Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin
Nahosemenné
Petr Bureš
MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ.1.07/2.2.00/15.0204
Společné znaky semenných rostlin,
(nahosemenných i krytosemenných)
odlišující je od
výtrusných vyšších rostlin
(játrovek, mechů, hlevíků, plavuní, kapradin a jejich
příbuzných)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Spora čili výtrus
- 1 rozmnožovací buňka,
- vzniká meiózou v zárodečné
vrstvě sporangia
- krytá rezistentním
obalem ze sporopoleninu
spóra Lycopodium clavatum
Semeno
- mnohobuněčný rozmnožovací orgán
- vzniklý z oplozeného vajíčka,
- krytý osemením (testou) = přeměněný integument
1. Spora vers. semeno
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
uvnitř: zárodek (embryo) + živné pletivo
– primární ž.p. (perisperm) = zbytek megaprothalia
(nucellu) u nahosemenných
+ sekundární ž.p. (endosperm) u krytosemenných
semenné (naho- i kryto-)
apikální meristém
mnohobuněčný,
vícevrstevný
výtrusné (mechorostů,
plavuně a monilofyty)
– zpravidla jediná buňka
2. Vzrostný vrchol stonku
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
klíčící cykas
klíčící jinan
Nepravé kořeny výtrusných Pravé kořeny semenných
rostlin
3. Pravé kořeny
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
klíčící hrách
semenáček borovice
Znaky semenných rostlin
4. Vodivé elementy stonku = eustélé nebo ataktostélé
Plektostélé – plavuně
Aktinostélé – plavuně,
eusporangiátní kapradiny
Protostélé – nejpůvodnejší typ
ryniofyty, plavuně,
vz. kapradiny
Sifonostélé – ve středu stélé dutina
nebo dřeň (sifon), (Osmunda)
Solenostélé – dutina, lýko, dřevo,
lýko, Adianthum, Dicksonia,
Marsilea
Diktyostélé – síť dřevostředných
cévních svazků v oddencích
kapradin
Arthrostélé – do kruhu uspořádané uzavřené
cévní svazky ve stoncích přesliček
Eustélé – souvislé válce lýka a dřeva
rozdělené radiálně procházejícími
dřeňovými paprsky na větší počet
cévních svazků kolaterálních, které jsou
kruhovitě uspořádány
nahosemenné, bazální
krytosemenné a
dvouděložné
Ataktostélé –,cévní svazky senepravidelně
rozložily v parenchymu, nevyvíjí se zde
kambium a rostliny tohoto typu tedy
nemohou druhotně tloustnout
(jednoděložné, Piperaceae, některé
Amaranthaceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
plavuňovávětevkapraďovávětev
Semenné rostliny
Znaky semenných rostlin
5. Konec samostatnosti gametofytu
– sporofyt závislý na gametofytu
– gametofyt i sporofyt samostatné
(někdy ze zásob – Selaginella,
Isoëtes, Salviniales).
– gametofyt závislý na sporofytu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
G
G
G
S
S
S
Mechorosty
(játrovky, mechy, hlevíky)
Výtrusné cévnaté rostliny
(ryniofyty, plavuně,
monilofyty)
Semenné rostliny
(nahosemenné,
krytosemenné)
Oplození přestane být závislé na vodě
6. Pokročilá redukce gametofytu semenných rostlin
Mikroprothalium (desítky µm; 5–3 buňky)
(1) v mikrosporangiu → mnoho mikrospor
(2) mikrospora endosporicky → 2-3 buněčné pylové
zrno
(3) pylové zrno (nezralý gametofyt) opouští
mikrosporangium
nahosemenné krytosemenné
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
P G
6. Pokročilá redukce gametofytu semenných rostlin
Mikroprothalium (desítky µm; 5–3 buňky)
(1) v mikrosporangiu → mnoho mikrospor
(2) mikrospora endosporicky → 2-3 buněčné pylové
zrno
(3) pylové zrno (nezralý gametofyt) opouští
mikrosporangium
nahosemenné krytosemenné
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
P G
P A L P G
6. Pokročilá redukce gametofytu semenných rostlin
Mikroprothalium (desítky µm; 5–3 buňky)
(1) v mikrosporangiu → mnoho mikrospor
(2) mikrospora endosporicky → 2-3 buněčné pylové
zrno
(3) pylové zrno (nezralý gametofyt) opouští
mikrosporangium
nahosemenné krytosemenné
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
P G
P A L P G
6. Pokročilá redukce gametofytu semenných rostlin
Mikroprothalium (desítky µm; 5–3 buňky)
(1) v mikrosporangiu → mnoho mikrospor
(2) mikrospora endosporicky → 2-3 buněčné pylové
zrno
(3) pylové zrno (nezralý gametofyt) opouští
mikrosporangium
(4) dostává se na samičí orgán (= polinační kapku
nebo bliznu)
(5) blána mikrospory praská → pylová láčka
vyživovaná u nahosemenných pletivem nucellu u
krytosemenných pletivy pestíku
(6) na konci láčky → 2 spermatozoidy nebo 2
spermatické buňky.
nahosemenné krytosemenné
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
P G
P A L
P V S L
P V S1 S2 L
P G
naho- 5 buněk
6. Pokročilá redukce gametofytu semenných rostlin
Mikroprothalium (desítky µm; 5–3 buňky)
(1) v mikrosporangiu → mnoho mikrospor
(2) mikrospora endosporicky → 2-3 buněčné pylové
zrno
(3) pylové zrno (nezralý gametofyt) opouští
mikrosporangium
(4) dostává se na samičí orgán (= polinační kapku
nebo bliznu)
(5) blána mikrospory praská → pylová láčka
vyživovaná u nahosemenných pletivem nucellu u
krytosemenných pletivy pestíku
(6) na konci láčky → 2 spermatozoidy nebo 2
spermatické buňky.
nahosemenné krytosemenné
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
P G
P A L
P V S L
P V S1 S2 L
P G
P S1 S2
naho- 5 buněk
kryto- 3 buňky
6. Pokročilá redukce gametofytu semenných rostlin
Mikroprothalium (desítky µm; 5–3 buňky)
(1) v mikrosporangiu → mnoho mikrospor
(2) mikrospora endosporicky → 2-3 buněčné pylové
zrno
(3) pylové zrno (nezralý gametofyt) opouští
mikrosporangium
(4) dostává se na samičí orgán (= polinační kapku
nebo bliznu)
(5) blána mikrospory praská → pylová láčka
vyživovaná u nahosemenných pletivem nucellu u
krytosemenných pletivy pestíku
(6) na konci láčky → 2 spermatozoidy nebo 2
spermatické buňky.
Megaprothalium (mm–µm; mnoho–8 buněk)
(1) v megasporangiu → jediná megaspora (nikdy jej
neopustí)
(2) z megaspóry → megaprothalium uvnitř vajíčka =
megaprothalium obaleno jak stěnou
megasporangia, tak integumentem (u
nahosemenných je megaprothalium mnohobuněčné
zpravidla jěště s archegonii)
(3) u krytosemenných je megaprothaliem jen
zárodečný vak obsahující zpravidla jen osm
jader/buněk
nahosemenné krytosemenné
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
P G
P A L
P V S L
P V S1 S2 L
P G
P S1 S2
naho- 5 buněk
kryto- 3 buňky
6. Pokročilá redukce gametofytu semenných rostlin
Mikroprothalium (desítky µm; 5–3 buňky)
(1) v mikrosporangiu → mnoho mikrospor
(2) mikrospora endosporicky → 2-3 buněčné pylové
zrno
(3) pylové zrno (nezralý gametofyt) opouští
mikrosporangium
(4) dostává se na samičí orgán (= polinační kapku
nebo bliznu)
(5) blána mikrospory praská → pylová láčka
vyživovaná u nahosemenných pletivem nucellu u
krytosemenných pletivy pestíku
(6) na konci láčky → 2 spermatozoidy nebo 2
spermatické buňky.
Megaprothalium (mm–µm; mnoho–8 buněk)
(1) v megasporangiu → jediná megaspora (nikdy jej
neopustí)
(2) z megaspóry → megaprothalium uvnitř vajíčka =
megaprothalium obaleno jak stěnou
megasporangia, tak integumentem (u
nahosemenných je megaprothalium mnohobuněčné
zpravidla jěště s archegonii)
(3) u krytosemenných je megaprothaliem jen
zárodečný vak obsahující zpravidla jen osm
jader/buněk
nahosemenné krytosemenné
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
P G
P A L
P V S L
P V S1 S2 L
P G
P S1 S2
naho- 5 buněk
kryto- 3 buňky
7. Genetické důsledky semennosti
a) znemožnění totální homozygotizace následkem selfingu v rámci
oboupohlavného gametofytu
b) centromerický tah v soutěži homologů a z toho plynoucí evoluce
divergence karyotypů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
- Výtrusné autotrofní rostliny
(řasy, mechorosty, plavuně a kapraďorosty)
nevytvářejí parazitické formy (výjimečně
jen myko-heterotrofní gametofyty plavuní, a
tř. Psilotopsida)
- U semenných rostlin vznikl parazitismus
v řadě nezávislých linií opakovaně!
8. Evoluce parazitismu a myko-
heterotrofie
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Hydnora, Hydnoraceae Lathraea, Orobanchaceae
Neottia nidus-avis,
Orchidaceae
Hyobanche, Orobanchaceae
Cuscuta, Convolvulaceae
Sarcodes sanguinea,
Ericaceae
Parasitaxus usta,
Podocarpaceae
(nahosemenný
parazit
nahosemenných
rostlin)
Rafflesia, Rafflesiaceae
Monotropa hypopitys,
Ericaceae
Myko-heterotrofní paraziti hub = „analogy“ prothalií
u Lycopodium, Psilotum, Ophioglossum, ... Viscum, Santalaceae
Znaky semenných rostlin
Xylem – většinou tvoří jen tracheidy a parenchym; jen
Gnetopsida mají i tracheidy; krytosemenné mají navíc tracheje a libriformní
fibrily
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky nahosemenných
Floem – jen sítkové buňky (+ buňky Strassburgerovy); krytosemenné
mají sítkovice (+ přidružené buňky)
Picea abies Quercus petraea
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky nahosemenných
Parenchymatické paprsky v xylemu – většinou uniseriátní;
krytosemenné mají multiseriátní
Juniperus communis Robinia pseudacacia
Tracheidy s dvůrkatými ztenčeninami
dvojteček
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
blanka (margo)
tvořená zbytky
střední lamely
porus
mozolek
(torus)
Krytosemenné Nahosemenné
Ztenčeniny na tracheidách
Znaky nahosemenných
Sekundární tloustnutí
funkční
dřevo
mrtvé dřevo kůra
živý floem
periderm
felogen
korek
kambium
dřeňový
paprsek
Primární tloustnutí – zprostředkováno
diferenciací buněk, zejména cévních
svazků
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky nahosemenných
– trvalou aktivitou interkalárních
meristémů:
kambium – růst objemu
felogen – zacelovaní povrchu
rostoucího v závislosti na objemu
Sekundární tloustnutí
kambium
svazkové kambium
mezisvazkové kambium
dřeň
primární xylem
primární floem
kortex
dřeňový
paprsek
(parenchym)
dřeňový
paprsek
(parenchym)
primární xylem
sekundární xylem
kambium
sekundární floem
primární floem
felogen
letní dřevo
jarní dřevo
kůra
periderm
sekundární xylem
(dvouletá produkce)
kambium
sekundární floem
felogen korek
dřeň
primárníxylem
sekundárníxylem
kambium
sekundárnífloem
primárnífloem
funkční
dřevo
mrtvé dřevo kůra
živý floem
periderm
felogen
korek
kambium
dřeňový
paprsek
– pozice svazků původního eustélé je
v kmeni jen sotva znatelná – tvoří ji
„díly“ dortu oddělené dřeňovými
paprsky (původně parenchymatickou
dření mezi jednotlivými svazky); mezi
tyto „původní paprsky“ se směrem k
obvodu kmene vkládají činnosti
kambia další dřeňové paprsky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky nahosemenných
Sekundární tloustnutí – analýza šířky letokruhů –
dendrochronologické datovaní ze zbytků dřeva
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Klasifikace nahosemenných
oddělení Gymnospermophyta = nahosemenné
má šest tříd:
1. tř. Cordaitopsida – kordaity
2. tř. Cycadopsida – cykasy
3. tř. Cycadeoideopsida – benetity
4. tř. Ginkgoopsida – jinany
5. tř. Pinopsida – jehličnany
6. tř. Gnetopsida – liánovce
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Klasifikace nahosemenných
Podíl na diverzitě vyšších rostlin malý
monilofyty
3,7 %
plavuně
0,4 %
nahosemenné
0,3 %
krytosemenné
90,1 %
Druhová diverzita vyšších rostlin
mechorosty
5,5 %
1. tř. Cordaitopsida
(kordaity)
Fosilní nahosemenné dřeviny s páskovitými listy ? Předchůdci jehličnanů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jméno řádu je odvozeno od rodu Cordaites,
pojmenovaného podle našeho mykologa a paleontologa z
první poloviny 19. stol. Augusta Josefa Cordy (1809-1849).
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Kordaity
Až 30 m vys. stromy
Vodivé elementy –
eustélické, kmen druhotně tloustne
(na bázi až 1 m v průměru)
Dřevo – husté pyknoxylické jako
recentní jehličny; střed kmene –
mohutná dřeň, na povrchu borka
Větve koruny – monopodiálně
větvené
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Kordaity
Xylem – podobný recentním jehličnanům z čel. Araucariaceae –
tracheidami hustě spirálně dvojtečkovanými, parenchymové
paprsky jednovrstevné (uniseriátní) jako u jehličnanů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Kordaity
Wollemia – tracheidy
Araucaria – tracheidy
Recentní AraucariaceaeFosilní kordaity
tracheidy a uniseriátní
paprsky
Dadoxylon
tracheidy hustě spirálně
dvojtečkované
Kořeny – často chůdovité
– jako stromy v záplavových zónách
s dlouho stagnující vodou
(např. mangrove)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Kordaity
Listy
– 20-70 cm dlouhé,
– přisedlé
– spirálovitě uspořádané
– kopinaté se souběžnou hustou
žilnatinou,
– se sklerenchymovými výztužemi mezi
žilkami
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Kordaity
průduchy
v řadách
na spodu
listu
cévní
svazek
mezofyl
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Mikrostrobily – jehnědy nebo klasy tvořené drobnými šišticemi v paždí listenů
Mikrosporofyly = „tyčinky“ na
vrcholu drobných šištic
Kordaity
mikrosporofyly = tyčinky
Cordianthus
concinnus 1 mm
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Pyl – většinou s jedním obvodovým vzduchovým vakem
Kordaity
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Megastrobily jehnědovité
- se stopkatými plochými srdčitými vajíčky v paždí listenů,
- semena drobná plochá „okřídlená“
Cardiocarpus cordei
Kordaity
Vajíčka
– s pylovou a archegoniální komorou
– se dvěma archegonii
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cardiocarpus sclerotesta
Kordaity
Historie
- poprvé svrchní karbon
- vrchol přelomu karbonu a permu, kdy tvořily
dominanty lesní vegetace
- vymírají ve svrchním permu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Kordaity
Zástupci - Cordaites
principalis
Naleziště: Německo, Belgie
2. tř. Cycadopsida (cykasy)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Stálezelené recentní i fosilní dvoudomé (pohlavní chromosomy)
dlouhověké dřeviny, vzhledem připomínající palmy; recentně ~300 druhů.
Hlavně tropy,
spíše na sušších stanoviších
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
hlavní kořen kůlovitý, s
četnými postranními,
dichotomicky větvenými
při ohni se může kořen i
kmen smrštit tak, že se
část kmene zasune pod
zem.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
V pletivech kořenů duté hlízky se symbiotickými sinicemi rodů Nostoc,
Anabaena nebo Trichormus (popř. bakterií rodu Azotobacter) fixujících
vzdušný dusík do biologicky využitelné formy - např. dusičnanů.
tmavá vrstva
se sinicemi
Sinice produkují neurotoxin beta-Nmethylamino-L-alanin,
který je
transportován do megastrobilů kde
je během vývoje vajíček vylučován s
idioblastů jako obrana
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Kmen štíhlý, válcovitý nebo kulovitý,
většinou nevětvený vysoký až 15 m (tu
dosahuje australská Lepidozamia hopei)
V kmeni je kromě xylemu vysoký podíl parenchymu =
„řídká“ manoxylická struktura => nemůže odolávat
mrazu a neunesl by těžké boční větve
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Soustředná kambia – při tloustnutí kmene se vně zakládají nové kruhy
kambia, vnitřní ale zůstávají ještě několik let dál aktivní = kmen tvořen
soustřednými vodivými válci xylemu a floemu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
kůra
floem
floem
xylem
xylem
dřeň
(parenchym)
Ságo (nepravé) = škrobnatá
opalizující kaše, která se suší a
drtí na mouku. Získává se z
parenchymatické dřeně kmene
některých cykasů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Listy v růžici na vrcholu kmene, řapíkaté, až 7 m
dlouhé, kožovité, zpravidla 1x zpeřené (velmi vz. 2x
zpeřené nebo jednoduché)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cycas
micholitzii s
vidličnatě
dělenými
lístky
Macrozamia
stenomera s
vícenásobně
vidličnatě
dělenými
lístky / úkrojky
Fosilní cykas
Bjuvia simplex
s
jednoduchými
listy
Cykasy
Cévní svazky v řapíku a vřeteni listu cykasů uspořádány do
tvaru obráceného písmene omega Ʊ
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
xylem
phloem
jednotlivý svazek
Kutikula - silná
Průduchy – často hluboce
zanořené
Cykasy
řez jednotlivým úkrojkem
průduch
Úkrojky listů v mládí circinátně svinuté
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Sporofyly často v šišticích (strobilech), nebo ve
spirálovitém terminálním chocholu. Reprodukční orgány mohou vznikat každý
rok, u některých druhů však jejich tvorba může být jen jednou za 10–15 let; u některých druhů je tvorba šištic
inicializovaná požárem.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Na jednom
sporofylu
většinou 2
vajíčka
(někdy až 8)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Vajíčko (= homolog
megasporangia)
Pletivo uvnitř vajíčka =
nucellus = (homolog
archesporiu)
(1) Jedna z buněk nucellu se
meiózou rozdělí na 4
haploidní buňky;
(2) Tři z nich zaniknou
(3) Zbude megaspóra, která dělením vyplní vnitřek vajíčka
megaprothaliem s archegonii.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Vajíčka mají trojvrstevný obal + obal nucelární
nucellus
megaprothalium
oosféra
láčka pylová = mikroprothalium
krček archegonia
archegonium
archegoniální komora
pylová komora
mikropyle
\ (→ vnitřní blanitý obal)
– obaly vajíčka (→ sklerotesta)
/ (→sarkotesta)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
archegonia poměrně
jednoduché stavby 6 buněk
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
krčkové buňky
jsou čtyři
Mikrosporofyly –
štítkovité nebo šupinovité
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
vždy ve strobilech
Mikrosporangia – ve velkém množství na adaxiální ploše mikrosporofylu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Pyl – monokolpátní bez vzdušných vaků
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Přenos pylových zrn – větrem
Cykasy
Třásněnky žerou pyl cykasů
slabá koncentrace myrcenu přiláká třásněnky
do mikrostrobilů
mikrostrobily s třásněnkami metabolicky zvýší
teplotu až o 25 °C
uvolní se myrcen a jeho vysoká koncentrace
vypudí třásněnky
vypuzené třásněnky hledají pyl v podobně
vonících megastrobilech
Zahřívání se cyklicky opakuje => přenos pylu
mezi pohlavími.
Myrcen (nazýván dle myrtovitých, u nichž byl poprvé detekován.
Surovina v parfumerní výrobě.
třásněnka Cycadothrips chadwicki
pokrytá mikrospórami
Macrozamia lucida
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Přenos pylových zrn třásněnkami
Cykasy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Podobně se přenášejí pyl zamií i brouci
Pharaxonotha zamiae
larvy se živí pylem dospělci také
přenos pylu nastane při
nechtěných návštěvách
samičích šištic
Cykasy
Samčí strobily – bez toxinů = brouci je mohou
žrát a při tom se kontaminovat pylem
Samičí šištice – s toxiny z kořenových sinic =
brouci po nalétnutí do samičí šištice zjistí, že
se díky toxinům žrát nedá = kontaminují
vajíčka pylem ale nesežerou je!
Konzervativní morfologie cykasů = kantarogamie u nich může být stará
až 300 mil. let – právě z té doby pocházejí nejstarší fosílie brouků!
Vznik pylu v mikrosporangiu
1. Meióza → tetráda haploidních mikrospór
2. Každá mikrospóra se mitózou rozdělí ve
dvoubuněčné pylové zrno:
– menší buňka prothaliová
– velká buňka antheridiová
3. Antheridiová buňka
se rozdělí na buňku generativní a láčkovou.
Zralé pylové zrno cykasů je tak
trojbuněčné a obsahuje buňky:
prothaliovou, generativní a láčkovou
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
1. 3-jaderný pyl zachycen polinační kapkou
2. Zachycení pylu vyvolá vysychání kapky
3. Vysycháním kapky pyl vtažen do pylové komory
4. V pylové komoře vyklíčí pylová láčka
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Dozrání pylu v samčí gametofyt
Cykasy
4a. Generativní buňka se rozdělí na spermatickou a vegetativní
4b. Spermatická buňka se rozdělí na dva polyciliátní spermatozoidy
4c. Zralý samčí gametofyt má tedy 5 buněk/jader (prothaliová,
vegetativní, dva spermatozoidy a láčková)
4. Pomocí bičíků doplavou spermatozoidy tekutinou v
archegoniální komoře až k oosféře v archegoniu
5. Jeden z nich splyne s oosférou
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Oplození
Cykasy
1. Láčka proroste skrz nucellus do
archegoniální komory
2. Průnik láčky do archegoniální komory vyvolá
otevření krčků archegonií a vyloučení
tekutiny do archegoniální komory
3. Spermatozoidy se uvolní z láčky do zvlhlé
archegoniální komory
Cycadaceae – láčky větvené
Zamiaceae – láčky nevětvené
Spermatozoidy
obrovské – až 500 µm velké
Největší samčí pohlavní
buňky v rámci rostlinné i
živočišné říše
spirálovitě uspořádané bičíky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
80 µm
Cykasy
Oplozené vajíčko zraje v semeno
vnější obal = dužnatá sarkotesta (endozoochorie)
střední obal = dřevnatá sklerotesta
vnitřní obal blanitý.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Změna barvy zralé sarkotesty = jasná adaptace na
endozoochorii
Z oplozené oosféry vzniká embryo s
2-6 dělohami
Embryo vyživováno pletivem
megaprothalia = primárním živným
pletivem
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Historie
poprvé v permu,
vrchol v juře,
nyní 10 rodů se zhruba 300 druhy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Fylogeneticky navazují Cycadopsida
na semenné monilofyty ze tř.
Pteridospermopsida
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Tři hlavní linie cykasů divergovaly v permu, na evoluci
se projevil kontinentální drift
perm
225 mil. BP
trias
200 mil. BP
jura
135 mil. BP
křída
65 mil. BP
Cykasy
Geografické rozšíření současných cykasovitých.
1. čel. Cycadaceae jediný rod Cycas.
Převážně jihových Asie, jediný druh na Madagaskaru a
pobřeží vých. Afriky.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Fosilní doklady
cykasů jsou po
celém světě – mj.
Aljaška,
Antarktida,
Evropa, Grónsko,
...
Cykasy
Cycas = nejprimitivnější zástupce - ploché megasporofyly připomínají
1x zpeřené trofofyly, spirálně uspořádány tak
jako trofofyly
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy - Cycadaceae
Zpravidla více než dvě (4-8) vajíčka (semena) na jednom
megasporofylu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy - Cycadaceae
úkrojky listů jednožilné
Cycas revoluta má pohlavní chromosomy
systém podobný jako u člověka XX = samice; XY = samec;
chromosom Y kratší než X
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy - Cycadaceae
2. čel. Stangeriaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Úkrojky listů – s 1 centrální žilkou a mnoha
bočními (transverzálními) žilkami rovnoběžnými
resp. zčásti vidličnatě větvenými
Cykasy
Cycadaceae
Stangeriaceae
Zamiaceae
Průduchy
– nezapuštěné
Průduchy
nezapuštěné
Sporofyly – ve strobilech
3. čel. Zamiaceae
- megasporofyly se 2 vajíčky
- úkrojky listů vícežilné, v
mládí ploché nebo
konduplikátně svinuté
Čeleď zahrnuje 8 rodů
Kmen často
hladký (na obr.
Encephalartos)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy - Zamiaceae
Zamia
Florida, Mexiko J. Amerika, též Kuba, megastrobily
drobnější
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy - Zamiaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy - Zamiaceae
Microcycas calocoma - endemit Kuby, strobily až 90 cm
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy - Zamiaceae
Dioon - Stř. Amerika, má obrovské oosféry - až 6 mm!
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
jméno Dioon edule je podle toho, že mouka
ze škrobnatých semen se využívá k přípravě
tortilly v některých částech Mexika
Cykasy - Zamiaceae
Ceratozamia - Mexiko
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy - Zamiaceae
Počet jedinců v populacích
může snadno klesnout pod
kritickou mez.
Celá řada druhů ohrožena
např Encephalartos.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy - Zamiaceae
strobily až 45 kg
těžké
Encephalartos
(Presly nazývaný píchoš)
roste v Jižní Africe,
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy - Zamiaceae
3. tř. Cycadeoideopsida
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Fosilní dřeviny, vzhledem připomínající současné cykasy.
Liší se oboupohlavnými strobily!
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cycadeoideopsida
Historie
Původ není zcela jasný navazují
zřejmě na
kapraďosemenné
Pteridospermopsida
poprvé – trias
divergence – křída
vymření – horní křída
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Dominovaly v druhohorách a byly proto pravděpodobně
složkou potravy dinosaurů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cycadeoideopsida
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cycadeoideopsida
mezisemenné
šupiny
mikropyle
krček vajíčka
„funiculus“
(poutko)
integument
samičí prothalium
„okvětí“
miktosporofyl = „tyčinka“
„květní lůžko“
povrch „pestíku“ s mikropylárními otvory
Oboupohlavný
strobilus =
„květ“
nucellus
Oboupohlavný strobilus připomíná organizací, vzhledem a
vlastnostmi oboupohlavný květ krytosemenných (Magnoliophyta).
To považovali dřívější
autoři za důkaz terorie strobilární (=euanthiové) odvozující
od tohoto strobilu vznik oboupohlavného květu a považovali
tak Cycadeoideopsida za ancestory krytosemenných.
Williamsonia Magnolia Lilium
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cycadeoideopsida
Williamsonia - válcovitý kmen, několik m vysoký, již ve svrchním
triasu, strobily na koncích větví, semena oválná,
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cycadeoidea
- kulovitý kmen
- strobily - přisedlé na
kmeni
- semena - žebernatá
až křídlatá
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cycadeoideopsida
„poupě“ a otevřený „květ“
květní lůžko s vajíčky s
mezisemennými šupinami
mikrosporofyly
4. tř. Ginkgopsida (jinany)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Opadavé druhotně
tloustnoucí dřeviny
Fosilní, s jediným
recentním zástupcem
jinanem dvoulaločným
(Ginkgo biloba)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Historie
poprvé - svrchní perm
divergence - jura a křída
ústup - třetihory
V současnosti jediný druh Ginkgo
biloba - živoucí fosílie
(200 mil. let), jeden z
nejstarších existujících
rostlinných druhů na Zemi.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Někteří odborníci soudí, že také jinany byly podstatnou složkou potravy a
tedy i jednou z podmínek expanze dinosaurů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Listy jinanů v současnosti však nežerou skoro žádní hmyzí herbivoři !
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Starobylost a izolovanost jinanů dokresluje jejich specifický houbový
parazit Bartheletia paradoxa, tvořící bazální linii agaricomycotin v rámci
bazidiomycet
Basidiomycota
Evolučně navazují jinany pravděpodobně na kordaity
Cordaites
fosilní Ginkgo
Ginkgo biloba
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Jinan je
dvoudomý
strom s
pohlavními
chromosomy
má tedy samčí a samičí
jedince
systém určení pohlaví je
ZW typu (ZZ = samec;
ZW = samice); W > Z
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Dřevo kmene – pyknoxylické (málo parechymu)
Xylem – jen s tracheidami (žádné tracheje, žádné fibrily)
Tracheidy – s gymnospermními dvůrkatými dvojtečkami
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Listy
jednoduché, vějířovité, ve
dva laloky rozdělené
žilnatina vějířovitá, žilky
stejnocenné
u fosilních vějířovitě dřípené
v tenké úkrojky
spirálovitě ve svazečcích na koncích
brachyblastů, na zimu opadávají
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
na mladých
nezkrácených
větvích jednotlivě
Větve - téměř vorovně odstálé,
- s výraznými brachyblasty
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Kmen - až 30 m vys., na bázi v obvodu až 9 m
Borka kmenu - silná, záhy nahrazuje epidermis
- obsahuje taninové buňky, stejně jako borka jehličnanů
Jinany
Mikrosporofyly (mikrosporangiofory) - stopka se dvěma sporangii,
- spirálovitě v jehnědách
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Pyl - bez vzdušných vaků, monosulkátní
- tvoří se na jaře
- zralý pyl je 3-buněčný
Vajíčka - nahá,
- na stopkách zpravidla dvě,
- transverzálně
postavená
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
v semeni se mění na blanitou
strukturu pod sklerotestou
dužnatý val
Jinany
trojvrstevný
integument
G
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Archegonia zjednodušené stavby jen ze 6 buněk =
= čtyři buňky krčkové + kanálková ventrální buňka + oosféra
Jinany
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Opylení
3. Vysycháním kapky pyl vtažen do pylové komory
2. Přítomnost pylu v polynační kapce vyvolá její vysychání
1. Pyl přenesen větrem ze samčích stromů na polynační kapku vajíček
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Oplození
1. V pylové komoře vyklíčí z pylu láčka
2. Láčka (samčí gametofyt) roste a větví
se v nucellu, který ji vyživovuje několik
měsíců
3. Po opadu semen ze stromu proroste
láčka (její hlízovitá část =
„antheridium“) skrz stěnu nucellu do
archegoniální komory
Prorůstání se děje produkcí enzymů
(hlavně proteáz)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
5. Spermatozoid (70–90 µm)
oplodní vaječnou buňku
(4–7 měsíců po opylení)
4. Hlízovitý konec láčky („antheridium“) nese dva polyciliátní spermatozoidy
Oplození
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Jinany = poslední fylogenetická linie s bičíkatými spermatozoidy
Příjmem a vedením anorganických živin z půdního roztoku
jsou však vyšší rostliny k vodnímu prostředí připoutány
trvale
Oplození vyšších rostlin v dalších liniích se tak definitivně
odpoutalo od vodního prostředí
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Jinany = poslední fylogenetická linie s bičíkatými spermatozoidy
jejich objev v r. 1896 byl botanickou senzací
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
V semeno se vyvíjí zpravidla jen jedno z dvojice
vajíček, druhé zakrňuje
Semeno – až 3 cm v průměru na
povrchu dužnatá sarkotesta,
unitř tuhá sklerotesta, pod ní je
škrobnaté živné pletivo s
dvouděložným embryem.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
megaprotalium
integument nucellus
archegoniální
komora
mikropyle
sklerotesta
sarkotesta
Jinany
Semena nejprve zelené
barvy.
Po opadu na zem žloutnou a
odporně páchnou.
Zdrojem zápachu je kyselina
máselná.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
V Číně a Japonsku se semena zbavená
sarkotesty máčí ve slané vodě,
poté se praží a prodávají
pod názvem pehko nebo
se přidávají do dezertů.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
V posledních letech je z jinanu vyráběna nesčetná řada
potravinových doplňků s potenciálně lečivým účinkem
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Samotná rostlina se za příhodných podmínek dožívá až 2000
let stáří.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
V Číně je podle rukopisů od 7. stol. pěstován jako chrámový
strom.
Odsud byl
přenesen i
do Japonska
a Koreje ke
stejnému
účelu.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Prvním Evropanem, který jej
objevil byl lékař holandského
velvyslanectví Engelbert
Kaempfer v roce 1690 v jap.
městě Nagasaki. Jméno gink-go
znamená v překladu stříbrný plod
nebo také stříbrná meruňka. V
roce 1730 přivezl Kaempfer tento
strom do milánské bot. zahrady.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Teprve v roce 1956 bylo objeveno refugium v JV Číně - v
horách Tien Mu Shan mezi provinciemi Zhejiang a Anhwei.
Třetihorní areál zabíral téměř celou severní polokouli.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Zářez rozdělující list ve dvě stejné části
symbolizoval pro velkého německého
básníka a přírodovědce J. W. Goetheho
přátelství a jednotu dvou milujících se
lidí, což vyjádřil v básni Ginkgo biloba
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Nehvizdyella bipartita = fosilní rod jinanovitých – nižší stromy s
jednotlivými vajíčky a kopinatými listy (do 11 cm délky) na brachyblastech.
Popsaný z křídových sedimentů u Nehvizd a Hloubětína
SV od Prahy v r. 2005 paleobotanikem Jiřím Kvačkem a
jeho spolupracovníky.
Jinany
5. tř. Pinopsida (jehličnany)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jméno konifery se do
češtiny obvykle překládá
jako jehličnany, ve
skutečnosti ale jeho
doslovný překlad zněl
šiškonoši (conus = šiška)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Řád zahrnuje fosilní i recentní
dřeviny
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Morfologie výhradně dřeviny převážně stromy (řidčeji keře)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Vodivé elementy eustélické
stavby.
Kmen s druhotným tloustnutím
s letokruhy, pyknoxylické
struktury (bez parenchymatické
dřeně, dobře odolává mrazu)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
pryskyřičný
kanálek
buňky
parenchymu
Dřevo i listy často s pryskyřičnými kanálky = ochrana před
herbivorním hmyzem a druhotnými infekcemi (bakterií a hub)
pryskyřičný
kanálek
buňky
parenchymu
Jehličnany
Průduchy hluboce
zanořené pod povrch
kutikuly a epidermis
Kutikula často silná
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Větve často s brachyblasty (nejvýraznější u modřínu)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Listy většinou malé, jehlicovité nebo šupinovité, většinou
jednožilné
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Sporofyly šupinovité, ve strobilech
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Mikrostrobily – na bázi s několika sterilními šupinami
Mikrosporofyly – se mnoha až jen 2 (u odvozených linií) mikrosporangii (=
prašnými pouzdry) na spodní (abaxiální) straně
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
U Pinaceae a Podocarpaceae má pyl 2 vzduchové
postranními vaky (opylení výhradně anemogamní)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Zralé pylové zrno sestává ze dvou buněk
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Mikroprothalium má i zde 5 buněk: prothaliovou,
nástěnnou, vegetativní a 2 spermatické
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Megastrobily jsou tvořené 2 typy šupin - semennými a
podpůrnými
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Semenné šupiny jsou stonkového původu vzniklé srůstem
úžlabních větví, podpůrné šupiny jsou původu listenového
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Megastrobilus je složitěji stavěný u primitivnějších jehličnanů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Vajíčka obvykle 2 (vzácně jedno nebo víc než 2) na
svrchní (adaxiální) straně semenných šupin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Vajíčka s jedním integumentem, s archegonii ještě vyvinutými
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
megaprotalium
oosféra
nucellus
integument
krček
archegonia
oosféra
archegoniální
komora
Jehličnany
Vývoj vajíčka a mikrospóry obdobný jako u cykasů, s tím
rozdílem, že ze spermatogenní buňky vznikají 2 neobrvené (!)
buňky spermatické (jedna oplozuje oosféru, druhá zaniká)
Embryo má
dvě, často
však více
(až 14
děloh).
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Historie
poprvé - konec karbonu
divergence – jura-křída
V současnosti - druhově nebohatá
skupina (60/600) – přesto významná
dominancí v lesích především chladnějších
klimatických pásem a horských oblastí
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Recentní geografické distribuce jehličnanů:
- nejvíce druhů v Asii, Sev. Americe a Austrálii,
- v Evropě, Africe a jižní Americe je relativně málo druhů
Sev.
Amerika
21%
Austrálie
20%
Afrika
5%
Evropa
7%
Již.
Amerika
4%
Asie
43%
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
1. čel. Araucariaceae – araukáriovité 3/40
Fosilní i recentní dvoudomé (Araucaria) nebo jednodomé (Agathis) stromy
dosahující 60, 70 i více metrů výšky
Dožívají se
až 2000 let;
Fosilně
doloženy již
z Triasu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Araucariaceae
v třetihorách byly kosmopolitně rozšířené
Kmen – na bázi až 2,5 m
Dřevo – pyknoxylické
Tracheidy – s hustými dvůrkatými
dvojtečkami
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Araucariaceae
Větve – v symetrických přeslenech
pravidelná koruna působí dojmem pravěkých
přesliček
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Araucariaceae
Listy – neopadávají
– často ploché
– vícežilné
– spirálně uspořádané
– někdy nasedají ploškou
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Araucariaceae
Mikrostrobily – větší až
s 1000 šupinami
Mikrosporofyly – s až
15 pylovými pouzdry
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Araucariaceae
Pyl – bez vzdušných vaků
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Araucariaceae
Megastrobily
- velké - až 35 cm,
- kulovité,
- zrají 2-3 roky
- ve zralosti rozpadavé
- šupina semenná srůstá
s podpůrnou a nese
jediné vajíčko
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Araucariaceae
U nás se pěstuje často jako
pokojová dřevina Araucaria
excelsa - blahočet ztepilý, původní
je na ostrově Norfolk u Nového
Zélandu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Araucariaceae
Araucaria araucana
- až 4 cm dlouhá semena nazývaná v
Chile pinoni;
potrava indiánů kmene Araucos v J
Chile, podle kmene dostala název tato
provincie i samotná rostlina
ze všech druhů araukárií (19) tento
vystupuje nejvýše
dožívá se až 2000 let
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Araucariaceae
Rod Agathis má asi 20 druhů - poskytují pryskyřici kauri
kopal - k výrobě fermeží a laků, domorodci ji žvýkají,
vyskytuje se v kulovitých útvarech pod zemí v subfosilním
stavu.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Araucariaceae
Wollemia
nobilis, třetí rod,
objeven až 1994 v
jednom z kaňonů
nár. parku Wollemi
v JV Austrálii
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Araucariaceae
Podocarpaceae – podokarpovité 18/173
recentní i fosilní převážně stromové jehličnany s často širšími listy a
semeny s dužnatým míškem a zdužnatělou stopkou
poprvé – svrchní trias
dnes – hlavně hory tropů a subtropů
jižní polokoule
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Podocarpus amarus
Listy často ploché, kopinaté
nebo čárkovité
Podocarpus neriifolius
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Podocarpaceae
Rod Phyllocladus (rozšířený od Filipín po Tasmánii a Nový Zéland) má listy
nahrazeny fylokladii - přeměněnými brachyblasty
Phyllocladus alpinusPhyllocladus trichomanoides
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Podocarpaceae
Phyllocladus asplenifolius
Podocarpus angustifolius mladé
mikrostrobily
Podocarpus macrophyllus - semena s dužnatým
míškem (arillus) na zdužnatělé stopce
Mikrostrobily i megastrobily malé, mikrosporofyly se 2 prašnými pouzdry;
megastrobily jen z několika podpůrných šupin, někdy redukované na
jediné
vajíčko
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Podocarpaceae
U dvoudomých druhů rodu Podocarpus identifikovány
pohlavní chromosomy:
samice = X1 X1 X2 X2 = (X1, X2 telocentrické);
samec = X1 X2 Y (Y = metacentrický, vzniklý
centromerickou fůzí X1 + X2)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Podocarpaceae
Pyl se dvěma postranními vzdušnými vaky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Podocarpaceae
Dřevo
zástupců rodu
Podocarpus je
ceněné - např.
v Africe tvoří až
polovinu
celkové
průmyslově
zpracovávané
dřevní
produkce.
Podocarpus
falcatus
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Podocarpaceae
Pinaceae – borovicovité
jednodomé stromy s
vytrvávajícími jehlicemi (výjimka
modřín)
11/232 sev. polokoule, hlavně
boreální zóna - tajga
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Pryskyřičné (balzámové) kanálky – ve všech vegetativních částech
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Samčí šišky – drobnější, někdy složené (u
borovice), 2 prašná pouzdra naspodu šupin
Pyl – často dva vzdušné vaky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Samičí šišky – střední
velikosti, v době zralosti dřevnatí
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Vajíčka – po dvou na svrchní straně
semenné šupiny
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
integument
semenná
šupina
podpůrná
šupina
megaspóra
nucellus
(megasporangium)
pylová
komora
Semeno
– s jednostranným blanitým
křídlem, vznikajícím z
povrchových pletiv semenné
šupiny (slouží k anemochorii)
– embryo s větším počtem děloh
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Historie
poprvé – jura (? svrchní trias – Compsostrobus)
divergence – křída
recenně – největší čeleď nahosemenných - zhruba 11/232
U nás původních 6 druhů, patřících k 4 rodům: borovice (Pinus), smrk (Picea), jedle
(Abies) a modřín (Larix)
ale ještě dalších 21 nepůvodních, patřících částečně ještě k dalším rodům, se
pěstuje (Tsuga, Pseudotsuga)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Pinus – borovice
Semenná šupina má kosočtverečný
štítek.
Jehlice ve svazečcích (po 2, 3, 5) naši
zástupci mají jehlice po dvou
Pinus sylvestris - borovice lesní;
U nás součást řídké vegetace na konci
glaciálu, pak ustoupila na „nevýhodné“
substráty (písky, skály, rašeliniště),
kde tvoří reliktní bory a kde jedině
odolala konkurenci jiných dřevin.
Často i sekundárně vysazovaná;
Za příhodných podmínek dosahuje
výšky až 50 m a stáří až 500 let.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Pinus mugo - kleč - tvoří klečové pásmo nad horní hranicí
lesa, v dobách postglaciálních rostla i v nižších polohách např.
ve Žďárských vrších - pak ale vyhynula.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Vysazuje se často i Pinus
nigra - borovice černá má
taky 2četné
svazečky jehlic jinak
roste v Alpách a v
Dinaridech
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Ze severoamerických
druhů se často vysazuje
Pinus strobus vejmutovka
– jehlice v
5četných svazečcích
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Brachyblasty nenápadné,
téměř zakrnělé s jednotlivými
jehlicemi
Jehlice uspořádané víceméně
všesměrně
Picea – smrk
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Samčí šištice jednoduché
U nás jen Picea abies - smrk
ztepilý (= P. excelsa)
Dnes hlavní produkční dřevina, dorůstá
až 50 m výšky.
V postglaciálu se k nám vrátil zhruba
před 8 tis. lety
Před lesní kolonizací ve 13. stol.
nebyl hojný, pak ale nabyl na dominanci
v důsledku:
1. „malé doby ledové“,
2. holosečí,
3. skelných a železných hutí,
4. výsadby
Vznikly monokultury s drasticky jinými
podmínkami než pův. smíšené lesy ve
vyš. polohách.
Picea pungens - smrk pichlavý - pěstuje se nejčastěji pro
okrasu často tzv. stříbrný smrk původní v Sev. Americe
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
- bez brachyblastů
- jednotlivé jehlice přisedají ploškou, často dvouřadě
uspořádané
- samčí šištice jednoduché, s téměř štítkovitými
šupinami
Abies – jedle
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
U nás jen Abies alba jedle
bělokorá,
Až 65 m vysoká.
Může žít až 1200 let.
Na konci glaciálu byla v
refugiích na jihu Evropy
odkud se k nám vrátila
zhruba před 8.000 lety
Ve středověku dominantní
dřevina, dnes na ústupu.
Příčiny složité - faktory
ekotoxikologické,
genetické, fytopatologické,
historické
V provincii Quebec v Kanadě roste
Abies balsamea - jedle balsámová,
skýtající kanadský balsám - významné
uzavírací médium v mikroskopické
technice
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Larix decidua – modřín opadavý
výrazné brachyblasty – svazečky 30-50 jehlic –
na zimu opadávají
Často vysazován – původní jen v Jeseníkách –
domácí v Karpatech a v Alpách.
Kůra – vysoký obsah tříslovin – využívána v
koželužnictví; dřevo dobře odolává hnilobě
Na pilotech z modřínů stojí
Benátky a stavěl se na nich i
Petrohrad.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Larix decidua – modřín opadavý
samčí šišky velmi drobné – pyl bez vzduchových
vaků
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
mikrosporofyl se 2
prašnými pouzdry
Známý je ještě Cedrus - cedr
jehlice v bohatých svazečcích na brachyblastech
Cedrus libani - cedr libanonský od pohoří Taurus po Libanon
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
rozpadavá
šištice cedru
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Taxodiaceae –
tisovcovité
9/15, u nás 0;
obrovské stromy;
listy jehlicovité až šupinovité,
mikrosporofyly s 2-9 praš.
pouzdry,
pyl bez vaků,
semena bez křídel
borka až 1 m silná chrání
stromy před požáry, které jsou
důležité pro obnovu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Sequoia sempervirens sekvoje
vždyzelená - až 110 m
vysoká původní v Kalifornii, stejně
jako následující druh.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Taxodiaceae
Sequiadendron gigantea - sekvoja
obrovská
výška - až 100 m
stáří - až 4.000 let
objev - náš botanik Tadeáš Haenke 1791
Sierra Nevada - národní park (zal. 1890)
Taxodium distichum
- tisovec dvouřadý
- dole silný kmen
- vertikální dýchací kořeny –
pneumatofory (až 30 m vys.)
Původní v Golfském zálivu - od Floridy
po Mexiko
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Taxodium distichum
- tisovec dvouřadý
- dole silný kmen
- vertikální dýchací kořeny –
pneumatofory (až 30 m vys.)
Původní v Golfském zálivu - od Floridy
po Mexiko
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
El Árbol del Tule = Taxodium distichum subsp.
mucronatum ve městě Santa María del Tule v
Mexiku.
Nejobjemnější strom na americkém kontinentě. V
r. 2005 obvod 42 m, průměr 14 m, výška asi 35
m; odhad stáří 1200–3000 let
Metasequoia glyptostroboides
Střední Čína - objevená až roku 1941 v
prov. Hubei a Hunan, do té doby známá jen z
fosilních dokladů.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Taxodiaceae
Cryptomeria japonica – kryptomérie japonská
Východní Asie, u nás pěstovaná
Kuželovitá koruna
v domovině až 70 m vys., 4 m tl.; věk až 7000 let
Spirálně uspořádané srpovitě zahnuté krátké (do 1 cm)
jehlice
Megastrobily drobné do 2 cm v průměru
Mikrostrobily drobně ve skupinkách
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Taxodiaceae
Cupressaceae – cypřišovité
stromy a keře pryskyřičné kanálky jen v primární kůře
20/130 – u nás 1/1,
ale řada se pěstuje
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Listy - šupinovité, vz.
jehlicovité, vstřícné,
Strobily – drobné
Mikrosporofyly - se
2-6 (-20) prašnými
pouzdry
Megastrobily –
drobné s málo šupinami,
Semenné a podpůrné
šupiny srůstají
Mikrospóry – bez
vaků,
Semena – bez křídel
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Cupressaceae
U nás jen Juniperus communis jalovec
obecný - dříve zvláště na pastvinách
rozšířen, dnes na ústupu
Jehlice – v trojčetných přeslenech
Centrální dřeň – trojúhelníkového
průřezu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Cupressaceae
Juniperus communis – megastrobily s křižmostojnými šupinami
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
na vrcholu 3 vajíčka,
každé v paždí semenné šupiny,
tyto tři terminální šupiny zdužnatí a srostou v
galbulus vypadající jak bobule
Jehličnany - Cupressaceae
Juniperus communis – mikrosporofyly v mikrostrobilu křižmostojně
Jeden mikrosporofyl nese na spodu 3–4
mikrosporangia
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Cupressaceae
Jalovčinky Juniperus communis = koření na maso a sýry; výroba Ginu a Borovičky.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Cupressaceae
Ze dřeva Juniperus virginiana se vyrábějí tužky a získává
se z něj také olej pro imersní objektivy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Cupressaceae
U nás se často pro okrasu a v živých plotech pěstují cypřišky
(Chamaecyparis)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Cupressaceae
... nebo zeravy (Thuja)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Cupressaceae
Taxaceae – tisovité
5/20 u nás jen 1/1,
Taxus baccata - tis červený
V minulosti častější, dnes velmi vzácný a
ohrožený strom.
Roste hlavně na skálách (= stanovištích
pro jiné dřeviny nevýhodných)
Mírný až tropický pás S polokoule.
Listy jehlicovité, vytrvalé, dvouřadě
uspořádané;
Zpravidla dvoudomý, ale někdy i
jednodomý.
Megastrobily – drobné, jakoby pupeny v paždí jehlic s několika páry
křižmostojných šupin na bázi, s jediným vajíčkem na vrcholu; mají dobře
patrný mikropylární otvor s polynační kapkou
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
základ míšku se mění v prstencovitý val
Jehličnany - Taxaceae
Mikrostrobily – malé v paždí jehlic, na bázi s
několika páry křižmostojných šupin;
mikrosporofyly štítkovité tvoří kulovitý strobilus,
každý má na spodu 5-9 prašných vaků
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Taxaceae
Pyl – bez vzduchových vaků
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Taxaceae
prstencovitý val srůstající pod vajíčkem se mění
době zralosti na červeně zbarvený míšek epimacium,
který obklopuje téměř celé semeno.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Taxaceae
Dřevo tisu
výroba luků a kuší
v nábytkářství "německý
eben"
ve středověku se
vyváželo i do Anglie
Ze severoamerického
Taxus brevifolia vyráběli
svá vesla, oštěpy a luky
indiáni.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Taxaceae
Celá rostlina s výjimkou
dužnatého míšku obsahuje
jedovatý alkaloid taxin. (ochrnutí
dýchacího svalstva, mozkové
edémy, smrt).
Dále obsahuje i glykosid taxatin.
Míšek sladký nejedovatý, semena
prudce jedovatá.
Na některé ptáky a hmyz však jed
nepůsobí (endozoochorie).
Používán od středověku jako
abortivum.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Taxaceae
6. tř. Gnetopsida
(liánovce)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Dvoudomé i jednodomé dřeviny rozmanitého vzhledu, spíše
nižšího vzrůstu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce
Gnetopsida – fylogenetický původ a historie
poprvé - trias
divergence - křída
dnes - 3 izolované rody - ve 3 samostatných podtřídách:
1. Ephedridae – Ephedra – 1/40
2. Gnetidae – Gnetum – 1/30
3. Welwitschiidae – Welwitschia – 1/1
Liánovce
Xylem – tracheidy + fibrily + atypické tracheje
(s velmi šikmým děrovaným
napojením)
– bez pryskyřičných kanálků
– multiseriátní parenchym
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
„efedroidní“ děrované
napojení mezi trachejemi
Liánovce
Gnetum gnemon – dřevo s
tracheidami a trachejemi
Ephedra californica – podélný řez
Welwitschia mirabilis – příčný řez
tracheje
tracheidy
fibrily
Listy – jednoduché, rozmanitého tvaru, vstřícně postavené
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce
Ephedra Gnetum Welwitschia
Mikrosrobily – přeslenité límečky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce
Gnetum
Mikrosrobily – přeslenité límečky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce
Ephedra
Gnetum
Welwitschia
– vstřícné křižmostojné šupiny
Mikrosrobily – přeslenité límečky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce
Ephedra
Gnetum
Welwitschia
– vstřícné křižmostojné šupiny
Tendence k oboupohlavnosti strobilů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Mikrosporofyly
= „tyčinky“
„nitkami“ srůstají ve
sloupek
nebo
„baňku“
- srostlá sporangia =
mikrosynangia
Liánovce
Ephedra
Gnetum
Welwitschia
Pyl bez vzdušných vaků
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce
Gnetum
Ephedra
Welwitschia
„Dvojí oplození“
(Ephedra a Gnetum)
1. spermatická buňka + oosféra
–> standardní zygota –> standardní embryo
2. Druhá spermatická buňka + břišní
kanálkové jádro –> nadbytečná zygota,
Nadbytečná zygota se může několikrát
mitoticky dělit a stimulovat diferenciaci
standardního embrya
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce
Megastrobily – s křižmostojnými šupinami nebo límečky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce
Welwitschia
Ephedra
Gnetum
Vajíčka
- chráněná dalšími 1–2 obaly
- také šupiny strobilů vajíčka
chrání
- integument protažen v
dlouhou polinační trubku
vyčnívající z vaječných obalů
nebo ze strobilu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce
Embryo se 2 dělohami
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Ephedra
Liánovce
Archegonia – jen Ephedra
U Gnetum, Welwitschia redukovaná
na nahé oosféry
Gnetum
Ephedra
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Ephedra
Liánovce
Ephedraceae – chvojníkovité – Ephedra 1/40
Zpravidla dvoudomé keře v aridních (suchých)
oblastech v Evropě, Středozemí, Stř, Asii, Sev.
a Již. Americe.
Na Slovensku ojediněle u Štúrova.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Ephedraceae
větévky článkované, asimilující
listy drobné, šupinovité,
křižmostojné, v pochvy srostlé;
Mikrostrobilus má 8–12 synandrií
(= mikrospoangioforů)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
„redukovaná“
vajíčka
Hypotetický ancestor s oboupohlavnými šišticemi
Evoluce mikrostrobilu u Ephedra
redukovaná
vajíčka
Jako atavismus
mohou některé
druhy tvořit oboupohlavné
šištice
Synandrium vzniklo srůstem 4 nebo 8 tyčinek =
každé nese 4 nebo 8 dvoupouzdrých synangií
Synandrium podepřeno dvěma srostlými
vstřícnými listeny
Navíc leště jednou šupinou (listenem)
Liánovce - Ephedraceae
Pyl chvojníků má charakteristický striátní
povrch
Liánovce - Ephedraceae
V megastrobilu obvykle 2 vajíčka
v zárodečném vaku 2 archegonia
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Ephedraceae
Semena
- hnědá až černá, jedovatá
- obalená zdužnatělými šupinami
megastrobilu
- červené až bělavé barvy
- semeno se 2 dělohami
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Ephedra ciliataEphedra aphyllaEphedra aphylla
Ephedra frustillata
Liánovce - Ephedraceae
Alkaloid ephedrin
součást antitusik
Vyrábí se však
synteticky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Ephedraceae
pervitin
Používán také jako surovina při výrobě pervitinu
Gnetaceae – lijánovcovité –
Gnetum 1/30; většinou dvoudomé
dřeviny - liánovité, stromovité až
keřovité; listy kožovité, široce kopinaté
sukcesívní soustředná kambia jako u
cykasů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Gnetaceae
Listy
- připomínají listy krytosemenných
- řapíkaté
- lesklé, kožovité,
- široce kopinaté
- se zpeřenou žilnatinou
- vstřícně postavené
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Gnetaceae
Strobily – často oboupohlavné
„tyčinky“ i vajíčka v přeslenech,
chráněny límečkem srostlých šupin
„tyčinka“ = nitka + dvoupouzdré
synangium
báze nitky - obalena pochvou =
srostlá dvojice šupin + věnečkem
trichomů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Gnetaceae
Samčí šištice rovněž s límečky
šupin
Archegonia se nevytvářejí
semena s dužnatým obalem
(pěstují se proto v JV Asii jako
ovoce (Gnetum gnemon)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Gnetaceae
Gnetum gnemon pěstuje se v JV Asii jako ovoce
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Gnetaceae
Welwitschiaceae –
Welwitschia – 1/1
Welwitschia mirabilis
JZ Afrika – poušť Namib v Angole
Objevil ji tam v 19.
století německý
botanik Friedrich
Welwitsch
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Dvoudomá rostlina - z dálky připomíná habitem hromadu
odpadků - není to ani keř, ani strom ani bylina.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Kmen - nízký (0,5 m
vysoký a až 1,2 m široký)
řepovitého tvaru,
hypokotylního původu;
kořen kůlovitý, ca 3 m
dlouhý
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Listy jen dva na vrcholu kmene, obrovské (až 6m dlouhé,
široké až 1,5 m) pentlicovité, žebernaté a silně
sklerenchymatizované, takže připomínají spíše dřevo, na bázi
stále rostou, na koncích se působení větru třepí a odumírají
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Samčí šištice ze 4 řadě postavenými šupinami
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Synandrium = baňka 6 sroslých tyčinek
Synangia trojpouzdrá
Ve středu baňky rudiment vajíčka
Pyl monosulkátní
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Pseudanthiová teorie evoluce květu
Ephedra
Welwitschia
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Pseudanthiová teorie evoluce květu
Euanthiová teorie evoluce květu
Ephedra
Welwitschia
Cycadeoideopsida
Samičí šištice
- 4-řadé;
- v paždí každé šupiny po jednom vajíčku;
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Opylení větrem nebo
plošticemi Probergrothius
sexpunctatus
Liánovce - Welwitschiaceae
Oplození – poněkud bizarní
- archegonia se nevytvářejí
- pylová láčka proroste do nucellu
- naproti ní vyrazí „vaječná“ láčka
- v místě setkání a spojení láček → splyne oosféra + jádro spermatické buňky
- embryo roste směrem do megagametofytu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Semena okřídlená
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
V místech, kde se vyskytuje neprší, ale vláhu získává z husté
mlhy pronikající od pobřeží do vnitrozemí. Najdeme ji proto
nejdále 100 km od pobřeží.
Domoroci ji nazývají odžitumboa = velký pán,
radiokarbonovou metodou bylo zjištěno, že se dožívá stáří až
2.000 let
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Shrnutí: unikátní znaky nahosemenných rostlin
odlišující je od
krytosemenných rostlin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
1. Dřevinný charakter
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
často stromy, zřídka keře, nikdy byliny
sekundární tloustnutí umožňuje:
(1) úspěšný boj o světlo převýšením kompetitorů
(2) dlouhověkost, podmíněnou opakovaným nahrazováním nefunkčních cévních
svazků novými (nahosemenné = nejstarší a nejtěžší živé
organismy),
(3) avšak dlouhověkost = zpomalení mutačního tempa,
molekulární studie prokazují, že nahosemenné jsou
organismy s velmi pomalým evolučním tempem
Sequoiadedron
Ginkgo
Ephedra
Juniperus
Zamia
Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí
Čím je tedy dominantně dřevinný charakter podmíněn?
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Čím je tedy dominantně dřevinný charakter podmíněn?
? adaptace na suché klima
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Čím je tedy dominantně dřevinný charakter podmíněn?
? adaptace na suché klima
Většina linií se objevuje v klimaticky suchém permu,
během kterého se stávají dominantními
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
2. Xeromorfní adaptace listů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
– tlustá kutikula
– zanořené průduchy
– sklerenchymatické svazky
– je to i dobrá ochrana proti herbivorům a
kompenzuje to menší efektivitu
vodivého systému
Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí
3. Jednoduchá žilnatina listů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Zamia – souběžná žilnatina listových úkrojků Ginkgo – vějířovitá žilnatina listů
Stangeria zpeřená žilnatina s rovnoběžnými bočními žilkamiCycas jediná centrální žilka v listovém úkrojku
Pinus dvě žilky jehlicovitém úkrojku listu
Picea jedna žilka jehlicovitém listu
Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí
4. Homoxylární dřevo
= xylem bez trachejí
– vodivě sice méně efektivní
– zato s menším rizikem vzduchové
embolie = lépe odolává
opakovanému zamrzání
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
zerav (Thuja)
příčný řez
dřevo vez trachejí
= transpirační proud
jednotky m / s
hrušeň (Pyrus)
příčný řez
dřevo s trachejemi
= transpirační proud desítky m / s
Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí
5. Tracheidy s dvůrkatými
tečkami
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí
Čím může být dominantně dřevinný charakter ještě
podmíněn?
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
6. Dominující anemogamie
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
při vzniku
nahosemenných asi
chyběli hmyzí
opylovači
Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí
7. Přesto snaha „ochočit“ si hmyz
= přechody k entomogamii
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
zejména u linií divergujících v křídě!
krytosemenné to ale dokázaly lépe!
Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí
Pinopsida – Cheirolepidiaceae - křída
Gnetum Welwitschia
Cycadopsida Cycadeoideopsida
8. Generativní orgány
v šišticích
(megastrobilech a mikrostrobilech) =
také xeromorfní adaptace
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
často dvoudomé nebo
jednodomé, oboupohlavné
strobily výjimečně = snaha
vyhnout se selfingu a s ním
spojené inbrední depresi
při dlouhověkosti si na
partnera mohly počkat, na
druhé straně patrná
synchronizace kvetení
tendence k redukci počtu
vajíček a mikrosporangií na
sporofylech
Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí
9. Polinační kapka
= „blizna“ nahosemenných
Polinační tekutina = produkt nucellu
Stimuluje pyl vlastního druhu, potlačuje pyl jiných
druhů a zabíjí bakterie a spory hub
U jinanu vydrží na vajíčku
až 240 hodin, avšak poté co
absorbuje vlastní pyl,
mizí do 36 hodin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Chamaecyparis lawsoniana Ginkgo biloba
Taxus × media
Pseudotsuga menziesii
1 mm
1 mm
1 mm 1 mm
Gnetum
Juniperus
Cycas
Welwitschia
Ephedra
foeminea
Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí
10. Samčí gametofyt často redukovaný často jen na
5 buněk, spermatozoidy velké
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
pylové zrno = endosporicky vzniklý nezralý samčí gametofyt = 3 buňky
Zralý samčí gametofyt = 5 buněk = prothaliová buňka + láčkové jádro +
vegetativní buňka + 2 spermatické buňky
tendence ke ztrátě bičíků
tendence k dvojímu oplození (Ephedra, Gnetum)
Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí
11. Jednotná vnitřní stavba vajíček
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
velká vajíčka
mohutný integument
pylová komora
archegoniální komora
tendence od
jednoduchých archegonií
k „nahým“ oosférám
primární živné pletivo
1. Cordaites
5. Pinus 6. Ephedra
3. Ginkgo2. Cycas
4. Cycadeoidea
Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí
12. Semeno je třígenerační chiméra
(1) osemení = původní sporofyt = 2n „babička“
(2) primární živné pletivo = megagametofyt = n „dcera“
(3) embryo = nový sporofyt = 2n „vnučka“
Všechny tři generace žijí v určitém okamžiku zároveň, jejich genomy
exprimují a funkčně spolupracují!
Gametofyt (primární živné pletivo) aspoň zčásti vyživuje nový sporofyt
(embryo) = „přežitek“ závislosti sporofytu na gametofytu – to zmizí u
krytosemenných