Speciace a její mechanismy S využitím přednášek doc. RNDr. Martina Reicharda, Ph.D. a prof. RNDr. Miloše Macholána, CSc. http://www.email.cz/getAttachment?session=u%D4%839%60%9C%94%AF%034W%C9n%F7%8B%AF%F6%3EeQ%15%A7ZU%81 %A6%E5%99e%F0%F9%BCw%FFS%01%FA%8D%D5%DE%FF%B8b%06y%B0r5%21o%FDZCm%D1%B0%D6J%B7%E8%9E%C9%8E%40%C9%CA %B4%01%8F%8A%81%23%28q%86Co%D7%AF8%1C-%8C%26K%92J%BC%14%E9%AE%EA%D3k%D4X%ED%E9%23f%C5%DFUP%C1%E2WG% 3Fk%D2%F6 Druh •Základní jednotka (species) • •druhy nejsou neměnné, neustále se mění (diverzifikace), vznikají nové (speciace) a zanikají (extinkce) • •druhy tedy existují určitou dobu a mohou z nich vznikat jiné druhy OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Sitta europea Certhia familiaris „Sithia hybrida“ x OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Aristoteles: „je možné jakékoliv křížení“ ´ ´ ´ OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Koncept biologického druhu •E. Mayr •skupina jedinců, kteří jsou skutečně nebo potenciálně reprodukčně izolováni od ostatních takových skupin •Izolace prezygotická •Izolace postzygotická • •Problémy: •jak ho aplikovat na organizmy známé z fosilií •jak ho aplikovat na klonální organizmy (každý jedinec druhem?) OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Koncept morfologického druhu •skupina jedinců, kteří jsou morfologicky odlišitelní od jiných takových skupin • •Výhoda: –Aplikovatelné na fosilní materiál • •Problémy: –polytypické druhy (1pohlaví – se může vyskytovat ve 2 či – více morfologických formách) OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Další koncepty •Evoluční koncept druhu •druh = nezávislá evoluční linie • •Fylogenetický koncept druhu •skupina jedinců, kde všichni sdílí apomorfní (=odvozený) znak, který není přítomen u jejich předků či u příbuzných druhů •apomorfní znak může být morfologický i genetický (unikátní sekvence) OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Jednotky nižší než druh •pro potřebu odlišení skupiny populací v rámci 1 druhu od jiné skupiny populací téhož druhu •Poddruh (taxnomická jednotka) •Variety, morfy, ekotypy (netaxonomické jednotky): liší se například určitými adaptacemi na svá specifická stanoviště, ale nejsou reprodukčně izolovány (spíše v botanice) OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Evoluce •Dlouhodobý proces vzniku a diverzifikace živých organismů •Makroevoluce –nad úrovní druhu •Mikroevoluce –pod úrovní druhu •Přerušovaná • rovnováha • (punctuated • equilibrium) Speciace obecně •Vznik druhů –Štěpná speciace - vznik druhů štěpením původního (mateřského) druhu na dva nové, dceřinné –Fyletická speciace - proces, kdy se 1 druh (mateřský) v průběhu času transformuje na druh odlišný OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Mechanismy důležité pro speciaci •Mutace [mutation] •Genetický drift [genetic drift] •Přírodní výběr [natural selection] •Tok genů [gene flow] •Geografická variabilita • OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Mutace •Čeleď Vertiginidae –rod Vertigo (vrkoč) •v naší fauně 9 druhů •2 levotočivé a 7 pravotočivých •levotočivost/pravotočivost • kóduje jeden gen • OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Foto: M. Horsák Vertigo pusilla (vrkoč lesní) Vertigo pygmaea (vrkoč malinký) Foto: M. Horsák Genetický drift •jednotlivé geny se v populacích jedinců vyskytují v různých formách (alely), které vznikají mutacemi •genetický drift = náhodné změny v genetickém složení populací •vlivem těchto náhodných změn se 2 populace během několika generací mohou do jisté míry odlišit OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 V populacích vlivem náhody kolísají frekvence alel. Čím menší je populace, tím rychleji se statisticky alela zafixuje, či lépe řečeno dosáhne 100%-ní nebo 0%-ní frekvence Random_sampling_genetic_drift.gif Bottle-neck effect Přírodní výběr •změna v populaci na základě reakce na působení podmínek prostředí (včetně mezi- a vnitrodruhové kompetice) •některé alely genu (adaptace) zvyšují pravděpodobnost přežití (resp. reprodukční úspěšnost) svých nositelů a tím se v populaci šíří na úkor jiných alel •pokud jsou dvě populace odděleny, tak na ně mohou působit různé selekční tlaky •má vliv na speciaci u malých i velkých populací OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Průmyslový melanismus Biston betularia (drsnokřídlec březový) biston biston Biston „typica“ „carbonaria“ Tok genů •paralela migrace jedinců mezi populacemi •pokud se 2 populace rozrůzňují, ale někteří jedinci dokáží migrovat z 1 skupiny do jiné a úspěšně se tam rozmnožit, tak snižují genetické rozdíly mezi populacemi •=> zpomaluje speciaci minnie minnie jerry jerry minnie jerry OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Geografická variabilita •geografická izolace zmenšuje vliv toku genů a zvyšuje vliv gen. driftu a přírodního výběru (životní podmínky populací se liší) • •klina [cline] – postupná změna nějakého znaku podél gradientu prostředí •např. nadmořská výška, zem. šířka, ale používá se i pro gradienty teploty, vlhkosti atd. – viz také zoogeografická pravidla OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Typy speciace •Allopatrická (geografická) •Sympatrická •Peripatrická •Parapatrická •Allo-parapatrická OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 a) sympatrická speciace b) parapatrická speciace Allopatrická speciace •Nejjednodušší •Populace geograficky izolovány, tok genů zcela přerušen, následuje rozrůzňování populací •Dva mechanismy: 1.Vikariace – vznik bariéry mezi populacemi 2.Disperze – osídlení nového území (překrošení bariéry) -> oddělení populací X už spíše peripatrická speciace •Působí: •Přírodní výběr (selekce) •Genetický drift •Mutace OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 původní populace geografická bariéra inkompatibilita! Australopithecus mutace drift selekce Þ divergence OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 erebia Allopatrická speciace Erebia epiphorn (okáč horský) OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 vikariance disperze a a a a a a a b b b b c c c d d a a a a a b b b b c c c d d OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Peripatrická speciace •Efekt zakladatele - ostrovní organismy, periferní izoláty •Rozštěpení původního areálu druhu na více malých, izolovaných populací, které se velmi rychle mění. Vzniká tak z jednoho druhu více nových druhů. •Uplatnění adaptivní radiace OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Příklad – founder effect •např. na malý ostrov se s několika imigranty dostane „náhodný” vzorek alel, některé chybí, některé v původní populaci vzácné se mohou stát běžné atd. – efekt zakladatele [founder effect] OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Obr. 23: Divergence populací muchálka perlového (Monarcha melanopsis) na Šalamounových ostrovech. Tyto zdánlivě náhodné rozdíly mezi populacemi byly interpretovány Mayrem (1942) jako odraz efektu zakladatele (founder effect). Každá odlišná populace byla založena předky, kteří kolonizovali různé ostrovy v souostroví a nesli odlišný vzorek genů od zbytku populace (Mayr 1942, Lomolino et al. 2006). OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 •pěnkavky na Galapágách • (kolonizace) •africké jezerní cichlidy • (evoluční novinka) •savci na počátku třetihor • (uvolnění nik plazů) Adaptivní radiace Parapatrická speciace •Typická pro druhy s velkým areálem rozšíření a tudíž s výrazně rozdílnými životními podmínkami (prostředím) •Silný lokální selekční tlak na jednotlivé populace •Geografická variabilita až speciace OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Kruhové (prstencové) druhy Ensatina_ring Alo-parapatrická speciace hybridní zóna Hybridní zóna -> tenzní zóna (sekundární hybridní zóna) OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Tenzní zóna minnie jerry OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Tenzní zóna minnie jerry disperze Þ rozšiřování zóny OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Tenzní zóna minnie jerry selekce proti hybridům Þ zužování zóny ♀ ´ OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Hybridní zóny •Místa sekundárního kontaktu v refugiích diferencovaných linií –Populace prošly silným bottle-neckem •Snížení početnosti a přežívání v refugiích –Působily různé selekční faktory, genetický drift, mutace → alopatrická speciace – •Při rekolonizaci území existence hybridních zón mezi populacemi/druhy – reprodukčně izolační mechanismy v různé fázi –Dobře diferencované druhy (ježek západní, j. východní) –Naddruhové komplexy (superspecies): čolci Triturus marmoratus/cristatus/carnifex –Poddruhy/druhy (vrána obecná, myš domácí) –Morfologicky nerozlišitelné populace (medvěd hnědý) – OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Refugia Great Crested Newt (Triturus cristatus) Příklad hybridní zóny corvus coronecorone cornix OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Sympatrická speciace •diferenciace populací na druhy probíhá i bez existence geografické bariéry •empirické důkazy, že musí probíhat, ale mnoho teoretiků ji považuje za velmi nepravděpodobnou => stále živě debatováno •Základní mechanismy: 1.Disruptivní selekce (ekologická speciace) 2.Pohlavní výběr (etologická speciace) OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Pohlavní výběr •etologická speciace •např. vznik různých barevných forem v rámci populace •tok genů omezen tím, že některé samice začnou preferovat jiné samce (jiný signál) než ostatní samice => rychlá reprodukční izolace i když postzygotické bariéry neexistují •stále kontroverzní téma OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Příklad - ptáci •Mechanismus výběru partnera: –Fluktuační asymetrie –Zahaviho princip – – – •Ovlivnění člověkem –kroužkování ptáků • Disruptivní selekce •jedinci v rámci populace se rozrůzní specializací na odlišné zdroje •tok genů omezen tím, že potomci rodičů nesoucí extrémní fenotypy mají intermediátní fenotyp, který není tak výhodný jako 2 extrémy •typické pro populace obývající silný gradient prostředí OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222