1
Animal Model – viz přednáška č. 10 
Odhad PH pomocí animal modelu pro mléčnou užitkovost dojnic a jejich otců. 
Modelová rovnice nabývá konkrétní podoby podle toho, jaké efekty při odhadu PH 
zohledníme – výpočet BLUP se liší v každé zemi, podle živočišného druhu, plemene, kontroly 
užitkovosti, apod. 
Př.: Předpokládáme, že naměřená užitkovost krávy je ovlivněna jen stádem, ve kterém je 
chována, věkem (tj. pořadím laktace) a genotypem (tj. jedincem se svou jedinečnou 
genetickou výbavou). 
Data: 
jedince  stádo  laktace užitkovost
1  1  1  4500 
2*  1  1  5000 
3  1  2  6500 
4  2  2  8000 
5*  2  1  7000 
V 1. stádě jsou tři dojnice, z toho dvě jsou na první laktaci a jedna na druhé laktaci. Ve 2. 
stádě jsou dvě krávy, jedna na první a dvě na druhé laktaci. Podle původu víme, že dojnice č. 
2 a 5 mají společného otce* – jsou tedy polosestry. Jiné příbuzenské vztahy nejsou známy. 
V populaci byl odhadnuta hodnota koeficientu heritability h2
 = 0,25. 
a) modelová rovnice:  yijkl =  Si + Lj + uk + eijkl  
y – naměřená užitkovost dojnice 
S – pevný efekt stáda (1. a 2. stádo) 
L – pevný efekt pořadí laktace (1. a 2. laktace) 
u – náhodný efekt jedince 
e – náhodné vlivy dalších nekontrolovatelných faktorů 
b) maticový zápis:    y = Xb  +Zu + e 
y – vektor s hodnotami užitkovostí dojnic 
X – designován matice pro pevné efekty (S a L) 
b – vektor řešení odhadu středních hodnot pevných efektů 
Z ‐ designová matice pro náhodné efekty (jedinec) 
u – vektor řešení odhadu náhodných efektů (~ plemenná hodnota) 
e – vektor náhodných vlivů 
c) Odvozená soustava normálních rovnic smíšeného modelu: 








K-1
AZZXZ
ZXXX
. 





u
b
= 







yZ
yX
 
Odhadněte střední hodnoty pevných efektů stáda a pořadí laktace a plemennou hodnotu 
pro všechny dojnice a otce. 
A – aditivně genetická matice příbuznosti
2
2
1
h
h
K


Doc. Ing. Tomáš Urban, Ph.D.
UMFGZ
MENDELU v Brně
urban@mendelu.cz
2
Řešení:
> X1 <- matrix(c(1,1,1,0,0,0,0,0,1,1),5)
> X1
[,1] [,2]
[1,] 1 0
[2,] 1 0
[3,] 1 0
[4,] 0 1
[5,] 0 1
> X2 <- matrix(c(1,1,0,0,1,0,0,1,1,0),5)
> X2
[,1] [,2]
[1,] 1 0
[2,] 1 0
[3,] 0 1
[4,] 0 1
[5,] 1 0
> X <- cbind(X1,X2)
> X
[,1] [,2] [,3] [,4]
[1,] 1 0 1 0
[2,] 1 0 1 0
[3,] 1 0 0 1
[4,] 0 1 0 1
[5,] 0 1 1 0
> A <-
matrix(c(1,0,0,0,0,0,0,1,0,0,0.25,0.5,0,0,1,0,0,0,0,0,0,1,0,0,0,0.25,0,0,1,0.5,0,0.
5,0,0,0.5,1),6)
> A
[,1] [,2] [,3] [,4] [,5] [,6]
[1,] 1 0.00 0 0 0.00 0.0
[2,] 0 1.00 0 0 0.25 0.5
[3,] 0 0.00 1 0 0.00 0.0
[4,] 0 0.00 0 1 0.00 0.0
[5,] 0 0.25 0 0 1.00 0.5
[6,] 0 0.50 0 0 0.50 1.0
> y <- matrix(c(4500,5000,6500,8000,7000),5,1)
> y
[,1]
[1,] 4500
[2,] 5000
[3,] 6500
[4,] 8000
[5,] 7000
> h2 <- 0.25
> K <- (1-h2)/h2
> K
[1] 3
> Z <- diag(1,5)
> Z
[,1] [,2] [,3] [,4] [,5]
[1,] 1 0 0 0 0
[2,] 0 1 0 0 0
[3,] 0 0 1 0 0
[4,] 0 0 0 1 0
[5,] 0 0 0 0 1
> XX <- t(X)%*%X
> XX
[,1] [,2] [,3] [,4]
[1,] 3 0 2 1
[2,] 0 2 1 1
[3,] 2 1 3 0
[4,] 1 1 0 2
3
> XZ <- t(X)%*%Z
> XZ
[,1] [,2] [,3] [,4] [,5]
[1,] 1 1 1 0 0
[2,] 0 0 0 1 1
[3,] 1 1 0 0 1
[4,] 0 0 1 1 0
> ZX <- t(Z)%*%X
> ZX
[,1] [,2] [,3] [,4]
[1,] 1 0 1 0
[2,] 1 0 1 0
[3,] 1 0 0 1
[4,] 0 1 0 1
[5,] 0 1 1 0
> ZZ <- t(Z)%*%Z
> ZZ
[,1] [,2] [,3] [,4] [,5]
[1,] 1 0 0 0 0
[2,] 0 1 0 0 0
[3,] 0 0 1 0 0
[4,] 0 0 0 1 0
[5,] 0 0 0 0 1
> AK <- K*solve(A)
> AK
[,1] [,2] [,3] [,4] [,5] [,6]
[1,] 3 0.000000e+00 0 0 0.000000e+00 0
[2,] 0 4.000000e+00 0 0 1.665335e-16 -2
[3,] 0 0.000000e+00 3 0 0.000000e+00 0
[4,] 0 0.000000e+00 0 3 0.000000e+00 0
[5,] 0 8.881784e-17 0 0 4.000000e+00 -2
[6,] 0 -2.000000e+00 0 0 -2.000000e+00 5
> AK <- round(AK)
> AK
[,1] [,2] [,3] [,4] [,5] [,6]
[1,] 3 0 0 0 0 0
[2,] 0 4 0 0 0 -2
[3,] 0 0 3 0 0 0
[4,] 0 0 0 3 0 0
[5,] 0 0 0 0 4 -2
[6,] 0 -2 0 0 -2 5
/* Abychom mohli spojit matice ZZ(5x5) a AK (6x6) musíme přidat řádek a sloupec nul
do matice ZZ, aby vznikla matice o rozměrech 6x6
Stejně musíme upravit i matice XZ (+ 1 sloupec nul) a ZX (+ 1 řádek nul)
Přidáním nul se nic nemění – jen je pak možné spojit tyto submatice do matice levé
strany LS */
> ZO <- matrix(c(0,0,0,0,0))
> ZO
[,1]
[1,] 0
[2,] 0
[3,] 0
[4,] 0
[5,] 0
> ZZ1 <- cbind(ZZ,ZO)
> ZZ1
[,1] [,2] [,3] [,4] [,5] [,6]
[1,] 1 0 0 0 0 0
[2,] 0 1 0 0 0 0
[3,] 0 0 1 0 0 0
[4,] 0 0 0 1 0 0
[5,] 0 0 0 0 1 0
4
> ZO1 <- matrix(c(0,0,0,0,0,0),1,6)
> ZO1
[,1] [,2] [,3] [,4] [,5] [,6]
[1,] 0 0 0 0 0 0
> ZZ2 <- rbind(ZZ1,ZO1)
> ZZ2
[,1] [,2] [,3] [,4] [,5] [,6]
[1,] 1 0 0 0 0 0
[2,] 0 1 0 0 0 0
[3,] 0 0 1 0 0 0
[4,] 0 0 0 1 0 0
[5,] 0 0 0 0 1 0
[6,] 0 0 0 0 0 0
> XZ0 <- cbind(XZ,matrix(c(0,0,0,0)))
> XZ0
[,1] [,2] [,3] [,4] [,5] [,6]
[1,] 1 1 1 0 0 0
[2,] 0 0 0 1 1 0
[3,] 1 1 0 0 1 0
[4,] 0 0 1 1 0 0
> ZX0 <- rbind(ZX,matrix(c(0,0,0,0),1,4))
> ZX0
[,1] [,2] [,3] [,4]
[1,] 1 0 1 0
[2,] 1 0 1 0
[3,] 1 0 0 1
[4,] 0 1 0 1
[5,] 0 1 1 0
[6,] 0 0 0 0
> ZZAK <- ZZ2+AK
> ZZAK
[,1] [,2] [,3] [,4] [,5] [,6]
[1,] 4 0 0 0 0 0
[2,] 0 5 0 0 0 -2
[3,] 0 0 4 0 0 0
[4,] 0 0 0 4 0 0
[5,] 0 0 0 0 5 -2
[6,] 0 -2 0 0 -2 5
> LS1 <- cbind(XX,XZ0)
> LS1
[,1] [,2] [,3] [,4] [,5] [,6] [,7] [,8] [,9] [,10]
[1,] 3 0 2 1 1 1 1 0 0 0
[2,] 0 2 1 1 0 0 0 1 1 0
[3,] 2 1 3 0 1 1 0 0 1 0
[4,] 1 1 0 2 0 0 1 1 0 0
> LS2 <- cbind(ZX0,ZZAK)
> LS2
[,1] [,2] [,3] [,4] [,5] [,6] [,7] [,8] [,9] [,10]
[1,] 1 0 1 0 4 0 0 0 0 0
[2,] 1 0 1 0 0 5 0 0 0 -2
[3,] 1 0 0 1 0 0 4 0 0 0
[4,] 0 1 0 1 0 0 0 4 0 0
[5,] 0 1 1 0 0 0 0 0 5 -2
[6,] 0 0 0 0 0 -2 0 0 -2 5
> LS <- rbind(LS1,LS2)
> LS
[,1] [,2] [,3] [,4] [,5] [,6] [,7] [,8] [,9] [,10]
[1,] 3 0 2 1 1 1 1 0 0 0
[2,] 0 2 1 1 0 0 0 1 1 0
[3,] 2 1 3 0 1 1 0 0 1 0
[4,] 1 1 0 2 0 0 1 1 0 0
[5,] 1 0 1 0 4 0 0 0 0 0
[6,] 1 0 1 0 0 5 0 0 0 -2
5
[7,] 1 0 0 1 0 0 4 0 0 0
[8,] 0 1 0 1 0 0 0 4 0 0
[9,] 0 1 1 0 0 0 0 0 5 -2
[10,] 0 0 0 0 0 -2 0 0 -2 5
> Xy <- t(X)%*%y
> Xy
[,1]
[1,] 16000
[2,] 15000
[3,] 16500
[4,] 14500
> Zy <- t(Z)%*%y
> Zy
[,1]
[1,] 4500
[2,] 5000
[3,] 6500
[4,] 8000
[5,] 7000
> PS <- rbind(Xy,Zy,matrix(c(0))) /* rovněž u matice pravé strany musíme
> PS přidat nulu, aby vznikl vektor
[,1] o 10 řádcích */
[1,] 16000
[2,] 15000
[3,] 16500
[4,] 14500
[5,] 4500
[6,] 5000
[7,] 6500
[8,] 8000
[9,] 7000
[10,] 0
> det <- round(det(LS))
> det
[1] 0
> bu <- solve(LS)%*%PS
Error in solve.default(LS) :
system is computationally singular: reciprocal condition number = 1.33628e-17
/* Protože determinant matice LS je roven nule, je tato matice singulární a nelze
ji invertovat -> jedním z řešení je použít zobecněnou inverzi…
Je nutné si nahrát balíček MASS z nabídky: Packages -> Load Packages */
> bu <- ginv(LS)%*%PS
> bu
[,1]
[1,] 2302.23138 ~ odhadnutá odchylka stáda 1
[2,] 4229.74702 ~ odhadnutá odchylka stáda 2 (odchylka 1927)
[3,] 2547.96760 ~ odhadnutá odchylka 1. laktace
[4,] 3984.01080 ~ odhadnutá odchylka 2. laktace (odchylka 1436)
[5,] -87.54974 ~ OPH krávy č. 1
[6,] 47.47015 ~ OPH krávy č. 2
[7,] 53.43945 ~ OPH krávy č. 3
[8,] -53.43945 ~ OPH krávy č. 4
[9,] 61.96703 ~ OPH krávy č. 5
[10,] 43.77487 ~ OPH otce krav č. 2 a 5
6
/* Nebo dodám podmínky řešitelnosti: 1. sloupec matice LS zaměním za sloupec nul
s jedničkou na prvním řádku a 2. sloupec budu porovnávat k prvnímu sloupci. */
/* smažu 1. sloupec a vložím místo něj vektor (1,0,0,0,0,0,0,0,0,0), ke kterému
budu porovnávat sloupec 2. */
> LS = LS[,-1]
> LS
[,1] [,2] [,3] [,4] [,5] [,6] [,7] [,8] [,9]
[1,] 0 2 1 1 1 1 0 0 0
[2,] 2 1 1 0 0 0 1 1 0
[3,] 1 3 0 1 1 0 0 1 0
[4,] 1 0 2 0 0 1 1 0 0
[5,] 0 1 0 4 0 0 0 0 0
[6,] 0 1 0 0 5 0 0 0 -2
[7,] 0 0 1 0 0 4 0 0 0
[8,] 1 0 1 0 0 0 4 0 0
[9,] 1 1 0 0 0 0 0 5 -2
[10,] 0 0 0 0 -2 0 0 -2 5
> LSS <- cbind(matrix(c(1,0,0,0,0,0,0,0,0,0)),LS)
> LSS
[,1] [,2] [,3] [,4] [,5] [,6] [,7] [,8] [,9] [,10]
[1,] 1 0 2 1 1 1 1 0 0 0
[2,] 0 2 1 1 0 0 0 1 1 0
[3,] 0 1 3 0 1 1 0 0 1 0
[4,] 0 1 0 2 0 0 1 1 0 0
[5,] 0 0 1 0 4 0 0 0 0 0
[6,] 0 0 1 0 0 5 0 0 0 -2
[7,] 0 0 0 1 0 0 4 0 0 0
[8,] 0 1 0 1 0 0 0 4 0 0
[9,] 0 1 1 0 0 0 0 0 5 -2
[10,] 0 0 0 0 0 -2 0 0 -2 5
> bu <- solve(LSS)%*%PS
> bu <- round(bu)
> bu
[,1]
[1,] 0
[2,] 1928
[3,] 4850
[4,] 6286
[5,] -88
[6,] 47
[7,] 53
[8,] -53
[9,] 62
[10,] 44
> bu <- round(bu,2) /* zaokrouhlení na 2 desetinná místa */
> bu
[,1]
[1,] 0.00
[2,] 1927.52
[3,] 4850.20
[4,] 6286.24
[5,] -87.55
[6,] 47.47
[7,] 53.44
[8,] -53.44
[9,] 61.97
[10,] 43.77
7
Závěry:
 Stáda se liší v chovatelské péči o 1972 kg mléka, druhá laktace převyšuje
první o 1436 kg mléka. Nejlepší kráva je č. 5 (OPH = +62 kg) a nejhorší je
kráva č. 1 (OPH = -88 kg). Genetický rozdíl mezi nimi je 150kg mléka.
 Kráva č. 4 je druhá nejhorší s plemennou hodnotou -53 kg mléka, přestože v
rámci ledovaného souboru dosahuje nejvyšší užitkovost (8000 kg mléka). Při
pozornějším ledování však zjistíme, že je na druhé laktaci, tzn., že její
vysoká užitkovost je dána vyšším stupněm tělesné dospělosti (+ 1436 kg mléka)
a je ve stádě s lepší chovatelskou péčí (+ 1927 kg mléka). Jestliže o tyto
položky, které jsou dány technikou chovu, se praví její užitkovost, dostane
se na podprůměrnou úroveň.
 Naopak její vrstevnice – kráva č. 5 – je na první laktaci a na druhé laktaci
lze tedy u ní očekávat užitkovost 7000 + 1436 = 8436 kg mléka. Kráva č. 5 je
proto po korekci +436 kg mléka lepší než kráva č. 4, což činí v plemenné
hodnotě rozdíl (v odhadu rozdílu genetického založení) 115 kg mléka (62 +
53).
 U krav č. 2 a č. 5 jsou při odhadu plemenné hodnoty využity vlastní
užitkovosti zároveň vzájemný příbuzenský vztah zásluhou společného otce.
Jejich plemenné hodnoty jsou proto stanoveny přesněji než u ostatních krav.
Plemenná hodnota otce e stanovena na základě užitkovosti těchto dcer a činí
+44 kg mléka.
 Jak ukazuje příklad, nelze se při výběru do plemenitby řídit naměřenou
užitkovostí, neboť ta je ovlivněna několika činiteli.
 Na základě odhadu plemenných hodnot dáme přednost zařazení do plemenitby
krávám podle tohoto pořadí:
pořadí kráva OPH užitkovost
1 5 +62 7000
2 3 +53 6500
3 2 +47 5000
4 4 -53 8000
5 1 -88 4500
Rozdíly v užitkovostech působené chovatelským prostředím jsou mnohem větší, než
genetické rozdíly mezi zvířaty. Naměřená užitkovost je ovlivněna větším počtem
významných faktorů, a proto jsou soustavy rovnic složitější a zahrnují více efektů.