Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin Bazální dvouděložné Petr Bureš MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 Dvouděložné Vývojová linie pravých dvouděložných se vyznačuje trikolpátním pylem (nebo z trikolpátního odvozeným) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie ca. 190 000 druhů = 75% krytosemenných Monofyletická linie (clade) Sesterská k jednoděložným Bazální krytosemenné Dvouděložné Jednoděložné Bazální krytosemenné Bazální dvouděložné Jednoděložné Parafyletický „taxon“ Jeho linie sesterské ke zbytku odvozenějších dvouděložných – k rosidům a k asteridům Dvouděložné AsteridyRosidy Bazální krytosemenné Bazální dvouděložné Jednoděložné Parafyletický „taxon“ Jeho linie sesterské ke zbytku odvozenějších dvouděložných – k rosidům a k asteridům Dvouděložné AsteridyRosidy Zahrnují 7 řádů, z toho jediný důležitý – Ranunculales Bazální dvouděložné – hlavní znaky Květní obaly – vyvinuté, – často nerozlišené, – volné, – v počtu lístků často variabilní, – zpravidla spirálně uspořádané Podobně tyčinky a plodolisty Gyneceum – převážně apokarpní Plodolisty – často s přisedlou bliznou Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie 1. řád Ranunculales zahrnuje 7 čeledí, z toho tři významné: • pryskyřníkovité (Ranunculaceae) • mákovité (Papaveraceae) • zemědýmovité (Fumariaceae) vyznačuje se • převážně bylinným habitem, • obsahem alkaloidů • členěnými jednoduchými listy s často dlanitou žilnatinou popř. listy složenými, postavenými obvykle střídavě •zpravidla oboupohlavnými květy • u primitivních ještě s nerozlišenými květními obaly z našich čeledí jsem patří ještě dřišťálovité (Berberidaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie vajíčka často s malým embryem, silně vyvinutým endospermem, perisperm chybí (Embryo : semeno = 0,3–0,4) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Ranunculaceae - pryskyřníkovité 62/2500, rozšířeníkosmopolitní, těžištěm mírné pásmo sev. polokoule; v ČR 65 druhů převážně byliny, některé vodní, vzácně dřevnaté liány v pletivec alkaloidy (skoro všichni zástupci jedovatí) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Aquilegia, Thalictrum, Isopyrum Actaea, CimicifugaRanunculus Nigella, Adonis Anemone, Aconitum, Ranunculus, Trollius Pulsatilla Caltha, Ficaria Clematis Listy často bohatě členěné nebo složené, spirálně uspořádané, řapíkaté nebo přisedlé Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Ranunculaceae květy oboupohlavné, jednotlivé nebo v hroznovitých květenstvích květní části většinou ve spirále (všechny cyklické jen u orlíčku), často ve větším neustáleném počtu často s nerozlišeným okvětím (homochlamydeické květy): blatouch (Caltha), sasanka (Anemone), jaterník (Hepatica), čemeřice (Helleborus). heterochlamydeické květy má např. pryskyřník (Ranunculus), orsej (Ficaria) nebo lakušník (Batrachium) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Ranunculaceae gyneceum apokarpní plod: nažka nebo měchýřek, vzácně bobule, často v souplodí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Ranunculaceae Vzácně počet plodolistů víceméně stabilní Consolida - 1 Isopyrum - 2 Aquilegia - 5 Ranunculaceae Placentace je marginální –> měchýřek nebo bobule u Actaea nebo bazální –> nažka Ranunculaceae opylení: entomogamie Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Ranunculaceae Čemeřice černá (Helleborus niger) - u nás jen pěstovaná, původní v Alpách. Sušený, na prášek rozemletý kořen pronikavě voní a vzbuzuje kýchání - součást šňupavého tabáku. Kvete většinou již v únoru, což zavdalo příčinu řadě pověr - podle nichž její kořen zajišťoval tomu kdo jej u sebe nosil věčné mládí. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Ranunculaceae Orlíček obecný (Aquilegia vulgaris), korunovitě modře nebo fialově zbarvený kalich, ostruhaté nektariové korunní lístky, pěstovaný i planý, jedovaté glykosidy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Ranunculaceae Květ orlíčku (Aquilegia sp.), Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Kališní lístky Korunní lístky Ranunculaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Oměj pestrý (Aconitum variegatum) Oměj vlčí (Aconitum vulparia) zygomorfní květy opylované čmeláky Ranunculaceae Oměj vlčí mor (Aconitum vulparia) obsahuje stejně jako ostatní oměje prudce jedovaté alkaloidy - zejména akonitin, myoktonin, lykoktonin Podle řecké báje vyrostla tato rostlina z poslední jedovaté sliny, kterou v předsmrtné křeči vychrstl proti reku Herkulovi pes Cerberos. Staří Římané výtažek z kořene používali na výrobu otrávených návnad se syrového masa k usmrcení vlků a lišek. Starými Galy a Germány byly šťávou z omějů napouštěny hroty oštěpů určené k lovu vlků. Akonitin patří mezi nejsilnější nervové jedy rostlinné - k otravě dospělého člověka stačí 3- 4 mg. Působit může po požití, podkožním vstříknutí, ale dráždivě i přes pokožku, nejprve se dostavuje svědění, mravenčení, pálení, pak pocení, slinění, fibrilární záškuby kosterního svalstva, a nakonec ochrnutí jako při otravě jedem "kurare". Srdce upadne do fibrilárního chvění a nastává smrt. Všechny části rostliny obsahují alkaloidy v koncentraci (0,2-3%). Na usmrcení člověka by tak stačilo teoreticky 2 g kterékoli části rostliny, za určitých okolností však již 0,1 g svěží hmotnosti! Sušením se jedovatost neztrácí. Velmi nebezpečné jsou modré květy pěstovaných kříženců A. x cammarum přitahující svou pestrou barvou malé děti, k tomu aby z nich vysávaly nektar jak se to v některých krajích dělá se všivci či s jeteli. Postižený se dá zachránit včasným výplachem žaludku a udržením životních funkcí, pak je naděje na uzdravení vysoká. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Ranunculaceae Blatouch bahenní (Caltha palustris) roste tam, kde na jaře stagnuje voda; není tak jedovatý jako ostatní příslušníci čeledi. Šťávou z listů se dřív přibarvovovalo máslo. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Ranunculaceae Samorostlík klasnatý (Actaea spicata) - hlavně v bukových lesích; lesklé černé bobule vzniklé z jediného plodolistu jsou stejně jako celá rostlina jedovaté (protoanemonin). Požití → zvracení a průjem, omámení až delirium. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Ranunculaceae Jaterník podléška (Hepatica nobilis), modře kvetoucí zjara hojně v listnatých lesích, ve vyšších polohách jen na bazických substrátech. Trojčetný přeslen listů pod květem napodobuje kalich. Chlupaté nažky mají na bázi elaiosom (zdužnatělé gynopodium) - myrmekochorie. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Ranunculaceae Koniklec luční (Pulsatilla pratensis) s tmavofialovými květy. Jmého od lat. "pulsare" bíti, tlouci (jejich květy ve větru připomínají komíhající se zvony) Koniklec velkokvětý (Pulsatilla grandis) - světle modrofialové květy. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Ranunculaceae Sasanka hajní (Anemone nemorosa) obsahuje jedovatý protoanemonin. Přiložení listů na pokožku vyvolává zánět a tvorbu puchýřů (simulace kožních chorob) v zemi oddenek – z něj vyrůstají jednotlivé listy kvetoucí lodyha nese přeslen tří listénců Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Ranunculaceae Sasanka pryskyřníkovitá (Anemone ranunculoides) šťávu z této sasanky užívali údajně kamčatští domorodci na hroty šípů k zabíjení tuleňů. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Ranunculaceae Orsej jarní (Ficaria verna) s vystoupavou lodyhou a jednoduchými listy, často na zaplavovaných místech Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Ranunculaceae Pryskyřník prudký (Ranunculus acris). Pryskyřníky mají květy heterochlamydeické. Obsahují protoanemonin. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Ranunculaceae Pryskyřník plazivý (Ranunculus repens) jedovatý; roste podél cest Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Ranunculaceae Lakušník vodní (Batrachium aquatile). Heterofylie = různolistost: natantní listy ploché fluitantní listy dělené v niťovité úkrojky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Ranunculaceae Papaveraceae - mákovité zpravidla byliny listy dělené nebo složené, střídavé, bez palistů v pletivech s mléčnicemi obsahují alkaloidy 26/300 hlavně v mírném pásmu severní polokoule u nás jen 4/13 včetně zavlečených a pěstovaných květy aktinomorfní, obvykle bisymetrické, zpravidla jednotlivé kalich obvykle 2, záhy opadavý Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Papaveraceae – Papaveroideae koruna většinou 2+2, bez ostruh tyčinek obvykle mnoho gyneceum synkarpní z mnoha až 2 plodolistů blizna přisedlá na semeníků Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Mák setý (Papaver somniferum) Latinsky somniferrus znamená snodárný. Alkaloidy jsou v celé rostlině kromě semen. Zralá tobolka makovice - její vnitřek je nedokonale přehrádkován lamelami; otevírá se otvory mezi bliznovými paprsky. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Papaveraceae – Papaveroideae Pěstuje se pro semena s bohatým olejnatým endospermem - mák Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Papaveraceae – Papaveroideae Opium z latexu z nezralých makovic. Narkotické účinky máku znali již obyvatelé staré Mezopotámie. Surové opium = ¾ latex + ¼ alkaloidy (gnoskopin, hydrokotarnin, kodamin, kodein, kryptopin, lanthopin, laudanin, laudanidin, laudanosin, mekonin, morfin, narkotin, narcein, oxydimorfin, oxynarkotin, papaveramin, papaverin, protopin, aporhein, rhoeadin, thebain, porfyroxin, xanthalin, neopin, narkotolin) Morfin - tlumivé účinky na CNS, kodein podobné účinky působí hlavně na centrum kašle (antitussicum). Acetylací morfinu → heroin (v těle metabolizuje zpět na morfin) Smrtelná dávka opia je 2-4 g, čistého morfinu 0,25-0,5 g. To neplatí pro narkomany - u nich se práh smrtelnosti s návykem zvyšuje. Akutní otrava se dostaví po 30-60 minutách, smrt nastává zástavou dechu. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Papaveraceae – Papaveroideae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Papaveraceae – Papaveroideae Mák vlčí (Papaver rhoeas) - náš nejhojnější planý druh máku - archeofyt (u nás rostlina nepůvodní, ale k jejímu zavlečení došlo dávno - před objevením Ameriky) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Papaveraceae – Papaveroideae Vlaštovičník větší (Chelidonium majus) - ruderální stanoviště, obsahuje 10-12 různých alkaloidů (chelidonin, sanguinarin, chelerythrin a jeho deriváty, spartein). Působí dráždivě až leptavě na pokožku a sliznice. Po požití omámení až narkoza, zvracení, krvavé průjmy a krvavá moč. Uvádí se případ, kdy na otravu dospělého stačilo 0,33 g výtažku z rostliny. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Papaveraceae – Papaveroideae Papaveraceae – Papaveroideae Chelidonium majus semena mají masíčko rozšiřování mravenci = myrmekochorie Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Papaveraceae – Papaveroideae Fumarioideae - zemědýmové byliny listy zpeřené až složené, střídavé, bez palistů s květy v hroznech v pletivech slizotvorné idioblasty s alkaloidy 16/ca 400 u nás původní 2 rody – dymnivka a zemědým s celkem 8 druhy, dalších 6 druhů zavlečených nebo okrasných rozšířenítěžiště leží v temperátní klimatické zóně Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Papaveraceae – Fumarioideae Květy zygomorfní až bisymetrické kalichy se 2 drobnými sepaly, záhy opadavými. C 2+2, jeden nebo oba vnější petaly ostruhaté Tyčinek 6: původně 2+2 - z nichž tyčinky vnitřního kruhu se rozpoltily a tyto "poloviny" (celkem 4) se přidaly vždy každá z 1 boku k tyčinkám kruhu vnějšího, čím vznikly 2 svazečky po 3 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Papaveraceae – Fumarioideae Dymnivka dutá (Corydalis cava), jarní efemeroid rostoucí hojně v listnatých lesích. V zemi má hypokotylní hlízu, z níž každoročně na jaře vyrůstá lodyha s listy a květy, která rychle prodělává svůj vývoj. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Papaveraceae – Fumarioideae Její ostruhaté květy jsou opylované čmeláky, ti někdy však aby se snadno dostali k nektaru prokusují ostruhy zvenku. Myrmekochorní - semena mají masíčko (caruncula). Obsahuje řadu alkaloidů, z nich je účinný zejména bulbokapnin, vyvolávající po podkožní aplikaci u člověka i zvířat kataleptické strnulosti, při nichž si končetiny zachovávají svou polohu. Jedovaté jsou i hlízy. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Papaveraceae – Fumarioideae plod tobolka (dymnivka - Corydalis) nebo nažka (zemědým - Fumaria) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Papaveraceae – Fumarioideae Jako plevelné se často vyskytují jednoleté druhy rodu zemědým (Fumaria). Také obsahuje řadu alkaloidů. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Papaveraceae – Fumarioideae Jako okrasné se pěstují srdcovky - např. srdcovka nádherná (Dicentra spectabilis) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Papaveraceae – Fumarioideae Bazální krytosemenné Rosidy Jednoděložné Monofyletická linie (clade) Sesterská k asteridům Dvouděložné Bazální dvouděložné Asteridy Bazální krytosemenné Rosidy Jednoděložné Monofyletická linie (clade) Sesterská k asteridům zahrnují 18 řádů ve 3 liniích: Dvouděložné Bazální dvouděložné Asteridy Bazální rosidyFabidyMalvidy Rosidy Bazální krytosemenné Jednoděložné Bazální dvouděložné Asteridy Monofyletická linie (clade) Sesterská k asteridům Zahrnují 18 řádů ve 3 liniích: – zahrnují 18 řádů ve 3 liniích Znaky rosidní linie Vajíčka – u bazálně postavených ještě krasinucelátní – bitegmická Květní obaly – zpravidla volné – častp pětičetné Tyčinky – často ve více kruzích Častá tendence k dřevnatění (stromy nebo keře v čeledích často přítomny) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Rosidy– zahrnují 18 řádů ve 3 liniích vajíčka často s velkým embryem, vyvinutým endospermem, perisperm chybí nebo jen u některých Caryophyllales (Výjimka 1) Výjimka 3 Druhotně drobné embryo + velký endosperm: Apiaceae Výjimka 4: Velké embryo + drobný endosperm: Fabaceae, Fagaceae, Betulaceae, Lamiaceae, Convolvulaceae, Malvaceae, některé Brassicaceae (Capparis) Výjimka 2 Semena druhotně miniaturizovaná = drobné embryo + drobný endosperm: Crassulaceae, Ericaceae, Gentianaceae, Scrophulariaceae, Campanulaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Parafyletický „taxon“ Jeho linie sesterské ke zbytku odvozenějších rosidů – k fabidům a k malvidům Bazální krytosemenné Jednoděložné Bazální dvouděložné Asteridy Dvouděložné Bazální rosidy Fabidy Malvidy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Parafyletický „taxon“ Jeho linie sesterské ke zbytku odvozenějších rosidů – k fabidům a k malvidům Bazální krytosemenné Jednoděložné Bazální dvouděložné Asteridy Dvouděložné Bazální rosidy Fabidy Malvidy Zahrnují 2 řády, z nichž je důležitý – Saxifragales Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie 1. řád Saxifragales zahrnuje 16 čeledí, z toho významná zejména čeleď – tučnolisté (Crassulaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie blízký řádu Rosales • miskovitým květním lůžkem – hypanthiem • alespoň zčásti nesrostlými plodolisty pestíku od Rosales se ale liší: • menším počtem tyčinek • měchýřkovitými plody • listy bez palistů Crassulaceae – tlusticovité Sukulentní byliny. 40/1500, v mírném pásmu severní polokoule a v jižní Africe, u nás domácích 7/12 druhy, řada dalších často pěstována. CAM metabolismus – alternativa k C3 a C4 Spočívá v časovém oddělení fixace CO2 od fáze syntézy uhlíkatých sloučenin. V noci průduchy otevřené atmosférický CO2 fixován ve formě kys. jablečné ve velké centrální vakuole kde se sníží pH Ve dne průduchy zavřené a dekarboxylací se z malátu uvolní CO2 a je v chloroplastech Calvinovým cyklem zabudováván do uhlíkatých sloučenin; v centrální vakuole stoupá pH. CAM mají také jiné sukulentní čeledi nebo jejich sukulentní zástupci: Cactaceae, Aizoaceae, Euphorbiaceae, z jednoděložných Agavaceae, Bromeliaceae. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie centrální vakuola Listy sukulentní, někdy vytvářející kompaktní růžice. Sukulence = adaptivní změna poměru povrch/objem. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Crassulaceae Květy heterochlamydeické, většinou pentacyklické (tyčinky ve dvou kruzích), 3-20četné, nejčastěji K5, C5, A5+5 G5, květní obaly zpravidla volné. Sedum album Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Crassulaceae Sedum suaveolens 2n = 80x = 640 ! Nejvyšší známý počet chromosomů u kvetoucích rostlin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Crassulaceae Gyneceum apokarpní. Plody měchýřky. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Crassulaceae netřesk zední (Sempervivum tectorum) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Crassulaceae rozchodník ostrý (Sedum acre) r. boloňský (S. boloniense) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Crassulaceae rozchodník bílý (Sedum album) r. největší (S. maximum) Crassulaceae V naší flóře jsou z řádu Saxifragales zastoupeny ještě: lomikamenovité (Saxifragaceae) – lomikámen (Saxifraga) a – mokrýš (Chrysosplenium) a srstkovité (Grossulariaceae) – angrešt (Grossularia uva-crispa) – rybíz (Ribes). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie