Island biogeography Poděkování patří doc. RNDr. Martinu Reichardovi, Ph.D.za využití jeho učebních materiálů OPVK_MU Úvod •zvláštní fauna ostrovů zaujala už Forstera, Darwina •MacArthur & Wilson (1967) The Theory of Island Biogeography • • • •Ostrovy se liší v mnoha faktorech •„experiment proběhl v (evoluční historii) nyní sbíráme data“ OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Ostrovy •Typy ostrovů: –Kontinentální – osídleny od počátku –Sopečné - kolonizovány • Ostrovní biotopy •Vrcholové partie hor •Jezera •Jeskyně •Prameniště •Rašeliniště… • •Princip ÚSES – ostrovy ekologické stability v kulturní krajině • •Společný rys – izolovanost, přesto možnost disperze organismů OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Klasický pohled •větší ostrovy, více nik, více druhů •ostrovy blíž pevniny, snazší kolonizace, více druhů • •společenstva ostrovů se mění jen evolučními událostmi, počet druhů determinován omezeným počtem nik OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Empirický vztah mezi počtem druhů obojživelníků a plazů (S) a plochou ostrova (A) podle originálních dat Darlingtona (1957) z Antil Druhová bohatost závisí na velikosti plochy Species-area relationship •Jeden z nejobecněji platících zákonů ekologie společenstev •Větší plocha = více druhů (pro všechny taxony i ekosystémy); nelineární S = cAz log(S) = log(c) + z log(A) S = d + k log(A) log A c Graf ilustrující efekt izolace na druhovou bohatost stálých ptáků na ostrovech Moluk a Melanésie. Počet druhů je zde vyjádřen jako saturace - počet druhů izolovaných ostrovů vyjádřený jako procentuální podíl druhů nalezených na ostrovech ekvivalentní velikosti, ale blíže k Nové Guinei (Diamond 1972; Lomolino et al. 2006) Druhová bohatost závisí na izolovanosti Species-isolation relationship •Počet druhů závisí na schopnosti disperze • = vzdálené ostrovy – málo kolonistů OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Species turnover •Dynamika (obměna) druhů •Primární sukcese na Rakata a • Sertung •Stabilizace N druhů •Jejich složení se však v • průběhu času mění –Imigrace –Extinkce •Nejen vlivem primární sukcese •Silnější u málo izolovaných ostrovů OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Rovnovážná teorie ostrovní biogeografie •Imigrace vs. Extinkce • => počet druhů No. of species present Vliv velikosti a izolace ostrova •Malá plocha = větší riziko extinkce (vliv na imigraci zanedbatelný) • => malé ostrovy – méně druhů a rychlejší obměna • •Menší izolace = větší možnost kolonizace • => méně izolované ostrovy – více druhů a rychlejší obměna OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Využití •Predikce: –Druhové bohatosti –Obměny druhů –Návratu do původního stavu po disturbanci OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Zatím to bylo jednoduché…J OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 …ale •Imigrace a extinkce nejsou nezávislé –Imigrace snižuje možnost extinkce –Imigrace je ovlivněna velikostí ostrova •Specifikum kontinentálních ostrovů •Problematika definice –Velikost ostrova (větší plocha = více habitatů) •Target area effect •Small island effect –Izolovanost ostrova •Resue effect •Vliv disturbance •Vliv speciace •Vliv schopnosti disperze jednotlivých druhů •Mezidruhové vztahy –Teorii jde o počet druhů, ne jejich složení – OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Závislost imigrace a extinkce •S druhovou bohatostí klesá míra imigrace (naplněné niky) •S klesající imigrací roste míra extinkce • •Ale – vliv velikosti ostrova • •Sledováno na Krakatau –Od r. 1883 Testování teorie •Kontrolované experimenty –odstranění členovců z ostrůvků mangrovníků pomocí metylbromidu a záznam rekolonizace –rychlá kolonizace, zhruba za rok ustanovena rovnováha –nejvzdálenější ostrov nejméně druhů •Ojedinělé disturbance = rychlý návrat do rovnováž. stavu • Specifikum kontinentálních ostrovů •N druhů ovlivněn také pozůstatkem původní fauny kontinentů •Mají více druhů než oceánské ostrovy Problém velikosti ostrova Target area effect •vliv velikosti ostrova •větších ostrovů je snáze dosaženo než menších Problém velikosti ostrova Small area effect •Specifika malých ostrovů •Závislost N druhů na velikosti ostrova je zřejmý až od jisté minimální plochy Problém izolovanosti ostrova Rescue effect •vliv blízkosti jiných populací téhož druhu •zdroj imigrantů snižuje riziko extinkce přílivem nových imigrantů, ale také zvyšováním genetické variability ostrovní populace redukce míry extinkce Vliv disturbancí •Pokud často – prakticky nelze dosáhnout rovnováhy OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Vliv speciace •Může „doplňovat“ imigraci •Větší a hodně vzdálené ostrovy Vliv speciace •Vyšší míra endemicity velkých a vzdálených ostrovů Vliv schopnosti disperze jednotlivých druhů •Některé druhy se šíří snázeji než jiné (např. hmyz s xylofágními larvami) Vliv mezidruhových vztahů •V rovnovážné teorii ostrovní biogeografie neuvažována kompetice, predace, parazitismus apod. •Obtížné modelování ale důležité • •Druhy s podobnou nikou se na ostrovech nevyskytují společně –Šachovnicový výskyt •Princip kompetitivního vyloučení •Některé kombinace druhů jsou možné a jiné ne –Difuzní (rozptýlená) kompetice (mezi více než 2 druhy) •Supertrampové – vynikající v kolonizaci, špatní v kompetici •Široce rozšířené druhy •Druhy velkých ostrovů – potřeba specializovaných nik • OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Vliv sukcese supertramps widespread species large islands only Experiment •Nárůst populační hustoty při snížení • kompetice nebo predace •Na ostrovech bez anolisů a ameiv • 10x více pavouků (Bermudy) •Po experimentálním odstranění • anolisů 2,5x zvýšení abundance • pavouků za pouhý 1 rok počátek kolonizace Maximum druhů bez mezidruhových interakcí pokles N vlivem mezidruhových interakcí (kompetice, predace…) příchod nových druhů - sukcese (naplnění volných nik) evoluční vývoj (vznik nových druhů speciací) Postupné osídlování ostrova Zvláštnosti ostrovní fauny •nejen vysoká míra endemicity, ale také speciální adaptace •ztráta morfologických, behaviorálních a fyziologických adaptací proti predátorům •snížené disperzní schopnosti •bizarní morfologie OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Snížení disperzních schopností •ostrovy typicky osídleny taxony s vynikajícími schopnosti disperze, ale mnoho ostrovních forem (druhů) má minimální schopnosti disperze •adaptace na ostrovní podmínky OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Nelétaví netopýři •novozélandské druhy Mystacinidae •Plazí se po zemi a hrabou nory pomocí specializovaných špičáků (ale úplně neztratily schopnost letu) Nelétaví ptáci •vyvinuli se mnohokrát nezávisle na sobě • min. 10 řádů – kiwiové (Apteriformes), moa (Dinornithiformes), kormoráni (Pelecaniformes), ibisové (Ciconiiformes), vrubozobí (Anseriformes), chřástalové a slípky (Gruiformes), blbouni a jiní holubi (Columbiformes), papoušci (Psittaciformes), sovy (Strigiformes) a pěvci (Passeriformes) •Na NZE 25-35% všech suchozemských a sladkovodních ptáků nelétavých •24% (=20 druhů) havajských druhů nelétavých •u chřástalů nelétavost vznikla min. 11x •nyní mnoho nelétavých druhů vyhubených (Polynésie, chřástali) OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 •pravděpodobně vliv kombinace absence predátorů a omezených zdrojů •nelétavost často spojena se zvýšením velikosti (možná i primární vliv na ztrátu schopnosti letu) •nelétavost v tropických oblastech, v mírném pásu vzácně, v polárních oblastech nikdy (vliv zdrojů a nutnosti sezónních migrací) OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Evoluce velikosti těla ostrovních populací 1.Zvětšování tělesné velikosti •větší jedinci mohou využívat širší zdroje (velký predátor uloví malou i velkou kořist, velcí granivoři se mohou živit i malými i velkými semeny) •větší jedinci mohou více investovat do reprodukce (větší snůška a větší potomstvo) •větší jedinci vyhrávají souboje o teritoria •větší schopnost překonat krátkodobý nedostatek energie OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Proč nejsou tedy všichni velcí? •Nevýhody: –menším jedincům stačí méně zdrojů k přežití a reprodukci –menší jednici se mohou snáze specializovat a lépe využívat dostupné zdroje –menší jedinci mohou využít menších úkrytů a refugií před predátory a nepřízní klimatických podmínek •Vliv velikosti na disperzi • – Aktivní disperze zvýhodňuje větší jedince • – Pasivní disperze zvýhodňuje menší jedince OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Obři a trpaslíci mezi savci •trpasličí mamuti na Wrangelově ostrově •trpasličí jeleni na Jersey •trpasličí sloni na mediteránních ostrovech •trpasličí hroši na Madagaskaru •trpasličí lidé na ostrově Flores •obří ptáci moa •obří hmyzožravci štětinatci • •Obecné ostrovní pravidlo (pro savce): –Malé druhy se zvětšují, velké druhy se zmenšují – -> ideální velikost? –zpochybněno OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222 Ptáci a plazi •ostrovní pravidlo platí i pro • ptáky, jak pro velikost těla, • tak např. pro velikost zobáku • (kasuáři, emuové, chřástali, • střízlíci) •snad platí i pro plazy –obří želvy? –varan komodský? •australský varan (7m) Shrnutí •Ostrovy a ostrovní biotopy •Základní model ostrovní diverzity –Species-area relationship –Species-isolation relationship •Rovnovážná teorie ostrovní biogeografie –Vztah imigrace vs. extinkce •Upřesnění modelu –Disturbance –Speciace –Mezidruhové vztahy –… •Zvláštnosti ostrovní fauny a flóry (endemismus, morfologie, adaptace…) • OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.1.07/2.2.00/15.0222