Ekologie rostlinných populací Lubomír Tichý Státní závěrečná zkouška Populační ekologie rostlin: definice a základní vlastnosti populace, modely růstu populace, prostorová a věková struktura rostlinných populací, životní formy rostlin, životní strategie jednoletých, dvouletých, vytrvalých a klonálních rostlin, iteroparie a semelparie, koncepce C-S-R a r-K strategií, ekologie opylování, tvorba semen, semenná banka, dormance, šíření diaspor, vnitro- a mezidruhová kompetice, alelopatie, epifytismus, parazitismus, herbivorie, metapopulační dynamikaMechanismy šíření rostlin: autochorie, anemochorie, hydrochorie, zoochorie, antropochorie; kolonizace a expanze, archeofyty a neofyty, invazní rostliny Begon M., Harper J.L. & Townsend C.R. 1997. Ekologie. Jedinci, populace a společenstva. Vydavatelství Univerzity Palackého, Olomouc. Slavíková J. 1986. Ekologie rostlin. Státní pedagogické nakladatelství, Praha. Základní definice • Jedinec – základní ekologická jednotka – jeden živočich, rostlina, bakterie… Nejjednodušší – buňka • Populace – skupina jedinců jednoho druhu osidlující určitý specifický prostor • Druh – soubor populací, jejichž jedinci mají potenciál vzájemného pohlavního rozmnožování a produkují fertilní potomstvo Jedinec, populace, druh Organismus Unitární Modulární Organismus Unitární • forma (tvar) pevně určena • Pevně dána vývojová stádia • Stanoveny rozměry Modulární • stavební prvky • větvení • vývojový program není pevně stanoven • proměnlivý počet základních stavebních prvků • Každý modul má parametry unitárního organismu (list, větvička s pupenem) • Taxonomie vázána na moduly Rozpadavé Volně se rozvětvující Výběžkaté Mnohonásobně větvené, vytrvalé Trsnaté Typy modulárních organismů Čím se rostliny liší od živočichů? • Přisedlý způsob života • Klonální růst – obtížné určení individua • Lze je dobře a jednoduše spočítat • Kompetice (interakce) jen mezi sousedy • Nenáhodné vztahy mezi jedinci populace (pyl, semena) • Fenologická rozrůzněnost (umožňuje koexistenci) Modularita a fraktální geometrie • Umožňuje matematický popis přírody • Modularita na více úrovních • Důležitou vlastností převážné většiny přírodních útvarů je jejich geometrická nepravidelnost. V klasické geometrii se prakticky vždy dostáváme do problémů, jakým způsobem zjistit např. délku, povrch nebo objem nepravidelných útvarů. Tvary pobřežních linií, pohoří, říčních sítí, oblak, stromů můžeme jen stěží aproximovat pomocí tvarů, které nám nabízí klasická geometrie, jako jsou přímky, obdélníky, kružnice, kužely apod. Kochova vločka Fraktální geometrie - příklad Martin-Garin et al. 20071. Box-counting method 2. Mass-radius method Pojetí jedince Modulární organismy – vegetativní rozmnožování (klonální růst) = vytváří individuální stavební jednotky schopné samostatné existence. Proto nejednoznačné pojetí jedince: • Jedinec jako RAMETA – individuální jednotka (výhon) potenciálně schopná samostatné existence • Jedinec jako GENETA – klonální kolonie ramet rostoucí v těsné blízkosti; všechny části této rostliny jsou stejného genetického obsahu Geneta neboli klonální kolonie • Vegetativní množení • Jedinec jako geneta (vhodné pro studium variability populace) • Příklady silně klonálních rostlin Rameta • Jediný prýt (výhon) s možností samostatné existence • Jedinec jako rameta prýt = výhodné pro kvantitativní charakteristiky (které?) Nejstarší rameta – smrk ztepilý Švédsko, pohoří Fulu – stáří podzemních orgánů – 9550 roků Starší než kalifornská borovice Pinus longaeva (ca. 5000 let) Nejstarší geneta Největší a nejstarší zjištěnou genetou na světě je porost topolu osikovitého (Populus tremuloides) Wasatch Mountains,Utah rozloha: 46 ha Hmotnost: 6000 t Počet: ca. 47000 ramet předpokládané stáří: 80.000 let (některé odhady sahají až do 1 mil. let) hasivka orličí (Pteridium aquilinum) Pastviny Jedovatá pro zvířata – pro koně blokace thyaminu (B1), pro přežvýkavce - karcinomy Najdeš zde jednotlivé genety? Velikost genet Rosa spinosissima Rubus fruticosus Calamagrostis epigejos Swida sanguinea Robinia pseudacacia Phragmites australis Některé vlastnosti modulárních organismů • Odolnost vůči pastvě • Maximální adaptace na změny podmínek na jednom místě opadavost listů v nepříznivých veg. podmínkách • Tvorba diaspor s dormancí • Výhoda klonálního růstu při snižování rizika zničení jednotlivých prýtů • Omezení pohyblivosti - mobilita genů pouze semeny a pylem… Soubor jedinců – rostlinná populace Soubor jedinců téhož genetického základu a původu, která se společně vyskytuje na témže stanovišti. Panmiktická populace – teoretický případ populace, v níž mají všichni jedinci stejnou pravděpodobnost společné reprodukce. U rostlin prakticky neexistuje. Prostor vymezující populaci není pevně stanoven – lokální populace versus jihomoravská, česká, evropská (předpoklad spojitého areálu) Co studuje populační ekologie rostlin? • Meziroční a fenologické změny uvnitř populací • Délka životního cyklu • Reprodukční potenciál • Klonální růst • Vzájemné vztahy mezi jedinci – kompetice, mutualismus • Limitní hustota jedinců Vlastnosti populací Populace lze chápat jako otevřený živý systém, jemuž jsou vlastní určité populační charakteristiky: • Rozmístění (disperze) jedinců • Hustota (denzita) populace • Množivost (natalita) • Úmrtnost (mortalita) • Poměr pohlaví (sex ratio, pohlavní index – význam pouze u dvoudomých rostlin) • Věková struktura Rozmístění (disperze) Uspořádání jedinců: - Rovnoměrné (vysazování, jinak vzácné – dokonalé využití zdroje, stejnocenná kompetice jedinců) Rozmístění (disperze) Uspořádání jedinců: - Shlukovité (ochrana proti nepříznivým ekologickým podmínkám, způsob šíření, vhodný hostitel…) Rozmístění (disperze) Uspořádání jedinců: - Náhodné (organismy s malou vzájemnou kompeticí) Hustota (denzita) Absolutní hodnota často vyjádřená abundancí (fytocenologické snímky). Co je to? Zjišťování počtu jedinců vzácnější – obtížné (klonální růst, nestejně velcí jedinci). Obecněji vyjadřované v relativních číslech vztažených na plochu. Kolísání početnosti v čase – ovlivňováno následujícími třemi faktory… Množivost (natalita) - Natalita (množivost) = počet nových jedinců vyprodukovaných populací za jednotku času - maximální (optimální podmínky) natalita – teoretická rychlost reprodukce - realizovaná (skutečná) natalita – skutečná rychlost reprodukce Úmrtnost (mortalita) Počet uhynulých jedinců v populaci za jednotku času Minimální x realizovaná mortalita Kohorta Křivka přežívání – používá se pro zachycení rozdílné mortality v odlišných věkových kategoriích populace Křivky přežívání • 1. Nízká - vysoká mortalita (krátkověké druhy) • 2. Konstantní mortalita (dvouletky a víceletky) • 3. Vysoká - nízká mortalita (dlouhověké trvalky) 1 2 3 kohorta Počet Jedinců (100%) Čas do okamžiku uhynutí posledního jedince Kohortní tabulka přežívání 1-3 m vysoká dřevina Listy 7-12 cm Pochází z aridních oblastí Austrálie, pěstovatelná v Mediteránu 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1 4 7 101316 0 0.05 0.1 0.15 0.2 1 4 7 10 13 16 0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 1 4 7 10 13 16 0.65 0.7 0.75 0.8 0.85 0.9 0.95 1 4 7 101316 Demografie populace Popisuje populaci v jediném okamžiku Věková struktura Rozdělení přežívajících jedinců do věkových tříd Předreproduktivní (juvenilní) stádium Reproduktivní (Postreproduktivní stádium) Věková struktura mnohdy zjišťována nepřímo – počet výhonů, celková biomasa atd. Definice populace pro účely jejího studia • Hranice zřetelné nebo určené potřebou (cílem) • Hustota populace - počet jedinců na jednotku plochy • Určení počtu jedinců v populaci • - výčet všech jedinců • - vzorek – výběr z populace Onosma visianii Z příbuzenstva hadinců, kamejky, kostivalu – čeleď Boraginaceae Monokarpická víceletka Stepní běžec Stanoviště: výslunné erodované dolomitové svahy Onosma visianii Rozšíření na Slovensku Rok 0 Rok 1 Rok 2 Rok 3 Obecné demografické parametry Nt+1=Nt + B - D + I - E • Nt - počet jetinců v čase t • Nt+1 - počet jedinců v čase t+1 (po roce) • B - počet nových jedinců • D - počet odumřelých jedinců • I - počet imigrujících diaspor (imigrantů) • E - počet diaspor přesouvajících se mimo populaci (emigrantů) Statická struktura populace (sledování v jediném okamžiku) • Genetická (frekvence alel v populaci) • Prostorová (definuje rozdíly v hustotě a uspořádání jedinců) • Věková (popisuje relativní počty jedinců jednotlivých věkových skupin) • Velikostní (kategorie podle velikosti) • Sexuální (u dvoudomých rostlin) Onosma visianii Detailní věková struktura populace rozdělená do věkových tříd Věk rostlin rok semenáčky dvouleté tříleté Není známo kvetoucí Rok 0 - - - 175 12 Rok 1 24 - - 142 22 Rok 2 17 8 - 115 31 Rok 3 15 8 8 67 42 Onosma visianii Základní struktura populace rok růžice kvetoucí Rok 0 175 12 Rok 1 166 22 Rok 2 140 31 Rok 3 98 42 Dynamické změny populace Popisuje časové změny ve struktuře populace Poměr Nt+1 /Nt Dynamická struktura populace (sledování v průběhu celého životního cyklu) • stanovené intervaly pozorování • možno použít omezeně u populací s krátkým životním cyklem • Nutná stejnověkost populace • Stanovuje se počet jedinců, počet uhynulých jedinců, průměrný počet uhynulých za den atd. • Nemohou vyklíčit nové rostliny v průběhu pozorování • Pozornost věnována stáří rostlin a počtu přežívajících či plodnosti jedinců Onosma visianii Velikost rostlin ovlivňuje: –fenologická fáze –aktuální klimatické podmínky Onosma visianii Onosma visianii Způsoby sběru terénních dat Označení jednotlivých rostlin štítky 1. nad zemí (snadné u stromů, u bylin pouze na vytrvávajících částech po krátkou dobu) 2. Pod zemí (nutnost dohledání pomocí detektoru kovů; možnost ovlivnění kořenového systému) Zaměření rostlin 1. Pomocí přesné GPS (přesnost až 5 cm; nevýhodu nutnost otevřeného prostoru) 2. Pomocí sítě pevných bodů (min. 2 body) 3. Pomocí lineárního transektu Katrán tatarský – Crambe tataria (S) Crambe tataria C2 – silně ohrožený druh NATURA 2000 Obecně o druhu 50-120 cm 40-80cm Obecně o druhu 1. Roste na částečně narušovaných stanovištích, nejlépe na sprašových půdách sečených nebo pasených koncem sezóny 2. Patří mezi převážně hapaxantní druhy (asi 90 % rostlin kvete pouze jednou v životě) 3. Doba mezi vyklíčením a kvetením rostlin: 5-7 let 4. Poměr mezi sterilními a kvetoucími jedinci ve stabilní populaci: 5:1 5. Monitoring: Počet kvetoucích rostlin na lokalitě (v její části), poměr sterilních/kvetoucím rostlinám v části populace. 6. Frekvence sledování: Z důvodu značných meziročních výkyvů je třeba sledovat populace v intervalu 1-3 let. Rozšíření Stát Počet lokalit Česká republika 10 Slovensko 3 Rakousko 2 Maďarsko 5 Dunajovické kopce 39% Pouzdřanská step 29% Špice u Újezdu 15% Prostřední špidlák 5% Zimarky 4% Hochberk u Popic 4% Louky pod Kumstátem 3% Čejkovické špidláky 1% Hovoranské louky 1% Čejčský špidlák 0% Červený kopec 0% Celkem 100% = 13000 rostlin Procento celkové populace Lokalita Lokality chybné či nepůvodní: 1. Oslavany – halda a odkaliště (Crambe maritima) 2. Špice u Újezdu – podle literatury údajně vysazen až ve 20. století 3. Červený kopec??? Jak sledovat tento druh? Zadání: Extenzivní monitoring druhu pomocí leteckých fotografií ? Mobilita ? ? Délka životního cyklu ? ? Semelparie / iteroparie ? jednoletý semenáček jedno- až dvouletá rostlina víceletá rostlina s pěti listy Letecké fotografie = aktuální počet kvetoucích jedinců a zachycení stavu vegetačního krytu Jak vypovídá o stavu populace? Ohrožení Současný stav populací: Crambe tataria FV U1 U1 U1 U1 Ochrana: Zvláště chráněný, silně ohrožený druh Ohrožení: C2 – silně ohrožený druh Hodnotící zpráva z roku 2007 pro EK Lokalita Pozorovaný trend Očekávaný trend 2000 2006-9 Špice u Újezdu  1000 1000-3000  Zimarky  450 400-600  Hochberk u Popic  500  Dunajovické kopce  4000 10000-2500  Pouzdřanská step  8000 5000-2500  Čejkovické špidláky  ? 100-150  Prostřední špidlák ? 300 500-750  Čejčský špidlák  ? 5  Louky pod Kumstátem  ? 600-125  Hovoranské louky  ? 150-20  Červený kopec Ex 1 1?  Počet jedinců (odhad) AREÁL POPULA CE HABITAT PŘEDPO KLÁDANÝ VÝVOJ CELKO VÉ HODNO CENÍ Lokality s nevyhovujícím managementem Předpokládané důvody pro úbytek rostlin: Dunajovické kopce – pastva v nevhodnou dobu Čejkovický špidlák – absence managementu, narušování ploch Prostřední špidlák – absence managementu, narušování ploch Čejčský špidlák – absence managementu, narušování ploch Pouzdřanská step – nevyhovující management, uniformování vegetace, přesun populace na úhory Hovoranské louky – sečení lokality v nevhodnou dobu, část bez managementu Louky pod Kumstátem – absence managementu Dosud stabilní populace nebo není znám trend jejich vývoje: Zimarky, Špice u Újezda, Popice Dunajovické kopce 1. Nejpočetnější populace katránu u nás 2. Rozdělena na několik dílčích, od sebe izolovaných území 3. V posledních letech intenzivně pasena Pastva v nevhodnou dobu poškozuje kvetoucí rostliny Příliš intenzivní pastva selektivně redukuje druhové spektrum o poživatelné druhy (obrázek vpravo: Libanotis pyrenaica - jedovatý) Na některých místech dochází až k ruderalizaci vegetace Dunajovické kopce Pohled na severní část Liščího vrchu; Lokalita byla posečena na podzim 2004. V květnu 2005 (fotografie) je patrná řada odkvetlých i sterilních rostlin katránu Dunajovické kopce Pohled na severní část Liščího vrchu; tatáž část v roce 2009, tedy po realizaci několikaleté pastvy. Dunajovické kopce Přibližné počty kvetoucích jedinců zjištěných v roce 2005 40 4 15 40 200 90 Ca. 1000 20 15 Dunajovické kopce Přibližné počty kvetoucích jedinců zjištěných v roce 2008 57 8 0 43 290 102 1337 15 18 Dunajovické kopce Přibližné počty kvetoucích jedinců zjištěných v roce 2009 44 13 0 7 20 9 393 0 8 Dunajovické kopce Louky pod Kumstátem Převážná část populace se nachází mimo území rezervace, a to v přilehlém udržovaném sadu. Zbytek populace živoří a postupně snižuje svůj počet. Louky pod Kumstátem Tato zahrada o ploše ca. 1000 m2 je příkladem správného managementu – sečeno pravidelně každoročně koncem vegetační sezóny, stromy jsou pravidelně obryty. Louky pod Kumstátem Stav v roce 2005 0 1 47 41 23 33 2 Louky pod Kumstátem Stav v roce 2009 6 2 18 4 5 2 0 Hovoranské louky Stav v roce 2005 38 10 Hovoranské louky Stav v roce 2009 21 0 Pouzdřanská step 50 % 25 % 20 % 5 % Co dál? Trend: 20 000 2000 2010 … rok Kdo a jak bude dělat vhodný management? Zaměřit se na udržení počtu jedinců, tedy na Dunajovické kopce a Pouzdřanskou step? Změna typu managementu, důsledná kontrola vlivu na populace druhu, otázka vlivu na populace jiných druhů atd. Soustředit pozornost na počet lokalit? Dohled nad více subjekty, různé podmínky na stanovištích Je problematické: prosadit a obhájit destrukci části vegetačního krytu (na rozdíl od dnes akceptovatelné pastvy nebo sečení) Pást jen část lokality (z důvodu velikosti lokalit, nedostupnosti stáda v malých vzdálenostech, nutnosti zajištění proti krádeži atd.) Vysadíme očkované králíky? Podobné problémy: hadinec červený atd. Volná ekologická nika Limitní počet jedinců = nosná kapacita prostředí K Model růstu populace K K Růst populace je regulován zpětnými vazbami Zpomalené odezvy prostředí umožňují kolísání kolem nosné kapacity prostředí Při možnostech omezených nosnou kapacitou prostředí K - sigmoidní růst limitující vlivy prostředí Křivka tvaru S Při dosažení K vyčerpán jeden ze zdrojů prostředí Při neomezených možnostech růstu - exponenciální růst závisí na reprodukční rychlosti a počtu jedinců Křivka tvaru J Maximální reprodukční potenciál - rychlost prostředím neomezeného růstu Omezení použití zjednodušených modelů pro rostlinné populace • Předpoklad navzájem rovnocenných jedinců (biomasa, stáří, výška, listová plocha atd.) • Během vývoje rostlin je specifická rychlost růstu konstantní • Konstantní je i nosná kapacita prostředí (K) v průběhu vegetační sezóny K Modelování populací • Změny velikosti a struktury populací lze predikovat pomocí přechodových (demografických) matic • Model umožňuje odpověď za jeden nebo více časových intervalů • Používá se pravděpodobnost, se kterou druh zůstává nebo se přesunuje do jiné třídy Pulsatilla grandis Druh xerofilních pastvin závislost na mírném narušování povrchu anemochorie silně ohrožený zvláště chráněný; NATURA 200 Pulsatilla grandis Sledování populace: označíme rostliny zjistíme produkci semen sledujeme počet kvetoucích a sterilních jedinců zanedbáme semennou banku V 0. roce zjistíme 200 sterilních a 500 kvetoucích rostlin 1 2 3 Pulsatilla grandis Zjednodušený životní cyklus: vývoj, přežívání, reprodukce V nultém roce zjistíme: 500 kvetoucích rostlin 200 juvenilních rostlin 4000 semen z kvetoucích rostlin 1 2 3 Pulsatilla grandis Zjednodušený životní cyklus: vývoj, přežívání, reprodukce V prvním roce zjistíme: 400 kvetoucích rostlin přežilo a kvetlo znovu, 50 semenáčků poprvé kvetlo, 100 nekvetoucích rostlin zůstalo nekvetoucími rostlinami a ze semen vyrostlo 40 semenáčků. Z vykvetlých rostlin vzniklo 3600 semen Pulsatilla grandis Modelování časové řady 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500 5000 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Populace vymírá!!! Které prvky matice lze nejsnáze ovlivnit a které mají největší fluktuaci? Pulsatilla grandis Senzitivita a elasticita matice Senzitivita (citlivost matice na změnu prvku) – čím větší je senzitivita prvku matice, tím je větší změna v počtu jedinců při jednotkové změně prvku matice Elasticita (fluktuace prvku v čase) – udává význam procentické, nikoliv jednotkové změny prvku pro nárůst velikosti populace. Tj. která z hodnot se v průběhu času bude nejvíce procenticky měnit. Které prvky matice lze nejsnáze ovlivnit a které mají největší fluktuaci? Pulsatilla grandis Senzitivita matice Elasticita matice Pulsatilla grandis Využití přechodových matic: Jak se bude chovat populace v simulovaných podmínkách? 1. Zarůstání stařinou 2. Dosev semen z jiné lokality 3. Sečení (pastva) Pulsatilla grandis 0. rok – výsev 50.000 semen Populace stále vymírá!!! Pulsatilla grandis Každý čtvrtý rok výsev 50.000 semen Populace stále pomalu vymírá. 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500 5000 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Pulsatilla grandis Podpoření přežívání semenáčků – změna charakteru lokality (sečení) Populace se časem stabilizuje Pulsatilla grandis Podpoření přežívání semenáčků – změna charakteru lokality + výsev 50.000 semen Optimistický vývoj populace Pulsatilla grandis Stabilizujeme dvě nezávislé populaci pro pokus simulace odběru a výsevu semen: Pulsatilla grandis Z první populace odebereme prvních 5 let každý rok 2000 semen: Pulsatilla grandis Do druhé populace přidáme prvních 5 let každý rok 2000 semen: Životní cyklus rostlinného jedince Životní cyklus rostliny • Sled růstově vývojových částí Základní schéma: Semeno, spora Semenáček dospělé rostiny semeno Katrán tatarskýKatrán tatarský 4.-6. rok 1. rok 3.-5. rok Srpen-září nekrózy 10-20 % rostlin Kůlovitý zásobní kořen katrán tatarský - životní cyklus Semenná banka • Dormance semen - různě stará semena (jedinci) klíčí v jediný rok. • V samotném důsledku nejsou jednoletky jednoletými organismy! • Mnohdy jde o velmi dlouhověké rostliny - plevele (desítky až stovky let), lotos (více než 2000? let) • Umělé prodloužení viability semen: zmrazení, sucho (vakuum, plyny nemají signifikantní vliv) Dormance Různé druhy dormance – Primární: fyzikální, chemická, morfologická, fyziologická nebo kombinovaná – Sekundární: chrání semeno před klíčením v nevýhodných podmínkách (teplotní extrémy, sucho, nedostatek nebo přebytek kyslíku, trvalá tma nebo světlo atd. Dormance Fyzikální (tvrdosemennost) - osemení je odolné vůči vodě; neklíčí, dokud není mechanicky porušeno; narušení se provádí komerčně kys. sírovou nebo mechanicky; Cistaceae, Fabaceae, Geraniaceae, Malvaceae, Rhamnaceae. Dormance Chemická - chemické látky v osemení blokují klíčení. Bývá přerušena delším vyluhováním ve vodě nebo vystavením semene proudu vody (prudký dešť). Morfologická - Embryo není v okamžiku šíření semene dostatečně vyvinuto; klíčení nastává teprve po dosažení kritické velikosti embrya; Apiaceae, Orchidaceae, Orobachaceae, Ranunculaceae Fyziologická dormance - Fyziologické pochody zabraňují klíčení; Apiaceae, Iridaceae, Liliaceae, Papaveraceae, Ranunculaceae; pozitivně reagují na vlhkou a teplou periodu následující po studené a suché periodě. Morfo-fyziologická dormance - Kombinace předešlých; Apiaceae, Araceae, Fumariaceae, Liliaceae Magnoliaceae Kombinovaná dormance - Tvrdosemennost kombinovaná s fyziologickou dormancí; Tilia, Rhus. Přerušení dormance • Některé signály, které způsobují přerušení dormance – (1) světlo -- mnohá semena klíčí ve tmě nebo jen na světle – (a) absolutní množství – (b) červená část FAR – (2) teplota -- zprostředkovává informaci o ročním období a intenzitě nadzemní kompetice mezi sousednimi rostlinami – (a) denní maximum – (b) teplotní fluktuace – (3) dostupnost vody – (4) oheň – (5) CO2 v půdě – indikuje množství potenciálních kompetitorů v okolí; CO2 vzniká respirací kořenů Dormance vegetativních částí • Spící pupeny na oddenku mohou zůstat velmi dlouho dormantní • Dormantní podzemní hlízy (Chaerophyllum prescottii) • Spící cibule • Spící pupeny listnatých stromů Globularia punctata Popis životního cyklu druhu na základě demografické studie Globularia punctata Příklad analýzy životního cyklu populace Dřevina - polokeřík suché trávníky, dolomitové svahy Globularia punctata Globularia punctata Globularia punctata Globularia punctata Globularia punctata Globularia punctata Globularia punctata Vývojové fáze Základní rozdělení: • Vegetativní fáze (heterotrofní klíčení, autotrofní růst juvenilního jedince) • Generativní fáze (kvetení, opylení, oplození, produkce semen) • Senescence (stárnutí, postreprodukční fáze, ztráta schopnosti generativního rozmnožování Jiná pojetí: • Rozlišování i podle jiných (např. morfologických nebo fyziologických) znaků - rašení pupenů, tvorba stolonů, počet listů, prodlužování stonku, mikromorfologické změny v růstovém vrcholu atd. • FENOLOGIE - sleduje různé fáze životního cyklu (rašení listů, kvetení, zrání plodů, žloutnutí listů atd.) • Vývojové fáze rostlin se každoročně opakují – tzv. fenofáze (sezónní fáze vývoje) • Vegetativní fenofáze (rašení listů) • Generativní fenofáze (kvetení a zrání plodů) • Mírné pásmo - střídání teplé a studené periody • Tropy - střídání suché a vlhké periody Sezónní vývojové fáze FENOLOGIE Indukce vývoje generativních orgánů V jarním období podmiňuje nástup fenofází u některých rostlin teplota - termoperiodismus – Příklady: všechny dvouletky a víceletky. U většiny rostlin mírného pásma podmiňuje kvetení určitá délka dne - fotoperiodismus – Krátkodenní typy rostlin (Aster, Chrysanthemum) – Dlouhodenní typy rostlin (např. trávy) Historické fenologické mapy (od 20. let 20. století) Příklad posunu fenofází termoperiodických rostlin v jarním období na jediné lokalitě 0 50000 100000 150000 200000 250000 1 Feb 11 Feb 21 Feb 3 Mar 13 Mar 23 Mar 2 Apr 12 Apr 22 Apr 2 May 12 May 22 May south- facing slope North- facing slope Počet reprodukčních cyklů • Semelparie • Rostliny monokarpické (hapaxantní) • Délka reprodukčního období protažená reprodukcí různých jedinců v jinou dobu • Obvyklé u krátkověkých rostlin (Agave - 60 let) • Často jediný růstový vrchol Iteroparie • Rostliny polykarpické (pollakantní) • Více reprodukčních cyklů • Hynou vnějším zásahem • Více růstových vrcholů, klonální růst Semelparní rostliny • Jednoletky • Dvouletky • Víceletky Iteroparní rostliny • Jednoletky • Krátkověké vytrvalé druhy • Vytrvalé druhy Hapaxantní, monokarpické Pollakantní, polykarpické http://www.bbc.co.uk/nature/adaptations/Semel parity_and_iteroparity#p00lx461 Jednoleté monokarpické druhy • Přežívání v kohortách (soubor jedinců vzniklých v krátkém časovém úseku) • Nezbytná semenná banka (převládá zásoba jednoletých druhů) • Jednotlivé kohorty se překrývají pouze semennou bankou • Velká produkce semen, vysoká mobilita Osívka jarní Efemerní druhy dosahují výšky 1-30 cm, rychlý vývoj (jen 2-3 měsíce). Dokáží růst třeba i pod sněhem, semenná banka, dormance semen. Hlavně: mákovité, brukvovité, hvězdnicovité Banánovník obecný Klonální růst, semelparní ramety. Bylina s nedřevnatějícím stonkem. Výška 3-4 m (bez listů) Celkem asi 200 druhů z Asie, Afriky a Austrálie Listy až 6x1 m, rostou velmi rychle. Celá rostlina prodělá vývojový cyklus za 8-10 měsíců. Dříve se konzumovaly jen oddenkové hlízy, teprve později vyšlechtěny křížením bezsemenné sladkoplodé odrůdy. Dvouleté monokarpické druhy • Stimulace růstového vrcholu obvykle mrazem • Dvouletost často nejednoznačná • Příklady: Daucus carota, Triticum aestivum atd. Víceleté monokarpické druhy • Nevyhraněná semelparie - generativní fáze nastává po neurčitém počtu let • Stimulace růstového vrcholu mrazem, avšak za podmínky např. dostatečné zásoby živin (velikosti kořenového systému) • Kvetením zaniká růstový vrchol a nový se neobnovuje Onosma visianii Z příbuzenstva hadinců, kamejky, kostivalu Monokarpická dvouletka Stepní běžec Stanoviště: výslunné erodované dolomitové svahy Onosma visianii Jednoleté polykarpické druhy • Obvykle se jedná o rostliny s delším životním cyklem, který je ukončen “násilně” koncem vegetačního období. • Krátká vegetativní fáze vývoje Meloun vodní planě roste v poušti Kalahari, Indii či Afghanistanu. Počátek pěstování poprvé ve starém Egyptě. Maximální hmotnost 20 kg. Tykev - Mexiko a jih USA. V Peru se pěstovala již před 5000 lety. 60-100 kg. Schopnost dlouhého skladování (až téměř rok). Krátkověké vytrvalé druhy • Přežívají více vegetačních sezón • Vývoj jedince do květuschopného stavu trvá měsíce až roky. Krátce vytrvalé iteroparní druhy • Výhody • Reprodukce v době příhodných odmínek a za dostatku zdrojů • Více energie do vegetativních částí rostliny Nevýhody • Potenciálně menší míra růstu populace • Vyžaduje relativně stabilní podmínky prostředí efemeroidy - geofyty s krátkou vegetační sezónou a dlouhým obdobím klidu, hlavně lesní podrost. Které druhy? Dlouhověké vytrvalé druhy • Především dřeviny • Byliny a trávy (stáří?) - často semelparní prýty a iteroparní genety • Dlouhá perioda vegetativní fáze (orchideje) Dlouhověké iteroparní druhy • Výhody • Zvyšující se reprodukční potenciál od prvního roku reprodukce • Omezují predaci semen jejich produkcí v neprediktabilních intervalech • Velké množství energie do vegetativního růstu - vysoké kompetiční schopnosti Nevýhody • Prodleva mezi vyklíčením a první reprodukcí • Pomalý růst populace • Malá mobilita – existence stabilního prostředí Sekvojovec obrovský Jehličnatý strom z čeledě sekvojovitých Roste v pohoří Siera Nevada, Kalifornie, USA Patří mezi nejstarší (až 4000 let) a nejvyšší (až 90 m) stromy Sekvoj vždyzelená Dorůstá větší výšky než sekvojovec, ale nemá tak mohutný kmen Roste na pobřeží Kalifornie Cedr • Až 40 m vysoké stromy o průměru kmene až 2 m • Velmi pomalý růst • Dřevo se používá ve stavebnictví a k výrobě nábytku • stáří až 2000-3000 let • Cedr libanonský, cedr atlaský, cedr krátkolistý Tis červený 2-3000 let, 18-32 m Třetihorní doklady 2-3 cm ročně přírůstky jedlý míšek šíření endozoochorií Jantar je zvláštní forma uhlíkatého minerálu. Jedná se o mineralizovanou pryskyřici třetihorních jehličnanů starou až 50 milionů let. Průměrné chemické složení jantaru bylo určeno jako C10H16O. Nejběžnější barva jantaru je zlatavě žlutá, ale nalézají se odrůdy zcela průhledné, červené, kávové i bílé. KAURI – Agathis australis damaroň jižní Nový Zéland; 2. největší průměr; nejstarší exempláře 2000 let, nejstarší poražené stromy v 19. století – až 4000 let. Olivovník jeden z nejstarších kulturních stromů spolu s fíkovníkem, dožívá se více než 2000 let, velmi pomalý růst. Lodoicela seychelská Seychelské ostrovy (pouze 2 z mnoha) nedaleko Madagaskaru (objeveny teprve 1742). Ořechy známy již dříve - od 16. století (vyplavovány mořem - záhada). Průměr 0,5 m a hmotnost 10-15 kg. Ořech živí klíček 3-4 roky. Plodnost palmy ve 100 letech, každý ořech dozrává za 7-10 let. Dlouhověká palma (možná až 800 let) Až 6 m dlouhé listy Nejvyšší stromy světa Příčiny rozdílných životních cyklů • Přírodní výběr • Obsazování ekologických nik • Konkurence o zdroje • Mezidruhové interakce Nový Zéland Mladá třetihorní fauna a flóra Velká izolace od okolní pevniny Málo rodů, mnoho druhů a životních forem Dracophyllum recurvum – subalpínský stupeňDracophyllum latifolium Hebe Hebe pingifolia Hebe spp. Největší rod na NZ (90 druhů, až 7 m výška) Moa Nový Zéland je bez původních savců – ptáci obsadili volnou ekologickou niku 11 druhů, herbivorie, poslední jedinci zač. 19. století (před kolonizací Evropany) Lišili se velikostí (20-240 kg/1-3 m), denním/nočním způsobem života, prostředím, které obývali (pobřeží, lesy, hory) Jediný predátor – Harpagonis moorei C3, C4 a CAM rostliny • Různé způsoby fixace CO2 při fotosyntéze • C3 – většina druhů • C4 – asi 1000 druhů C3 rostliny • Prvním stabilním produktem fotosyntetické fixace oxidu uhličitého je tříuhlíkatá sloučenina – fosfoglycerová kyselina • Nižší maximální rychlost fotosyntézy • Vyšší spotřeba vody na jednotku sušiny • Nižší startovací teplota fotosyntézy • Vývojově starší typ C4 rostliny • Prvním stabilním produktem fotosyntetické fixace oxidu uhličitého je čtyřuhlíkatá sloučenina – oxalacetát > malát > dekarboxylace > Calvinův cyklus (C3) • Účinnější využití CO2 • O něco menší spotřeba vody na jednotku sušiny • Vyšší startovací teplota fotosyntézy • Vývojově mladší typ • Nejproduktivnější rostliny na zemi – kukuřice, proso, čirok. CAM rostliny • Crassulean Acid Metabolism • Agáve, ananas, pryšce… • Extrémní přizpůsobení se suchému prostředí • Vyznačují se kyselou chutí (kyselina jablečná – malát ve vakuolách) CAM rostliny Generativní rozmnožování Struktura květů – Oboupohlavné květy – Jednopohlavné květy – (1) jednodomé – (2) Dvoudomé – Asexuální reprodukce (jestřábník, pampeliška - apomixie) Proces reprodukce Způsoby opylení • Autogamie – Extrémní případ: kleistogamie • Allogamie Kleistogamie Cleistocactus jujuyensis Frailea chrysacantha Oxalis acetosella - jen letní květy Viola odorata Jak se rostliny brání příbuzenskému křížení? Evoluce vyžaduje zachování genetické variability, ta je výsledkem reprodukce příbuzensky vzdálených jedinců Rostliny se brání vlastnímu pylu – dvoudomé nebo jednodomé rostliny s oddělenými pohlavími Rozdílná struktura květů (květy s dlouhými tyčinkami či dlouhou čnělkou) Geneticko-biochemické mechanismy • Pylové zrno borovice má vzdušné vaky, které je nadnáší ve větru. Dostává se mnohdy velmi daleko od mateřské rostliny • Velikost 150 mikronů (největší pylová zrna okolo 500 mikronů) • Pylové zrno vrbky úzkolisté (opylování hmyzem). Je poměrně velké a lepkavé, často vytváří shluky několika zrn. Velikost 40 mikronů Modifikace opylení 1 • Větrem – velká produkce pylu – pylová zrna opatřena strukturami usnadňujícími větrosnubnost – malá energetická investice – účinné u populací s mnoha jedinci – velké množství pylu není využito Modifikace opylení 2 • Vektorem (nosičem) pylu (obvykle hmyz, ale také ptáci, netopýři atd.) – vznik atraktantů pro opylovače • barva květů • medníky • vůně – nabídka potravních zdrojů pro vektory – velké energetické vklady rostliny – výhody pro opylovače Opylování hmyzem Opylování včelami – až 20.000 různých druhů rostlin Včely jsou závislé na produkci nektaru a pylu Jsou lákány atraktivní barvou a velikostí květů (žlutá a modrá), vidí část UV spekra, nevidí červenou Jsou schopny rozeznat vůni Můry a motýli – jsou schopni cítit vůně, můry opylují v noci – rozeznávají bílou a žlutou Opylení dvoukřídlým hmyzem -Hnědavé barvy, rostliny imitující rozkládající se maso, velmi silně aromatické Opylení brouky -Brouci jsou málo citliví na barvy, květy jimi opylované jsou obvykle zelenavé barvy, malé, málo vonící Stapelia gigantea Raflesia arnoldii květ o průměru 1 m a váze 15 kg, Sumatra, Jáva a Kalimantan. Zápach zdechliny. Parazit bez listů (pouze šupiny). Barvou připomínají květy zpočátku čerstvé, později hnijící maso. Vývoj Rafflesie trvá 5 let, 3 roky trvá vytvoření poupat a 1,5 roku trvá vývoj květu. Kvetení trvá 2-4 dny. Hlavním vektorem přenosu semen jsou sloni roste na sloních stezkách (lepkavá hmota přilnající na chodidla). Velmi vzácná a velmi ohrožená. ca. 12 druhů . Opylení ptáky – relativně vzácné - květy sytě červené nebo žluté - jen slabě vonné (ptáci se obvykle orientují zrakem) - dlouhé nitky tyčinek - výsledkem koevoluce může být zahnutá květní trubka ve tvaru zobáku (Hawai) Metrosideros excelsa Phormium tenax Opylení netopýry - Velmi důležití opylovači v tropických a pouštních oblastech - květy rostlin opylovaných netopýry jsou obvykle: otevřené v noci bílé nebo světle růžové barvy velké (5-15 cm) velmi intenzivně vonící plné nektaru sehnuté dolů na dlouhé květní stopce Na opylení netopýry zcela závisí reprodukční cyklus ca. 300 druhů rostlin Opylení a oplození Opylení – okamžik zachycení pylového zrna na blizně klíčení pylové láčky Oplození – samčí jádro prostupuje láčkou do vajíčka, kde splyne se samiččí pohlavní buňkou a vytvoří zygotu Mechanismy šíření diaspor • Autochorie – Explosivní – hygroskopická vlákna Mechanismy šíření diaspor • Autochorie – Hygroskopická osina Mechanismy šíření diaspor • Pasivní rozšiřování • Hydrochorie • Anemochorie Hmotnost některých semen (v mg) Orchis militaris 0.0007 Sanguisorba minor 1.80 Tilia platyphylos 87 Pyrola minor 0.001 Rubus idaeus 1.80 Crataegus monogyna 112 Centaurium erythraea 0.010 Alliaria petiolata 2.25 Prunus spinosa 152 Juncus effusus 0.010 Trifolium medium 2.34 Acer platanoides 153 Saxifraga tridactylites 0.010 Rhinanthus minor 2.36 Viscum album 160 Pinguicula alpina 0.015 Arrhenatherum elatius 2.39 Sorbus torminalis 279 Drosera rotundifolia 0.018 Knautia arvensis 2.47 Prunus padus 298 Agrostis stolonifera 0.020 Carduus nutans 2.53 Prunus domestica 760 Epacris microphylla 0.020 Cirsium vulgare 2.64 Corylus avellana 1080 Sagina procumbens 0.020 Echium vulgare 2.64 Quercus robur 3681 Erophila verna 0.025 Melica uniflora 2.78 Quercus cerris 4310 Arabidopsis thaliana 0.028 Viola hirta 2.81 Juglans nigra 9865 Hydrochorie viktorie královská • Tobolka plodu obsahuje asi 400 semen s hlenem nadlehčujícím po určitou dobu semena schopná plout po hladině. Po rozložení hlenu klesají ke dnu a klíčí. Příbuzné rostliny - leknín a stulík. Původní výskyt: Amazonka v průměru 1,5-2 m - unese až 50 kg. Květy velké až 35 cm (vytrvávají 2 dny). Rozkvétá večer, sněhobíle, kvete přes noc a ráno se ponořuje zpět do vody. Druhý den večer se podívaná opakuje - květy jsou již růžové. V době květu se teplota uvnitř zvyšuje až o 11 °C lákadlo pro teplomilný hmyz. Na plodolistech se vytvářejí zvláštní pokrmová tělíska. Anemochorie Cephalanthera damasonium Trpasličí semena mají ve střední Evropě orchideje, hruštičky, zárazy. Semeno okrotice váží jen 0,000002 g. Anemochorie Stepní běžec Spinifex hirsutus Viviparie ZOOCHORIE • Rozšiřování plodožravými živočichy (endozoochorie) – atraktanty podukované rostlinou • chuť, barva plodů – investice rostliny do plodů • cukry, škrob, bílkoviny • Podmínky úspěšné disperze – semena projdou trávícím traktem bez poškození ZOOCHORIE • Přenášení mimo trávící trakt (ektozoochorie) – atraktanty podukované rostlinou • chuť, barva plodů – investice rostliny do samotné konstrukce rostliny a plodů – vlastnosti semen • velká, pevná; vytvoření atraktantů (masíčko) • Podmínky úspěšné disperze – semena jsou vyjmuta z plodu a zahozena – plody nejsou spotřebovány – semena se zachytí v srsti zvířete Endozoochorie Lycopersicon cheesmanii Planě rostoucí druh rajčete na Galapágách. Velmi ohrožený vyhynutím. Důležitý pro hybridní křížení s běžným rajčetem (Lycopersicon esculentum), jehož původ leží v Peru. Semena jsou klíčivá jedině při průchodu trávícím traktem želvy sloní (Geochelone elephantopus). Žádné jiné zvíře klíčivost tohoto druhu nestimuluje. Epizoochorie - myrmekochorie Viola hirta Vzdálenost disperze Blízko k mateřské rostlině 1. příhodné stanoviště 2. přímá kompetice s mateřskou rostlinou 3. semenáčky jsou snadno objeveny predátory Daleko od mateřské rostliny 1. stanoviště nejčastěji méně vhodné proti původnímu 2. nedochází ke kompetici 3. obtížně nalezitelné 4. větší potenciál ke kolonizaci nových lokalit Časoprostorová disperze rostlin A. Rozšiřování -- rozptýlení v prostoru B. Dormance -- rozptýlen v čase