Odhad plemenné hodnoty pomocí sire modelu (otcovského modelu) 
Př.: 
Z populace jsou náhodně vybráni otcové a každý byl náhodně pářen se samicemi. Z každého 
páření byli sledováni potomci. Sledujeme několik potomků, kteří byli chováni v různých 
chovech (Viz zadání). Model předpokládá, že není interakce mezi otcem a chovem. Chceme 
odhadnout PH otců podle užitkovosti jejich dcer (Sire model). 
yijk = bi + uj + eijk 
Náhodný efekt – efekt j‐tého otce (3 úrovně); pevný efekt – efekt i‐tého stáda (2 úrovně) 
 
Potomek  otec  chov  užitkovost 
1  1  1  9 
2  1  2  12 
3  2  1  11 
4  2  1  6 
5  3  1  7 
6  3  2  14 
 
Smíšený model: Y = Xb + Zu + e 
 
y =     X =    Z =     b=   u=    e =      









































14
7
6
11
12
9
y
y
y
y
y
y
321
311
212
211
121
111




















10
01
01
01
10
01




















100
100
010
010
001
001






2
1
b
b 


 1u




 3
2
u
u




















321
311
212
211
121
111
e
e
e
e
e
e
 
Předpoklady:   ‐ E(u) = E(e) = 0, V(u) = G, V(e) = R 
‐ kovarianční matice pro vektor pozorování y je V = ZGZ` + R 
‐ reziduální chyby mají konstantní variance a jsou nekorelovány  R = I  2
e
Ve smíšeném modelu: pozorujeme y, X, Z zatímco b, R a G jsou obecně neznámé.  
 
Pro řešení odhadů pevných efektů se používá procedura BLUE a pro odhad náhodných 
efektů BLUP. Odhady jsou nejlepší v tom smyslu, že minimalizují výběrovou varianci, lineární, 
že jsou lineární funkcí pozorovaných fenotypů y, a nevychýlené, že E[BLUE(b)] = b a 
E[BLUP(u)] = u.  
 
Chceme zjistit plemenné hodnoty otců (u1, u2, u3)?  
1. Výpočet vyžaduje variančně‐kovarianční matici pro otce (G) a reziduální (R) .  
a. Zde R = I 2
E     I(6) 
b. otcové jsou nepříbuzní – G = I 2
O            I(3) 
2. Za předpokladu jen aditivní genetické variance – efekt otců (PH) je polovina otcovské 
aditivní genetické hodnoty ‐  2
O =  2
A /4  ( 2
A  ‐ aditivní genetická variance). 
‐ zadáme si, že  = 8 a   = 6 2
A 2
E
3. Variančně kovarianční matice V pro vektor y je dána V = ZGZ` + R. 
 
Smíšený model: Y = Xb + Zu + e 
 
1. řešení: 
BLUE    )()( 111
yVXXVXb 

BLUP   )(( 1
XbyVZGu  
 
2. řešení:  normální rovnice smíšeného modelu: 
 










-111
11
GZRZXRZ
ZRXXRX
. =  





u
b










yRZ
yRX
1
1
 
Vyřešte oba způsoby pomocí programu R! 
prof. Ing. Tomáš Urban, Ph.D.
UMFGZ
MENDELU v Brně
urban@mendelu.cz
Otcovský (sire) model
> y <- matrix(c(9,12,11,6,7,14),6,1)
> y
[,1]
[1,] 9
[2,] 12
[3,] 11
[4,] 6
[5,] 7
[6,] 14
> X <- matrix(c(1,0,1,1,1,0,
+ 0,1,0,0,0,1),6,2)
> X
[,1] [,2]
[1,] 1 0
[2,] 0 1
[3,] 1 0
[4,] 1 0
[5,] 1 0
[6,] 0 1
> Z <- matrix(c(1,1,0,0,0,0,
+ 0,0,1,1,0,0,
+ 0,0,0,0,1,1),6,3)
> Z
[,1] [,2] [,3]
[1,] 1 0 0
[2,] 1 0 0
[3,] 0 1 0
[4,] 0 1 0
[5,] 0 0 1
[6,] 0 0 1
> sigma2e <- 6
> R <- diag(6)*sigma2e
> R
[,1] [,2] [,3] [,4] [,5] [,6]
[1,] 6 0 0 0 0 0
[2,] 0 6 0 0 0 0
[3,] 0 0 6 0 0 0
[4,] 0 0 0 6 0 0
[5,] 0 0 0 0 6 0
[6,] 0 0 0 0 0 6
> G <- diag(3)*(8/4)
> G
[,1] [,2] [,3]
[1,] 2 0 0
[2,] 0 2 0
[3,] 0 0 2
> V <- Z %*% G %*% t(Z) + R
> V
[,1] [,2] [,3] [,4] [,5] [,6]
[1,] 8 2 0 0 0 0
[2,] 2 8 0 0 0 0
[3,] 0 0 8 2 0 0
[4,] 0 0 2 8 0 0
[5,] 0 0 0 0 8 2
[6,] 0 0 0 0 2 8
> invV <- solve(V)
> invV
[,1] [,2] [,3] [,4] [,5] [,6]
[1,] 0.13333333 -0.03333333 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000
[2,] -0.03333333 0.13333333 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000
[3,] 0.00000000 0.00000000 0.13333333 -0.03333333 0.00000000 0.00000000
[4,] 0.00000000 0.00000000 -0.03333333 0.13333333 0.00000000 0.00000000
[5,] 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.13333333 -0.03333333
[6,] 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000 -0.03333333 0.13333333
> b <- solve(t(X) %*% invV %*% X) %*% (t(X) %*% invV %*% y)
> b
[,1]
[1,] 8.222222
[2,] 13.055556
> u <- (G %*%Z %*% invV) %*% (y - (X%*%b))
Error in G %*% Z : non-conformable arguments
> u <- (G %*% t(Z) %*% invV) %*% (y - (X%*%b))
> u
[,1]
[1,] -0.05555556
[2,] 0.11111111
[3,] -0.05555556
BLUP - Pomocí soustavy normálních rovnic:
> XRX <- t(X) %*% solve(R) %*% X
> XRX
[,1] [,2]
[1,] 0.6666667 0.0000000
[2,] 0.0000000 0.3333333
> XRZ <- t(X) %*% solve(R) %*% Z
> XRZ
[,1] [,2] [,3]
[1,] 0.1666667 0.3333333 0.1666667
[2,] 0.1666667 0.0000000 0.1666667
> ZRX <- t(Z) %*% solve(R) %*% X
> ZRX
[,1] [,2]
[1,] 0.1666667 0.1666667
[2,] 0.3333333 0.0000000
[3,] 0.1666667 0.1666667
> ZRZ <- t(Z) %*% solve(R) %*% Z
> ZRZ
[,1] [,2] [,3]
[1,] 0.3333333 0.0000000 0.0000000
[2,] 0.0000000 0.3333333 0.0000000
[3,] 0.0000000 0.0000000 0.3333333
> ZRZG <- ZRZ + solve(G)
> ZRZG
[,1] [,2] [,3]
[1,] 0.8333333 0.0000000 0.0000000
[2,] 0.0000000 0.8333333 0.0000000
[3,] 0.0000000 0.0000000 0.8333333
> LS1 <- cbind(XRX,XRZ)
> LS1
[,1] [,2] [,3] [,4] [,5]
[1,] 0.6666667 0.0000000 0.1666667 0.3333333 0.1666667
[2,] 0.0000000 0.3333333 0.1666667 0.0000000 0.1666667
> LS2 <- cbind(ZRX,ZRZG)
> LS2
[,1] [,2] [,3] [,4] [,5]
[1,] 0.1666667 0.1666667 0.8333333 0.0000000 0.0000000
[2,] 0.3333333 0.0000000 0.0000000 0.8333333 0.0000000
[3,] 0.1666667 0.1666667 0.0000000 0.0000000 0.8333333
> LS <- rbind(LS1,LS2)
> LS
[,1] [,2] [,3] [,4] [,5]
[1,] 0.6666667 0.0000000 0.1666667 0.3333333 0.1666667
[2,] 0.0000000 0.3333333 0.1666667 0.0000000 0.1666667
[3,] 0.1666667 0.1666667 0.8333333 0.0000000 0.0000000
[4,] 0.3333333 0.0000000 0.0000000 0.8333333 0.0000000
[5,] 0.1666667 0.1666667 0.0000000 0.0000000 0.8333333
> XRy <- t(X) %*% solve(R) %*% y
> XRy
[,1]
[1,] 5.500000
[2,] 4.333333
> ZRy <- t(Z) %*% solve(R) %*% y
> ZRy
[,1]
[1,] 3.500000
[2,] 2.833333
[3,] 3.500000
> PS <- rbind(XRy, ZRy)
> PS
[,1]
[1,] 5.500000
[2,] 4.333333
[3,] 3.500000
[4,] 2.833333
[5,] 3.500000
> bu <- solve(LS) %*% PS
> bu
[,1]
[1,] 8.22222222
[2,] 13.05555556
[3,] -0.05555556
[4,] 0.11111111
[5,] -0.05555556