2.MODELYSKONSTANTNÍPROJEKČNÍMATICÍ
σ1 σ2 γ A λ1 λ2 n(t) lim
t→∞
n(t) 1 lim
t→∞
n1(t)
n2(t)
1 1 1
0 1
1 1
1+
√
5
2
1−
√
5
2
n1(t) =
√
5
5
1+
√
5
2
t
− 1−
√
5
2
t
n2(t) =
√
5
5
1+
√
5
2
t+1
− 1−
√
5
2
t+1
∞
√
5−1
2
0 1 2 3 4 5 6
04812
abundances
t
0 1 2 3 4 5 6
0.00.40.8
structure
t
8
9
2
3
1
0 1
8
9
2
3
4
3
2
3
n1(t) = 2
3
t−1
2t
− 1)
n2(t) = 2
3
t
2t+1 − 1)
∞ 3
4
0 1 2 3 4 5 6
0123
abundances
t
0 1 2 3 4 5 6
0.00.40.8
structure
t
7
9
2
3
1
7
2
3
1
1
9
2
3
1 1
3
n1(t) = 3
2
1 − 1
3
t
n2(t) = 1
2
1 + 1
3
t
2 3
0 1 2 3 4 5 6
0.01.0
abundances
t
0 1 2 3 4 5 6
0.00.40.8
structure
t
3
4
1
2
1
3
1
2
1
1
4
1
2
1 0 n1(t) =



0, t = 0
1, t ≥ 1
n2(t) =



1, t = 0
1
2
, t ≥ 1
3
2
2
0 1 2 3 4 5 6
0.00.40.8
abundances
t
0 1 2 3 4 5 6
0.00.40.8
structure
t
8
9
1
9
1
0 1
8
9
1
9
1 − 8
9
n1(t) = 9
17
1 − (− 8
9
)t
n2(t) = 9
17
1 − (− 8
9
)t+1
18
17
1
0 1 2 3 4 5 6
0.00.40.8
abundances
t
0 1 2 3 4 5 6
0.00.40.8
structure
t
1 0 1
0 1
1 0
1 −1
n1(t) = 1
2
1 − (−1)t
n2(t) = 1
2
1 + (−1)t
1 neexistuje
0 1 2 3 4 5 6
0.00.40.8
abundances
t
0 1 2 3 4 5 6
0.00.40.8
structure
t
8
9
0 1
0 1
8
9
0
2
√
2
3
− 2
√
2
3
n1(t) =
√
2
4
2
√
2
3
t
1 − (−1)t
n2(t) =
√
2
4
2
√
2
3
t+1
1 + (−1)t
0 neexistuje
0 1 2 3 4 5 6
0.00.40.8
abundances
t
0 1 2 3 4 5 6
0.00.40.8
structure
t
Tabulka2.1:Speciálnípřípadymodelu(9)ajejichřešení.Vevšechmodelechjsoupočáteční
podmínkyn1(0)=0,n2(0)=1aplodnostϕ=1.Grafnalevozobrazujeprůběhvelikostí
složekpopulace;velikostskupinyjuvenilníchjedincůn1jevyznačenazeleně,velikostsku-
pinyplodnýchjedincůn2jevyznačenačerveně.Grafnapravozobrazujevývojrelativního
zastoupeníjednotlivýchsložekpopulace;juvenilnízeleně,plodnáčerveně.
2.2. ŘEŠENÍ PROJEKČNÍ ROVNICE 45
atd. Obecně n(t) = AAt−1n(0) a tedy
n(t) = At
n(0). (2.18)
Přímým dosazením do rovnice (2.17) se lze přesvědčit, že n(t) dané rovností (2.18) je skutečně
řešením projekční rovnice (2.17).
Dále budeme předpokládat, že matice A v rovnici (2.17) má k různých vlastních hodnot.
Z hlediska aplikací tento předpoklad není omezující. Aby totiž matice A měla násobnou vlastní
hodnotu, musí její prvky splňovat určitou rovnost. Jinak řečeno, množina všech matic typu
k × k majících násobné vlastní hodnoty tvoří varietu dimenze menší než k2 v prostoru Rk2
;
poněvadž k2-rozměrná míra takové variety je nulová, je (geometrická) pravděpodobnost jevu,
že matice A bude mít násobné vlastní hodnoty, také nulová.
Nechť různé vlastní hodnoty λ1, λ2, . . . , λk projekční matice A jsou uspořádány tak, že
|λ1| ≥ |λ2| ≥ · · · ≥ |λk|;
poněvadž matice A je nezáporná platí λ1 ∈ R, λ1 ≥ 0, a tedy |λ1| = λ1. Označme w(j) vlastní
vektor matice A příslušný k vlastní hodnotě λj, j = 1, 2, . . . , k. Z předpokládané různosti
vlastních hodnot plyne, že vektory w(1), w(2), . . . , w(k) tvoří bázi prostoru Rk. Existují tedy
konstanty c1, c2, . . . , ck takové, že
n(0) = c1w(1)
+ c2w(2)
+ · · · + ckw(k)
.
Dosazením tohoto vyjádření do rovnosti (2.18) dostaneme
n(t) = At
n(0) =
k
j=1
At
cjw(j)
=
k
j=1
cjAt−1
Aw(j)
=
k
j=1
cjAt−1
λjw(j)
=
=
k
j=1
cjλjAt−2
Aw(j)
=
k
j=1
cjλjAt−2
λjw(j)
=
k
j=1
cjλ2
j At−2
w(j)
= · · · =
k
j=1
cjλt
jw(j)
.
Dostáváme tedy řešení rovnice (2.17) ve tvaru
n(t) =
k
j=1
cjλt
jw(j)
. (2.19)
Položme nyní
W = w(1)
, w(2)
, . . . , w(k)
T
,
Λ = diag(λ1, λ2, . . . , λk) = (δijλj) =





λ1 0 . . . 0
0 λ2 . . . 0
...
...
...
...
0 0 . . . λk





;
W je matice, jejíž sloupce jsou vlastní vektory matice A, Λ je diagonální matice s vlastními
hodnotami matice A na diagonále. Pak platí
(AW)ij = Aw(j)
i
= λjw(j)
i
= λjw
(j)
i ,
46 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
(WΛ)ij =
k
l=1
w
(l)
i δljλj = λjw
(j)
i ,
a tedy
AW = WΛ. (2.20)
Poněvadž sloupce matice W tvoří bázi prostoru Rk, jsou lineárně nezávislé a tedy matice W
je regulární. Z předchozí rovnosti proto dostaneme
A = WΛW−1
, (2.21)
dále W−1A = ΛW−1 a po transpozici
AT
WT−1
= WT−1
Λ;
symbol WT−1 označuje matici W−1 T
= WT −1
. Porovnáním s rovností (2.20) vidíme, že
sloupce matice WT−1 jsou vlastní vektory transponované matice AT, která má stejné vlastní
hodnoty jako původní matice A. Je-li tedy WT−1 = v(1), v(2), . . . , v(k) , pak
AT
v(j)
= λjv(j)
,
neboli
v(j)T
A = λjv(j)T
;
jinak řečeno, řádky matice W−1 jsou transponované levé vlastní vektory matice A. Platí tedy
v(i)T
w(j)
= δij.
Označme nyní c = W−1n(0). Vyjádření matice A ve tvaru (2.21) nyní dosadíme do řešení
(2.18) rovnice (2.17):
n(t) = At
n(0) = WΛW−1 t
n(0) = WΛW−1
WΛW−1
· · · WΛW−1
n(0) = WΛt
W−1
n(0) =
= WΛt
c = w(1)
, w(2)
, . . . , w(k)





λt
1 0 . . . 0
0 λt
2 . . . 0
...
...
...
...
0 0 . . . λt
k










c1
c2
...
ck





=
= w(1)
, w(2)
, . . . , w(k)





λt
1c1
λt
2c2
...
λt
kck





=
k
j=1
cjλt
jw(j)
.
Dostáváme tedy stejné vyjádření řešení rovnice (2.17) jako bylo v rovnosti (2.19). Navíc ale
vidíme, že pro konstanty c1, c2, . . . , ck platí cj = v(j)T
n(0), j = 1, 2, . . . , k. Provedené úvahy
lze shrnout do věty:
Věta 1. Nechť nezáporná matice A má různé vlastní hodnoty λ1, λ2, . . . , λk takové, že
λ1 ≥ |λ2| ≥ · · · ≥ |λk|.
2.2. ŘEŠENÍ PROJEKČNÍ ROVNICE 47
Označme w(j), resp. v(j), (pravý) vlastní vektor, resp levý vlastní vektor, matice A příslušný
k vlastní hodnotě λj, j = 1, 2, . . . , k. Nechť vektory v(i), w(j) jsou takové, že v(i)T
w(j) = δij.
Pak řešení projekční rovnice (2.17) je tvaru
n(t) =
k
j=1
cjλt
jw(j)
, (2.22)
kde cj = v(j)T
n(0).
Poznamenejme, že z předpokladu různosti vlastních hodnot plyne, že λ1 > 0. V opačném
případě by totiž bylo |λ2| = |λ3| = · · · = |λk| = 0. Pro ireducibilní matici A podle PerronovyFrobeniovy
věty (aplikované na matici AT) platí pro ireducibilní matici A nerovnost v(1) >
0. Má-li tedy počáteční struktura populace n(0) v takovém případě alespoň jednu složku
nenulovou (tj. je-li populace na začátku sledování přítomna), pak je c1 = v(1)T
n(0) > 0.
Řekneme, že rovnice (2.17) je ergodická, pokud průběh jejího řešení v okolí nekonečna (tj.
pro dostatečně velké t) nezávisí na počáteční podmínce n(0). Populaci, jejíž vývoj je popsán
ergodickou rovnicí, nazveme také ergodickou.
2.2.1 Matice A primitivní
Tento případ se v praxi objevuje výrazně nejčastěji.
Řešení (2.22) projekční rovnice (2.17) přepíšeme na tvar
n(t) = λt
1

c1w(1)
+
k
j=2
cj
λj
λ1
t
w(j)

 .
V tomto případě je podle Perronovy-Frobeniovy věty λ1 > |λj| pro j = 2, 3, . . . , k a tedy
lim
t→∞
1
λt
1
n(t) − c1w(1)
=
k
j=2
cj lim
t→∞
λj
λ1
t
w(j)
= o.
Řešení n(t) projekční rovnice (2.17) s primitivní maticí A je tedy pro libovolnou počáteční
hodnotu n(0) asymptoticky ekvivalentní s funkcí c1λt
1w(1). To znamená, že pro dostatečně
velké t nezávisle na počáteční struktuře n(0) populace (pokud je alespoň jedna její složka na
začátku nenulová) roste velikost populace exponenciálně a relativní zastoupení jejich jednotlivých
složek je úměrné složkám kladného vlastního vektoru w(1) příslušného k dominantní
vlastní hodnotě λ1. Populace s primitivní projekční maticí A je tedy ergodická.
Dominantní vlastní hodnotu λ1 matice A lze interpretovat jako Malthusovský koeficient
růstu. Pokud tedy λ1 > 1, populace roste, pokud λ1 < 1, populace vymírá.
2.2.2 Matice A ireducibilní a imprimitivní
Podle Perronovy-Frobeniovy věty je v tomto případě λ1 > 0 a existuje přirozené číslo d
takové, že 1 < d ≤ k, λj = λ1e2πi(j−1)/d pro j = 1, 2, . . . , d a λ1 > |λd+1| pokud d < k. Přitom
dim ker(A − λjI) = 1 pro j = 1, 2, . . . , d. Řešení (2.22) rovnice (2.17) přepíšeme na tvar
n(t) = λt
1


d
j=1
cje2πi(j−1)t/d
w(j)
+
k
j=d+1
cj
λj
λ1
t
w(j)

 ;
48 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
při zápisu používáme konvenci
p−1
j=p
γj = 0. Platí tedy
lim
t→∞

 1
λt
1
n(t) −
d
j=1
cje2πi(j−1)t/d
w(j)

 =
k
j=d+1
cj lim
t→∞
λj
λ1
t
w(j)
= o. (2.23)
Vidíme, že řešení n(t) projekční rovnice (2.17) s ireducibilní a imprimitivní maticí A je tedy
pro libovolnou počáteční hodnotu n(0) asymptoticky ekvivalentní s funkcí λt
1s(t), kde
s =
d
j=1
cje2πi(j−1)t/d
w(j)
je d-periodická funkce.
Nechť j je index takový, že 1 < j ≤ 1
2(d + 1). Pak d − j + 2 ≤ d a pro vlastní hodnotu
λd−j+2 platí
λd−j+2 = λ1e2πi(d−j+1)/d
= λ1e2πi
e−2πi(j−1)/d
= λ1e−2πi(j−1)/d
= λj,
tj. vlastní hodnoty λj a λd−j+2 jsou komplexně sdružené. Matice A je reálná a proto pro
vlastní vektor w(j) příslušný k vlastní hodnotě λj platí
Aw(j) = Aw(j) = Aw(j) = λjw(j) = λjw(j) = λd−j+2w(j).
Vektor w(j) je tedy vlastním vektorem matice A příslušným k vlastní hodnotě λd−j+2. Poněvadž
dim ker(A − λd−j+2I) = 1, existuje konstanta αj taková, že w(d−j+2) = αjw(j). Podobně
lze ukázat, že existuje konstanta βj taková, že pro levé vlastní vektory v(j) a v(d−j+2)
platí v(d−j+2) = βjv(j). Dále platí
1 = v(d−j+2)T
w(d−j+2)
= βjv(j)
T
αjw(j) = αjβjv(j)T
w(j) = αjβj.
Poněvadž počáteční struktura populace n(0) je reálný vektor, platí
cd−j+2 = v(d−j+2)T
n(0) = βjv(j)
T
n(0) = βjv(j)T
n(0) = βjcj
a dále
cje2πi(j−1)t/d
w(j)
+ cd−j+2e2πi(d−j+1)t/d
w(d−j+2)
=
= cje2πi(j−1)t/d
w(j)
+ βjcje−2πi(j−1)t/d
αjw(j) =
= cje2πi(j−1)t/d
w(j)
+ cje2πi(j−1)t/dw(j) = 2ℜ cje2πi(j−1)t/d
w(j)
;
symbol ℜ označuje reálnou část komplexního čísla (vektoru).
Je-li číslo d sudé, pak pro j =
d
2
+ 1 platí
cje2πi(j−1)t/d
= cd
2
+1eπit
= cd
2
+1(−1)t
.
2.2. ŘEŠENÍ PROJEKČNÍ ROVNICE 49
Položme nyní
r(t) =
(−1)tcd
2
+1w(d
2
+1), d sudé,
o, d liché.
Poznamenejme, že řeálné vlastní hodnotě λd
2
+1 matice A odpovídá reálný levý i pravý vlastní
vektor. Proto je funkce r reálná. Dále platí
d−1
l=0
r(t + l) = 0.
Vektorovou funkci
s(t) =
d
j=1
cje2πi(j−1)t/d
w(j)
nyní přepíšeme na tvar
s(t) = c1w(1)
+
[d+1
2 ]
j=2
cje2πi(j−1)t/d
w(j)
+ cd−j+2e2πi(d−j+1)t/d
w(d−j+2)
+ r(t) =
= c1w(1)
+ 2
[d+1
2 ]
j=2
ℜ cje2πi(j−1)t/d
w(j)
+ r(t);
symbol [γ] označuje celou část z reálného čísla γ. Z tohoto vyjádření vidíme, že funkce s(t)
je reálná.
Pro průměr hodnot d-periodické funkce s na intervalu délky periody platí
1
d
d−1
l=0
s(t + l) = c1w(1)
+
1
d
d−1
l=0
2
[d+1
2 ]
j=2
ℜ cje2πi(j−1)(t+l)/d
w(j)
+ o =
= c1w(1)
+
2
d
ℜ



[d+1
2 ]
j=2
cje2πi(j−1)t/d
w(j)
d−1
l=0
e2πi(j−1)l/d


 =
= c1w(1)
+
2
d
ℜ



[d+1
2 ]
j=2
cje2πi(j−1)t/d
w(j) 1 − e2πi(j−1)d/d
1 − e2πi(j−1)/d


 = c1w(1)
.
To vzhledem k (2.23) znamená, že pro dostatečně velký čas t nezávisle na počáteční struktuře
n(0) populace (pokud je ovšem alespoň jedna z jejích složek nenulová) roste populace tak, že
její velikost kolísá kolem exponenciální funkce a dlouhodobý průměr zastoupení jednotlivých
složek je úměrný složkám vlastního vektoru w(1) příslušného k dominantní vlastní hodnotě
λ1.
Populace je opět ergodická a dominantní vlastní hodnotu λ1 matice A lze opět interpretovat
jako Malthusovský koeficient růstu.
2.2.3 Matice A reducibilní
Věta 2. Matice A je reducibilní právě tehdy, když její řádky a sloupce lze přeskládat tak, že
ji lze blokově zapsat ve tvaru
A =
B1 O
B12 B2
50 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
kde B1 je ireducibilní matice typu k1 × k1, B2 je matice typu (k − k1) × (k − k1) a B12 je
matice typu (k − k1) × k1; přitom 1 ≤ k1 < k.
Bez újmy na obecnosti lze tedy matici A přepsat v blokovém tvaru
A =
B1 O
B12 B2
kde B1 je ireducibilní matice typu k1 × k1. Pak
A2
=
B1 O
B12 B2
B1 O
B12 B2
=
B2
1 O
B12B1 + B2B12 B2
2
,
A3
=
B2
1 O
B12B1 + B2B12 B2
2
B1 O
B12 B2
=
B3
1 O
(B12B1 + B2B12)B1 + B2
2B12 B3
2
,
atd. Obecně
At
=


Bt
1 O
B
(t)
12 Bt
2

 ,
kde B
(t)
12 je nezáporná matice typu (k − k1) × k1. Vektor n popisující strukturu populace
vyjádříme jako
n =
q
p
,
kde vektor q je k1-rozměrný a vektor p je (k − k1)-rozměrný. Řešení (2.18) projekční rovnice
(2.17) je nyní tvaru
n(t) =
Bt
1 O
B
(t)
12 Bt
2
q(0)
p(0)
=
Bt
1q(0)
B
(t)
12 q(0) + Bt
2p(0)
.
Modelovanou populaci tedy můžeme rozdělit na „ireducibilní část q a „zbytek p (ten je
tvořen např. postreprodukčními stadii nebo subpopulací na stanovišti, na něž vedou migrační
cesty z „hlavního areálu ale nikoliv zpět v případě prostorově strukturovaných modelů ap.).
„Ireducibilní část populace se vyvíjí způsobem popsaným v 2.2.1 nebo v 2.2.2 podle toho,
zda je matice B primitivní nebo imprimitivní.
2.2.4 Stabilizovaná struktura a reprodukční hodnota
Buď A ireducibilní matice, λ1 její dominantní vlastní hodnata a w = (w1, w2, . . . , wk)T příslušný
vlastní vektor takový, že
k
j=1
wj = 1. Poznamenejme, že podle Perronovy-Frobeniovy
věty je w > 0. Buď dále v = (v1, v2, . . . , vk)T levý vlastní vektor matice A příslušný k vlastní
hodnotě λ1 takový, že vTw = 1. Opět je v > 0.
Nechť n = n(t) je řešení projekční rovnice (2.17) a c1 = vTn(0). Podle 2.2.1 a 2.2.2
existuje τ ∈ N, že platí
lim
t→∞
τ−1
i=0
1
λi
1
n(t + i) − c1λt
1w = o;
2.2. ŘEŠENÍ PROJEKČNÍ ROVNICE 51
v případě primitivní matice A stačí volit τ = 1, v případě imprimitivní matice A stačí volit
τ = d. Po dostatečně dlouhém vývoji populace tedy jsou průměrné velikosti jejích jednotlivých
složek úměrné složkám vektoru w, tento vektor vyjadřuje stabilizovanou strukturu populace.
Uvažujme nyní strukturně stabilizovanou populaci, tj. populaci po dostatečně dlouhém
vývoji, jejíž průměrná struktura se dále vyvíjí podle (přibližné) rovnosti
¯n(t) =
1
τ
τ−1
i=0
1
λ1
n(t + i) = c1λt
1w = λt
1vT
n(0)w
a jejíž celková průměrná velikost je tedy (přibližně) rovna
k
j=1
¯nj(t) =
k
j=1
λt
1vT
n(0)wj = λt
1vT
n(0)
k
j=1
wj = λt
1vT
n(0) = λt
1
k
j=1
vjnj(0).
Při označení ξj = vj
k
l=1
vl je celková průměrná velikost populace (přibližně) rovna
k
j=1
¯nj(t) = λt
1
k
l=1
vl
k
j=1
ξjnj(0).
Poněvadž
k
j=1
ξj = 1, představuje výraz
k
j=1
ξjnj(0) váženým průměr velikostí složek počáteční
populace. Výsledek lze tedy interpretovat tak, že ξj vyjadřuje váhu, s jakou přispívá j-tá složka
počáteční populace k velikosti populace po dostatečně dlouhém vývoji. Hodnota ξj se proto
nazývá reprodukční hodnota j-té složky populace, vektor
1
k
l=1
vl





v1
v2
...
vk





se nazývá vektor reprodukčních hodnot složek populace.
Pokud ve struktuře populace je jediná třída novorozenců, může být užitečné vyjadřovat
reprodukční hodnotu jednotlivých tříd populace relativně vzhledem k reprodukční hodnotě
novorozenců. Je-li tedy v takovém případě první třída třídou novorozenců, uvažujeme vektor
reprodukčních hodnot ve tvaru
1
vl





v1
v2
...
vk





;
při čtení literatury je tedy potřebné dávat pozor, kterou z „variant definice vektoru reprodukčních
hodnot autor používá.
52 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
2.3 Transientní dynamika
V celém oddílu bude A ireducibilní matice typu k × k, (k ≥ 2), λ1 > 0 její dominantní vlastní
hodnota (růstový koeficient), w = (w1, w2, . . . , wk)T příslušný (pravý) vlastní vektor takový,
že
k
j=1
wj = 1
(stabilizovaná struktura populace) a v příslušný levý vlastní vektor takový, že vTw = 1.
Vektor n = n(t) = n1(t), n2(t), . . . , nk(t)
T
bude řešením rovnice (2.17) v čase t. Budeme
dále používat označení c1 = vTn(0) a
¯n(t) =
1
d
d−1
l=0
1
λi
1
n(t + l),
kde d je počet vlastních hodnot matice A které mají modul rovný hodnotě λ1.
Symbolem · 1 budeme označovat „taxíkářskou normu na Rk, tj. pro libovolný vektor
ξ = (ξ1, ξ2, . . . , ξk)T ∈ Rk klademe
ξ 1 =
k
j=1
|ξj|.
Norma n(t) 1 vyjadřuje celkovou velikost populace v čase t; absolutní hodnoty v součtu není
třeba psát, neboť vektor n(0) je nezáporný.
2.3.1 Rychlost konvergence ke stabilizované struktuře
Buď µ největší z modulů vlastních hodnot matice A menších než λ1; v případě d = k klademe
µ = 0.
Koeficient tlumení (dumping ratio) definujeme jako
̺ =
λ1
µ
,
pro µ = 0 klademe ̺ = ∞. Zřejmě je ̺ > 1. Porovnáním s výsledky oddílu 2.2 vidíme, že
existuje konstanta K taková, že
1
λt
1
¯n(t) − c1w ≤ K̺−t
(2.24)
pro libovolnou normu · na Rk ekvivalentní s euklidovskou. Koeficient tlumení tedy vyjadřuje
rychlost konvergence ke stabilizované struktuře.
V případě primitivní matice A lze nerovnost (2.24) přepsat na tvar
K̺−t
>
1
λt
1
n(t) − wc1 =
1
λ1
A
t
n(0) − wvT
n(0) =
1
λ1
A
t
− wvT
n(0) .
Ke každému nezápornému vektoru x tedy existuje konstanta K = K(x) taková, že
1
λ1
A
t
− wvT
x < K̺−t
.
2.3. TRANSIENTNÍ DYNAMIKA 53
Odtud dále plyne, že existuje kladná konstanta C taková, že
1
λ1
A
t
− wvT
ij
< C̺−t
(2.25)
pro všechna i, j = 1, 2, . . . , k. Tato vlastnost umožňuje zformulovat a dokázat jeden výsledek
z teorie primitivních matic:
Věta 3. Buď A primitivní matice typu k × k, λ1 > 0 její dominantní vlastní hodnota, w,
resp. v, její pravý, resp. levý, vlastní vektor příslušný k dominantní vlastní hodnotě, tj.
Aw = λ1w, vT
A = λ1vT
a nechť platí vTw = 1. Pak matice I + wvT − 1
λ1
A je regulární a řada
∞
i=1
1
λ1
A
i
− wvT
absolutně konverguje. Přitom platí
I + wvT
−
1
λ1
A
−1
= I +
∞
i=1
1
λ1
A
i
− wvT
. (2.26)
Důkaz. Buďte i, j ∈ N, i ≥ j libovolné indexy. Pak platí
1
λ1
A
i−j
wvT
j
=
1
λ1
A
i−j−1
1
λ1
AwvT
wvT
j−1
=
=
1
λ1
A
i−j−1
wvT
j
= · · · =
1
λ1
A
0
wvT
j
= wvT
j
=
= wvT
wvT
· · · wvT
= w vT
w vT
w · · · vT
w vT
=
= wvT
,
a tedy s využitím binomické věty dostaneme
1
λ1
A − wvT
i
=
i
j=0
i
j
1
λ1
A
i−j
(−1)j
wvT
j
=
=
1
λ1
A
i
+
i
j=1
i
j
1
λ1
A
i−j
(−1)j
wvT
j
=
=
1
λ1
A
i
+
i
j=1
i
j
(−1)j
wvT
=
=
1
λ1
A
i
+


i
j=0
i
j
(−1)j
− 1

 wvT
=
=
1
λ1
A
i
+ (1 − 1)i
− 1 wvT
=
=
1
λ1
A
i
− wvT
.
54 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
Řada
∞
i=1
1
λ1
A
i
− wvT konverguje absolutně, neboť podle nerovnosti (2.25) je majorizována
konvergentní řadou. Z předchozího výpočtu plyne, že absolutně konverguje ke stejnému
součtu také geometrická řada
∞
i=1
1
λ1
A − wvT
i
. Platí tedy
I +
∞
i=1
1
λ1
A
i
− wvT
= I +
∞
i=1
1
λ1
A − wvT
i
=
∞
i=0
1
λ1
A − wvT
i
=
= I −
1
λ1
A − wvT
−1
,
což je dokazovaná rovnost (2.26).
2.3.2 Vzdálenost od stabilizované struktury
Označme
x(t) =
n(t)
n(t) 1
=
1
k
j=1
nj(t)
n(t).
Keyfitzova vzdálenost populace od stabilizované struktury je definována jako
∆ n(t), w =
1
2
x(t) − w 1 =
1
2
k
j=1
|xj(t) − wj| ;
jedná se o standardní vzdálenost pravděpodobnostních vektorů. Poněvadž všechna xj(t) jsou
nezáporná a všechna wj jsou kladná, je |xj(t) − wj| ≤ |xj(t)| + |wj| = xj(t) + wj a tedy
0 ≤ ∆ n(t), w ≤
1
2
k
j=1
xj(t) + wj = 1.
Rovnost ∆ n(t), w = 0 přitom nastane právě tehdy, když xj(t) = wj pro všechny indexy
j = 1, 2, . . . , k, tedy právě tehdy, když x(t) = w.
Keyfitzova vzdálenost od vektoru w závisí pouze na hodnotě n(t), nikoliv na trajektorii, po
níž se struktura populace n(t) ke stabilizované struktuře w přibližuje. Pro jemnější hodnocení
odchylky populace od stabilizované struktury je potřebné tuto trajektorii zohlednit. Položme
proto
s A, n(0), t =
t
i=0
1
λi
1
¯n(i) − c1w .
Tento vektor kumuluje rozdíly aktuální „průměrné struktury populace od struktury stabilizované.
Cohenova kumulativní vzdálenost počáteční struktury populace n(0) od struktury
stabilizované je definována jako
D A, n(0) =
k
j=1
lim
t→∞
sj A, n(0), t = lim
t→∞
s A, n(0), t
1
.
2.3. TRANSIENTNÍ DYNAMIKA 55
Nechť matice A je primitivní, tedy d = 1, ¯n(t) = n(t) = Atn(0) podle (2.18). V tomto
případě tedy s využitím Věty 3 dostaneme
lim
t→∞
s A, n(0), t =
∞
i=0
1
λi
1
n(i) − wc1 =
∞
i=0
1
λ1
A
i
n(0) − wvT
n(0) =
=
∞
i=0
1
λ1
A
i
− wvT
n(0) = I − wvT
+
∞
i=1
1
λ1
A
i
− wvT
n(0) =
= I + wvT
−
1
λ1
A
−1
− wvT
n(0).
Označme
Z = I + wvT
−
1
λ1
A
−1
.
Pak Cohenovu vzdálenost n(0) od stabilizované struktury můžeme vyjádřit vztahem
D A, n(0) = Z − wvT
n(0)
1
.
2.3.3 Setrvačnost populace
Předpokládejme, že populace v čase t = 0 má stabilizovanou strukturu, ale nikoliv stabilizovanou
velikost, tj. populace roste nebo vymírá. V čase t = 0 se nějakým vnějším zásahem
změní projekční matice tak, aby její dominantní vlastní hodnota byla rovna 1, tj. aby se
stabilizovala i velikost populace. Označme Aold projekční matici populace v čase t < 0 a
Anew projekční matici populace v čase t ≥ 0. Setrvačnost populace (nebo populační moment,
anglicky population momentum) definujeme jako
M = lim
t→∞
n(t) 1
n(0) 1
, (2.27)
pokud tato limita existuje. Poněvadž struktura populace n(t) v čase t ≥ 0 závisí pouze na
matici Anew a na počáteční struktuře populace n(0), setrvačnost populace závisí na n(0)
a Anew, M = M n(0), Anew . V případě M > 1 velikost populace po stabilizaci vzroste,
v případě M < 1 se zmenší.
Dominantní vlastní hodnota matice Anew je rovna 1. Pravý, resp. levý, vlastní vektor
matice Anew příslušný k vlastní hodnotě 1 označíme wnew, resp. vnew. Nechť wnew 1 = 1,
vT
newwnew = 1 a matice Anew je primitivní. V tomto případě podle 2.2.1 je
lim
t→∞
n(t) = vT
newn(0)wnew.
Odtud zejména plyne, že limita v definici setrvačnosti populace (2.27) existuje. Platí tedy
M =
vT
newn(0)wnew 1
n(0) 1
= vT
newn(0)
wnew 1
n(0) 1
=
vT
newn(0)
n(0) 1
.
Nechť matice Aold je také primitivní a wold je vlastní vektor příslušný k dominantní vlastní
hodnotě matice Aold takový, že wold 1 = 1. V takovém případě je n(0) = c1wold a
M =
vT
newc1wold
c1wold 1
= vT
newwold.
56 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
Jsou-li tedy obě matice Aold, Anew primitivní, je setrvačnost populace těmito maticemi jednoznačně
určena, M = M(Aold, Anew).
2.4 Analýza citlivosti a pružnosti
Vývoj populace podle rovnice (2.17) je charakterizován demografickými charakteristikami —
např. růstovým koeficientem λ1, stabilizovanou věkovou strukturou w, reprodukční hodnotou
složek populace a podobně. Tyto charakteristiky závisí na projekční matici A. Určitou charakteristiku
však jednotlivé složky matice A neovlivňují stejnou měrou: charakteristika je více
či méně citlivá na změny nějaké složky projekční matice; charakteristika reaguje na změny
složky matice A více či méně pružně.
Citlivost charakteristiky χ = χ(A) na složku aij projekční matice A (sensitivity of χ to
aij) je definována jako
∂χ
∂aij
,
pružnost charakteristiky χ = χ(A) vzhledem ke složce aij projekční matice A (elasticity of χ
with respect to aij) je definována jako
aij
χ
∂χ
∂aij
=
∂ ln χ
∂ ln aij
.
2.4.1 Citlivost a pružnost růstového koeficientu
Nechť λ je vlastní hodnota matice A, w, resp. v je pravý, resp. levý, vlastní vektor příslušný
k vlastní hodnotě λ. Rovnost Aw = λw zderivujeme podle aij, vynásobíme zleva vektorem
vT a upravíme pomocí vztahu vTA = λvT. Tímto způsobem dostaneme
Aw = λw,
∂A
∂aij
w + A
∂w
∂aij
=
∂λ
∂aij
w + λ
∂w
∂aij
vT ∂A
∂aij
+ vT
A
∂w
∂aij
= vT ∂λ
∂aij
w + λvT ∂w
∂aij
viwj =
∂λ
∂aij
vT
w,
tedy
∂λ
∂aij
=
viwj
vTw
. (2.28)
V případě, že matice A je ireducibilní, λ1 je dominantní vlastní hodnota projekční matice A
(Malthusovský koeficient růstu), w a v jsou pravý a levý vlastní vektor příslušný k dominantní
vlastní hodnotě, které splňují rovnost vTw = 1, dostaneme
∂λ1
∂aij
= viwj.
Nyní můžeme položit sij = viwj a definovat matici citlivosti S růstového koeficientu λ1 na
složky projekční matice A jako
S = (sij) =
∂λ1
∂aij
= (viwj) = vwT
.
2.4. ANALÝZA CITLIVOSTI A PRUŽNOSTI 57
Matice citlivosti vyjadřuje vliv změn populačních prametrů na růstový koeficient. A to včetně
změn těch parametrů. které se v reálné populaci měnit nemohou, neboť jsou nutně nulové
(např. nelze přeskočit některé vývojové stadium hmyzu). Citlivost tedy vyjadřuje, co by se
stalo, kdyby se jistý parametr změnil nebo mohl změnit. I tento hypotetický výsledek může
být v některých situacích zajímavý (např. jaký vliv na evoluční zdatnost populace by měla
mutace způsobující přechod ze stadia larvy přímo v dospělce bez stadia kukly).
Pružnost eij růstového koeficientu λ1 vzhledem ke složce aij je nyní dána rovností
eij =
aij
λ1
∂λ1
∂aij
=
1
λ1
aijsij =
1
λ1
aijviwj,
matice pružnosti růstového koeficientu je definována jako
E = (eij) =
1
λ1
A ◦ vwT
,
kde ◦ označuje Hadamardův součin matic (součin „po složkách ).
Lemma 1 (Eulerova věta o homogenních funkcích). Je-li funkce f = f(x1, x2, . . . , xm) homogenní
řádu κ, tj.
f(cx1, cx2, . . . , cxm) = cκ
f(x1, x2, . . . , xm) (2.29)
pro libovolnou konstantu c, pak
m
i=1
xi
∂f(x1, x2, . . . , xm)
∂xi
= κf(x1, x2, . . . , xm).
Důkaz. Rovnost (2.29) zderivujeme podle c, tj.
m
i=1
∂f(cx1, cx2, . . . , cxm)
∂cxi
∂cxi
∂c
= κcκ−1
f(x1, x2, . . . , xm).
Poněvadž
∂cxi
∂c
= xi, stačí položit c = 1 abychom dostali dokazovanou rovnost.
Pro růstový koeficient λ1 = λ1(a11, . . . , aij, . . . , akk) platí Aw = λ1w a také cAw = cλ1w
pro libovolnou konstantu c. To znamená, že c-násobek vlastní hodnoty λ1 je vlastní hodnotou
matice cA,
cλ1(a11, . . . , aij, . . . , akk) = λ1(ca11, . . . , caij, . . . , cakk),
jinak řečeno, růstový koeficient λ1 je homogenní funkcí řádu 1 složek projekční matice A.
Podle Eulerovy věty o homogenních funkcích tedy platí
k
i,j=1
eij =
1
λ1
k
i,j=1
aij
∂λ1
∂aij
=
1
λ1
λ1 = 1.
Z tohoto důvodu bývá pružnost růstového koeficientu eij vzhledem ke složce aij interpretována
jako relativní příspěvek složky aij projekční matice k růstovému koeficientu.
58 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
2.5 Analýza věkově strukturované populace
Projekční maticí věkově strukturované populace je Leslieho matice
A =









F1 F2 F3 . . . Fk−1 Fk
P1 0 0 . . . 0 0
0 P2 0 . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . 0 0
0 0 0 . . . Pk−1 0









.
Parametry P1, P2, . . . , Pk−1, F1, F2, . . . , Fk jsou nezáporné; Fj označuje specifickou fertilitu
jedinců j-té věkové třídy, Pj pravděpodobnost přežití projekčního intervalu jedincem j-té
věkové třídy. Budeme předpokládat, že 0 < Pj < 1 pro j = 1, 2, . . . , k−1 (je možné dosáhnout
maximálního věku k − 1, tj. být v k-té věkové třídě, a v libovolném věku je možné uhynout).
Pro zjednodušení zápisu zavedeme symbol Pk a položíme Pk = 0.
Nejprve (v pododdílech 2.5.1 a 2.5.2) provedeme pravděpodobnostní úvahy, které nevychází
z teorie nezáporných matic. Pomocí nich odvodíme některé standardní demografické
charakteristiky populace. Ty bývají používány nejen v demografii, ale i v pojistné matematice.
Některé z nich umožní zpřehlednit vyjadřévání.
Pokud budeme předpokládat, že Fk > 0 (i nejstarší jedinci jsou plodní), pak je matice
A ireducibilní. Kdyby se v populaci vyskytovali i jedinci v postreprodukčním věku, byla by
taková matice A projekční maticí reproduktivní části populace.
2.5.1 Čistá míra reprodukce
Označme mj(t0) počet novorozených potomků rodičů z j-té věkové třídy v jistém čase t0,
tj. mj(t0) = Fjnj(t0 − 1). Pak mj(t0 + i) je počet jedinců věku i, kteří se narodili v čase t0
a jejichž rodiče měli v čase t0 věk j. Úmrtí v různých časových okamžicích považujeme za
stochasticky nezávislé jevy. Za tohoto předpokladu je klasická pravděpodobnost, že se jedinec
dožije věku j svých rodičů v době svého narození, rovna
mj(t0 + j)
mj(t0)
=
j−1
q=1
Pq.
Odtud
mj(t0 + j) = mj(t0)
j−1
q=1
Pq =

Fj
j−1
q=1
Pq

 nj(t0 − 1).
Hodnota
Fj
j−1
q=1
Pq (2.30)
tedy vyjadřuje počet potomků jednoho jedince věku j, kteří se dožili alespoň věku svého
rodiče v době narození. Tato hodnota se nazývá fertilitní funkce. Součet
R0 =
k
j=1
Fj
j−1
q=1
Pq. (2.31)
2.5. ANALÝZA VĚKOVĚ STRUKTUROVANÉ POPULACE 59
se nazývá čistá míra reprodukce (net reproduction rate). Vyjadřuje poměr, v jakém nahradí
generace potomků generaci svých rodičů; je-li tedy tento poměr menší než 1, nestačí následující
generace nahradit generaci předcházející a populace vymírá.
Fertilitní funkci (2.30) lze interpretovat i jiným způsobem. Výraz
j−1
q=1
Pq vyjadřuje pravděpodobnost,
že se jedinec dožije věku j −1, vstoupí do j-té věkové třídy. Jinak řečeno, v čase
t představuje podíl živých jedinců mezi všemi, kteří se narodili v čase t − j. Fertlitní funkce
násobená počtem jedinců narozených v čase t−j vyjadřuje množství potomků, kteří se těmto
jedincům v čase t narodili. To znamená, že fertilitní funkce (2.30) představuje očekávaný
(střední) počet potomků jedince v čase j po jeho narození. Při této interprataci čistá míra
reprodukce (2.31) je očekávaný počet potomků jedince během jeho celého života.
2.5.2 Očekávaná doba dožití
Nechť náhodná veličina T vyjadřuje celkovou dobu života nějakého jedince z uvažované populace.
Uvažujme kohortu (skupinu jedinců, kteří se narodili ve stejném čase t0) o počáteční
velikosti N0. Velikost kohorty v čase t označíme N(t); je tedy N(t0) = N0. Úmrtí v různých
časových okamžicích považujeme za stochasticky nezávislé jevy. Klasická pravděpodobnost
jevu, že jedinec z kohorty bude žít ještě ve věku j je proto dána výrazem
N(t0 + j)
N0
= P1P2 · · · Pj =
j
q=1
Pq.
Odtud N(t0 + j) = N0
j
q=1
Pq. Klasická pravděpodobnost, že doba života jedince je právě j,
tj. že se jedinec dožije věku j a věku j + 1 se nedožije, je rovna
P(T = j) =
N(t0 + j) − N(t0 + j + 1)
N0
=
N0
j
q=1
Pq − N0
j+1
q=1
Pq
N0
= (1 − Pj+1)
j
q=1
Pq
pro j = 1, 2, . . . , k − 1. Dále P(t = k) = 0, poněvadž k je věk, kterého již není možné
dosáhnout. Střední délka života (očekávaná doba dožití, life expectancy) je definována jako
střední hodnota náhodné veličiny T a je tedy dána formulí
E T =
k−1
j=1
j(1 − Pj+1)
j
q=1
Pq =
k
j=1
(j − 1)(1 − Pj)
j−1
q=1
Pq =
=
k
j=1
(j − 1)
j−1
q=1
Pq −
k−1
j=1
(j − 1)
j
q=1
Pq =
k−1
j=1
j
j
q=1
Pq −
k−1
j=1
(j − 1)
j
q=1
Pq =
=
k−1
j=1
j
q=1
Pq =
k
j=2
j−1
q=1
Pq. (2.32)
60 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
Určíme ještě rozptyl náhodné veličiny T. K tomu nejprve vypočítáme
E T2
=
k−1
j=1
j2
P(T = j) =
k−1
j=1
j2
(1 − Pj+1)
j
q=1
Pq =
k
j=1
(j − 1)2
(1 − Pj)
j−1
q=1
Pq =
=
k
j=1
(j − 1)2
j−1
q=1
Pq −
k
j=1
(j − 1)2
j
q=1
Pq =
k−1
j=1
j2
j
q=1
Pq −
k
j=1
(j − 1)2
j
q=1
Pq =
=
k−1
j=1
j2
− (j − 1)2
j
q=1
Pq =
k−1
j=1
(2j − 1)
j
q=1
Pq = 2
k−1
j=1
j
j
q=1
Pq −
k−1
j=1
j
q=1
Pq.
Rozptyl doby života tedy je
var T = E T2
− (E T)2
= 2
k−1
j=1
j
j
q=1
Pq −
k−1
j=1
j
q=1
Pq −


k−1
j=1
j
q=1
Pq


2
.
Označme dále Ta délku života, který má před sebou jedinec ve věku a. Pak je
P(Ta = j) =
N(t0 + a + j) − N(t0 + a + j + 1)
N(t0 + a)
=
a+j
q=1
Pq −
a+j+1
q=1
Pq
a
q=1
Pq
= (1 − Pa+j+1)
a+j
q=a+1
Pq
pro j = 0, 1, . . . , k − a − 1 a střední délka života ve věku a (očekávaná doba dožití ve věku a)
označovaná symbolem ea je dána výrazem
ea = E Ta =
k−a−1
j=0
j(1 − Pa+j+1)
a+j
q=a+1
Pq =
k−a
j=2
a+j−1
q=a+1
Pq;
použili jsme analogické úpravy jako při odvození (2.32). Poznamenejme, že T0 = T a tedy
očekávaná doba dožití je střední délkou života při narození.
V demografických studiích se kromě střední délky života také udávají dvě další charakteristiky
přežití. Pravděpodobná délka života ve věku a označovaná ǫa je doba, po jejímž uplynytí
zůstane na živu polovina jedinců z původního rozsahu. Přesněji řečeno, ǫa splňuje nerovnosti
N(t0 + a + ǫa) ≤ 1
2N(t0 + a) < N(t0 + a + ǫa − 1), neboli
a+ǫa
q=1
Pq ≤
1
2
a
q=1
Pq <
a+ǫa−1
q=1
Pq, po úpravě
a+ǫa
q=a+1
Pq ≤
1
2
<
a+ǫa−1
q=a+1
Pq,
takže pravděpodobnou délku života ve věku a můžeme vyjádřit formulí
ǫa = min



j : j = 0, 1, . . . , k − a,
a+j
q=a+1
Pq ≤
1
2



.
Normální délka života ve věku a označovaná ǫ
a je doba, po jejímž uplynutí je úmrtí nejpravděpodobnější,
tj.
ǫ
a = arg max {P(Ta = j) : j = 0, 1, . . . , k − a − 1}.
2.5. ANALÝZA VĚKOVĚ STRUKTUROVANÉ POPULACE 61
2.5.3 Růstový koeficient populace
Najdeme vlastní hodnoty matice A. Označme
∆k = det(A − λI) =
F1 − λ F2 F3 . . . Fk−1 Fk
P1 −λ 0 . . . 0 0
0 P2 −λ . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . −λ 0
0 0 0 . . . Pk−1 −λ
.
Determinant ∆k rozvineme podle posledního sloupce,
∆k = (−1)k+1
Fk
k−1
q=1
Pq − λ∆k−1. (2.33)
Odtud je vidět, že pro λ = 0 je
∆k = (−1)k+1
Fk
k−1
q=1
Pq = 0,
pokud předpokádáme Fk = 0, a tedy matice A v souladu s Perronovou-Frobeniovou větou
nemá nulové vlastní hodnoty.
Rovnost (2.33) lze považovat za lineární diferenční rovnici (rekurentní formuli) prvního
řádu pro neznámou posloupnost {∆k}. Jejím řešením je
∆k = (−λ)k−1
∆1 − (−1)k
k
p=2
λk−p
Fp
p−1
q=1
Pq.
Poněvadž ∆1 = F1 − λ, dostaneme
∆k = (−λ)k
+ (−λ)k−1
F1 − (−1)k
k
p=2
λk−p
Fp
p−1
q=1
Pq = (−λ)k

1 −
k
p=1
λ−p
Fp
p−1
q=1
Pq

 .
Vlastní hodnoty matice A tedy jsou řešením rovnice
k
p=1

Fp
p−1
q=1
Pq

 λ−p
= 1. (2.34)
Levou stranu této rovnice můžeme považovat za funkci proměnné λ,
f(λ) =
k
p=1

Fp
p−1
q=1
Pq

 λ−p
.
Při tomto označení je f(1) = R0 podle (2.31). Dále lim
λ→0+
f(λ) = ∞, lim
λ→∞
f(λ) = 0 a
f′
(λ) = −
k
p=1

pFp
p−1
q=1
Pq

 λ−p−1
< 0
62 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
f
λ
1
R0
λ1 1
f
λ
R0
1
1 λ1
Obrázek 2.1: Grafické řešení rovnice (2.34) — charakteristické rovnice Leslieho matice. Vlevo:
čistá míra reprodukce R0 < 1 (vymírající populace), vpravo: R0 > 1 (rostoucí populace).
pro λ > 0. To znamená, že na intervalu (0, ∞) funkce klesá od nekonečna k nule, takže rovnice
(2.34) má jediné kladné řešení, označme ho λ1. Hodnota λ1 je dominantní vlastní hodnotou
matice A, tedy Malthusovským koeficientem růstu populace. Pokud R0 = f(1) > 1, pak
λ1 > 1; pokud R0 = f(1) < 1, pak λ1 < 1. Situace je znázorněna na obrázku 2.1.
Můžeme tedy formulovat závěr:
Je-li R0 =
k
p=1
Fp
p−1
q=1
Pq > 1, pak populace roste, je-li R0 < 1, pak populace vymírá.
Pokud R0 = 1 a populace je strukturně stabilizovaná, pak se její velikost nemění.
Tento výsledek, k němuž jsme dospěli s využitím Perronovy-Frobeniovy teorie, je stejný,
jako závěr pravděpodobnostní úvahy provedené v oddíle 2.5.1.
Generační doba γ je definována jako doba, po jejímž uplynutí jsou rodiče vystřídáni potomky
stejně starými, jako byli rodiče při jejich narození. Tedy poměr velikosti generace
potomků a generace rodičů je roven R0. Tento poměr je však u strukturně stabilizované populace
s růstovým koeficientem λ1 roven hodnotě λγ
1. Z rovnosti R0 = λγ
1 pro generační dobu
dostaneme vyjádření
γ =
ln R0
ln λ1
.
2.5.4 Stabilizovaná věková struktura
Stabilizovanou věkovou strukturu populace, tj. vlastní vektor w = (w1, w2, . . . , wk)T příslušný
k dominantní vlastní hodnotě λ1 matice A, získáme řešením homogenní soustavy lineárních
rovnic









F1 F2 F3 . . . Fk−1 Fk
P1 0 0 . . . 0 0
0 P2 0 . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . 0 0
0 0 0 . . . Pk−1 0


















w1
w2
w3
...
wk−1
wk









= λ1









w1
w2
w3
...
wk−1
wk









.
2.5. ANALÝZA VĚKOVĚ STRUKTUROVANÉ POPULACE 63
Poněvadž dim ker(A−λ1I) = 1, musí být jedna z rovnic lineární kombinací ostatních. Druhá
až k-tá rovnice této soustavy jsou
P1w1 = λ1w2,
P2w2 = λ1w3,
P3w3 = λ1w4,
...
Pk−1wk−1 = λ1wk.
Tyto rovnice jsou lineárně nezávislé a jejich řešení je
w2 =
w1
λ1
P1
w3 =
w2
λ1
P2 =
w1
λ2
1
P1P2
w4 =
w3
λ1
P3 =
w1
λ3
1
P1P2P3
... wj = w1λ1−j
1
j−1
q=1
Pq
... wk = w1λ1−k
1
k−1
q=1
Pq.
Odtud je vidět, že pokud λ1 ≥ 1, pak w1 ≥ w2 ≥ · · · ≥ wk. Tyto nerovnosti jsou nutnou
podmínkou k tomu, aby strukturně stabilizovaná populace nevymírala. Dostáváme tak závěr:
je-li některá věková třída ve strukturně stabilizované populaci početnější než věková třída
mladších jedinců, pak populace vymírá.
Z požadavku, aby složky vektoru w vyjadřovaly relativní zastoupení věkových tříd ve
strukturně stabilizované populaci, tj. w 1 = 1, plyne podmínka
1 =
k
p=1
wp = w1
k
p=1
λ1−p
1
p−1
q=1
Pq,
tedy
wj =
λ1−j
1
j−1
q=1
Pq
k
p=1
λ1−p
1
p−1
q=1
Pq
=
j−1
q=1
Pq
k
p=1
λj−p
1
p−1
q=1
Pq
.
2.5.5 Reprodukční hodnota věkových tříd
Reprodukční hodnotu věkových tříd, tj. levý vlastní vektor v = (v1, v2, . . . , vk)T příslušný
k dominantní vlastní hodnotě λ1 matice A, získáme řešením homogenní soustavy lineárních
rovnic ATv = λ1v:









F1 P1 0 . . . 0 0
F2 0 P2 . . . 0 0
F3 0 0 . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
Fk−1 0 0 . . . 0 Pk−1
Fk 0 0 . . . 0 0


















v1
v2
v3
...
vk−1
vk









= λ1









v1
v2
v3
...
vk−1
vk









. (2.35)
64 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
Tuto soustavu přepíšeme na tvar
F1v1 + P1v2 = λ1v1,
F2v1 + P2v3 = λ1v2,
...
Fk−2v1 + Pk−2vk−1 = λ1vk−2,
Fk−1v1 + Pk−1vk = λ1vk−1,
Fkv1 = λ1vk.
Z poslední až druhé rovnice postupně vypočítáme
vk =
Fk
λ1
v1,
vk−1 =
1
λ1
(Fk−1v1 + Pk−1vk) = Fk−1λ−1
1 + FkPk−1λ−2
1 v1,
vk−2 =
1
λ1
(Fk−2v1 + Pk−2vk−1) = Fk−2λ−1
1 + Fk−1Pk−2λ−2
1 + FkPk−1Pk−2λ−3
1 v1 =
=
k
p=k−2

Fp
p−1
q=k−2
Pq

 λk−3−p
1 v1,
...
vi =
k
p=i

Fp
p−1
q=i
Pq

 λi−1−p
1 v1
...
v2 =
k
p=2

Fp
p−1
q=2
Pq

 λ1−p
1 v1.
Dosazením vypočítaného v2 do první rovnice dostaneme
v1 =
1
λ1

F1 + P1
k
p=2

Fp
p−1
q=2
Pq

 λ1−p
1

 v1 = v1
k
p=1

Fp
p−1
q=1
Pq

 λ−p
1 ;
poněvadž vlastní hodnota λ1 splňuje charakteristickou rovnici (2.34), vidíme, že první rovnice
soustavy (2.35) je závislá na druhé až k-té (což odpovídá tomu, že dim ker(A − λ1I) = 1).
Bývá vhodné volit v1 = 1, tj. vyjadřovat reprodukční hodnotu věkové třídy relativně
k reprodukční hodnotě novorozenců. V takovém případě je
vi =
k
p=i

Fp
p−1
q=i
Pq

 λi−1−p
1 =
k
p=i

Fp
p−1
q=1
Pq

 λi−1−p
1
i−1
q=1
Pq
.
Porovnáním s (2.30) vidíme, že reprodukční hodnota i-té věkové třídy je součtem fertilitních
funkcí do nejvzdálenějšího možného konce života jedinců této věkové třídy „diskontovaných
růstovým koeficientem a pravděpodobností přežívání.
2.5. ANALÝZA VĚKOVĚ STRUKTUROVANÉ POPULACE 65
Předpokládejme nyní, že jedinci z uvažované populace jsou plodní až od jistého věku,
tj. že existuje index m, 1 < m < k, takový, že F1 = F2 = · · · = Fm = 0 < Fm+1. Dále
předpokládejme, že populace nevymírá, tj. λ1 ≥ 1. V takovém případě pro i ≤ m platí
vi =
k
p=m+1

Fp
p−1
q=i
Pq

 λi−1−p
1 v1 <
k
p=m+1

Fp
p−1
q=i+1
Pq

 λi−p
1 v1 = vi+1.
Z tohoto výsledku můžeme zformulovat závěr: V nevymírající populaci se stabilizovanou věkovou
strukturou reprodukční hodnota nedospělých jedinců s věkem roste.
2.5.6 Citlivost růstového koeficientu na plodnost a přežívání
Nechť λ1 je dominantní vlastní hodnota Leslieho matice A (kladné řešení charakteristické
rovnice (2.34)), w a v příslušný pravý a levý vlastní vektor. Podle rovnosti (2.28) platí
∂λ1
∂Fj
=
v1wj
vTw
,
∂λ1
∂Pj
=
vj+1wj
vTw
. (2.36)
Z první rovnosti a s využitím výsledků pododdílu 2.5.4 dostaneme
∂λ1
∂Fj
∂λ1
∂Fj+1
=
wj
wj+1
=
λ1−j
1
j−1
q=1
Pq
λ−j
1
j
q=1
Pq
=
λ1
Pj
. (2.37)
Pokud λ1 ≥ 1 (populace nevymírá), pak je pravá strana poslední rovnosti větší než 1, tedy
∂λ1
∂Fj
>
∂λ1
∂Fj+1
.
V nevymírající populaci citlivost růstového koeficientu na plodnost klesá s věkem.
S využitím rovnosti (2.37) a výsledků pododdílu 2.5.5 z druhé rovnosti (2.36) plyne
∂λ1
∂Pj
∂λ1
∂Pj+1
=
vj+1wj
vj+2wj+1
=
vj+1
vj+2
λ1
Pj
=
k
p=j+1
Fp
p−1
q=j+1
Pq λj−p
1
k
p=j+2
Fp
p−1
q=j+2
Pq λj+1−p
1
λ1
Pj
=
=
Fj+1 +
k
p=j+2
Fp
p−1
q=j+1
Pq λj−p
1
k
p=j+2
Fp
p−1
q=j+2
Pq λj+1−p
1
λ1
Pj
=
Fj+1
Pj+1
+
k
p=j+2
Fp
p−1
q=j+2
Pq λj−p
1
k
p=j+2
Fp
p−1
q=j+2
Pq λj−p
1
Pj+1
Pj
≥
Pj+1
Pj
,
(2.38)
v případě Fj+1 > 0 je poslední nerovnost ostrá. Předpokládejme, že pravděpodobobnost
přežití nedospělých jedinců roste s věkem, tj. největší úmrtnost mají novorozenci a úmrtnost
s věkem až do dosažení plodnosti klesá, takže P1 < P2 < · · · < Pm. V takovém případě je
∂λ1
∂Pj
>
∂λ1
∂Pj+1
pro j = 1, 2, . . . , m − 1.
66 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
Pokud úmrtnost nedospělých jedinců klesá s věkem, pak citlivost růstového koeficientu na
pravděpodobnost přežití u nedospělých jedinců s věkem klesá.
Poněvadž λ1 > 0, lze nerovnost (2.38) přepsat na tvar
Pj
λ1
∂λ1
∂Pj
≥
Pj+1
λ1
∂λ1
∂Pj+1
,
rovnost nastane právě tehdy, když Fj+1 = 0. Porovnáním s definicí pružnosti v oddílu 2.4
vidíme, že pružnost růstového koeficientu vzhledem k pravděpodobobnosti přežití s věkem neroste,
u nedospělých jedinců tato pružnost na věku nezávisí.
Uvažujme ještě jeden důsledek rovností (2.36), a to
∂λ1
∂Pj
∂λ1
∂Fj
=
vj+1wj
v1wj
=
vj+1
v1
.
Růstový koeficient je citlivější na přežívání nějaké věkové třídy než na její plodnost právě
tehdy, když reprodukční hodnota následující věkové třídy je větší než reprodukční hodnota
novorozenců.
Volíme-li v1 = 1, lze uvést další interpretaci reprodukční hodnoty: reprodukční hodnota
věkové třídy vyjadřuje poměr citlivosti růstového koeficientu na přežívání a plodnost věkové
třídy předchozí.
2.5.7 Očekávaný věk při úmrtí
Uvažujme populaci, která je strukturně stabilizovaná, tj. populaci, jejíž vyvoj je popsán rov-
ností
n(t) = cλ1w,
kde λ1 je dominantní vlastní hodnota matice A a w je příslušný vlastní vektor. Nechť V je
náhodná veličina vyjadřující věk nějakého jedince z populace, který zemřel během časového
intervalu (t, t + 1).
Počet všech jedinců, kteří měli v čase t věk j − 1 a zemřeli během intervalu (t, t + 1), je
podle výsledků pododdílu 2.5.4 roven
nj(t) − nj+1(t + 1) = cλt
1wj − cλt+1
1 wj+1 = cλt
1

λ1−j
1
j−1
q=1
Pq − λ1λ
1−(j+1)
1
j
q=1
Pq

 w1 =
= cw1λt+1
1 λ−j
1 (1 − Pj)
j−1
q=1
Pq
pro j = 1, 2, . . . , k −1. Počet všech jedinců, kteří měli v čase t věk k −1, a tedy všichni během
intervalu (t, t + 1) zemřeli, je
nk(t) = cλt
1wk = cw1λt+1−k
1
k−1
q=1
Pq.
2.5. ANALÝZA VĚKOVĚ STRUKTUROVANÉ POPULACE 67
Při zavedené konvenci Pk = 0 je počet všech jedinců, kteří měli v čase t věk j − 1 a zemřeli
během časového intervalu (t, t + 1) roven
cw1λt+1
1 λ−j
1 (1 − Pj)
j−1
q=1
Pq
pro j = 1, 2, . . . , k. Počet všech jedinců, kteří zemřeli během intervalu (t, t + 1), je tedy roven
k
p=1
cw1λt+1
1 λ−p
1 (1 − Pp)
p−1
q=1
Pq = cw1λt+1
1
k
p=1
λ−p
1 (1 − Pp)
p−1
q=1
Pq.
Považujeme-li pravděpodobnost za klasickou, můžeme psát
P(V = j − 1) =
cw1λt+1
1 λ−j
1 (1 − Pj)
j−1
q=1
Pq
cw1λt+1
1
k
p=1
λ−p
1 (1 − Pp)
p−1
q=1
Pq
=
λ−j
1 (1 − Pj)
j−1
q=1
Pq
k
p=1
λ−p
1 (1 − Pp)
p−1
q=1
Pq
.
Pravděpodobnost, že jedinec ze strukturně stabilizované populace uhynulý během projekčního
inervalu má určitý věk tedy nezávisí na čase. Střední hodnota věku při úmrtí je
E V =
k
j=1
(j − 1)λ−j
1 (1 − Pj)
j−1
q=1
Pq
k
p=1
λ−p
1 (1 − Pp)
p−1
q=1
Pq
=
k
j=1
jλ−j
1 (1 − Pj)
j−1
q=1
Pq
k
j=1
λ−j
1 (1 − Pj)
j−1
q=1
Pq
− 1. (2.39)
Pro zjednodušení zápisu označme na chvíli αj = (1−Pj)
j−1
q=1
Pq, βj = j λ−j
1 αj , γj = λ−j
1 αj .
Pak E V =
k
j=1
jλ−j
1 αj
k
j=1
λ−j
1 αj − 1, takže
∂ E V
∂λ1
=
−
k
j=1
j2λ−j−1
1 αj
k
j=1
λ−j
1 αj −
k
j=1
jλ−j
1 αj −
k
j=1
jλ−j−1
1 αj
k
j=1
λ−j
1 αj
2 =
=
k
j=1
jλ−j
1 αj
2
−
k
j=1
j2λ−j
1 αj
k
j=1
λ−j
1 αj
λ1
k
j=1
λ−j
1 αj
2 =
=
k
j=1
βjγj
2
−
k
j=1
β2
j
k
j=1
γ2
j
λ1
k
j=1
γ2
j
2 < 0
68 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
podle Cauchyovy-Buňakovského-Schwartzovy nerovnosti. Tedy s klesajícím růstovým koeficientem
roste očekávaný věk při úmrtí.
Upravme nyní jmenovatel zlomku v rovnosti (2.39):
k
j=1
λ−j
1 (1 − Pj)
j−1
q=1
Pq =
k
j=1
λ−j
1
j−1
q=1
Pq −
k
j=1
λ−j
1
j
q=1
Pq =
k
j=1
λ−j
1
j−1
q=1
Pq −
k−1
j=1
λ−j
1
j
q=1
Pq =
=
1
λ1
+
k
j=2
λ−j
1
j−1
q=1
Pq −
k
j=2
λ1−j
1
j−1
q=1
Pq =
1
λ1
+
k
j=2
λ−j
1 (1 − λ1)
j−1
q=1
Pq.
Očekávaný věk při úmrtí tedy můžeme vyjádřit jako
E V = λ1
k
j=1
(j − 1)λ−j
1 (1 − Pj)
j−1
q=1
Pq
1 +
k
j=2
λ1−j
1 (1 − λ1)
j−1
q=1
Pq
. (2.40)
Poněvadž E V je klesající funkcí proměnné λ1, porovnáním výrazů (2.32) a (2.40) vidíme, že
E V = E T právě tehdy, když λ1 = 1. Očekávaný věk při úmrtí a střední délka života jsou
stejné jedině v populaci se stabilizovanou velikostí. V rostoucí populaci je střední věk při úmrtí
nižší než střední délka života, ve vymírající populaci naopak vyšší.
2.6 Události v životním cyklu
Za životní cyklus jedince považujeme období od narození (vylíhnutí, vyklíčení) do smrti.
Události, které ho v té době potkají, mohou být dosažení dospělosti, přeměna do dalšího
vývojového stadia, vykvetení, ztráta plodnosti, emigrace, imigrace a podobně. Událost v životním
cyklu je vyjádřena jako přechod do jiného i-stavu v průběhu projekčního intervalu,
je tedy charakterizována nenulovou složkou v projekční matici A. V té jsou ovšem zahrnuty
také „objevení se nových jedinců. Abychom odlišili události v životním cyklu od rození, provedeme
dekompozici projekční matice, tj. vyjádříme ji ve tvaru součtu dvou matic, z nichž
jedna vyjadřuje přechody mezi jednotlivými i-stavy, druhá reprodukci:
A = T + F.
Přitom složka tij matice T je pravděpodobnost, že jedinec z j-té třídy přejde během projekčního
intervalu do třídy i-té; složka fij matice F je střední počet potomků jedince z j-té třídy,
kteří se během projekčního intervalu objeví ve třídě i-té. Poznamenejme, že tříd, v nichž
mohou být „noví jedinci, může být více. Mohou to být novorozenci na různých lokalitách u
metapopulací, dormantní a klíčící semena u rostlin a podobně.
Část populace tvořenou jedinci stejného věku, tj. jedinci „vzniklými (narozenými, vylíhnutými,
vyklíčenými, . . . ) ve stejném okamžiku, nazýváme kohorta. Složení kohorty vzniklé
v čase t je dáno součinem Fn(t − 1), kohorta se vyvíjí jako populace s projekční maticí T.
Ke k třídám, do nichž je populace strukturovaná, přidáme k+1-ní třídu, v níž jsou jedinci
mrtví. Zavedeme parametry
mj = 1 −
k
i=1
tij, j = 1, 2, . . . , k
2.6. UDÁLOSTI V ŽIVOTNÍM CYKLU 69
vyjadřující pravděpodobnost, že jedinec z j-té třídy během projekčního intervalu zemře. Pak
lze životní cyklus interpretovat jako Markovův řetězec s maticí pravděpodobností přechodu
P =
T O
mT 1
.
O matici T je rozumné předpokládat:
• Dominantní vlastní hodnota λ nezáporné matice T je menší než 1, tj. celková velikost
populace, v níž „nevznikají noví jedinci se v průběhu času zmenšuje.
• Ke každému indexu j ∈ {1, 2, . . . , k} existuje konečná posloupnost indexů i1, i2, . . . , is
taková, že ti1,j > 0, ti2,i1 > 0, . . . , tis,is−1 > 0, mis > 0, tj. jedinec z jakékoliv třídy se
v konečném čase může dostat do třídy zemřelých, neexistuje nějaká třída nesmrtelných.
Poněvadž T 2 = λ < 1, platí
lim
t→∞
Tt
2
≤ lim
t→∞
λt
= 0,
lim
t→∞
t
p=0
Tp
2
≤ lim
t→∞
t
p=0
T p
2 = lim
t→∞
t
p=0
λp
= lim
t→∞
1 − λt+1
1 − λ
=
1
1 − λ
,
takže lim
t→∞
Tt = O a řada
∞
t=0
Tt konverguje. Označme dále
N =
∞
t=0
Tt
= (I − T)−1
;
matice N se nazývá fundamentální matice uvažovaného Markovova řetězce. Poněvadž
P2
=
T O
mT 1
T O
mT 1
=
T2 O
mT(T + I) 1
,
P3
=
T2 O
mT(T + I) 1
T O
mT 1
=
T3 O
mT(T2 + T + I) 1
, . . .
. . . , Pt
=


Tt O
mT
t−1
p=0
Tp 1

 ,
vidíme, že (Tt)ij vyjadřuje pravděpodobnost, že jedinec, který byl na počátku ve třídě j bude
v čase t ve třídě i. Dále z uvedeného výpočtu plyne, že
lim
t→∞
Pt
=
O O
mTN 1
,
takže stav k + 1 je jediným absorbujícím stavem Markovova řetězce.
70 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
2.6.1 Čas strávený v jedné třídě
Uvažujme populaci, která je strukturovaná do k tříd. Předpokládejme, že do jednotlivých
tříd vstupují jedinci na začátku projekčního intervalu. Pokud považujeme délku projekčního
intervalu za jednotkový čas, lze celkový čas, po který je jedinec příslušníkem i-té třídy vyjádřit
jako celkový počet přechodů z nějaké třídy j-té do třídy i-té; přitom připouštíme i možnost
j = i, tedy setrvání jedince v i-té třídě.
Zavedeme náhodnou veličinu µij(t), který indikuje, zda jedinec, který byl na počátku ve
třídě j, je v čase t ve třídě i, tj.
µij(t) =
1, jedinec, který byl v čase 0 ve třídě j, je v čase t ve třídě i,
0, jinak.
Její střední hodnota je
E µij(t) = 1(Tt
)ij + 0 1 − (Tt
)ij = (Tt
)ij.
Náhodná veličina νij vyjadřující celkový čas, po který je ve třídě i jedinec, který byl na
počátku ve třídě j, je dána součtem všech jeho „pobytů ve třídě j ,
νij =
∞
t=0
µij(t).
Očekávaný čas, po který je ve třídě i jedinec, který byl na počátku ve třídě j je tedy
E νij = E
∞
t=0
µij(t) =
∞
t=0
E µij(t) =
∞
t=0
(Tt
)ij = (N)ij.
Dostáváme tak interpretaci fundamentální matice: N = (E νij)k
i,j=1.
2.6.2 Očekávaná doba dožití
Za dobu dožití jedince ze třídy j považujeme čas, za který se jedinec z této třídy dostane do
absorpční třídy k + 1 mrtvých jedinců. Označme jako τj náhodnou veličinu, která tento čas
vyjadřuje. Pak pravděpodobnost P(τj > t), že jedinec, který byl na počátku ve třídě j, bude
v čase t ještě naživu, je vlastně pravděpodobností jevu, že tento jedinec nebude ve třídě k +1,
tj. že bude v nějaké jiné třídě. Tato pravděpodobnost je dána součtem
P(τj > t) =
k
i=1
(Tt
)ij.
Pravděpodobnostní funkci náhodné veličiny τj lze vyjádřit jako
P(τj = t) = P(τj > t − 1) − P(τj > t) =
k
i=1
(Tt−1
− Tt
)ij,
neboť podle principu inkluze a exkluze platí
1 = P(τj > t − 1 ∨ τj ≤ t) = P(τj > t − 1) + P(τj ≤ t) − P(τj > t − 1 ∧ τj ≤ t) =
= P(τj > t − 1) + 1 − P(τj > t) − P(τj = t).
2.6. UDÁLOSTI V ŽIVOTNÍM CYKLU 71
Tuto pravděpodobnostní funkci můžeme také přepsat ve tvaru
P(τj = t) =
k
i=1
(Tt−1
− Tt
)ij = 1T
(Tt−1
− Tt
)
T
j
= (Tt−1
− Tt
)T
1
j
.
Ze známé pravděpodobností funkce můžeme vypočítat střední hodnotu i rozptyl náhodné
veličiny. Očekávaná doba dožití (specifická střední délka života) jedince j-té třídy je střední
hodnota náhodné veličiny τj, kterou můžeme vyjádřit jako
E τj =
∞
t=0
t P(τj = t) =
∞
t=1
t
k
i=1
(Tt−1
− Tt
)ij =
k
i=1
∞
t=1
tTt−1
−
∞
t=1
tTt
ij
=
=
k
i=1
∞
t=0
(t + 1)Tt
− tTt
ij
=
k
i=1
∞
t=0
(Tt
)ij =
k
i=1
(I − T)−1
ij
= (NT
1)j.
Vektor specifických středních délek života tedy je (E τ1, E τ2, . . . , E τk)T = NT1, neboli
(E τ1, E τ2, . . . , E τk) = 1T
N.
Nyní vypočítáme rozptyl náhodné veličiny τj. Poněvadž
N =
∞
t=0
Tt
=
∞
t=0
(t + 1)Tt
− tTt
=
∞
t=1
tTt−1
− tTt
=
∞
t=1
tTt−1
(I − T) =
∞
t=1
tTt−1
N−1
,
můžeme vyjádřit N2 =
∞
t=1
tTt−1 a dále
∞
t=0
tTt
=
∞
t=1
(tTt−1
− tTt−1
+ tTt
) = N2
−
∞
t=1
tTt−1
(I − T) = N2
−
∞
t=1
tTt−1
N−1
= N2
− N,
takže
E τ2
j =
∞
t=0
t2
P(τj = t) =
∞
t=0
t2
k
i=1
(Tt−1
− Tt
)ij =
k
i=1
∞
t=0
t2
(Tt−1
− Tt
)
ij
=
=
k
i=1
∞
t=1
t2
Tt−1
−
∞
t=0
t2
Tt
=
k
i=1
∞
t=0
(t + 1)2
Tt
− t2
Tt
ij
=
=
k
i=1
∞
t=0
(2t + 1)Tt
ij
=
k
i=1
2(N2
− N) + N ij
=
k
i=1
(2N2
− N)ij = (2N2
− N)T
1
j
.
Pro rozptyl náhodné veličiny τj tedy dostáváme
var τj = E τ2
j − (E τj)2
= (2N2
− N)T
1
j
− (NT
1)j
2
a řádkový vektor rozptylů dob dožití můžeme psát ve tvaru
(var τ1, var τ2, . . . , var τk) = 1T
(2N2
− N) − 1T
N ◦ 1T
N.
Pokud jsou ve třídě i novorozenci (tedy jedinci věku 0), je očekávaný věk při úmrtí těchto
jedinců roven E τi − 1.
72 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
2.6.3 Věkově specifická plodnost
Připomeňme, že složka (Ta)lj vyjadřuje pravděpodobnost, že jedinec, který byl na počátku
(tj. v čase 0) ve třídě j bude v čase a ve třídě l; je-li l = k +1, je to pravděpodobnost, že tento
jedinec je ve třídě l a žije. To znamená, že
k
l=1
(Ta)lj vyjadřuje pravděpodobnost, že jedinec,
který byl na počátku ve třídě j bude v čase a ještě naživu, tj. v nějaké jiné třídě než k + 1-ní.
Označme nyní σlj(a) podmíněnou pravděpodobnost, že jedinec, který byl na počátku ve
třídě j bude v čase a ve třídě l za podmínky, že dosud žije. Tato pravděpodobnost je dána
vztahem
σlj(a) =
(Ta)lj
k
l=1
(Ta)lj
= Ta
(diag 1T
Ta
)−1
lj
.
Nechť i-tá třída je třídou „nově vzniklých jedinců (novorozenců, semen ap.), tj. fil = 0 pro
nějaký index l. Uvažujme jedince, který byl na počátku ve třídě j, dožije se věku o a většího
a v něm bude ve třídě l. Očekávaný počet jeho potomků, kterým přispěje v čase a do třídy
i je dán součinem filσlj(a). Očekávaný počet potomků ve třídě i všech jedinců, kteří byli na
počátku ve třídě j a v čase a jsou ještě naživu, je
ϕij(a) =
k
l=1
filσlj(a) = FTa
(diag 1T
Ta
)−1
ij
;
ϕij(a) se nazývá věkově specifická plodnost (age-specific fertility) jedinců třídy j. Věkově
specifické plodnosti můžeme zapsat do matice
Φ(a) = ϕij(a)
k
i,j=1
= FΣ(a) = FTa
(diag 1T
Ta
)−1
,
kde Σ(a) = σij(a)
k
i,j=1
.
Pokud je populace strukturovaná podle věku a jediná třída novorozenců je první, pak
ϕ11(a) je věkově specifická plodnost jedince ve věku a v obvyklém demografickém smyslu.
2.6.4 Čistá míra reprodukce a generační doba
Čistá míra reprodukce (net reproductive rate) R0 je definována jako očekávaný počet potomků
jedince během jeho života.
Střední hodnota doby, kterou jedinec, který byl na počátku ve třídě j, stráví ve třídě l
je E νlj = (N)lj. Očekávaný počet nových jedinců „vzniklých ve třídě i, které vyprodukuje
během doby strávené ve třídě l jedinec, který byl na počátku ve třídě j, je dán součinem
fil E νlj. Očekávaný počet všech potomků jedince, který byl na počátku ve třídě j, objevivších
se ve třídě i je tedy
k
l=1
fil E νlj = (FN)ij.
Pokud tedy je první třída jedinou třídou, v níž jsou novorozenci (obecně: nově vzniklí jedinci),
můžeme položit
R0 = (FN)11.
2.6. UDÁLOSTI V ŽIVOTNÍM CYKLU 73
Pokud ale jsou novorozenci ve více třídách, je situace komplikovanější. Označme y(0)
složení populace na počátku. Její vývoj jako generace, tj. bez potomků, je projektován maticí
T,
y(t + 1) = Ty(t),
kde y(t) označuje složení generace v čase t. Tedy
y(t) = Tt
y(0).
Očekávané složení potomků uvažované generace v čase t je Fy(t), takže všichni očekávaní
potomci iniciální generace, tj. následující generace, má složení
∞
t=0
Fy(t) =
∞
t=0
FTt
y(0) = F
∞
t=0
Tt
y(0) = FNy(0).
Tento výsledek lze interpretovat tak, že matice FN projektuje jednu generaci na následující.
To nás opravňuje vzít za čistou míru reprodukce R0 dominantní vlastní hodnotu matice FN.
Generační doba T je definována jako doba, po jejímž uplynutí je populace právě R0-krát
větší, tj.
n(T) 1 = R0 n(0) 1 .
Má-li populace stabilizovanou strukturu, tj. n(t) = λt
1n(0), kde λ1 je dominantní vlastní číslo
projekční matice A a vektor n(0) je úměrný příslušnému vlastnímu vektoru, pak n(T) 1 =
λT
1 n(0) 1, tedy R0 = λT
1 , neboli
T =
log R0
log λ1
.
2.6.5 Rozložení věku v jednotlivých třídách stabilizované populace
Uvažujme populaci, která se vyvíjí dostatečně dlouho, takže její složení v čase t je dáno
vztahem
n(t) = αλt
1w,
kde λ1 je dominantní vlastní číslo projekční matice A, vektor w je příslušný vlastní vektor a
α > 0 je vhodná konstanta. Složení kohorty vzniklé v čase t je tedy
Fn(t − 1) = αλt−1
1 Fw
a složení kohorty vzniklé v čase t − a je αλt−a−1
1 Fw. Kohorta vzniklá v čase t − a má v čase
t složení
Ta
αλt−a−1
1 Fw = (αλt−1
1 )λ−a
1 Ta
Fw.
Označme
x(a) = λ−a
1 Ta
Fw.
Tento vektor je úměrný složení kohorty stáří a, tj. složení, jaké má v čase t kohorta vzniklá
v čase t − a. V poli (matici s neomezeným počtem sloupců)
X = x(0), x(1), x(2), . . . = Fw, λ−1
1 TFw, λ−2
1 T2
Fw, . . .
74 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
odpovídají sloupce věku a řádky třídě. Tedy zlomek
x(a) j
x(a) 1
=
λ−a
1 TaFw j
λ−a
1 TaFw 1
=
(TaFw)j
TaFw 1
, a = 0, 1, 2, . . . ,
vyjadřuje relativní zastoupení jedinců třídy j mezi všemi jedinci věku a, tedy pravděpodobnostní
funkci náhodné veličiny „třída, z níž je jedinec věku a ; zlomek
x(a) j
∞
s=0
(x(s))j
=
λ−a
1 TaFw j
∞
s=0
λ−s
1 TsFw j
=
(TaFw)j
∞
s=0
λa−s
1 TsFw j
, j = 1, 2, . . . , k,
vyjadřuje relativní zastoupení jedinců věku a mezi všemi jedinci třídy j, tj. pravděpodobnostní
funkci náhodné veličiny „věk jedince z j-té třídy . Střední hodnotu věku jedinců j-té třídy je
nyní dána výrazem
βj =
∞
a=0
a
(TaFw)j
∞
s=0
λa−s
1 TsFw j
=
∞
a=0
aλ−a
1 (TaFw)j
∞
a=0
λ−a
1 (TaFw)j
.
Připomeňme, že mj = 1−
k
i=1
tij vyjadřuje pravděpodobnost, že jedinec z j-té třídy během
projekčního intervalu zemře. Očekávaný počet jedinců třídy j, kteří zemřou, je tedy
mjnj(t) = mjαλt
1wj = αλt
1mjwj
a celkový počet umírajících jedinců je
k
j=1
mjnj(t) = αλt
1
k
j=1
mjwj = αλt
1mT
w.
To znamená, že pravděpodobnost, že umírající jedinec je z třídy j je dána podílem
mjwj
mTw
.
Průměrný věk γ jedinců umírajících během projekčního intervalu nyní vyjádříme jako vážený
průměr středních hodnot věků umírajících jedinců ve všech třídách,
γ =
k
j=1
mjwj
mTw
βj =
1
mTw
k
j=1
mjwj
∞
a=0
aλ−a
1 (TaFw)j
∞
a=0
λ−a
1 (TaFw)j
.
2.7. ÚLOHY A CVIČENÍ 75
2.7 Úlohy a cvičení
1. Uvažujte model s projekční maticí
A =


0 1 5
0.3 0 0
0 0.5 0

 .
Jedná se o model populace strukturované do tří věkových tříd, pravděpodobnost přežití
z první věkové třídy do druhé je P1 = 0.3 a pravděpodobnost přežití ze druhé třídy
do třetí je P2 = 0.5. Během projekčního intervalu vyprodukují jedinci ze druhé třídy
F2 = 1 živého potomka a jedinci ze třetí třídy F3 = 5 živých potomků.
a) Aplikujte projekční matici A na počáteční populační vektor
n(0) =


1
0
0

 . (2.41)
Zobrazte vývoj jednotlivých věkových tříd během 15 časových intervalů a během 50
časových intervalů; ve druhém případě použijte na svislé ose logaritmickou stupnici.
Dále zobrazte průběh relativního zastoupení jednotlivých tříd v celkové populaci
pro stejné hodnoty času.
b) Vliv počátečních podmínek. Zobrazte vývoje celkové velikosti populace a vývoj
relativního zastoupení jednotlivých tříd v celkové populaci pro 10 náhodně zvolených
počátečních vektorů n(0) o celkové velikosti n(0) 1 = 1 pro 50 časových
kroků. Pro celkovou velikost populace volte na svislé ose logaritmickou stupnici.
c) Vliv změny projekční matice. Zobrazte průběh celkové velikosti populace s maticí
A a počátečním vektorem (2.41) pro 40 časových kroků. Poté postupně zmenšujte
jednotlivé nenulové prvky projekční matice A o 10% jeho velikosti a zobrazte
průběh celkové velikosti populace s takto změněnou maticí a stejným počátečním
vektorem. Na svislé ose volte logaritmickou stupnici.
d) Vliv náhodných perturbací parametrů. Uvažujte model s časově závislou
projekční maticí
A(t) =


0 h(t) 5h(t)
0.3 0 0
0 0.5 0

 ,
kde h(t) je realizace náhodné veličiny, která nabývá hodnot 2 (v příznivých obdobích
mají jedinci velkou plodnost) a 1
2 (v nepříznivých obdobích se plodnost
redukuje) se stejnou pravděpodobností. Proveďte více simulací (alespoň 20) vývoje
celkové velikosti populace s počátečním vektorem (2.41) a pro každý čas vypočítejte
průměr a rozptyl ze všech simulovaných hodnot. Zobrazte průběh této průměrné
velikosti populace a jejího rozptylu. (Na svislé ose volte logaritmickou stupnici a
vývoj počítejte aspoň pro 60 časových kroků.)
e) Vliv velikosti populace. Uvažujte model s projekční maticí závislou na populačním
vektoru
A(n) =


0 g(N) 5g(N)
0.3 0 0
0 0.5 0

 ,
76 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
kde N = n1 +n2 +n3 je celková velikost populace a g(N) = Re−bN (velká populace
spotřebovává více zdrojů a tím zmenšuje plodnost).
Nejprve zvolte b = 0.005, R = 2 a zobrazte průběh velikosti populace pro 20
náhodně zvolených počátečních vektorů (nemusí být splněna podmínka jednotkové
počáteční velikosti populace). Opět volte na svislé ose logaritmickou stupnici a
vývoj počítejte pro alespoň 150 časových kroků.
Zvolte b = 0.005 a zobrazte vývoj celkové velikosti populace s počátečním vektorem
(2.41) postupně pro R = 2, 20, 100, 500. Stupnici na svislé ose tentokrát volte
rovnoměrnou.
2. Uvažujme tři projekční matice pro věkově strukturovanou populaci
A1 =


0.3063 0.6094 0.0913
0.9924 0 0
0 0.9826 0

 , A2 =


0 0.8784 0.1316
0.9924 0 0
0 0.9826 0

 ,
A3 =


0 0.0641 0.9603
0.9924 0 0
0 0.9826 0

 .
Pro všechny tyto matice vypočítejte růstový koeficient (dominantní vlastní číslo) a
stabilizovanou věkovou strukturu w. Dále pro ně spočíteje vzdálenosti ∆(n(0), w) a
D (Ai, n(0) zavedené v 2.3.2 vektoru n(0) = (0.4304, 0.3056, 0.2640)T od stabilizované
věkové struktury příslušné populace.
3. Pro následující populace vypočítejte růstový koeficient λ1, stabilizovanou strukturu populace
w a reprodukční hodnoty jednotlivých tříd v. Dále vypočítejte koeficient tlumení,
citlivosti růstového koeficientu λ1 na jednotlivé složky projekční matice a pružnosti tohoto
koeficientu vzhledem k jednotlivým složkám projekční matice. Analyzujte události
v životním cyklu jednotlivých populací.
a) Populace amerických žen mladších než 50 let byla v roce 1971 rozdělena do věkových
tříd po pěti letech. Pro jednotlivé třídy i byly určeny plodnosti Fi a pravděpodobnosti
přežívání Pi:
i Fi Pi
1 0 0.99670
2 0.00102 0.99837
3 0.08515 0.99780
4 0.30574 0.99672
5 0.40002 0.99607
6 0.28061 0.99472
7 0.15260 0.99240
8 0.06420 0.98867
9 0.01483 0.98274
10 0.00089
(N. Keyfitz, W. Flieger. Population: facts and methods of demography. W. H.
Freeman, San Francisco, CA, 1971)
2.7. ÚLOHY A CVIČENÍ 77
b) Populaci samic kosatky dravé (Orcinus orca) lze rozdělit
do čtyř tříd: novorozenci, mladé, dospělé a postmenopauzní
samice. Vývoj populace je popsán projekční
maticí
A =




0 0.0043 0.1132 0
0.9775 0.9111 0 0
0 0.0736 0.9534 0
0 0 0.0452 0.9804



 .
Délka projekčního intervalu je jeden rok. (S. Brault, H. Caswell. Pod-specific demography
of killer whales (Orcinus orca). Ecology, 74:1444-1454, 1993.)
c) Populaci karety obecné (Caretta caretta) lze rozdělit
do sedmi tříd: 1 – vajíčka, 2 – malé juvenilní, 3 –
velké juvenilní, 4 – subadultní, 5 – poprvé plodící,
6 – jednoroční remigranti, 7 – dospělé. Z dat, která
byla sbírána více než dvacet let na ostrově Little
Cumberland, Georgia, USA, byla získána projekční
matice pro projekční interval populace délky jednoho
roku:
A =










0 0 0 0 127 4 80
0.6747 0.737 0 0 0 0 0
0 0.0486 0.6610 0 0 0 0
0 0 0.0147 0.6907 0 0 0
0 0 0 0.0518 0 0 0
0 0 0 0 0.8091 0 0
0 0 0 0 0 0.8091 0.8089










.
(D. T. Crouse, L. B. Crowder, H. Caswell. A stage-based population model for
loggerhead sea turtles and implications for conservation. Ecology, 68:1412–1423,
1987.)
d) Populaci štětky lesní (Dipsacus sylvestris) lze rozdělit do
šesti tříd: 1 – semena dormantní jeden rok, 2 – semena
dormantní dva roky, 3 – malé růžice, 4 – střední růžice,
5 – velké růžice, 6 – kvetoucí rostlina. Vývoj populace je
pro projekční interval 1 rok popsán projekční maticí:
A =








0 0 0 0 0 322.38
0.966 0 0 0 0 0
0.013 0.010 0.125 0 0 3.448
0.007 0 0.125 0.238 0 30.170
0.008 0 0.038 0.245 0.167 0.862
0 0 0 0.023 0.750 0








.
(P. A. Werner, H. Caswell. Population growth rates and age versus stage distribution
models for teasel (Dipsacus sylvestris Huds.). Ecology 58:1103–1111, 1977.)
78 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
4. Události v životním cyklu věkově strukturované populace odvoďte metodami popsanými
v oddílu 2.6 a výsledky porovnejte s výsledky oddílu 2.5.
Kapitola 3
Identifikace parametrů modelu
3.1 Inversní metody časových řad
V tomto oddílu budeme předpokládat, že z pozorování nebo experimentu známe strukturu
populace v T + 1 po sobě následujících časových okamžicích, tedy že máme vektory
n(0), n(1), n(2), . . . , n(T).
Přitom je populace složena z k tříd, tj. vektory n(t), t = 0, 1, . . . , T jsou k-rozměrné.
U prvních dvou metod — regresní a maximální věrohodnosti — obecně nebudeme nic
předpokládat o projekční matici A kromě její nezápornosti. Budeme se tedy snažit z pozorovaných
dat identifikovat (odhadnout) všech k2 prvků této matice. To může být užitečné
například v situacích, kdy nevíme, zda některé věkové skupiny jsou plodné či nikoliv, zda
některé stadium může přežít projekční interval a podobně. Těmito metodami pak ale odhadujeme
i parametry, které musí být nulové, například ty, které vyjadřují nemožný přechod
mezi stadii; z kukly již nemůže vzniknout vajíčko. To zvyšuje nároky na výpočetní kapacitu,
zanáší do výpočtu chyby a také může vytvářet obtížně řešitelné problémy při interpretaci
výsledků.
Třetí metoda využívající kvadratického programování naopak vyžaduje znalost tvaru projekční
matice. Je tedy potřebné „a priori vědět, které prvky projekční matice vyjadřují pravděpodobnost
možných jevů a jsou tedy z intervalu (0, 1], které vyjadřují plodnost a mohou
být větší než 1 a podobně. U naprosté většiny zvířat se přitom jedná o triviální informaci.
3.1.1 Regresní metody
Budeme předpokládat, že pozorované složení populace v časovém okamžiku t + 1 je projekcí
jejího složení v okamžiku t, a navíc se na něm projevují nějaké náhodné vlivy nebo chyby
pozorování. Tedy
ni(t + 1) =
k
j=1
aijnj(t) + εi(t), i = 1, 2, . . . , k, t = 0, 1, 2, . . . , T − 1.
79
80 KAPITOLA 3. IDENTIFIKACE PARAMETRŮ MODELU
Hodnota εi(t) je přitom realizací nějaké náhodné veličiny; je rozumné předpokládat, že její
střední hodnota je 0. Předchozí rovnosti můžeme pro každé i přepsat maticově,





ni(1)
ni(2)
...
ni(T)





=





n1(0) n2(0) . . . nk(0)
n1(1) n2(1) . . . nk(1)
...
...
...
...
n1(T − 1) n2(T − 1) . . . nk(T − 1)










ai1
ai2
...
aik





+





εi(0)
εi(1)
...
εi(T − 1)





,
i = 1, 2, . . . , k.
Označíme
N =





n1(0) n2(0) . . . nk(0)
n1(1) n2(1) . . . nk(1)
...
...
...
...
n1(T − 1) n2(T − 1) . . . nk(T − 1)





a přepíšeme všechny rovnosti jako jednu rovnost maticovou,




















n1(1)
...
n1(T)
n2(1)
...
n2(T)
...
nk(1)
...
nk(T)




















=





N O . . . O
O N . . . O
...
...
...
...
O O . . . N

























a11
...
a1k
a21
...
a2k
...
ak1
...
akk




















+




















ε1(0)
...
ε1(T − 1)
ε2(0)
...
ε2(T − 1)
...
εk(0)
...
εk(T − 1)




















.
Vektor na levé straně rovnosti označíme y, vektor chyb (vektor za znakem +) označíme ε.
Předchozí rovnost nyní můžeme přepsat do tvaru
y = (I ⊗ N) vec(AT
) + ε,
nebo při označení X = I ⊗ N, β = vec(AT) ještě stručněji
y = Xβ + ε. (3.1)
Vektor y a matici X známe z pozorování. Vektor β je vektorem neznámých parametrů, složek
projekční matice A, který chceme identifikovat. Tvar rovnosti sugeruje, že vektor parametrů
β bychom mohli odhadnout metodami lineární regrese. „Klasickou metodou nejmenších
čtverců tak dostaneme odhad parametrů ve tvaru
ˆβ = (XT
X)−1
XT
y. (3.2)
Tato formule byla ovšem odvozena za předpokladu, že nezávisle proměnné (tj. složky „matice
plánu X) jsou nenáhodné veličiny (nejsou zatíženy chybou). To však v rovnosti (3.1)
neplatí, matice X obsahuje tytéž složky, které jsou také složkami vektoru y. Z tohoto důvodu
3.1. INVERSNÍ METODY ČASOVÝCH ŘAD 81
není korektní parametry β odhadovat výrazem na pravé straně rovnosti (3.2), ale metodami
orthogonální regrese (total least squares).
Další potíž spočívá v tom, že některé parametry mohou vyjít jako záporné, nebo že parametry,
které by měly vyjadřovat pravděpodobnosti, mohou vyjít větší než 1. V takovém
případě nahradíme nerealistické hodnoty nulami, respektive jedničkami.
3.1.2 Metoda maximální věrohodnosti
Stejně jako u regresních metod budeme předpokládat, že pozorované složení populace v čase
t + 1 je projekcí jejího složení v čase t a náhodné odchylky. Nyní však budeme předpokládat,
že náhodná odchylka je multiplikativní,
ni(t + 1) = eδi(t)
k
j=1
aijnj(t), i = 1, 2, . . . , k, t = 0, 1, 2, . . . , T − 1. (3.3)
O chybách budeme předpokládat, že v jednom každém časovém okamžiku jsou realizací náhodného
vektoru z k-rozměrného normálního rozdělení se střední hodnotou o a varianční
maticí Σ,
δ(t) =





δ1(t)
δ2(t)
...
δk(t)





∼ N(o, Σ) (3.4)
a že jsou v jednotlivých časových okamžicích nezávislé, tj. δ(t1) a δ(t2) jsou nezávislé náhodné
vektory pro t1 = t2. Poznamenejme, že varianční matice Σ nemusí být diagonální; např.
podmínky, které jsou dobré pro mladé jedince, mohou být dobré i pro staré nebo naopak.
Dále budeme předpokládat, že všechny pozorované hodnoty jsou kladné. Můžeme je tedy
zlogaritmovat, tj. položit
mi(t) = ln ni(t), i = 1, 2, . . . , k, t = 0, 1, 2, . . . , T,
neboli
m(t) = ln n(t), t = 0, 1, 2, . . . , T.
Poněvadž podle (3.3) platí
mi(t) = ln ni(t) = δi(t − 1) + ln
k
j=1
aijnj(t − 1),
je při daných hodnotách n(t − 1) vektor m(t) realizací náhodného vektoru z k-rozměrného
normálního rozdělení se střední hodnotou µ(t),
µ(t) i
= ln
k
j=1
aijnj(t − 1), t = 1, 2, . . . , T (3.5)
82 KAPITOLA 3. IDENTIFIKACE PARAMETRŮ MODELU
a varianční maticí Σ. Z předpokládané nezávislosti chyb v různých časových okamžicích nyní
plyne, že věrohodnostní funkce je tvaru
L(A, Σ) = P m(1), m(2), . . . , m(T)|A, Σ, m(0) =
T
t=1
P m(t)|A, Σ, m(t − 1) =
=
T
t=1
1
(2π)k det Σ
exp −
1
2
m(t) − µ(t)
T
Σ−1
m(t) − µ(t) .
Odtud dostaneme
− ln L(A, Σ) =
T
t=1
1
2
ln(2π)k
+ ln det Σ + m(t) − µ(t)
T
Σ−1
m(t) − µ(t) =
=
Tk
2
ln 2π +
1
2
− T ln det Σ−1
+
T
t=1
m(t) − µ(t)
T
Σ−1
m(t) − µ(t) .
Poněvadž první člen, tj. výraz 1
2Tk ln 2π, nezávisí na matici A ani na matici Σ, můžeme
maximálně věrohodný odhad parametrů, tj. složek matic A a Σ−1, vypočítat jako
(ˆA, ˆΣ−1
) = argmin
T
t=1
m(t) − µ(t)
T
Σ−1
m(t) − µ(t) ,
kde složky vektorů µ(t), t = 1, 2, . . . , T jsou dány rovnostmi (3.5) (a závisí tedy na matici A).
Minimum hledáme nějakou iterační metodou, jako výchozí aproximaci můžeme použít odhad
(3.2).
Pokud jsou pozorované hodnoty n(t), t = 0, 1, . . . , T získány opakovaným měřením, můžeme
spočítat jejich výběrový rozptyl, varianční matici Σ nahradit výběrovou kovarianční
maticí S a odhadovat pouze složky matice A,
ˆA = argmin
T
t=1
m(t) − µ(t)
T
S−1
m(t) − µ(t) .
Ještě poznamenejme, že předpoklad o nezávislosti náhodných odchylek od deterministického
modelu v jednotlivých časových okamžicích je dost silný, ve skutečné populaci nemusí
být splněn; např. pokud byla populace v jednom časovém okamžiku díky příznivým podmínkám
v dobrém fyziologickém stavu, může být její růst do dalšího okamžiku větší než obvykle,
i když podmínky se nezávisle změní na nějaké méně příznivé.
3.1.3 Metoda kvadratického programování
Tuto metodu nejprve ukážeme na konkrétním příkladu. Uvažujme populaci strukturovanou
do tří tříd (stadií), přičemž v první třídě jsou novorozenci a ve třetí jsou plodní jedinci. Vývoj
populace je tedy popsán projekční rovnicí


n1
n2
n3

 (t + 1) =


0 0 F
P1 Q2 0
0 P2 Q3




n1
n2
n3

 (t). (3.6)
3.1. INVERSNÍ METODY ČASOVÝCH ŘAD 83
Tuto rovnici můžeme přepsat v jednotlivých složkách jako systém
n1(t + 1) = F n3(t) = n3(t)F
n2(t + 1) = P1n1(t)+Q2n2(t) = n1(t)P1+n2(t)Q2
n3(t + 1) = P2n2(t)+Q3n3(t) = n2(t)P2 +n3(t)Q3
nebo v jiném maticovém tvaru


n1
n2
n3

 (t + 1) =


0 0 0 n3(t) 0
n1(t) n2(t) 0 0 0
0 0 n2(t) 0 n3(t)








P1
Q2
P2
F
Q3






. (3.7)
Matici na pravé straně této rovnice označíme M(t), vektor označíme p a rovnici zapíšeme
stručně jako
n(t + 1) = M(t)p, t = 0, 1, 2, . . . , T − 1.
Tyto rovnice můžeme zapsat jako jednu





n(1)
n(2)
...
n(T)





=





M(0)
M(1)
...
M(T − 1)





p;
3T-rozměrný vektor na levé straně označíme z, matici typu 3T × 6 na pravé straně označíme
M a dostaneme
z = Mp.
Složky vektoru z a složky matice M jsou měřené hodnoty, vektor p je tvořen parametry, které
chceme odhadnout. Pokud by se populace vyvíjela přesně podle modelu (3.6) a pozorování by
nebyla zatížena chybou, platilo by podle předchozí rovnosti z−Mp = o, neboli z − Mp = 0.
Proto za odhady parametrů p vezmeme takové, které minimalizují normu vektoru z − Mp;
konkrétně použijeme normu euklidovskou.
Parametry jsou nezáporné, P1, P2, Q2, Q3 vyjadřují pravděpodobnosti, součet pravděpodobnosti
P2 přežití a přechodu ze druhé do třetí třídy a Q2 přežití ve druhé třídě nemůže
převýšit hodnotu 1. Parametry tedy musí splňovat nerovnosti
0 ≤ F, 0 ≤ P1 ≤ 1, 0 ≤ P2 ≤ 1, 0 ≤ Q2 ≤ 1, 0 ≤ Q3 ≤ 1, P2 + Q2 ≤ 1.
Tyto nerovnosti přepíšeme v maticovém tvaru
















0 0 0 −1 0
−1 0 0 0 0
1 0 0 0 0
0 0 −1 0 0
0 0 1 0 0
0 −1 0 0 0
0 1 0 0 0
0 0 0 0 −1
0 0 0 0 1
0 1 1 0 0






















P1
Q2
P2
F
Q3






≤
















0
0
1
0
1
0
1
0
1
1
















. (3.8)
84 KAPITOLA 3. IDENTIFIKACE PARAMETRŮ MODELU
Matici na levé straně označíme C, vektor na pravé straně označíme b a dostaneme podmínky
ve tvaru
Cp ≤ b.
Celkem tak dostáváme, že odhad parametrů p můžeme hledat tak, že najdeme minimum
normy vektoru z − Mp za podmínky (3.8), stručně
ˆp = argmin z − Mp 2
2 : Cp ≤ b .
V obecném případě uvažujeme populaci vyvíjející se podle rovnice
n(t + 1) = An(t), (3.9)
která odpovídá rovnici (3.6) z úvodního příkladu a kterou můžeme přepsat ve tvaru
n(t + 1) = n(t)T
⊗ I vec A, (3.10)
kde I je jednotková matice řádu k (viz výpočet na str. 18). Označíme-li N(t) = n(t)T ⊗ I,
můžeme tuto rovnost zapsat stručněji,
n(t + 1) = N(t) vec A. (3.11)
Předpokládáme, že známe strukturu matice A, takže víme, že mezi jejími složkami je právě
l nenulových a zbývajících k2 − l je nulových; v úvodním příkladu bylo l = 5, k = 3 a
tedy k2 − l = 4. Vektor vec A tedy obsahuje pouze l nenulových prvků. Je-li j-tá složka
vektoru vec A rovna nule, pak každý prvek z j-tého sloupce matice N(t) je při násobení
v předchozí rovnosti násoben nulou. To znamená, že j-tý sloupec matice N(t) k výsledku
ničím nepřispívá, je zbytečný. Tato úvaha vede k tomu, že můžeme snížit dimenzi problému.
Vektor vec A nahradíme vektorem p, který obsahuje nenulové prvky vektoru vec A, matici
N(t) nahradíme maticí M(t), která vznikne z matice N(t) tak, že v ní vynecháme všechny
sloupce, které odpovídají nulovým prvkům vektoru vec A; v úvodním příkladu se jednalo o
rovnici (3.7). Rovnosti (3.11) tedy přepíšeme ve tvaru
n(t + 1) = M(t)p, t = 0, 1, 2, . . . , T − 1, (3.12)
nebo souhrnně 




n(1)
n(2)
...
n(T)





=





M(0)
M(1)
...
M(T − 1)





p.
Vektor na levé straně označíme z, matici na pravé straně označíme M a dostaneme
z = Mp. (3.13)
Vektor z i matice M jsou složeny z pozorovaných hodnot, vektor p je l-ticí parametrů, které
chceme odhadnout. Pokud by se vývoj populace přesně řídil modelem (3.9), pak by podle
rovnosti (3.13) platilo z − Mp = o. Tato úvaha vede k tomu, že za odhady parametrů p
vezmeme takové hodnoty, aby norma vektoru z − Mp byla co nejmenší.
3.2. PARAMETRY POPULACE SE STABILIZOVANOU VĚKOVOU STRUKTUROU 85
Platí
z − Mp 2
2 = (z − Mp)T
(z − Mp) = zT
z − zT
Mp − pT
MT
z + pT
MT
Mp =
= zT
z − 2zT
Mp + pT
MT
Mp = zT
z + 2
1
2
pT
MT
Mp − zT
Mp .
Hodnota zTz nezávisí na parametrech, proto stačí minimalizovat výraz v závorce. Označíme
G = MT
M, q = MT
z.
Pak je matice G typu l × l a je symetrická. Hledáme vektor p s nezápornými složkami tak,
aby
1
2
pT
Gp − qT
p → min . (3.14)
Kromě nezápornosti musí složky vektoru p splňovat i další podmínky — pravděpodobnosti
nemohou překročit hodnotu 1, součet všech pravděpodobností vyjadřujících přechod z nějakého
stadia do jiných také nemůže být větší než 1 a podobně. Všechna taková omezení jsou
lineární, můžeme je tedy podobně jako nerovnosti (3.8) z úvodního příkladu obecně zapsat
ve tvaru
Cp ≤ b, (3.15)
kde C je vhodná matice a b je vhodný vektor; matice C má l sloupců, počet jejích a řádků je
roven dimenzi vektoru b.
Úloha (3.14), (3.15) je úlohou kvadratického programování v základním tvaru.
3.2 Parametry populace se stabilizovanou věkovou strukturou
Uvažujme věkově strukturovanou populaci, tj. populaci která se vyvíjí podle Leslieho modelu
po dostatečně dlouhou dobu. Taková populace má v nějakém čase t strukturu
n(t) = N(t)w,
kde N(t) =
k
j=1
nj(t) je celková velikost populace a w je normovaný vlastní vektor příslušný
k dominantní vlastní hodnotě λ (růstovému koeficientu); norma v tomto případě používáme
součtovou,
w 1 =
k
j=1
wj = 1.
3.2.1 Odhad růstového koeficientu
Předpokládejme, že máme změřenu velikost populace v časech ti, i = 1, 2, . . . , m, tj. že známe
hodnoty
N(t1), N(t2), . . . , N(tm)
a všechny tyto hodnoty jsou kladné. Při stabilizované věkové struktuře platí
N(ti) = N(t1)λti−t1
,
86 KAPITOLA 3. IDENTIFIKACE PARAMETRŮ MODELU
tedy po zlogaritmování
ln N(ti) = ti ln λ + ln N(t1) − t1 ln λ.
Tuto rovnost lze považovat za zobecněný lineární regresní model a hodnotu růstového koeficientu
odhadnout jako
ˆλ = exp



m
m
i=1
ti ln N(ti) −
m
i=1
ti
m
i=1
ln N(ti)
m
m
i=1
t2
i −
m
i=1
ti
2



. (3.16)
Pokud bychom měli nepřerušenou časovou řadu pozorování velikosti populace, tj. znali
všechny hodnoty N(0), N(1), . . . , N(T), lze výpočet odhadu růstového koeficientu zjednodušit
na tvar
ˆλ = exp



(T + 1)
T
t=0
t ln N(t) −
T
t=0
t
T
t=0
ln N(t)
(T + 1)
T
t=0
t2 −
T
t=0
t
2



=
= exp
6
T(T + 1)(T + 2)
T
t=0
(2t − T) ln N(t) .
3.2.2 Odhady pravděpodobností přežití a fertilit
Předpokládejme nyní, že navíc máme změřené velikosti jednotlivých věkových tříd v jednom
časovém okamžiku, tj. známe hodnoty
n1(t), n2(t), . . . , nk(t)
pro nějaký čas t. Z tohoto měření můžeme odhadnout složky vektoru w,
ˆwi =
ni(t)
N(t)
=
ni(t)
k
j=1
nj(t)
, i = 1, 2, . . . , k. (3.17)
V populaci se stabilizovanou věkovou strukturou platí
Piwi = λwi+1, tj. Pi = λ
wi+1
wi
, i = 1, 2, . . . , k − 1.
Za odhad pravděpodobností Pi tedy můžeme vzít
ˆPi = ˆλ
ˆwi+1
ˆwi
= ˆλ
ni+1(t)
ni(t)
, i = 1, 2, . . . , k; (3.18)
odhad ˆλ růstového koeficientu je přitom dán rovností (3.16).
K odhadu věkově specifických plodností F1,F2, . . . , Fk využijeme charakteristickou rovnici
(2.34) Leslieho matice. Dosadíme do ní odhady růstového koeficientu i pravděpodobností
přežití,
1 =
k
j=1
Fj
ˆλ−j
j−1
q=1
ˆPq =
k
j=1
Fj
ˆλ−j
j−1
q=1
ˆλ
nq+1(t)
nq(t)
=
1
ˆλn1(t)
k
j=1
Fjnj(t).
3.2. PARAMETRY POPULACE SE STABILIZOVANOU VĚKOVOU STRUKTUROU 87
Dostaneme tak rovnost
ˆλn1(t) =
k
j=1
Fjnj(t). (3.19)
Označíme Φ součet plodností a zavedeme relativní věkově specifické plodnosti vztahy
fj =
Fj
Φ
=
Fj
j
q=1
Fj
, j = 1, 2, . . . , k.
Pokud bychom znali hodnoty fj například z nějaké teorie nebo z dalšího pozorování, můžeme
dosadit do rovnosti (3.19),
ˆλn1(t) = Φ
k
j=1
fjnj(t)
a součet plodností odhadovat vztahem
ˆΦ =
ˆλn1(t)
k
j=1
fjnj(t)
. (3.20)
Nejjednodušší předpoklad o plodnostech je ten, že jsou na začátku života nulové, v plodném
věku, tj. ve věku od menarche po menopauzu (ve věkových kategoriích m, m+1, . . . , M)
jsou konstantní a v postreproduktivním období jsou opět nulové. Můžeme tedy předpokládat
f1 = f2 = · · · = fm−1 = fM+1 = fM+2 = · · · = fk = 0,
fm = fm+1 = · · · = fM =
1
M − m + 1
.
Za tohoto předpokladu odhadneme sumární plodnost Φ vztahem
ˆΦ = ˆλn1(t)
M − m + 1
M
j=m
nj(t)
. (3.21)
Také lze například předpokládat, že plodnost od m-té věkové kategorie narůstá, dosahuje
maxima Fmax v p-té věkové třídě, a pak klesne až na nulovou hodnotu po menopauze. Pokud
nárůst a pokles budeme považovat za lineární, specifické plodnosti vyjádříme ve tvaru
Fj =



Fmax
j − m + 1
p − m + 1
, m ≤ j ≤ p,
Fmax
M − j + 1
M − p + 1
, p < j ≤ M,
0, jinak.
V tomto případě dostaneme z rovnosti (3.19) pro maximální plodnost odhad
ˆFmax = ˆλn1(t)
(p − m + 1)(M − p + 1)
(M − p + 1)
p
j=m
(j − m + 1)nj(t) + (p − m + 1)
M
j=p+1
(M − j + 1)nj(t)
.
(3.22)
88 KAPITOLA 3. IDENTIFIKACE PARAMETRŮ MODELU
V populaci se stabilizovanou věkovou strukturou platí
k
j=1
Fjn(t) = n1(t + 1) = λn1(t).
Pokud tedy budeme znát hodnotu n1(t+1), tj. počet novorozenců v čase t+1, lze v rovnostech
(3.20), (3.21), (3.22) výraz ˆλn1(t) nahradit výrazem n1(t + 1).
Kapitola 4
Modely s externí variabilitou
4.1 Sezónní variabilita
Budeme se zabývat populací tvořenou jedinci, jejichž životní cyklus je tvořen několika fázemi
navazujícími na sebe v průběhu času. V jedné fázi je populace strukturována do několika tříd,
přitom se počty tříd mohou v jednotlivých fázích životního cyklu lišit. Dobu trvání životního
cyklu budeme považovat za jednotkovou, doby trvání jednotlivých fází mohou být různé.
Typickým příkladem může být vývoj jednoletých bylin: projekčním intervalem je jeden
rok, jednotlivými fázemi jsou roční období. V každé fázi svého vývoje může populace být
rozdělena do různého počtu tříd. V případě jednoletých rostlin můžeme na jaře rozlišit malé
a velké sazenice, v létě malé, střední a velké rostliny, na podzim je populace tvořena pouze
vyprodukovanými semeny a v zimě semeny přezimujícími nebo vyklíčenými rostlinkami.
Nechť konkrétně je životní cyklus rozdělen na m fází. Předpokládejme, že počáteční (nultá)
fáze prvního cyklu začíná v čase t = 0 a i-tá fáze prvního cyklu trvá od času τi do času τi+1,
kde τ0, τ1, . . . , τm jsou reálná čísla taková, že
0 = τ0 < τ1 < τ2 < · · · < τm−1 < τm = 1.
Předpokládejme dále, že v i-té fázi je populace strukturována do ki tříd, k0, k1, . . . , km−1 jsou
přirozená čísla. Velikost populace v i-té fázi t-tého cyklu je tedy vyjádřena ki-rozměrným
vektorem n(t + τi). Nechť nakonec nezáporná matice Bi typu ki+1 × ki projektuje velikost
populace v i-té fázi na její velikost v i + 1-ní fázi (popisuje přechod populace z i-té fáze do
následující), i = 0, 1, . . . , m − 2, nezáporná matice Bm−1 typu k0 × km−1 projektuje velikost
populace v poslední fázi na její velikost v počáteční fázi následujícího cyklu.
Vývoj populace budeme tedy modelovat rovnicemi
n(t + τh+1) = Bhn(t + τh), h = 0, 1, . . . , m − 1, t = 0, 1, 2, . . . . (4.1)
Podle této rovnice platí
n(t + 1 + τh) = Bh−1n(t + 1 + τh−1) =
= Bh−1Bh−2n(t + 1 + τh−2) = Bh−1Bh−2Bh−3n(t + 1 + τh−3) = · · ·
· · · = Bh−1Bh−2 · · · B0n(t + 1 + τ0) = Bh−1Bh−2 · · · B0n(t + τm) =
= Bh−1Bh−2 · · · B0Bm−1n(t + τm−1) = Bh−1Bh−2 · · · B0Bm−1Bm−2n(t + τm−2) = · · ·
· · · = Bh−1Bh−2 · · · B0Bm−1Bm−2 · · · Bhn(t + τh).
89
90 KAPITOLA 4. MODELY S EXTERNÍ VARIABILITOU
Pro h ∈ {0, 1, . . . , m − 1} nyní položíme
Ah = Bh−1Bh−2 · · · B0Bm−1Bm−2 · · · Bh, zejména A0 = Bm−1Bm−2 · · · B0.
Abychom zjednodušili zápis výpočtů, označíme ještě Am = A0. Každá z matic Ah je čtvercová
řádu kh. Předchozí výsledek můžeme nyní zapsat ve tvaru
n(t + τh + 1) = Ahn(t + τh)
a z tohoto zápisu je vidět, že
n(t + τh) = At
hn(τh) = At
hBh−1Bh−2 · · · B1B0n(0) = Bh−1Bh−2 · · · B1B0At
0n(0). (4.2)
Budeme ještě používat označení
Dh = Bh−1Bh−2 · · · B0Bm−1Bm−2 · · · Bh+1, h = 0, 1, . . . , m1.
Matice Dh je typu kh × kh+1 a platí
Ah = DhBh, Ah+1 = BhDh, h = 0, 1, . . . , m − 1. (4.3)
Tvrzení 1. Všechny matice A0, A1, . . . , Am−1 mají stejné nenulové vlastní hodnoty.
Důkaz: Nechť h ∈ {0, 1, 2, . . . , m − 1} je libovolné číslo. Označme pro stručnost r = kh,
s = kh+1. Matice Bh je typu s × r, matice Dh je typu r × s. Poněvadž podle (4.3) je
Ah O
Bh O
I Dh
O I
=
DhBh O
Bh O
I Dh
O I
=
DhBh DhBhDh
Bh BhDh
=
=
I Dh
O I
O O
Bh BhDh
=
I Dh
O I
O O
Bh Ah+1
a matice
I Dh
O I
je regulární, platí
I Dh
O I
−1
Ah O
Bh O
I Dh
O I
=
O O
Bh Ah+1
,
což znamená, že matice
P1 =
Ah O
Bh O
a P2 =
O O
Bh Ah+1
jsou podobné a tedy mají stejná vlastní čísla1. Charakteristický polynom první matice je
det(P1 − λI) = det
Ah − λIr O
Bh −λIs
= det (Ah − λI) (−λ)s
,
1
Matice M a N jsou podobné, pokud existuje regulární matice P taková, že P−1
MP = N. Číslo λ je vlastní
hodnotou matice M právě tehdy, když M − λI = S a matice S je singulární. Vynásobením této rovnosti
maticí P−1
zleva a maticí P zprava dostaneme ekvivalentní rovnost N − λI = P−1
SP. Přitom matice P−1
SP je
singulární, což znamená, že λ je vlastním číslem matice N.
4.1. SEZÓNNÍ VARIABILITA 91
charakteristický polynom druhé matice je
det(P2 − λI) = det
−λIr O
Bh Ah+1 − λIs
= (−λ)r
det (Ah+1 − λIs) .
To znamená, že vlastní hodnoty matice P1 jsou stejné, jako vlastní hodnoty matice Ah plus
s nul; vlastní hodnoty matice P2 jsou stejné, jako vlastní hodnoty matice Ah+1 plus r nul. A
poněvadž matice P1 a P2 mají stejné vlastní hodnoty, mají matice Ah a Ah+1 stejné nenulové
vlastní hodnoty.
Tvrzení 2. Nechť všechny matice A0, A1, . . . , Am−1 jsou primitivní a λ je jejich společná
dominantní vlastní hodnota. Pak pro každé h ∈ {0, 1, . . . , m − 1} platí
lim
t→∞
n(t + τh)
λt n(τh) 1
= wh,
kde wh je (pravý) vlastní vektor matice Ah příslušný k vlastní hodnotě λ.
Důkaz: Tvrzení plyne z první rovnosti (4.2) a z 2.2.1.
Vývoj populace směřuje ke stavu, že se její struktura (relativní zastoupení jednotlivých
tříd) v jednotlivých fázích nemění; struktura populace se periodicky mění (s periodou délky
populačního cyklu).
Předpokládejme, že matice A0 má vlastní hodnotu λ, která je větší než absolutní hodnota
všech ostatních vlastních hodnot. V takovém případě je λ společná dominantní vlastní hodnota
matic Ah, h = 0, 1, . . . , m − 1, tj. λ je růstový koeficient populace. Označme wh pravý
normovaný vlastní vektor matice Ah příslušný k této dominantní vlastní hodnotě λ. Pak podle
(4.3) platí
λwh = Ahwh = DhBhwh.
Vynásobením této rovnosti maticí Bh zleva a s novým využitím vztahů (4.3) dostaneme
λ (Bhwh) = BhDhBhwh = Ah+1 (Bhwh) .
To znamená, že vektor Bhwh je vlastním vektorem matice Ah+1 příslušný k dominantní vlastní
hodnotě λ. Platí tedy
wh+1 =
Bhwh
Bhwh 1
, h = 0, 1, . . . , m − 1;
přitom klademe wm = w0. Známe-li tedy normovaný pravý vlastní vektor matice A0 příslušný
k vlastní hodnotě λ, pak můžeme snadno spočítat normované pravé vlastní vektory matic A1,
A2, . . . , Am−1.
Nechť vh, h = 0, 1, 2, . . . , m − 1 je levý vlastní vektor matice Ah takový, že (vh)1 = 1
(reproduktivní hodnoty vyjadřujeme relativně k reproduktivní hodnotě první třídy). Pak
platí
vT
h+1Ah+1 = vT
h+1BhDh = λvT
h+1.
Vynásobením této rovnosti zprava maticí Bh dostaneme
vT
h+1Bh DhBh = λ vT
h+1Bh ,
92 KAPITOLA 4. MODELY S EXTERNÍ VARIABILITOU
což znamená, že vektor BTvh+1 je levým vlastním vektorem matice DhBh = Ah příslušným
k vlastní hodnotě λ. Známe-li tedy levý vlastní vektor vm = v0 matice A0, pak můžeme
spočítat levé vlastní vektory matic Am−1, Am−2, . . . , A1 pomocí vztahů
vh−1 =
BT
h−1vh
BT
h−1vh 1
, h = m, m − 1, . . . , 2.
Upozorněme ještě na skutečnost, že společné dominantní vlastní číslo matic Ah (tj. rychlost
růstu populace se sezónní variabilitou) v případě, že všechny matice Bh, h = 0, 1, . . . , m − 1
jsou čtvercové (tj. populace je v každé fázi členěna do stejných tříd), nemusí nijak souviset
s vlastními hodnotami jednotlivých matic Bh. Například pro m = 2 uvažujme matice
B0 =
0,2 0,2
0,9 0
, B1 =
0,1 3
0,2 0
.
Dominantní vlastní hodnota matice B0, resp. matice B1, je 0,5359, resp. 0,8262. Z toho by se
mohlo zdát, že populace vymírá. Ale dominantní vlastní hodnota matice
A0 =
0,1 3
0,2 0
0,2 0,2
0,9 0
=
2,72 0,02
0,04 0,04
je rovna 2,7203, takže populace dosti rychle roste. Tento příklad není nějak umělý, může
popisovat populaci, která se v nepříznivém období roku (například období sucha) soustřeďuje
na přežívání, v příznivém období na rozmnožování. Uvedený jev tedy může sloužit k analýze
strategie dormance semen nebo spor.
Na závěr ještě vyšetříme citlivost růstového koeficientu λ na složky matice Bh. Poněvadž
podle (4.3) je
∂(Ah)pq
∂(Bh)ij
=
∂
∂(Bh)ij
kh+1
l=1
(Dh)pl(Bh)lq = δqj(Dh)pi = δqj(DT
h )ip,
platí podle řetězového pravidla pro derivování složené funkce
∂λ
∂(Bh)ij
=
kh
p=1
kh
q=1
∂λ
∂(Ah)pq
∂(Ah)pq
∂(Bh)ij
=
kh
p=1
kh
q=1
∂λ
∂(Ah)pq
δqj(DT
h )ip =
=
kh
p=1
∂λ
∂(Ah)pj
(DT
h )ip = DT
h
∂λ
∂Ah ij
.
Označíme-li
S(Ah) =
∂λ
∂(Ah)ij
=
(vh)i(wh)j
vT
h wh
matici citlivosti růstového koeficientu λ na složkách matice Ah (sr. 2.4.1) a
S(Bh) =
∂λ
∂(Bh)ij
4.2. PERIODICKÁ VARIABILITA 93
matici citlivosti růstového koeficientu λ na složkách matice Bh, můžeme psát
S(Bh) = DT
h S(Ah).
Matici pružnosti E(Bh) růstového koeficientu λ vzhledem ke složkám matice Bh můžeme zapsat
ve tvaru
E(Bh) =
(Bh)ij
λ
∂λ
∂(Bh)ij
=
1
λ
Bh ◦ S(Bh).
4.2 Periodická variabilita
Představme si populaci, jež je strukturovaná do k tříd a vyvíjí se v prostředí, které se periodicky
mění. To může například být způsobeno sezónními změnami klimatu a podobně.
Takovou populaci můžeme modelovat rovnicí
n(t + 1) = A(t)n(t), (4.4)
kde o časově závislé projekční matici A(t) předpokládáme, že je pro všechna t = 0, 1, 2, . . .
nezáporná a má periodu m, tj. A(t + m) = A(t) a m je kladné celé číslo.
Změníme časové měřítko tak, aby délka periody byla jednotková, tj. zavedeme novou
nezávisle proměnnou
s =
1
m
t
a položíme ν(s) = n(ms). Pak pro h ∈ {0, 1, 2, . . . , m − 1} a s nezáporné celé číslo platí
ν s +
h + 1
m
= n(ms + h + 1) = A(ms + h)n(ms + h) =
= A(h)n m s +
h
m
= A(h)ν s +
h
m
.
Model tedy můžeme zapsat ve tvaru
ν s +
h + 1
m
= A(h)ν s +
h
m
, h = 0, 1, . . . , m − 1, s = 0, 1, 2, . . . ,
což je model (4.1) s τh =
h
m
, Bh = A(h). Model (4.4) můžeme považovat za speciální případ
modelu se sezónní externí variabilitou.
Alternativu k uvedenému přístupu k modelům s externí periodickou variabilitou představuje
využití Fourierovy analýzy.
Prvky aij(t) matice A(t) v modelu (4.4) jsou periodické funkce s periodou m. Můžeme je
tedy vyjádřit ve tvaru Fourierovy řady
aij(t) = cij +
∞
l=1
bij cos
2π
m
t + ϕij .
O koeficientech budeme předpokládat, že
|aij| ≥ |bij|, i, j = 1, 2, . . . , k; (4.5)
tento předpoklad zaručí, že matice A(t) je nezáporná pro všechna t. Je-li nerovnost v podmínce
(4.5) ostrá, pak matice A(t) je primitivní, resp. ireducibilní, pro všechna t právě tehdy, když
A(0) je primitivní, resp. ireducibilní.
94 KAPITOLA 4. MODELY S EXTERNÍ VARIABILITOU
4.3 Aperiodická variabilita
Uvažujme model vývoje populace strukturované do k tříd s časově závislou projekční maticí
A(t)
n(t + 1) = A(t)n(t); (4.6)
přitom matice A(t) je pro každé t = 0, 1, 2, . . . nezáporná. Řešením této rovnice s počáteční
hodnotou n(0) je
n(t) = A(t − 1)A(t − 2) · · · A(1)A(0)n(0). (4.7)
Abychom mohli model (4.6) nějak analyzovat, potřebujeme zavést několik dalších pojmů
z teorie nezáporných matic.
Hilbertova projektivní pseudometrika d je definována pro každou dvojici (x, y) nezáporných
vektorů se stejným nosičem, tj. takových, že xi = 0 právě tehdy, když yi = 0. Pseudometrika
d je definována vztahem
d(x, y) =



ln
max
xi
yi
: yi > 0
min
xi
yi
: yi > 0
, x = o,
0, x = o.
Tvrzení 3. Pseudometrika d má vlastnosti:
1. d(x, y) ≥ 0 pro všechny přípustné vektory x, y.
2. d(x, y) = d(y, x) pro všechny přípustné vektory x, y.
3. d(x, z) ≤ d(x, y) + d(y, z) pro všechny přípustné vektory x, y.
4. d(x, y) = 0 právě tehdy, když x = ay pro nějaké a > 0.
5. d(x, y) = d(ax, by) pro všechny přípustné vektory x, y a kladná čísla a, b.
6. Pro každou nezápornou čtvercovou matici A a všechny přípustné vektory x, y platí
d(Ax, Ay) ≤ d(x, y). Je-li d(x, y) > 0, je tato nerovnost ostrá.
Důkaz:
1. Tvrzení plyne přímo z definice zobrazení d.
2. Pro nulové vektory je symetrie zřejmá z definice. Pokud y = o, platí
xi
yi
: yi > 0 =
xi
yi
: xi > 0
neboť vektory x a y mají stejné nosiče. Dále
max
xi
yi
: yi > 0 =
1
min
yi
xi
: yi > 0
, min
xi
yi
: yi > 0 =
1
max
yi
xi
: yi > 0
a z toho již plyne tvrzení.
4.3. APERIODICKÁ VARIABILITA 95
3. Je-li některý z vektorů x, y, z nulový, jsou nulové všechny a nerovnost je triviální.
V opačném případě
d(x, y) + d(y, z) = ln
max
xi
yi
: yi > 0
min
xi
yi
: yi > 0
+ ln
max
yi
zi
: yi > 0
min
yi
zi
: zi > 0
=
= ln
max
xi
yi
: yi > 0 max
yi
zi
: zi > 0
min
xi
yi
: yi > 0 min
yi
zi
: zi > 0
≥ ln
max
xi
yi
yi
zi
: yizi > 0
min
xi
yi
yi
zi
: yizi > 0
= d(x, z).
4. Je-li d(x, y) = 0, pak
max
xi
yi
: yi = 0 = min
xi
yi
: yi = 0 ,
a z toho dále plyne, že všechny hodnoty
xi
yi
jsou stejné, a tedy rovny nějaké konstantě
a. Opačná implikace je zřejmá.
5. max
axi
byi
: byi = 0 =
a
b
max
xi
yi
: yi = 0 a podobně pro minimum.
6. Nechť i je libovolný index takový, že (Ay)i = 0. Pak platí
(Ax)i
(Ay)i
=
j
aijxj
p
aipyp
=
j
aijyj
p
aipyp
xj
yj
,
a poněvadž
j
aijyj
p
aipyp
= 1,
aijyj
p
aipyp
≥ 0 pro všechna i, j,
je hodnota
(Ax)i
(Ay)i
váženým průměrem hodnot z množiny
xj
yj
: yj = 0 . To znamená,
že
min
xj
yj
: yj = 0 ≤
(Ax)i
(Ay)i
≤ max
xj
yj
: yj = 0 (4.8)
pro všechny indexy i takové, že (Ay)i = 0. Odtud dále plyne, že
min
xj
yj
: yj = 0 ≤ min
(Ax)j
(Ay)j
: (Ax)j = 0 ≤
≤ max
(Ax)j
(Ay)j
: (Ax)j = 0 ≤ max
xj
yj
: yj = 0 ,
což je ekvivalentní s dokazovanou nerovností.
Pokud je d(x, y) > 0, pak podle již dokázané vlastnosti 4. je alespoň jedna z nerovností
v (4.8) ostrá.
96 KAPITOLA 4. MODELY S EXTERNÍ VARIABILITOU
Vlastnosti 1., 2., a 3. jsou axiomy pseudometriky. Vlastnosti 4. a 5. říkají, že pseudometrika
d nerozlišuje (stotožňuje) vektory, které se liší pouze velikostí, nikoliv směrem. Z vlastnosti
6. plyne, že pro všechny přípustné vektory x, y a nezáporné matice A platí nerovnost
d(Ax, Ay)
d(x, y)
≤ 1,
neboli, že násobení nezápornou maticí A nezvětšuje Hilbertovu pseudovzdálenost vektorů. To
nám dále umožňuje pro nezápornou matici A definovat Birkhoffův kontrakční koeficient
τ(A) = sup
d(Ax, Ay)
d(x, y)
: d(x, y) > 0 .
Tvrzení 4. Koeficient τ(A) má vlastnosti:
1. 0 ≤ d(Ax, Ay) ≤ τ(A)d(x, y), τ(A) ≤ 1 pro všechny přípustné vektory x, y a všechny
nezáporné matice A.
2. Pro nezáporné čtvercové matice A, B platí τ(AB) ≤ τ(A)τ(B).
3. Pro nezápornou nenulovou matici A platí, že τ(A) = 0 právě tehdy, když A = cwvT,
kde c je nějaká konstanta a w, v jsou levý a pravý vlastní vektor matice A příslušné
k její dominantní vlastní hodnotě.
4. Je-li A > 0, pak τ(A) < 1.
Důkaz:
1. Plyne přímo z definice koeficientu τ a z vlastností pseudometriky d.
2. Poněvadž podle tvrzení 3.6. platí d(ABx, ABy) ≤ d(Bx, By), je
τ(AB) = sup
d(ABx, ABy)
d(x, y)
: d(x, y) ≤ sup
d(Bx, By)
d(x, y)
: d(x, y) = τ(B).
Z toho, že τ(A) ≤ 1 dále dostaneme τ(AB) ≤ τ(B) ≤ τ(B)τ(A).
3. Nechť τ(A) = 0. Pak pro všechny vektory x splňující podmínku d(x, y) > 0 platí
d(Ax, Ay) = 0, což vzhledem k vlastnosti 3.4 pseudometriky znamená, že existuje číslo
a > 0 takové, že Ax = aAy. Násobení maticí A tedy zobrazuje všechny vektory se
stejným nosičem do jednorozměrného prostoru a z toho dále plyne, že hodnost matice A
je 1. Všechny sloupce matice A jsou tedy násobkem nějakého nezáporného a nenulového
vektoru q, tj. A = qpT. Přitom p = o, neboť A = O. Nechť nyní w je vlastní vektor
matice A příslušný k dominantní vlastní hodnotě λ. Pak
λw = Aw = qpT
w = pT
w q, tedy q =
λ
pTw
w.
Dále platí
λvT
= vT
A = vT
qpT
= vT λ
pTw
wpT
=
λvTw
pTw
pT
, tedy pT
=
pTw
vTw
vT
.
4.3. APERIODICKÁ VARIABILITA 97
Odtud dostáváme, že A =
λ
vTw
wvT.
Nechť A = cwvT. Pak pro libovolné vektory x, y platí
Ax = cwvT
x = cvT
x w, Ay = cwvT
y = cvT
y w,
takže
Ax = cwvT
x = cvT
x w =
cvTx
cvTy
Ay,
což podle tvrzení 3.4 znamená, že d(Ax, Ay) = 0.
4. Např. J. E. Carroll, Birkhoff’s contraction coefficient. Linear Algebra and its Applications
389 (2004) 227-234.
Vrátíme se nyní k rovnici (4.6) a jejímu řešení (4.7). Položme
Ht = A(t − 1)A(t − 2) · · · A(1)A(0).
Řekneme, že posloupnost matic {Ht}∞
t=0 je slabě ergodická, pokud lim
t→∞
τ(Ht) = 0.
Pro každé dva nezáporné vektory x, y se stejným nosičem podle tvrzení 4.1 platí
0 ≤ d(Htx, Hty) ≤ τ(Ht)d(x, y),
takže z věty o třech posloupnostech plyne
lim
t→∞
d(Htx, Hty) = 0
pro slabě ergodickou posloupnost matic {Ht}. Pokud je tedy posloupnost matic {Ht} slabě
ergodická, pak řešení rovnice (4.6) mají pro libovolné počáteční podmínky asymptoticky ekvivalentní
směr. Z vlastnosti 4.3 můžeme usoudit, že slabě ergodická posloupnost matic {Ht}
je asymptoticky ekvivalentní s posloupností matic λtwtvT
t , kde λt je dominantní vlastní
hodnota matice Ht a wt, resp. vt, je příslušné levý, resp. pravý, vlastní vektor. Řešení rovnice
(4.6) je tedy asymptoticky ekvivalentní s posloupností vektorů
λtwtvT
t n(0) = λtvT
t n(0) wt .
Slabě ergodická poslupnost matic je tedy jistým zobecněním pojmu primitivní matice. Přes-
něji:
Pokud je matice A(t) v rovnici (4.6) konstantní a primitivní, tj. A(t) = A pro všechna
t ≥ 0 a existuje t0 ≤ 0 takové, že At0 > 0, pak je posloupnost matic {Ht} = At slabě
ergodická.
Důkaz: Podle tvrzení 4.1 a 4.2 je
0 ≤ τ(At
) = τ At−[t/t0]t0
A[t/t0]t0
≤
≤ τ At−[t/t0]t0
τ A[t/t0]t0
≤ τ At−[t/t0]t0
τ(At0
)[t/t0]
≤ τ(At0
)[t/t0]
.
Poněvadž podle 4.4 je τ(At0 ) < 1, je lim
t→∞
τ(At0 )[t/t0] = 0, takže také lim
t→∞
τ(At) = 0.
98 KAPITOLA 4. MODELY S EXTERNÍ VARIABILITOU
Nechť jsou všechny matice A(t), t = 0, 1, 2, . . . , v rovnici (4.6) primitivní a mají stejnou
incidenční matici, tj. pro všechna t, s ≥ 0 a všechny dvojice indexů i, j platí, že aij(t) = 0
právě tehdy, když aij(s) = 0. Pokud existuje konstanta K taková, že
lim sup
t→∞
max {aij(t) : aij(0) > 0}
min {aij(t) : aij(0) > 0}
< K, (4.9)
pak je posloupnost matic {Ht} slabě ergodická. Podmínka (4.9) říká, že variabilita prostředí
není taková, že by některý koeficient projekční matice „téměř vymizel .
4.4 Úlohy a cvičení
1. Uvažujte model dynamiky populace jednoletých bylin. Rostliny kvetou a produkují semena
na konci léta. Některá ze semen na podzim vyklíčí a přezimují jako sazeničky, jiná
přezimují a vyklíčí až na jaře. Ozimé rostlinky mají náskok v růstu, takže z nich vyrostou
střední nebo velké rostliny, z jarních pouze malé nebo střední. Matice popisující
jednotlivé fáze mohou být
Bjaro =


b11 0
b21 b22
0 b32

 =


0.3 0
0.1 0.6
0 0.2

 , Bléto = c11 c12 c13 = 1 10 100 ,
Bpozdní léto =
d11
d21
=
0.5
0.5
, Bzima =
f11 0
0 f22
=
0.05 0
0 0.1
.
Větší sazeničky (ozimé) tedy mají větší šanci vyrůst. Čím větší je rostlina, tím více
semen produkuje. Rostlinka je mrazem méně zranitelná, než semeno. Tato populace
rostlin je hypotetická, ale je inspirována reálnou populací. (A. R. Watkinson, The population
ecology of winter annuals. in H. Synge (ed.) The biological aspects of rare plant
conservation, Wiley, NY 1981, p. 253–265.)
Vypočítejte růstový koeficient populace, jeho citlivost na složky matic Bi, i ∈ {jaro,
léto, pozdní léto, zima}, a jeho pružnost vzhledem k těmto složkám.
Kapitola 5
Modely s interní variabilitou
5.1 Příklad — populace rozdělená na juvenily a dospělce
Uvažujme opět model (9) popisující vývoj populace, v níž lze jedince rozlišit na juvenilní a
dospělé (plodné). Projekční matice populace je tvaru
A =
σ1(1 − γ) ϕ
σ1γ σ2
,
kde σ1 . . . pravděpodobnost přežití juvenilních jedinců do dalšího období;
σ2 . . . pravděpodobnost přežití plodných jedinců do dalšího období;
γ . . . pravděpodobnost, že juvenilní jedinec během období dospěje;
ϕ . . . střední počet potomků plodného jedince za jedno období.
Charakteristicky polynom matice A je na levé straně rovnosti (2.4), takže dominantní
vlastní hodnota (závisející na všech parametrech) je podle (2.6) rovna
λ1 = λ1(σ1, σ2, γ, ϕ) =
1
2
σ1(1 − γ) + σ2 + σ1(1 − γ) − σ2
2
+ 4σ1γϕ .
Odtud je vidět, že λ1(σ1, σ2, γ, ϕ) ≥ 1 právě tehdy, když
ϕ ≥
(1 − σ2) 1 − σ1(1 − γ)
σ1γ
.
Zejména
λ1(σ1, σ2, 1, ϕ) =
1
2
σ2 + σ2
2 + 4σ1ϕ . (5.1)
a λ1(σ1, σ2, 1, ϕ) ≥ 1 právě tehdy, když ϕσ1 ≥ 1 − σ2. Jinak řečeno, populace s bezprostředním
dospíváním nevymírá právě tehdy, když plodnost násobená pravděpodobností přežití
juvenilních jedinců není menší než úmrtnost dospělých.
Každý z ekologických (demografických) parametrů modelu může záviset na velikosti populace
nebo na jejím složení (relativním nebo absolutním zastoupením jednotlivých tříd). Velká
populace, tj. velká vnitrodruhová konkurence, může omezovat přežití, rychlost dospívání i
99
100 KAPITOLA 5. MODELY S INTERNÍ VARIABILITOU
plodnost:
σ1 = Σ1e−s11n1−s12n2
, (5.2)
σ2 = Σ2e−s21n1−s22n2
, (5.3)
γ = Γe−g1n1−g2n2
, (5.4)
ϕ = Φe−f1n1−f2n2
. (5.5)
Parametry Σ1, Σ2, Γ, Φ lze interpretovat jako pravděpodobnosti přežití juvenilních jedinců,
přežití plodných jedinců, maturace během projekčního intervalu a specifickou plodnost dospělých
jedinců (v tomto pořadí) za předpokladu, že se neprojevuje vnitrodruhová konkurence.
Parametry sij, gi, fi, i, j = 1, 2 udávají „velikost vlivu vnitrodruhové konkurence na přežití,
dobu dospívání a plodnost. Všechny parametry jsou nezáporné; pro pravděpodobnosti Γ, Σ1,
Σ2 platí: 0 < γ ≤ 1, tj. juvenilní jedinec dospěje v konečném čase, 0 < Σ1 ≤ 1, tj. v reálné
populaci nemohou všichni jedinci zemřít před dosažením plodnosti, 0 ≤ Σ2 < 1, tj. dospělí
jedinci nemohou neumírat.
Parametry σ1, σ2, γ a ϕ budeme chápat jako funkce vektoru n = (n1, n2)T. Označme
λ0
1 = λ1 σ1(0), σ2(0), γ(0), ϕ(0) ,
λ∞
1 = lim
n →∞
λ1 σ1(n), σ2(n), γ(n), ϕ(n) ,
pokud poslední limita existuje. Platí: Je-li 0 ≤ λ∞
1 < 1 < λ0
1, pak
0 < inf { n(t) : t ∈ N0} ≤ sup { n(t) : t ∈ N0} < ∞,
tj. populace dlouhodobě přežívá a její velikost je omezená.
Jsou-li funkce σ1, σ2, γ a ϕ dány rovnostmi (5.2)–(5.5), pak
lim
n →∞
σ1(n) = 0 pokud min {s11, s12} > 0,
lim
n →∞
σ2(n) = 0 pokud min {s21, s22} > 0,
lim
n →∞
γ(n) = 0 pokud min {g1, g2} > 0,
lim
n →∞
ϕ(n) = 0 pokud min {f1, f2} > 0,
dále
lim
ϕ→0
λ1(σ1, σ2, γ, ϕ) = σ1(1 − γ),
lim
γ→0
λ1(σ1, σ2, γ, ϕ) = σ1,
lim
σ1→0
λ1(σ1, σ2, γ, ϕ) = σ2,
lim
σ2→0
λ1(σ1, σ2, γ, ϕ) =
1
2
σ1(1 − γ) + σ2
1(1 − γ)2 + 4σ1γϕ
a funkce λ1 je spojitou funkcí svých proměnných. Odtud plyne:
• pokud plodnost závisí na velikosti populace podle vztahu (5.5) s min{f1, f2} > 0 a
ostatní parametry modelu jsou konstantní, pak velikost populace nemůže růst neomezeně
(neboť σ1(1 − γ) < 1) — stabilizace populace zmenšením plodnosti při velké populační
hustotě;
5.2. KONSTRUKCE MODELŮ 101
• pokud převrácená hodnota doby dospívání závisí na velikosti populace podle vztahu
(5.4) s min{g1, g2} > 0 a ostatní parametry jsou konstantní, přičemž přežívání juvenilních
jedinců není jisté (σ1 < 1), pak populace nemůže růst neomezeně — stabilizace
populace odložením reprodukce při velké populační hustotě1;
• pokud pravděpodobnost přežití juvenilních jedinců závisí na velikosti populace podle
vztahu (5.2) s min{s11, s12} > 0 a ostatní parametry jsou konstantní, pak populace
nemůže růst neomezeně — stabilizace populace zvětšením úmrtnosti juvenilních jedinců
(nebo infanticidou) při velké populační hustotě;
• i když pravděpodobnost přežití dospělých jedinců závisí na velikosti populace podle
vztahu (5.3) s min{s21, s22} > 0, může populace růst neomezeně; k tomu například
dojde, když plodnost je velká,
ϕ >
1 − σ1(1 − γ)
σ1γ
.
Stejné úvahy se stejnými závěry lze provést i v případě, že parametry σ1, σ2, γ a ϕ závisí na
velikosti populace jiným způsobem, než podle vztahů (5.2)–(5.5), ale stále mají vlastnost
lim
n →∞
σ1(n) = 0, lim
n →∞
σ2(n) = 0, lim
n →∞
γ(n) = 0, lim
n →∞
ϕ(n) = 0.
Na obrázku 5.1 vlevo je znázorněna dynamika populace, jejíž ekologické (demografické)
charakteristiky σ1, σ2, γ, ϕ nezávisejí na populační hustotě. Na obrázcích 5.1 vpravo, 5.2,
5.3 vlevo jsou příklady populace se stejnými hodnotami parametrů Σ1, Σ2, Γ a Φ takových,
že právě jeden z ekologických (demografických) parametrů závisí na velikosti (hustotě) populace.
U populace na obr. 5.3 vlevo se projevuje vliv vnitrodruhové konkurence na přežití
dospělých jedinců (např. vnitrodruhová agresivita rostoucí s populační hustotou); tento vliv
však nezajistí regulaci velikosti populace. Vliv vnitrodruhové konkurence na přežití dospělých
stabilizuje velikost populace při nižší plodnosti, obr. 5.3 vpravo.
5.2 Konstrukce modelů
Obecný model růstu strukturované populace s interní variabilitou je tvaru
n(t + 1) = A n(t) n(t). (5.6)
Čtvercová matice A = A(n) řádu k je pro každý vektor n ∈ ¯Rk
+ nezáporná.
Pokud lze projekční matici A dekomponovat na součet matice přechodů mezi třídami a
matice plodností,
A(n) = T(n) + F(n),
musí prvky tij = tij(n) a fij = fij(n) matic T a A splňovat nerovnosti
fij(n) ≥ 0, tij(n) ≥ 0, i, j = 1, 2, . . . , k,
1
„Odložení reprodukce zní jako aktivní schopnost jedince se tak rozhodnout. U mimolidských populací se
však většinou jedná o zpomalení růstu a dospívání jedinců, tj. o pasivní odezvu na prostředí.
102 KAPITOLA 5. MODELY S INTERNÍ VARIABILITOU
0 5 10 15 20
050000150000
time
juveniles
0 5 10 15 20
010003000
time
adults
0 5 10 15 20
0.51.01.5
time
juveniles
0 5 10 15 20
0.000.040.08
time
adults
Obrázek 5.1: Vývoj populace rozdělené na juvenily a dospělce.
Použité parametry: Σ1 = 0.5, Σ2 = 0.1, Γ = 0.1, Φ = 50, n1(0) = 1, n2(0) = 0.
Vlevo: Ekologické parametry nezávisí na velikosti populace, tj. f1 = f2 = 0, g1 = g2 = 0,
s11 = s12 = 0, s21 = s22 = 0 a v důsledku λ1 = 1.8658.
Vpravo: Plodnost ϕ závisí na velikosti populace, ostatní parametry nikoliv, tj. f1 = f2 = 1,
g1 = g2 = 0, s11 = s12 = 0, s21 = s22 = 0 a v důsledku λ0
1 = 1.8658, λ∞
1 = 0.45.
Stabilizace populace omezením plodnosti.
5.2. KONSTRUKCE MODELŮ 103
0 5 10 15 20
0.61.01.41.8
time
juveniles
0 5 10 15 20
0.0000.0100.020
time
adults
0 5 10 15 200.20.61.0
time
juveniles
0 5 10 15 20
0.0000.0100.020
time
adults
Obrázek 5.2: Vývoj populace rozdělené na juvenily a dospělce.
Použité parametry: Σ1 = 0.5, Σ2 = 0.1, Γ = 0.1, Φ = 50, n1(0) = 1, n2(0) = 0.
Vlevo: Dospívání γ závisí na velikosti populace, ostatní parametry nikoliv, tj. f1 = f2 = 0,
g1 = g2 = 1, s11 = s12 = 0, s21 = s22 = 0 a v důsledku λ0
1 = 1.8658, λ∞
1 = 0.5. Stabilizace
populace odložením reprodukce.
Vpravo: Přežití juvenilních σ1 závisí na velikosti populace, ostatní parametry nikoliv, tj.
f1 = f2 = 0, g1 = g2 = 0, s11 = s12 = 1, s21 = s22 = 0 a v důsledku λ0
1 = 1.8658, λ∞
1 = 0.1.
Stabilizace populace zvětšením úmrtnosti juvenilních (infanticidou).
104 KAPITOLA 5. MODELY S INTERNÍ VARIABILITOU
0 5 10 15 20
04000080000
time
juveniles
0 5 10 15 20
050015002500
time
adults
0 5 10 15 20
0.50.70.9
time
juveniles
0 5 10 15 20
0.000.020.04
time
adults
Obrázek 5.3: Vývoj populace rozdělené na juvenily a dospělce.
Použité parametry: Σ1 = 0.5, Σ2 = 0.1, Γ = 0.1, n1(0) = 1, n2(0) = 0.
Vlevo: Přežití dospělých σ2 závisí na velikosti populace, ostatní parametry nikoliv a fertilita
je velká, tj. Φ = 50, f1 = f2 = 0, g1 = g2 = 0, s11 = s12 = 0, s21 = s22 = 1 a v důsledku
λ0
1 = 1.8658, λ∞
1 = 1.8221. Zpomalení růstu zvětšením úmrtnosti dospělých.
Vpravo: Přežití dospělých σ2 závisí na velikosti populace, ostatní parametry nikoliv a fertilita
je malá, tj. Φ = 10.5, f1 = f2 = 0, g1 = g2 = 0, s11 = s12 = 0, s21 = s22 = 1 a v důsledku
λ0
1 = 1.0204, λ∞
1 = 0.9837.
Stabilizace populace zvětšením úmrtnosti dospělých.
5.2. KONSTRUKCE MODELŮ 105
k
i=1
tij(n) ≤ 1, j = 1, 2, . . . , k
pro všechny nezáporné vektory n. Jako vhodný tvar funkcí tij navrhli Fujiwara a Caswell
tij(n) =
exp(αi + βi
T
n)
1 +
k
p=1
exp(αp + βp
T
n)
, i = 1, 2, . . . , k. (5.7)
Parametry αi určují pravděpodobnosti přechodu do i-té třídy nebo setrvání v ní při nulové
velikosti populace (při tak malé populaci, že se neprojeví vnitrodruhová konkurence ani kooperace).
Vektor βi určuje vliv velikostí jednotlivých tříd populace na přechod do i-té třídy
nebo přežívání v ní. Pokud budeme ještě uvažovat (k+1)-ní třídu (uhynulé jedince) a položíme
tk+1,j(n) =
1
1 +
k
p=1
exp(αp + βp
T
n)
,
představují funkce tij hustotu mnohorozměrného logistického rozdělení pravděpodobonosti.
Snadno ověříme, že
k+1
i=1
tij(n) = 1.
Často je užitečné uvažovat poněkud specifičtější model, konkrétně takový, že všechny
složky matice A závisí na váženém součtu velikostí jednotlivých tříd populace
N(t) =
k
i=1
cini(t) = cT
n(t), c ≥ 0;
veličina N ve speciálním případě c = 1 vyjadřuje celkovou velikost populace. Ve vyjádření
pravděpodobností přechodu rovnostmi (5.7) bude u těchto modelů βi = c pro všechna i =
1, 2, . . . , k.
Nechť aij = aij(N) je diferencovatelná funkce a označme gij(N) = Naij(N). Pokud
a′
ij(N) > 0 pro nějaké N > 0, řekneme, že vliv N na aij je depensující. Pokud a′
ij(N) ≤ 0 a
g′
ij(N) ≥ 0 pro všechna N ≥ 0, řekneme, že vliv N na aij je kompensující; je-li přitom
lim
N→∞
gij(N) = ∞,
mluvíme o nedostatečné kompensaci, je-li
lim
N→∞
gij(N) = 0,
mluvíme o nadměrné kompensaci. Často používané závislosti jsou
aij(N) = αij
1
1 + βN
, Beverton-Holt, kompensující
aij(N) = αije−γN
, Ricker, nadměrně kompensující;
parametry αij, β, γ jsou kladné.
106 KAPITOLA 5. MODELY S INTERNÍ VARIABILITOU
5.3 Asymptotické vlastnosti
Označme n(t; n0) řešení projekční rovnice (5.6) s počáteční podmínkou n(0) = n0.
Definice 1. XXX
• Nechť x0 ∈ ¯Rk
+. Množina
Ω(x0) = x ∈ ¯Rk
+ : (∃ {ti}∞
i=0) lim
i→∞
ti = ∞, lim
i→∞
n(ti; x0) = x
se nazývá ω-limitní množina bodu x0 vzhledem k rovnici (5.6).
• Nechť M ⊆ ¯Rk
+. Množina
Ω(M) =
x∈M
Ω(x)
se nazývá ω-limitní množina množiny M vzhledem k rovnici (5.6).
• Nechť S ⊆ ¯Rk
+ je taková množina, že
x ∈ S ⇒ (∀t ∈ N) n(t; x) ∈ S.
Pak se S nazývá invariantní množina rovnice (5.6).
• Nechť S ⊆ ¯Rk
+ je taková invariantní množina rovnice (5.6), že
(∀Q) (S Q) = ∅ = Q ⊆ S ⇒ (∃x ∈ Q)(∃t ∈ N)n(t; x) ∈ Q,
tj. neexistuje její neprázdná vlastní podmnožina, která by byla invariantní množinou rovnice
(5.6). Pak se množina S nazývá minimální invariantní množina rovnice (5.6).
Poznámka 1. Množina S je minimální invariantní množinou rovnice (5.6) právě tehdy, když
S = Ω(S).
Příklad:
Uvažujme rovnici
n1(t + 1) = σ1(1 − γ) n1(t) +Φe−n1(t)−n2(t) n2(t),
n2(t + 1) = σ1γ n1(t) + σ2 n2(t),
(5.8)
která je modelem populace strukturované podle plodnosti (9), v němž plodnost závisí na
velikosti populace. Jedná se tedy o možnou stabilizaci velikosti takové populace omezením
plodnosti při vysoké populační hustotě. O parametrech budeme předpokládat, že 0 < σ1, γ ≤ 1
(juvenilní jedinci mohou přežít a dospět), 0 ≤ σ2 < 1 (plodní jedinci nejsou nesmrtelní) a
Φ > 0 (plodní jedinci nějaké potomky „produkují ). Z těchto předpokladů bezprostředně
plyne, že pokud má počáteční podmínka obě složky nezáporné, pak také řešení rovnice (5.8)
má obě složky nezáporné pro všechna t. Uzavřený první kvadrant ¯R2
+ je tedy invariantní
množinou rovnice (5.8).
Přímým výpočtem se snadno přesvědčíme, že při počáteční hodnotě
x0 =
1
1 − σ2 + σ1γ
ln
σ1γΦ
1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2)


1 − σ2
σ1γ


5.3. ASYMPTOTICKÉ VLASTNOSTI 107
je n(t; x0) = x0 pro všechna t. Je-li
Φ >
1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2)
σ1γ
,
pak jsou obě složky vektoru x0 kladné. V takovém případě je tedy množina {x0} invariantní
množinou rovnice (5.8). Odtud dále plyne, že množina ¯R2
+ v takovém případě není minimální
invariantní množinou, neboť má vlastní podmnožinu {x0}, která je invariantní. Jednoprvková
množina {x0} již minimální invariantní množinou rovnice (5.8) je.
Definice 2 (Typy invariantních množin). Minimální invariantní množina S ⊆ ¯Rk
+ rovnice
(5.6) se nazývá
stacionární bod (rovnovážný bod, equilibrium), pokud množina S je jednoprvková;
cyklus délky (periody) p, pokud p je celé číslo větší než 1 a množina S má p prvků;
invariantní smyčka, pokud množina S je uzavřenou křivkou v prostoru Rk;
podivná, pokud není žádného z předchozích typů.
Vektor ˆn je stacionární bod rovnice (5.6) právě tehdy, když pro každý čas t je n(t; ˆn) = ˆn,
tj. vektor ˆn je řešením rovnice
A(ˆn)ˆn = ˆn. (5.9)
Odtud je vidět, že nulový vektor je stacionárním bodem rovnice (5.6). Tento stacionární bod
nazýváme triviální.
Netriviální stacionární body vyjadřují stálou velikost i složení populace — velikosti jednotlivých
tříd se v průběhu času nemění; populace je v dynamické rovnováze se svým prostředím.
Cyklus délky p je množina S = {x0, x1, . . . , xp−1} taková, že
A(xi)xi = xi+1(mod p).
Zejména pro p = 2 platí S = {x0, x1} a x1 = A(x0)x0, x0 = A(x1)x1, stacionární bod x0
je tedy nenulovým řešením rovnice
A A(x0)x0 A(x0)x0 = x0.
Analogicky lze hledat cykly délky větší než 2.
Definice 3 (Stabilita stacionárních bodů). Stacionární bod ˆn rovnice (5.6) se nazývá
stabilní, pokud (∀ε > 0)(∃δ > 0)(∀t ≥ 1) n0 − ˆn < δ ⇒ n(t; n0) − ˆn < ε;
asymptoticky stabilní, pokud (∃δ > 0) n0 − ˆn < δ ⇒ lim
t→∞
n(t; n0) = ˆn;
globálně asymptoticky stabilní, pokud (∀n0 = o) lim
t→∞
n(t; n0) = ˆn,
repulsivní, pokud (∃ε > 0) n0 = ˆn ⇒ lim inf
t→∞
n(t; n0) − ˆn > ε.
108 KAPITOLA 5. MODELY S INTERNÍ VARIABILITOU
Poznamenejme, že v definici asymptotické stability stacionárního bodu nepožadujeme stabilitu
(na rozdíl od Persidského definice asymptotické stability v teorii obyčejných diferenciálních
rovnic).
Nechť ˆn je stacionární bod rovnice (5.6) a n je její řešení. Označme x(t) = n(t) − ˆn
odchylku řešení od stacionárního bodu. Pak n(t) = ˆn + x(t), a
ˆn + x(t + 1) = n(t + 1) = A ˆn + x(t) ˆn + x(t) . (5.10)
Předpokládejme dále, že odchylka x od stacionárního bodu je „malá (tj. norma vektoru x
je „malá ) a že složky matice A jsou dvakrát spojitě diferencovatelné. Položme
B = A(ˆn) +
∂A
∂n1
(ˆn) ˆn,
∂A
∂n2
(ˆn) ˆn, . . . ,
∂A
∂nk
(ˆn) ˆn . (5.11)
Z rovnosti (5.10) s využitím Taylorovy věty a rovnosti (5.9) nyní dostaneme
ˆni + xi(t + 1) =
k
j=1
aij ˆn + x(t) ˆnj + xj(t) =
=
k
j=1
aij(ˆn) +
k
l=1
∂aij
∂nl
(ˆn) xl(t) + O x(t) 2
ˆnj + xj(t) =
=
k
j=1
aij(ˆn) ˆnj + xj(t) +
k
j=1
k
l=1
∂aij
∂nl
(ˆn) xl(t) ˆnj + xj(t) + O x(t) 2
=
= A(ˆn)ˆn i
+
k
j=1
aij(ˆn)xj(t) +
k
l=1
xl(t)
k
j=1
∂aij
∂nl
(ˆn) ˆnj + O x(t) 2
=
= ˆni +
k
l=1
ail(ˆn)xl(t) +
k
l=1
xl(t)
∂A
∂nl
(ˆn) ˆn
i
+ O x(t) 2
=
= ˆni +
k
l=1
ail(ˆn) +
∂A
∂nl
(ˆn) ˆn
i
xl(t) + O x(t) 2
= ˆni + Bx(t) i
+ O x(t) 2
pro libovolné i = 1, 2, . . . , k. Odtud
x(t + 1) = Bx(t) + O x(t) 2
.
To znamená, že odchylka x od stacionárního bodu ˆn se přibližně vyvíjí jako řešení lineárního
homogenního systému diferenčních rovnic s maticí B (která nemusí být nezáporná), tj.
x(t) ≈ y(t),
kde y je řešení úlohy
y(t + 1) = By(t), y(0) = x(0),
pokud x(t) je „malá . Označme
λB = max |λ| : (∃v ∈ Rk
)Bv = λv . (5.12)
5.3. ASYMPTOTICKÉ VLASTNOSTI 109
Je-li λB < 1, pak lim
t→∞
y(t) = o, tedy y zůstává „malý a „malá je i odchylka x od stacionárního
stavu; v důsledku toho je lim
t→∞
x(t) = o, což pro řešení rovnice (5.6) s počáteční
podmínkou blízko stacionárního bodu ˆn znamená, že
lim
t→∞
n(t) = ˆn.
Je-li λB > 1, pak lim
t→∞
y(t) = ∞.
Provedené úvahy můžeme zformulovat jako větu.
Věta 4. Nechť ˆn je stacionární bod rovnice (5.6) a matice A je v okolí bodu ˆn dvakrát spojitě
diferencovatelná. Definujme matici B rovností (5.11) a číslo λB rovností (5.12). Pak platí: jeli
λB < 1, pak je stacionární bod ˆn asymptoticky stabilní, je-li λB > 1, pak je stacionární bod
ˆn repulsivní.
V případě, že projekční matice A závisí na váženém součtu složek vektoru n, A = A(N) =
A(cTn), jsou její první parciální derivace ve stacionárním bodě rovny
∂A
∂nl
(ˆn) = clA′
( ˆN),
kde ˆN = cT ˆn. To znamená, že matici B můžeme zapsat ve tvaru
B = A( ˆN) + c1A′
( ˆN)ˆn, c2A′
( ˆN)ˆn, . . . , ckA′
( ˆN)ˆn = A( ˆN) + cT
⊗ A′
( ˆN)ˆn .
Příklad:
Uvažujme opět rovnici (5.8). Podle výsledků uvedených v předchozím příkladu má tato rovnice
stacionární bod
ˆn = x0 =
1
1 − σ2 + σ1γ
ln
σ1γΦ
1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2)


1 − σ2
σ1γ

 .
Vyšetříme jeho stabilitu.
Označme ϕ(n) = ϕ(n1, n2) = Φe−n1−n2 . Pak rovnici (5.8) můžeme psát ve tvaru
n(t + 1) =
σ1(1 − γ) ϕ n(t)
σ1γ σ2
n(t).
Dále je N = n1 + n2 = 1Tn a projekční matice je tedy tvaru
A = A(N) =
σ1(1 − γ) ϕ(N)
σ1γ σ2
, kde ϕ(N) = Φe−N
.
Platí ϕ′(N) = −Φe−N = −ϕ(N), takže
A′
(N) =
0 −ϕ(N)
0 0
.
110 KAPITOLA 5. MODELY S INTERNÍ VARIABILITOU
Nyní můžeme vypočítat
A′
( ˆN)ˆn =
−ϕ( ˆN)ˆn2
0
, 1T
⊗ A′
( ˆN)ˆn =
−ϕ( ˆN)ˆn2 −ϕ( ˆN)ˆn2
0 0
.
Pro zjednodušení zápisu označíme ˆϕ = ϕ( ˆN) a dostaneme vyjádření matice
B =
σ1(1 − γ) − ˆϕˆn2 (1 − ˆn2) ˆϕ
σ1γ σ2
;
přitom
ˆN = 1T
ˆn = ln
σ1γΦ
1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2)
, ˆϕ = ϕ( ˆN) =
1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2)
σ1γ
.
Podle Věty 4 k asymptotické stabilitě stacionárního bodu ˆn rovnice (5.8) stačí, aby všechny
vlastní hodnoty matice B měly modul menší než 1. Z toho můžeme usoudit2, že kritické
hodnoty parametrů jsou takové, kdy má matice B vlastní hodnoty rovny 1 nebo −1.
Charakteristická rovnice matice B je λ2 − (tr B)λ + det B = 0, kde
tr B = σ1(1 − γ) + σ2 − ˆϕˆn2, det B = σ1σ2(1 − γ) − σ1γ ˆϕ + (σ1γ − σ2) ˆϕˆn2.
Pokud λ = 1, pak 1 − tr B + det B = 0, tj.
σ1σ2(1 − γ) − σ1γ ˆϕ + (σ1γ − σ2) ˆϕˆn2 = σ1(1 − γ) + σ2 − ˆϕˆn2 − 1.
Odtud vyjádříme
ˆn2 =
(σ2 − 1) 1 − σ1(1 − γ) + σ1γ ˆϕ
(1 − σ2 + σ1γ) ˆϕ
a po dosazení za ˆϕ dostaneme ˆn2 = 0, takže kritické hodnoty parametrů jsou ty, které vyhovují
rovnosti
Φ =
1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2)
σ1γ
.
Pokud λ = −1, pak 1 + tr B + det B = 0, tj.
σ1σ2(1 − γ) − σ1γ ˆϕ + (σ1γ − σ2) ˆϕˆn2 = ˆϕˆn2 − σ1(1 − γ) − σ2 − 1.
Odtud vyjádříme
ˆn2 =
2σ1γ σ2 + σ1(1 − γ)
1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2)(1 + σ2 − σ1γ)
a po dosazení za ˆn2
ln
σ1γΦ
1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2)
=
2 σ2 + σ1(1 − γ) (1 − σ2 + σ1γ)
1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2)(1 + σ2 − σ1γ)
.
Dostáváme tak druhou množinu kritických hodnot parametrů – ty, které vyhovují rovnosti
Φ =
1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2)
σ1γ
exp
2 σ2 + σ1(1 − γ) (1 − σ2 + σ1γ)
1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2)(1 + σ2 − σ1γ)
.
2
Tato úvaha je správná jen tehdy, je-li zaručeno, že matice B má pouze reálné vlastní hodnoty.
5.3. ASYMPTOTICKÉ VLASTNOSTI 111
0.0 0.5 1.0 1.5
0.000.020.040.060.08
Attractor
juveniles
adults
0 20 40 60 80
0.00.51.01.52.0
Population projection
time
juveniles
0 20 40 60 80
0.000.040.08
time
adults
Obrázek 5.4: Rovnovážný bod v rovnici (9) s interní variabilitou (5.2)–(5.5).
Použité parametry: Σ1 = 0.5, Σ2 = 0.1, Γ = 0.1, Φ = 50, f1 = f2 = 1, g1 = g2 = 0,
s11 = s12 = s21 = s22 = 0, n1(0) = 1, n2(0) = 0
Jestliže tedy parametry rovnice (5.8) splňují nerovnosti
1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2)
σ1γ
< Φ <
<
1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2)
σ1γ
exp
2 σ2 + σ1(1 − γ) (1 − σ2 + σ1γ)
1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2)(1 + σ2 − σ1γ)
,
pak je stacionární bod ˆn rovnice (5.8) asymptoticky stabilní. Ještě si můžeme povšimnout, že
na levé straně předchozích nerovností je stejný výraz jako na pravé straně nerovnosti (5.1);
můžeme ho tedy interpretovat analogicky.
Definice 4 (Klasifikace minimálních invariantních množin). Minimální invariantní množina
S ⊆ ¯Rk
+ rovnice (5.6) se nazývá
stabilní, pokud ke každému okolí V množiny S existuje okolí U množiny S takové, že z n0 ∈ U
plyne n(t; n0) ∈ V pro všechna t ∈ N;
atraktor, pokud existuje okolí U množiny S takové, že z n0 ∈ U plyne
lim
t→∞
inf { n(t; n0) − x : x ∈ S} = 0;
okolí U se nazývá oblast přitažení atraktoru;
112 KAPITOLA 5. MODELY S INTERNÍ VARIABILITOU
0 2 4 6 8
0.00.10.20.30.4
Attractor
juveniles
adults
0 20 40 60 80
051015
Population projection
time
juveniles
0 20 40 60 80
0.00.20.40.60.8
time
adults
Obrázek 5.5: Cyklus periody 4 v rovnici (9) s interní variabilitou (5.2)–(5.5).
Použité parametry: Σ1 = 0.5, Σ2 = 0.1, Γ = 0.1, Φ = 500, f1 = f2 = 1, g1 = g2 = 0,
s11 = s12 = s21 = s22 = 0, n1(0) = 1, n2(0) = 0
globální atraktor, pokud množina S je atraktor a celá množina U = ¯Rk
+ {o} je jeho oblastí
přitažení;
repelor, pokud existuje okolí U množiny S takové, že ke každému počátečnímu stavu n0 ∈ S
existuje čas t0 takový, že {n(t; n0) : t ≥ t0} ∩ U = ∅.
Představu o atraktorech můžeme získat počítačovým experimentem:
1. Zvolíme nějakou „dostatečně reprezentativní konečnou podmnožinu V oblasti přitažení
hledaného atraktoru (například ekvidistantní síť), zvolíme „dostatečně velký čas τ a
„dostatečnou dobu projekce T (mělo by platit 0 ≪ τ ≪ T).
2. Vezmeme nějaký bod xι z množiny V .
3. Spočítáme řešení n = n(t; xι) příslušné projekční rovnice až do zvolené hodnoty času
t = T. Tak získáme množinu {n(t; xι) : τ ≤ t ≤ T}.
4. Kroky 2. a 3. provedeme pro všechny hodnoty xι ∈ V .
5. Numerickým odhadem atraktoru je množina
xι∈V
{n(t; xι) : τ ≤ t ≤ T} .
5.3. ASYMPTOTICKÉ VLASTNOSTI 113
0 1 2 3 4 5 6
0.0000.0050.0100.015
Attractor
juveniles
adults
0 50 100 150 200
02468
Population projection
time
juveniles
0 50 100 150 200
0.0000.010
time
adults
Obrázek 5.6: Invariantní smyčka v rovnici (9) s interní variabilitou (5.2)–(5.5).
Použité parametry: Σ1 = 0.5, Σ2 = 0.1, Γ = 0.1, Φ = 300, f1 = f2 = 0, g1 = g2 = 1,
s11 = s12 = s21 = s22 = 0, n1(0) = 1, n2(0) = 0
V případě, že je dimenze k projekční rovnice (5.6) rovna dvěma, nebo maximálně třem,
můžeme numericky odhadnutý atraktor znázornit geometricky.
Příklad: Podívejme se opět dvojrozměrný model (9) populace rozdělené na juvenily a
dospělce. Koeficienty přežívání σ1, σ2 budou konstantní, koeficienty dospívání a plodnosti Γ
a Φ mohou záviset na velikosti jednotlivých tříd podle rovností (5.4) a (5.5).
V tomto modelu se mohou objevit atraktory, které jsou invariantními množinami všech
typů zavedených v Definici 2. Příklady možné volby parametrů pro jednotlivé typy jsou uvedeny
v popiscích obrázků 5.4–5.7. V případě rovnovážného bodu, cyklu délky 4 a podivného
atraktoru se jednalo o stabilizaci populace omezením plodnosti, v případě invariantní smyčky
o stabilizaci populace odložením reprodukce při vyšších populačních hustotách.
Z obrázků můžeme vypozorovat: Má-li rovnice atraktor rovnovážný bod, pak všechny
složky jejího řešení jsou konvergentními posloupnostmi. Má-li rovnice atraktor cyklus, pak
složky řešení projekční rovnice po dostatečně dlouhém čase vypadají jako periodické posloupnosti
s periodou délky cyklu. Je-li atraktorem invariantní smyčka, na řešení projekčních
rovnic můžeme vidět něco jako amplitudovou modulaci základní frekvence. V případě podivného
atraktoru není na řešení projekční rovnice kromě ohraničenosti zdola i shora vidět žádná
pravidelnost.
114 KAPITOLA 5. MODELY S INTERNÍ VARIABILITOU
0 5 10 15
0.00.20.40.60.8
Attractor
juveniles
adults
0 50 100 150 200
01020304050
Population projection
time
juveniles
0 50 100 150 200
0.01.02.0
time
adults
Detail atraktoru:
15.80 15.85 15.90 15.95 16.00 16.05 16.10
0.2070.2080.2090.2100.2110.2120.2130.214
juveniles
adults
Obrázek 5.7: Podivný atraktor v rovnici (9) s interní variabilitou (5.2)–(5.5).
Použité parametry: Σ1 = 0.5, Σ2 = 0.1, Γ = 0.1, Φ = 1800, f1 = f2 = 1, g1 = g2 = 0,
s11 = s12 = s21 = s22 = 0, n1(0) = 1, n2(0) = 0
Kapitola 6
Modely dvojpohlavní populace
6.1 Populace rozdělená na juvenily a dopělce
Uvažujme populaci, v níž jsou jedinci dvou pohlaví a jedinci každého pohlaví jsou rozlišeni
na juvenilní a plodné. Juvenilní jedinci mohou přežívat a dospívat, plodní jedinci produkují
gamety a mohou přežívat. Jedná se tedy o „dvojpohlavní analogii populace, jejíž model byl
sestaven na str. 5.
Za začátek životního cyklu takové populace budeme považovat spojení samičí a samčí
gamety, kterým vznikne zatím bezpohlavní zygota, ze které se vyvine buď mladá samička
nebo sameček. Za jednotku času zvolíme dobu, za niž ze zygoty vznikne jedinec. Označme
n1 = n1(t) množství životaschopných zygot v čase t, tj. takových zygot, z nichž vznikne živý
jedinec. Dále označme n2 = n2(t) a n3 = n3(t), resp. n4 = n4(t) a n5 = n5(t), množství
juvenilních a plodných samic, resp. samců. Analogicky jako v případě nepohlavní populace
označíme γf nebo γm pravděpodobnosti, že juvenilní samička nebo sameček dospěje během
časového intervalu jednotkové délky, a σ1f , σ1m, σ2f a σ2m označíme pravděpodobnosti, že
jednotkový čas přežije juvenilní samička, juvenilní sameček, plodná samice a plodný samec
(v tomto pořadí). Primární poměr pohlaví, tj. relativní zastoupení zygot, z nichž se vyvinou
samičky, označíme ̺. Nakonec označíme symbolem B počet zygot, které během jednotkového
času vyprodukují plodní jedinci. Tento počet bude určitě nějak záviset na aktuálním množství
f samic a m samců aktuálně přítomných v populaci, tedy B = B(f, m); v uvažovaném modelu
je f = n3, m = n5.
Životní cyklus uvažované populace je znázorněn na obr. 6.1. Nejedná se ovšem o graf
životního cyklu ve vlastním slova smyslu; do uzlu N1 vede „hrana vycházející ze dvou uzlů
N3 a N5.
Vývoj modelované populace lze popsat rovnostmi
n1(t + 1) = B n3(t), n5(t) ,
n2(t + 1) = ̺n1(t) + σ1f (1 − γf )n2(t), n4(t + 1) = (1 − ̺)n1(t) + σ1m(1 − γm)n4(t),
n3(t + 1) = σ1f γf n2(t) + σ2f n3(t), n5(t + 1) = σ1mγmn4(t) + σ2mn5(t),
115
116 KAPITOLA 6. MODELY DVOJPOHLAVNÍ POPULACE
✒✑
✓✏
1
✒✑
✓✏
2
✒✑
✓✏
3
✒✑
✓✏
4
✒✑
✓✏
5✲
✲
❅
❅
❅
❅■
 
 
 
 ✠
✎
✍
☞
❄
✎
✍ ✌✻ ✍ ✌
☞✛
✎ ☞
✌✛
✛
σ2m
σ2fσ1f (1 − γf )
σ1m(1 − γm)
σ1f γf
σ1mγm
̺
1 − ̺
B
juvenilní dospělí
samci
samice
zygoty
Obrázek 6.1: Schematické znázornění životního cyklu dvojpohlavní populace strukturované
na juvenilní (neplodné) a dospělé (plodné) jedince. Uzel N1 representuje zygoty, které jsou
produkovány společně dospělými samicemi N3 a samci N5, ale které ještě nemají určité pohlaví.
Parametr ̺ označuje primární poměr pohlaví, parametry γi pravděpodobnost maturace
během projekčního intervalu, parametry σ1i a σ2i pravděpodobnosti přežití juvenilních a dospělých
jedinců příslušného pohlaví.
nebo v maticovém tvaru






n1
n2
n3
n4
n5






(t + 1) =
=






B n3(t), n5(t)
0
0
0
0






+






0 0 0 0 0
̺ σ1f (1 − γf ) 0 0 0
0 σ1f γf σ2f 0 0
1 − ̺ 0 0 σ1m(1 − γm) 0
0 0 0 σ1mγm σ2m












n1
n2
n3
n4
n5






(t). (6.1)
Opět se nejedná o maticový model v obvyklém smyslu; model je porušen (perturbován) přičítaným
vektorem, který závisí na struktuře populace a tato závislost je nelineární.
Funkce B = B(f, m) vyjadřující množství „vyprodukovaných zygot bývá nazývána
funkce rození (birth function) nebo funkce manželství (mariage function). Tvar této funkce je
potřebné specifikovat.
Funkce rození B = B(f, m) přiřadí danému množství plodných samic f a samců m množství
jimi vyprodukovaných zygot. Měla by mít následující vlastnosti:
(i) B : [0, ∞) × [0, ∞) → [0, ∞), tj. množství vyprodukovaných zygot je nezáporné číslo.
(ii) B(0, n) = 0 = B(n, 0) pro jakékoliv n ≥ 0, tj. pokud v populaci chybí plodné samice
nebo samci, nebudou žádné nové zygoty.
(iii) B(αf, αm) = αB(f, m) pro každé α > 0, tj. funkce je homogenní prvního řádu. Tato
vlastnost vyjadřuje, že počet „vyprodukovaných zygot se mění ve stejném poměru,
6.1. POPULACE ROZDĚLENÁ NA JUVENILY A DOPĚLCE 117
v jakém se změní množství dospělých samic i samců; například, pokud se zdvojnásobí
množství plodných samic i samců, pak se zdvojnásobí i počet „vyprodukovaných zygot
(pro α = 2).
(iv) Funkce B je neklesající v každém svém argumentu, tj. zvětší-li se množství plodných
samic (nebo samců), množství „vyprodukovaných zygot se nezmenší.
První dvě vlastnosti jsou přirozené, třetí a čtvrtá mohou být předmětem diskuse. Např.
zdvojnásobí-li se počet plodných samic i samců, může být výsledné množství vyprodukovaných
zygot větší než dvojnásobné (při větší populační hustotě může být větší šance, že se
samice se samcem setkají, projevuje se Alleeho efekt), nebo menší než dvojnásobné (při velké
populační hustotě mohou být spotřebovány zdroje prostředí a na jedince zbývá méně energie
pro produkci gamet, projevuje se vnitrodruhová konkurence). Podobné námitky lze mít i proti
neklesání funkce B.
Můžeme uvažovat různé strategie oplodňování. Jedna extrémní možnost je tvorba trvalých
párů, tj. že jeden samec během jednotkového času oplodní nejvýše jednu samici a jedna
samice je oplodněna nejvýše jedním samcem. Navíc těchto párů je maximální možný počet
— pokud není samic méně než samců, pak všichni samci realizují své spermie, pokud není
samic více než samců, pak všechny samice jsou oplodněné. Druhá krajnost je ta, že všechny
dospělé samice jsou oplodněny, pokud je v populaci alespoň jeden plodný samec, nebo že
všichni samci realizují své gamety, pokud je v populaci alespoň jedna samice (to je možné
například u dvoudomých rostlin). Samozřejmě může nastat také nějaká možnost mezi těmito
krajnostmi. Tyto úvahy vedou k závěru, že hodnoty funkce B(f, m) mohou být úměrné
některému z následujících výrazů:
min {f, m} maximální možné množství párů,
f, m > 0
0, m = 0
dominance samic,
m, f > 0
0, f = 0
dominance samců,
qf + (1 − q)m, fm = 0
0, fm = 0
vážený aritmetický průměr, pro váhu q platí 0 < q < 1,
√
fm geometrický průměr,
2fm
f + m
harmonický průměr.
Všechny takové funkce splňují vlastnosti (i)–(iv).
Předpokládejme nyní, že známe funkci B. Pro libovolné hodnoty f ≥ 0 a m ≥ 0 položíme
F3(f, m) =
B(f, m)
2f
, F5(f, m) =
B(f, m)
2m
.
118 KAPITOLA 6. MODELY DVOJPOHLAVNÍ POPULACE
Pak
B(f, m) = fF3(f, m) + mF5(f, m)
a model (6.1) můžeme přepsat jako maticový model tvaru






n1
n2
n3
n4
n5






(t + 1) =
=






0 0 F3 n3(t), n5(t) 0 F5 n3(t), n5(t)
̺ σ1f (1 − γf ) 0 0 0
0 σ1f γf σ2f 0 0
1 − ̺ 0 0 σ1m(1 − γm) 0
0 0 0 σ1mγm σ2m












n1
n2
n3
n4
n5






(t).
6.2 Věkově strukturovaná dvojpohlavní populace
Uvažujme populaci tvořenou jedinci dvou pohlaví, kteří jsou charakterizováni svým věkem a
kteří tvoří poměrně stabilní páry. Páry mohou vznikat nebo se rozpadat, páry mohou plodit
potomky, jedinci přežívají nebo umírají. Za časovou jednotku (délku projekčního intervalu)
zvolíme takový čas, během kterého může u každého jedince dojít k nejvýše jedné z událostí:
vytvoření páru s jedincem opačného pohlaví, rozpad páru v němž byl zapojen, úmrtí. Nechť
k označuje věk vyjádřený v této časové jednotce, který nemůže samec ani samice překročit.
Označme fi = fi(t), resp. mj = mj(t), množství nespárovaných samic věkové třídy i,
resp. nespárovaných samců věkové třídy j, v čase t. Dále označme cij = cij(t) množství párů,
v nichž samice je z věkové třídy i a samec z věkové třídy j; takové páry budeme stručně
nazývat „páry typu (i, j) . Při uvedeném označení je celkový počet samic z věkové třídy i,
resp. samců z věkové třídy j, roven
fi +
k
j=1
cij, resp. mj +
k
i=1
cij.
Střední množství potomků, které vyprodukuje pár typu (i, j) během projekčního intervalu
označíme Fij. Dále budeme předpokládat, že mezi novorozenci je konstantní podíl samic ̺
a že novorozenci nejsou spárovaní. Z těchto předpokladů plyne, že množství novorozených
samic a samců a množství párů tvořených novorozenci je dáno rovnostmi
f1(t + 1) = ̺
k
i,j=1
Fijcij(t), m1(t + 1) = (1 − ̺)
k
i,j=1
Fijcij(t), c11(t) = 0 (6.2)
pro každé t = 0, 1, 2, . . . .
Označme dále P
(f)
i , resp. P
(m)
j , pravděpodobnost, že samice věkové třídy i, resp. samec
věkové třídy j, přežije projekční interval, Dij pravděpodobnost, že se pár typu (i, j) během
projekčního intervalu rozpadne a oba partneři přežijí (tuto pravděpodobnost můžeme nazvat
rozvodovost, divorse rate), Mij množství párů typu (i, j), které se během projekčního intervalu
vytvoří. Budeme předpokládat, že pravděpodobnosti přežití i rozvodovost nezávisí na
6.2. VĚKOVĚ STRUKTUROVANÁ DVOJPOHLAVNÍ POPULACE 119
velikosti ani struktuře populace. Naopak množství nově vzniklých párů závisí přinejmenším
na množství a věkovém složení nespárovaných samic a samců, tj. Mij = Mij(f, m). Tuto
funkci nazýváme funkce partnerství, mating function.
Množství nespárovaných samic věkové třídy i + 1 v čase t + 1 je tvořeno těmi, které měly
v čase t věk ze třídy i a přežily projekční interval zmenšené o ty, které během projekčního
intervalu vytvořily pár s nějakým samcem. K nim přibudou samice, které byly spárovány
s nějakým samcem a tento pár se během projekčního intervalu rozpadl nebo jim partner
uhynul. Tedy
fi+1(t + 1) = P
(f)
i fi(t) −
k
j=1
Mij f(t), m(t) +
k
j=1
Dij + (1 − P
(m)
j )P
(f)
i cij(t) (6.3)
pro všechna t = 0, 1, 2, . . . , i = 1, 2, . . . , k. Podobně pro množství nespárovaných samců platí
mj+1(t + 1) = P
(m)
j mj(t) −
k
i=1
Mij f(t), m(t) +
k
i=1
Dij + (1 − P
(f)
i )P
(m)
j cij(t) (6.4)
pro všechna t = 0, 1, 2, . . . , j = 1, 2, . . . , k.
Z párů typu (i, j), v nichž oba partneři přežijí a které se nerozpadnou po uplynutí projekčního
intervalu budou páry typu (i+1, j+1). K nim se přidají páry vzniklé během projekčního
intervalu ze samice věkové třídy i a samce věkové třídy j. Tedy
ci+1,j+1(t + 1) = P
(f)
i P
(m)
j − Dij cij(t) + Mij f(t), m(t) (6.5)
pro všechna t = 0, 1, 2, . . . , i, j = 1, 2, . . . , k.
Model vývoje uvažované populace je zapsán rovnicemi (6.2), (6.3), (6.4), (6.5). Přitom primární
poměr pohlaví ̺, párově specifické plodnosti Fij, věkově specifické koeficienty přežívání
P
(f)
i a Pm
j a rozvodovost Dij splňují nerovnosti
0 < ̺ < 1, Fij ≥ 0, 0 ≤ P
(f)
i ≤ 1, 0 ≤ P
(m)
j ≤ 1, 0 ≤ Dij ≤ P
(f)
i P
(m)
j
pro všechna i, j = 1, 2, . . . , k.
Podmíněná pravděpodobnost, že pár typu (i, j) se během projekčního intervalu rozpadne
za podmínky, že oba partneři přežijí, je dána výrazem
dij =
Dij
P
(f)
i P
(m)
j
,
pokud P
(f)
i P
(m)
j > 0; jinak položíme dij = 0. Pro podmíněnou rozvodovost dij platí
0 ≤ dij ≤ 1 pro všechna i, j = 1, 2, . . . , k.
Rovnice (6.3), (6.4), (6.5) můžeme při tomto označení přepsat na tvar
fi+1(t + 1) = P
(f)
i

fi(t) +
k
j=1
1 − P
(m)
j (1 − dij) cij(t)

 −
k
j=1
Mij f(t), m(t) ,
mj+1(t + 1) = P
(m)
j mj(t) +
k
i=1
1 − P
(f)
i (1 − dij) cij(t) −
k
i=1
Mij f(t), m(t) ,
ci+1,j+1 = P
(f)
i P
(m)
j (1 − dij)cij(t) + Mij f(t), m(t) .
120 KAPITOLA 6. MODELY DVOJPOHLAVNÍ POPULACE
6.2.1 Funkce partnerství Mij
Pochopitelně, že nemůže vzniknout záporné množství párů (rozpad párů je vyjádřen parametry
Dij). Proto funkce partnerství M = Mij(f, m) je pro libovolnou dvojici indexů i, j
nezáporná, tj.
Mij : [0, ∞)2k
→ [0, ∞).
Dále by měla mít následující vlastnosti:
P1) Celkový počet nově spárovaných samic věkové třídy i nemůže být větší, než byl celkový
počet nespárovaných samic této věkové třídy; podobné tvrzení platí pro samce. Tedy
k
j=1
Mij(f, m) ≤ fi,
k
i=1
Mij(f, m) ≤ mj
pro libovolné nezáporné vektory f, m a všechny indexy i, j = 1, 2, . . . , k.
Z této vlastnosti a z nezápornosti funkcí Mij plyne, že pro všechny indexy i, j a pro
libovolné nezáporné vektory f, m platí
Mij(f1, . . . , fi−1, 0, fi+1, . . . , fk, m1, . . . , mk) = 0,
Mij(f1, . . . , fk, m1, . . . , mj−1, 0, mj+1, . . . , mk) = 0,
tj. pokud v populaci není nespárovaná samice věkové třídy i nebo samec věkové třídy
j, pak pár typu (i, j) nevznikne.
P2) Funkce M je homogenní řádu p > 0, tedy
Mij(αf, αm) = αp
Mij(f, m)
pro libovolné nezáporné vektory f, m, kladné číslo α a pro všechny indexy i, j =
1, 2, . . . , k. Pokud se v populaci projevuje vnitrodruhová konkurence, je p > 1, pokud
se v populaci projevuje Alleho efekt, je p < 1; sr. diskusi k vlastnosti (iii) u populace
strukturované podle plodnosti v 6.1.
P3) Pokud se zvětší počet nespárovaných samic věkové třídy i a samců věkové třídy j, nezmenší
se počet nově vznikajících párů typu (i, j). Tedy pro všechny nezáporné vektory
f, m, ˜f, ˜m takové, že f ≤ ˜f a m ≤ ˜m a pro všechny indexy i, j = 1, 2, . . . , k platí
Mij(f, m) ≤ Mij(f1, . . . , fi−1, ˜fi, fi+1, . . . , fk, m1, . . . , mj−1, ˜mj, mj+1, . . . , mk),
P4) Na „manželském trhu je konkurence.
Pokud počet nespárovaných samic věkové třídy i a samců věkové třídy j se nezmění, ale
přibudou nějací nespárovaní jedinci jiných věkových tříd, může se zmenšit počet nově
vznikajících párů typu (i, j); nespárovaná samice věkové třídy i může najít partnera
v jiné věkové třídě než j a podobně pro samce.
Tedy pro všechny nezáporné vektory f, m, ˜f, ˜m takové, že f ≤ ˜f a m ≤ ˜m a pro
všechny indexy i, j = 1, 2, . . . , k platí
Mij(f, m) ≥ Mij( ˜f1, . . . , ˜fi−1, fi, ˜fi+1, . . . , ˜fk, ˜m1, . . . , ˜mj−1, mj, ˜mj+1, . . . , ˜mk).
6.2. VĚKOVĚ STRUKTUROVANÁ DVOJPOHLAVNÍ POPULACE 121
Nejjednodušší funkce partnerství je taková, že množství vzniklých párů typu (i, j) závisí
pouze na množství nespárovaných samic věkové třídy i a samců věkové třídy j. V takovém
případě ovšem v podmínkách P3) a P4) budou rovnosti. Dostatečně obecná funkce tohoto
typu je Hadelerova funkce
Mij(f, m) =



pij qfr
i + (1 − q)mr
j
1/r
, fimj > 0,
0, fimj = 0,
kde r ∈ R, q ∈ [0, 1] a pij jsou nezáporná čísla taková, aby byla splněna podmínka P1).
Nechť fimj > 0. Pro q = 1, resp. q = 0, dostaneme
Mij(f, m) = pijfi, resp. Mij(f, m) = pijmj;
jedná se tedy o dominanci samic (polygynii), resp. dominanci samců (polyandrii). Nechť nyní
q ∈ (0, 1). Pro r = 1 dostaneme
Mij(f, m) = pij qfi + (1 − q)mj
vážený aritmetický průměr, pro r = −1 dostaneme
Mij(f, m) = pij
fimj
qmj + (1 − q)fi
vážený harmonický průměr a pro r → 0 dostaneme
Mij(f, m) = pijfq
i m1−q
j
vážený geometrický průměr; průměry jsou nevážené (nevychýlené pro některé pohlaví), pokud
q = 1
2. Nakonec pro r → −∞, resp. r → ∞, dostaneme
Mij(f, m) = pij min{fi, mj}, resp. Mij(f, m) = pij max{fi, mj}.
Realističtější funkce partnerství, která závisí na množství nespárovaných samic a samců
všech věkových tříd, může být tvaru
Mij(f, m) = pij
fimj
k
i=1
fi +
k
j=1
mj
.
122 KAPITOLA 6. MODELY DVOJPOHLAVNÍ POPULACE
Příloha A
Perronova-Frobeniova teorie
Všechny matice v tomto oddílu budou typu n×n, všechny vektory budou n-rozměrné. Symbol
|A|, resp. |v|, bude označovat matici, jejíž složky jsou (|A|)ij = |aij|, resp. vektor, jehož složky
jsou (|v|)i = |vi|. Dále budeme zapisovat
A ≥ c . . . (∀i, j)aij ≥ c, tj. (∀i, j)(A)ij ≥ c,
v ≥ c . . . (∀i)vi ≥ c, tj. (∀i)(v)i ≥ c,
A ≥ B . . . (∀i, j)aij ≥ bij, tj. (∀i, j)(A)ij ≥ (B)ij,
v ≥ w . . . (∀i)vi ≥ wi, tj. (∀i)(v)i ≥ (w)i
a podobně.
Symbol I bude označovat jednotkovou matici. Pro matici A a vektor v dále klademe
ker A = {w : Aw = 0} , v =
n
i=1
v2
i ;
ker A je zřejmě vektorový prostor dimenze nejvýše n, tj. dim ker A ≤ n, v je eukleidovská
norma vektoru v.
Definice 5. Matice A se nazývá nezáporná, je-li A ≥ 0 a nazývá se kladná, je-li A > 0.
Definice 6. Nezáporná matice A se nazývá
– primitivní, pokud (∃k ∈ N)Ak > 0,
– imprimitivní, pokud není primitivní, tj. (∀k ∈ N)(∃i, j) Ak
ij
= 0,
– reducibilní, pokud (∃i, j)(∀k ∈ N) Ak
ij
= 0,
– ireducibilní, pokud není reducibilní, tj. (∀i, j)(∃k ∈ N) Ak
ij
> 0.
Poznámka 2. Přímo z definice plyne, že každá primitivní matice je ireducibilní a každá reducibilní
matice je imprimitivní. Třídu nezáporných matic lze tedy rozložit na tři disjunktní
části: matice reducibilní, matice primitivní a matice současně ireducibilní a imprimitivní.
Tvrzení 5. Je-li A ≥ 0 a v ≥ w pak Av ≥ Aw.
Je-li A > 0, v ≥ w a existuje i ∈ {1, 2, . . . , n} takové, že vi > wi pak Av > Aw.
123
124 PŘÍLOHA A. PERRONOVA-FROBENIOVA TEORIE
Důkaz. Plyne bezprostředně z vyjádření (Av)k =
n
j=1
akjvj,
n
j=1
akjwj = (Aw)k.
Tvrzení 6. Je-li A > 0, v vlastní vektor matice A příslušný k vlastní hodnotě λ a v ≥ 0, pak
v > 0 a λ > 0.
Důkaz. Poněvadž v je vlastním vektorem, je v = 0 a tedy existuje i ∈ {1, 2, . . . , n} takový
index, že vi > 0. Podle druhé části tvrzení 5 je λv = Av > A0 = 0. To znamená, že pro každý
index j je λvj > 0. Zejména tedy λvi > 0, z čehož plyne, že λ > 0, neboť vi > 0. Dále pro
libovolný index j je vj > 0, neboť λvj > 0.
Tvrzení 7. Je-li A ≥ 0 primitivní a v ≥ 0 její vlastní vektor příslušný k vlastní hodnotě λ,
pak v > 0, λ > 0.
Důkaz. Z tvrzení 5 plyne, že λv = Av ≥ 0, takže λ ≥ 0. Poněvadž A je primitivní, existuje
k ∈ N takové, že Ak > 0.
Poněvadž Av = λv, je také Akv = Ak−1Av = Ak−1(λv) = λAk−1v = · · · = λkv. Tvrzení 6
nyní implikuje v > 0 a λk > 0, takže λ = 0.
Tvrzení 8. Nechť matice A splňuje předpoklady
(i) A ≥ 0, A = 0;
(ii) existuje číslo λ ∈ R a vektor u tak, že ATu = λu, u > 0 (vektor u je vlastní vektor
matice AT příslušný k vlastní hodnotě λ, který má všechny složky kladné);
(iii) existuje číslo µ ∈ R a vektor v tak, že Av = µv, v ≥ 0, v = 0 (vektor v je vlastní vektor
matice A příslušný k vlastní hodnotě µ, který má všechny složky nezáporné a alespoň
jednu kladnou).
Pak µ = λ.
Důkaz. Platí
λuT
v = AT
u
T
v = uT
Av = uT
µv = µuT
v.
Z kladnosti vektoru u a z nezápornosti a nenulovosti vektoru v plyne uTv > 0. Výraz uTv
lze tedy v poslední rovnosti vykrátit, takže λ = µ.
Tvrzení 9. Nechť A > 0 splňuje předpoklady (ii) a (iii) tvrzení 8 (z nerovnosti A > 0 plyne
i splnění předpokladu (i)) a symboly λ(= µ), v mají stejný význam jako v tvrzení 8. Je-li
w vlastní vektor matice A příslušný k vlastní hodnotě λ, pak existuje číslo α ∈ R takové, že
w = αv, tj. dim (ker(A − λI)) = 1.
Důkaz. Buď v vektor z tvrzení 6. Pak je v > 0 a λ > 0. Položme
α = min
wj
vj
: j = 1, 2, . . . , n , i takový index, že α =
wi
vi
.
Pro každý index j tedy platí α =
wi
vi
≤
wj
vj
. Odtud plyne
wj − αvj ≥ 0, wi − αvi = 0, (A.1)
125
takže w − αv ≥ 0.
Dále platí
A(w − αv) = λw − αλv = λ(w − αv).
To znamená, že vektor w − αv je buď vlastním vektorem příslušným k vlastní hodnotě λ,
nebo platí w − αv = o. Nezáporný vlastní vektor je podle tvrzení 6 kladný a podle (A.1) má
vektor w − αv alespoň jednu složku nulovou, nemůže tedy být vlastním vektorem. Nastává
tedy druhá z vylučujících se možností, w − αv = o.
Tvrzení 10. Nechť A ≥ 0, w je vlastní vektor příslušný k vlastní hodnotě λ. Pak
A|w| i
=
n
j=1
aij|wj| =
n
j=1
|aijwj| ≥
n
j=1
aijwj = |(Aw)i| = |(λw)i| = |λ| |wi|, (A.2)
tj. A|w| ≥ |λ| |w|.
Důkaz. Nerovnost je trojúhelníková.
Tvrzení 11. Nechť A ≥ 0. Pak množina
SA = c ≥ 0 : ∃v(c)
v(c)
≥ 0, v(c)
= 1, Av(c)
≥ cv(c)
je neprázdná a shora omezená.
Důkaz. Buď v(0) libovolný nezáporný vektor takový, že v(0) = 1. Podle tvrzení 5 je
Av(0)
≥ A0 = 0 = 0v(0)
,
takže 0 ∈ SA, SA = ∅.
Buď c ∈ SA a v(c) příslušný vektor, který existuje podle definice množiny SA. Nechť i je
takový index, že v
(c)
i = max v
(c)
1 , v
(c)
2 , . . . , v
(c)
n . Pak je v
(c)
i > 0 a
cv
(c)
i ≤ Av(c)
i
=
n
j=1
aijv
(c)
j ≤
n
j=1
aijv
(c)
i ≤ v
(c)
i max



n
j=1
alj : l = 1, 2, . . . , n



,
tedy
c ≤ max



n
j=1
alj : l = 1, 2, . . . , n



a c je horní závora množiny SA.
Tvrzení 12. Nechť A ≥ 0, SA je množina zavedená v tvrzení 11 a λ1 = sup SA. Pak pro
každý vektor w platí A|w| ≤ λ1|w|.
Důkaz. Nulový vektor splňuje uvedenou nerovnost triviálně. Připusťme, že existuje nenulový
vektor w splňující nerovnost A|w| > λ1|w| a položme
ε = min
1
|wi|
(A|w|)i − λ1|wi| : |wi| > 0 .
126 PŘÍLOHA A. PERRONOVA-FROBENIOVA TEORIE
Pak je ε > 0 a
ε|wi| ≤ (A|w|)i − λ1|wi| pro každý index i,
(λ1 + ε) |wi| ≤ (A|w|)i ,
(λ1 + ε)|w| ≤ A|w|.
Položíme-li
v(λ1+ε)
=
1
w
|w|,
dostaneme, že v(λ1+ε) ≥ 0, v(λ1+ε) = 1 a
Av(λ1+ε)
=
1
w
A|w| ≥
1
w
(λ1 + ε)|w| = (λ1 + ε)v(λ1+ε)
,
takže λ1 + ε ∈ SA, což je ve sporu s definicí suprema.
Tvrzení 13. Nechť A ≥ 0. Pro každou její vlastní hodnotu λ platí |λ| ≤ λ1 = sup SA.
Důkaz. Buď λ vlastní hodnota matice A a w příslušný vlastní vektor. Podle tvrzení 10 a 12
je |λ||w| ≤ A|w| ≤ λ1|w|. Poněvadž w jakožto vlastní vektor je nenulový, existuje index i
takový, že wi > 0. Z předchozí nerovnosti nyní dostaneme |λ|wi ≤ λ1wi a z toho dále plyne,
že |λ| ≤ λ1.
Tvrzení 14. Nechť A ≥ 0 a λ1 = sup SA. Pak λ1 ≥ 0, λ1 je vlastní hodnotou matice A a
příslušný vlastní vektor v ≥ 0.
Důkaz. Nejprve ukážeme, že množina M = {v : v ≥ 0, v = 1} je kompaktní: Z trojúhelníkové
nerovnosti pro normu plyne, že pro vektory v(1), v(2) ∈ M platí
v(1)
− v(2)
≤ v(1)
+ v(2)
= 1 + 1 = 2,
takže množina M je ohraničená.
Buď w(k) ∞
k=1
⊆ M posloupnost vektorů konvergující k vektoru v v prostoru Rn s metrikou
určenou euklidovskou normou, tj. pro každý index i platí
lim
k→∞
n
i=1
w
(k)
i − vi
2
= 0, neboli lim
k→∞
w
(k)
i = vi.
Poněvadž w
(k)
i ≥ 0, je také vi ≥ 0, tj. v ≥ 0. Z toho, že zobrazení F : Rn → R dané předpisem
F(u) = u je spojité, plyne podle Heineovy podmínky F lim
k→∞
w(k) = lim
k→∞
F w(k) , tj.
v = lim
k→∞
w(k) = 1. Celkem tedy dostáváme, že v ∈ M. Množina M s konvergentní
posloupností obsahuje i její limitu, takže tato množina je také uzavřená.
Hodnota λ1 = sup SA je limitou posloupnosti čísel z množiny SA, tj. existuje posloupnost
{ck}∞
k=1 ⊆ SA taková, že lim
k→∞
ck = λ1. K číslům ck ∈ SA existují vektory v(ck) takové, že
v(ck)
≥ 0, v(ck)
= 1 (A.3)
127
a
Av(ck)
≥ ckv(ck)
. (A.4)
Relace (A.3) říkají, že všechny vektory v(ck) jsou prvky množiny M. Z její kompaktnosti
plyne, že existuje posloupnost v(ckl
)
∞
l=1
vybraná z posloupnosti vektorů v(ck) ∞
k=1
taková,
že lim
l→∞
v(ckl
)
= v ∈ M. Z první relace (A.3) dále plyne v ≥ 0, tj. |v| = v.
Z (A.4) plyne
Av(ckl
)
≥ ckl
v(ckl
)
.
Poněvadž lineární zobrazení je spojité, dostaneme limitním přechodem l → ∞ z poslední
nerovnosti nerovnost
Av ≥ λ1v.
Z ní s využitím tvrzení 12 dostaneme Av = λ1v, což znamená, že v je vlastní vektor příslušný
k vlastní hodnotě λ1.
Tvrzení 15. Nechť A ≥ 0 je primitivní. Pak existuje vlastní hodnota λ1 > 0 matice A taková,
že příslušný vlastní vektor v > 0, dim ker(A−λ1I) = 1 a pro každou vlastní hodnotu λ = λ1
matice A platí λ1 > |λ|.
Důkaz. Položíme λ1 = sup SA, kde SA je množina zavedená v tvrzení 11. Podle tvrzení 14 je
λ1 vlastní hodnotou matice A a příslušný vlastní vektor v ≥ 0. Podle tvrzení 7 je λ1 > 0 a
v > 0.
Matice AT je také primitivní. Stejnou úvahou ukážeme, že existuje λ > 0 vlastní hodnota
matice AT a příslušný vlastní vektor u > 0. Z tvrzení 8 dostaneme rovnost λ = λ1.
Poněvadž matice A je primitivní, existuje k ∈ N takové, že Ak > 0. Úvahy lze zopakovat
pro matici Ak a její vlastní hodnoty λk
1. Tím se ukáže, že matice Ak splňuje předpoklady
tvrzení 9. Jsou-li nyní v(1) a v(2) dva vlastní vektory matice A příslušné k vlastní hodnotě λ1,
platí
Ak
v(1)
= λk
1v(1)
, Ak
v(2)
= λk
1v(2)
,
takže podle tvrzení 9 je vektor v(2) násobkem vektoru v(1), tj. dim ker(A − λ1I) = 1.
Podle tvrzení 13 nemá matice A vlastní hodnoty s absolutní hodnotou větší než λ1. Buď
λ vlastní hodnota matice A taková, že |λ| = λ1 a w příslušný vlastní vektor. Z tvrzení 10
dostaneme A|w| ≥ |λ| |w| = λ1|w|, z čehož podle tvrzení 12 plyne
A|w| = λ1|w|. (A.5)
To znamená, že |w| ∈ ker A − λ1I , takže podle již dokázaného, je vektor |w| násobkem
vektoru v a poněvadž v > 0, je také
|w| > 0. (A.6)
Dále pro libovolný index i platí
λ1|wi| = A|w| i
=
n
j=1
aij|wj| ≥
n
j=1
aijwj = Aw i
= |λwi| = |λ| |wi| = λ1|wi|.
V trojúhelníkové nerovnosti tedy nastává rovnost, což znamená, že argumenty všech sčítanců
jsou stejné, arg aij|wj| = arg aijwj pro všechny indexy j. Protože aij ∈ R, aij ≥ 0, tj.
128 PŘÍLOHA A. PERRONOVA-FROBENIOVA TEORIE
arg aij|wj| = 0, je také arg aijwj = 0, tj. wj ∈ R a wj ≥ 0. Dále |wj| = wj, |w| = w.
Vzhledem k (A.6) je wj > 0. Nyní s využitím (A.5) dostaneme
λwj = λw j
= Aw j
= A|w| j
= λ1|w| j
= λ1w j
= λ1wj,
takže λ = λ1.
Tvrzení 16. Nechť A ≥ 0, λ1, λ jsou její vlastní hodnoty takové, že λ1 = sup SA a |λ| = λ1,
arg λ = ϕ, tj. λ = eiϕλ1. Pak existují čísla ϑ1, ϑ2, . . . , ϑn ∈ R, že A = eiϕDAD−1, kde D =
diag eiϑ1 , eiϑ2 , . . . , eiϑn
.
Důkaz. Nechť w je vlastní vektor příslušný k vlastní hodnotě λ, tj. Aw = λw. Podle tvrzení 10
a 12 je λ1|w| = |λ| |w| ≤ A|w| ≤ λ1|w|, takže
A|w| = λ1|w|. (A.7)
Položme
ϑk =



Arg
wk
|wk|
, wk = 0,
0, wk = 0,
tj. eiϑk =
wk
|wk|
, pokud wk = 0. Pak eiϑk |wk| = wk pro každý index k, D|w| = w a dále
AD|w| = Aw = λw = eiϕ
λ1w = eiϕ
λ1D|w|,
tedy
eiϕ
λ1D|w| = AD|w|,
eiϕ
λ1|w| = D−1
AD|w|
a s využitím (A.7) A|w| = e−iϕD−1AD|w|. Položme C = e−iϕD−1AD. Pak A|w| = C|w|.
Poněvadž A|w| ≥ 0, je také C|w| ≥ 0, tedy C|w| = C|w| . Celkem s využitím trojúhelníkové
nerovnosti dostaneme
A|w| = C|w| = C|w| ≤ |C| |w| = A|w|.
V trojúhelníkové nerovnosti nastává rovnost
n
j=1
clj|wj| =
n
j=1
|clj| |wj|, l = 1, 2, . . . , n,
což znamená, že clj|wj| a |clj| |wj| mají stejné argumenty, tedy clj ∈ R, clj ≥ 0, |C| = C.
Dále cij = e−iϕe−iϑi aijeiϑj , tj. |cij| = |aij| = aij, A = |C| = C = e−iϕD−1AD a odtud plyne
tvrzení.
Tvrzení 17. Nechť A ≥ 0, λ1 = sup SA, λ2, . . . , λd jsou všechny její různé vlastní hodnoty
takové, že λ1 = |λ2| = |λ3| = · · · = |λd|, 0 = Arg λ1 < Arg λ2 < · · · < Arg λd. Pak
λj = e2πi(j−1)/dλ1 a dim ker(A − λ1I) = dim ker(A − λjI) , j = 1, 2, . . . , d.
Důkaz. Označme ϕj = Arg λj, tj. λj = eiϕj λ1, j = 1, 2, . . . , d. Nejprve si všimneme několika
jednoduchých fakt:
129
(i) Z tvrzení 16 plyne, že k vlastní hodnotě λj existuje regulární diagonální matice Dj
taková, že A = eiϕj DjAD−1
j .
(ii) Matice A a DjAD−1
j mají stejné vlastní hodnoty. Je-li totiž λ vlastní hodnotou matice
A pak matice S = A − λI je singulární a tedy také matice DjSD−1
j = DjAD−1
j − λI je
singulární, což znamená, že λ je také vlastní hodnotou matice DjAD−1
j . Podobně nahlédneme,
že libovolná vlastní hodnota matice DjAD−1
j je také vlastní hodnotou matice
A.
(iii) λ je vlastní hodnotou matice A právě tehdy, když e−iϕj λ je vlastní hodnotou matice
e−iϕj A, neboť matice A − λI a e−iϕj (A − λI) = e−iϕj A − e−iϕj λI jsou současně singulární
nebo regulární.
(iv) Je-li λj vlastní hodnotou matice A, pak λj je také vlastní hodnotou matice A, neboť
matice A je reálná. Odtud dále plyne, že λj = λk pro nějaké k ∈ {1, 2, . . . , d}, tj.
ϕj + ϕk = 2π, neboť λ1, λ2, . . . , λd jsou všechny vlastní hodnoty stejného modulu.
Je-li d = 1, je tvrzení triviální. Je-li d = 2, pak λ2 ∈ R — kdyby totiž λ2 měla nenulovou
imaginární část, pak by také λ2 byla vlastní hodnotou různou od λ2 i λ1, což by bylo ve sporu
s předpokladem, že λ1, λ2 jsou všechny vlastní hodnoty stejného modulu. To znamená, že
ϕ2 = π.
Buď d > 2. Je-li λ3 je vlastní hodnotou matice A, pak podle (iii) je e−iϕ2 λ3 vlastní
hodnotou matice e−iϕ2 A, takže podle (i) je také vlastní hodnotou matice e−iϕ2 eiϕ2 D2AD−1
2 =
D2AD−1
2 . Nyní podle (ii) je e−iϕ2 λ3 vlastní hodnotou matice A, což znamená, že existuje
k ∈ {1, 2, . . . , d}, že
λk = e−iϕ2
λ3,
eiϕk
λ1 = e−iϕ2
eiϕ3
λ1,
eiϕk
= ei(ϕ3−ϕ2)
,
ϕk = ϕ3 − ϕ2,
neboť ϕk ∈ [0, 2π). To znamená, že ϕk ∈ (0, ϕ3). To je však možné jen tak, že ϕk = ϕ2, k = 2
a tedy λ3 = eiϕ2 λ2. Analogicky lze ukázat, že
λ4 = eiϕ2
λ3, λ5 = eiϕ2
λ4, . . . , λd = eiϕ2
λd−1, λ1 = eiϕ2
λd.
Odtud plyne, že vlastní hodnoty λ1, λ2, . . . , λd jsou vrcholy pravidelného d-úhelníku se středem
0 v komplexní rovině, tedy ϕ2 = 2π/d.
Buď nyní j ∈ {2, 3, . . . , d} libovolný index. Z rovnosti
Av = λ1v
plyne rovnost
A eiϕj
v = λjv.
Jsou-li tedy v(1), v(2), . . . , v(l) lineárně nezávislé vlastní vektory matice A příslušné k vlastní
hodnotě λ1, pak eiϕj v(1), eiϕj v(2), . . . , eiϕj v(l) jsou vlastní vektory matice A příslušné k vlastní
hodnotě λj, které jsou lineárně nezávislé. To znamená, že
dim ker(A − λ1I) ≤ dim ker(A − λjI) .
130 PŘÍLOHA A. PERRONOVA-FROBENIOVA TEORIE
Analogicky z toho, že rovnost Aw = λjw implikuje rovnost A e−iϕj w = λ1w, odvodíme
nerovnost dim ker(A − λjI) ≤ dim ker(A − λ1I) . Celkem tedy dostaneme, že platí rovnost
dim ker(A − λ1I) = dim ker(A − λjI) .
Tvrzení 18. Je-li A ≥ 0 ireducibilní, pak λ1 = sup SA > 0, příslušný vlastní vektor v > 0 a
dim ker(A − λ1I) = 1.
Důkaz. Nejprve ukážeme, že ireducibilní nezáporná matice A nemá nulový sloupec: Připusťme,
že existuje index j takový, že aij = 0 pro všechna i = 1, 2, . . . , n. Pak pro libovolné m ∈ N je
Am
jj
= Am−1
A jj
=
n
k=1
(Am−1
)jkakj = 0,
což je spor s ireducibilitou.
Položme
c = min



n
j=1
aij : i = 1, 2, . . . , n



, v(c)
=
1
√
n
(1, 1, . . . , 1)T
.
Pak c > 0 a
Av(c)
i
=
1
√
n
n
j=1
aij ≥
1
√
n
c = c v(c)
i
,
tedy Av(c) ≥ cv(c), takže c ∈ SA. Odtud plyne λ1 = sup SA ≥ c > 0.
Poněvadž matice A je ireducibilní, ke každé dvojici indexů i, j existuje číslo κij takové, že
Aκij
ij
> 0. Položme m = max {κij : i = 1, . . . , n, j = 1, . . . , n, i = j}. Pak
(I + A)m
= I +
m
j=1
m
j
Aj
> 0,
a pro libovolný vlastní vektor v matice A příslušný k vlastní hodnotě λ1 platí
(I + A)m
v =
=

I +
m
j=1
m
j
Aj

 v = v +
m
j=1
m
j
λj
1v =

1 +
m
j=1
m
j
λj
1

 v = (1 + λ1)m
v,
tedy v je současně nezáporný vlastní vektor kladné matice (I+A)m příslušný k vlastní hodnotě
(1 + λ1)m. Podle tvrzení 6 je v > 0 a tedy
dim ker(A − λ1I) ≥ 1.
Z uvedeného výpočtu dále plyne, že
ker (A − λ1I) ⊆ ker (I + A)m
− (1 + λ1)m
I .
Prostor na pravé straně inkluze je podle tvrzení 9 jednodimenzionální a tedy
dim ker (A − λ1I) ≤ 1.
131
Věta 5. Buď A nezáporná matice. Pak existuje její vlastní hodnota λ1 ∈ R taková, že λ1 ≥ |λ|
pro každou vlastní hodnotu λ matice A, a existuje nezáporný vlastní vektor v příslušný k vlastní
hodnotě λ1.
Je-li navíc matice A primitivní, pak λ1 > |λ| pro libovolnou vlastní hodnotu λ = λ1 matice
A, příslušný vlastní vektor v > 0 a ker(A − λ1I) je jednodimenzionální.
Je-li navíc matice A ireducibilní a imprimitivní, pak λ1 > 0, příslušný vlastní vektor
v > 0 a existují vlastní hodnoty λ2, λ3, . . . , λd takové, že λj = e2πi(j−1)/dλ1 a ker(A − λ1I) je
jednodimenzionální, j = 1, 2, . . . , d.
Důkaz. První část je tvrzení 14, druhá část je tvrzení 15, třetí část je tvrzení 17 a 18.
Poznámka 3. Číslo d z třetí části věty 5 je větší než 1. Tato vlastnost však nebyla dokázána.
Klasifikace nezáporných matic a odpovídající vlastnosti vlastních hodnot a vlastních vektorů
jsou shrnuty v obrázku A.1.
Reducibilní
(∃i, j) (∀ℓ) Aℓ
ij
= 0
λ1 ≥ 0, w(1) ≥ 0
Ireducibilní
(∀i, j) (∃ℓ) Aℓ
ij
> 0
λ1 > 0, w(1) > 0
(∃d) λj = λ1e2πi(j−1)/d, j = 1, 2, . . . , d
✧
✧
✧
✧
✧
✧
✧
✧
✧✧
❜
❜
❜
❜
❜
❜
❜
❜
❜❜
Imprimitivní
(∀ℓ) (∃i, j) Aℓ
ij
= 0
Primitivní
(∃ℓ) Aℓ > 0
λ1 > |λ2|, w(1) > 0
✧
✧
✧
✧
✧
✧
✧
✧
✧✧
❜
❜
❜
❜
❜
❜
❜
❜
❜❜
Nezáporná
A ≥ 0
λ1 ∈ R
Obrázek A.1: Klasifikace nezáporných matic a charakterizace jejich vlastních hodnot a vlastních
vektorů. Vlastí hodnoty λ1, . . . , λn matice A jsou uspořádané tak, že |λ1| ≥ | · · · ≥ |λn|,
w(1) označuje vlastní vektor příslušný k vlastní hodnotě λ1.