Arbuskulární mykorhiza Arbuskulární mykorhiza D:\Mycorrhizae\prednasky\03_VAM\P1120270-73.jpg Arbuskulární mykorhiza je nejrozšířenějším typem symbiózy na Zemi (= vytváří ji největší počet druhů živých organismů) a spolu s ektomykorhizou je typem ekonomicky nejdůležitějším Arbuskulární mykorhiza •taxony hostitelských rostlin –rozšíření AM – kopíruje rozšíření hostitelů •taxony arbuskulárně mykorhizních hub (AMF) –základní biologická charakteristika •AM vnitro- a mimokořenové struktury –arbuskuly, vezikuly, hyfy, apresorium, spory, pomocné buňky •Paris a Arum morfotyp AM •životní cyklus AMF • • • • • Arbuskulární mykorhiza Někteří lidé říkají, že všechno je na houby. Mýlí se! Některé houby jsou na všechno. (Rozmoš 2009) Arbuskulární mykorhiza Arbuskulární mykorhiza Hostitelské rostliny •> 80 % druhů vyšších rostlin tvoří AM •cca 200 000 druhů rostlin •charakteristické pro krytosemenné rostliny, ale i některé nahosemenné (Thuja, Sequoia, Metasequoia, Ginkgo, Cycas) a „nižší“ rostliny - játrovky, plavuně, kapradiny; mechorosty ne! •nemykorhizní čeledi: Brassicaceae, Chenopodiaceae, Caryophyllaceae, Cyperaceae, Juncaceae •izolované druhy z jinak mykorhizních čeledí: Urtica dioica, Lupinus spp. • •Harley JL and Harley EL. (1987) A check-list of mycorrhiza in the British flora. New Phytol. (suppl.) 105, 1-102 (Blackwell) • • Arbuskulární mykorhiza Hostitelské rostliny •všechny kontinenty včetně Antarktidy (Deschampsia antarctica) •všechna klimatická pásma • všechny vegetační výškové stupně •všechny ekosystémy, včetně agroekosystémů Arbuskulární mykorhiza Mykorhizní houby •fyziologicky (a ekologicky) obligátní biotrofní organismy •dříve řazeny do řádu Glomales, oddělení Zygomycota •dnes na základě mol. biol. analýz vyčleněny do samostatného oddělení Glomeromycota • • Schüßler, A., Schwarzott, D., and Walker, C. 2001. A new fungal phylum, the Glomeromycota: phylogeny and evolution. Mycological Research 105:1413-1421 • fyziologicky obligátní biotrofie: slepá vývojová ulička – těsná závislost na hostiteli; jenže hostitelé jsou obecně rozšířeni a houby tu jsou už D:\mycorrhiza\prednasky\03_VAM\classification.jpg Arbuskulární mykorhiza (INVAM) •Classification of Glomeromycota •The most recent classification of Glomeromycota is based on a consensus of regions spanning ribosomal RNA genes: 18S (SSU), ITS1-5.8S-ITS2 (ITS), and/or 28S (LSU). The phylogenetic reconstruction underlying this classification is discussed and summarized in Redecker et al. (2013). The parts of the tree about which we agree (based on our LSU sequences) are depicted in the left illustration. • •REFERENCE •Redecker, D., A. Schüßler, H. Stockinger, S. Stürmer, J. Morton, and C. Walker. 2013. An evidence-based consensus for the classification of arbuscular mycorrhizal fungi (Glomeromycota). Mycorrhiza doi:10.1007/s00572-013-0486-y. Glomeromycetes-tree Arbuskulární mykorhiza Mykorhizní houby •pouze malý počet druhů AMF - cca 200 •tradiční taxonomie založená především na způsobu vytváření spor (Gryndler pp. 37-38), jejich velikosti, barvě, ornamentaci, utváření a chemismu buněčné stěny •rRNA: 18S (SSU), ITS1-5.8S-ITS2 (ITS), and/or 28S (LSU). • •přehled taxonů cf. počet s ektomykorrhizními houbami – cca 20 000 druhů!!! asexuální spory Arbuskulární mykorhiza Mykorhizní houby •fylogeneticky velmi archaická skupina hub, která existovala a vytvářela mykorhizu již v období ordoviku (nejstarší nálezy cca 450 -430 miliónů let) •účast na kolonizaci souše rostlinami (před cca 430 milióny let) Dinosaurs were vertebrate animals that dominated terrestrial ecosystems for over 160 million years, first appearing approximately 230 million years ago. At the end of the Cretaceous Period, approximately 65 million years ago, a catastrophic extinction event ended dinosaurs' dominance on land. (Wikipedia) Arbuskulární mykorhiza Mykorhizní houby •výhradně nepohlavně se rozmnožující organismy! •spory obsahují několik tisíc jader; rovněž nepřehrádkované mycelium je mnohojaderné •genetická rozrůzněnost jader (heterokaryontní organismy) – možný mechanismus uplatňující se v evoluci namísto rekombinace alel; Mullerova rohatka (Mullers ratchet). • Arbuskulární mykorhiza •Arbuskula (lat. arbuskula = stromeček; angl. arbuscule) –vnitrobuněčná struktura –považována za hlavní místo látkové výměny mezi hostitelem a symbiontem –několikanásobné dichotomické větvení kmenové (trunk) hyfy Þ zvětšení povrchu houby uvnitř kortikální buňky –povrch arbuskule obalen periarbuskulární membránou –poměrně krátká životnost arbuskulí • • Arbuskulární mykorhiza D:\mycorrhiza\prednasky\03_VAM\bigarb.jpg Arbuskulární mykorhiza D:\Mycorrhizae\prednasky\03_VAM\arbuskula\P1180253.JPG Arbuskulární mykorhiza D:\Mycorrhizae\prednasky\03_VAM\arbuskula\P1180254.JPG Arbuskulární mykorhiza D:\Mycorrhizae\prednasky\03_VAM\arbuskula\P1180255.JPG Arbuskulární mykorhiza D:\Mycorrhizae\prednasky\03_VAM\arbuskula\P1180256.JPG Arbuskulární mykorhiza D:\Mycorrhizae\prednasky\03_VAM\arbuskula\P1180257.JPG Arbuskulární mykorhiza D:\Mycorrhizae\prednasky\03_VAM\arbuskula\P1180258.JPG Arbuskulární mykorhiza D:\Mycorrhizae\prednasky\03_VAM\arbuskula\P1180259.JPG Arbuskulární mykorhiza D:\Mycorrhizae\prednasky\03_VAM\arbuskula\P1120295.JPG Arbuskulární mykorhiza D:\Mycorrhizae\prednasky\03_VAM\arbuskula\P1120296.JPG Arbuskulární mykorhiza D:\Mycorrhizae\prednasky\03_VAM\arbuskula\P1120297.JPG Arbuskulární mykorhiza D:\Mycorrhizae\prednasky\03_VAM\arbuskula\P1120298.JPG Arbuskulární mykorhiza D:\Mycorrhizae\prednasky\03_VAM\arbuskula\P1120299.JPG Arbuskulární mykorhiza D:\Mycorrhizae\prednasky\03_VAM\arbuskula\P1120300.JPG Arbuskulární mykorhiza D:\Mycorrhizae\prednasky\03_VAM\P1100256.jpg D:\Mycorrhizae\prednasky\03_VAM\lung.gif D:\Mycorrhizae\prednasky\03_VAM\lung-p.gif D:\Mycorrhizae\prednasky\03_VAM\plice.bmp Arbuskulární mykorhiza •Vezikula (lat. vesicula = měchýřek; angl. vesicle) –vnitrokořenová struktura, vnitro- i mezibuněčná –považována za zásobní strukturu – lipidy –víceméně kulovité rozšíření hyfy, neoddělené od mycelia septem; terminální a interkalární vezikly –vytváří je pouze zástupci podřádu Glomineae, zástupci podřádu Gigasporineae je nevytváří –vezikulo-arbuskulární mykorrhiza • Arbuskulární mykorhiza D:\mycorrhiza\prednasky\03_VAM\P1120262.JPG Arbuskulární mykorhiza D:\mycorrhiza\prednasky\03_VAM\P7192739_new.jpg Arbuskulární mykorhiza •hyfy (mycelium), pomocné buňky, spory –vnitrokořenové a mimokořenové mycelium –typicky nepřehrádkované, při kontrakci cytoplazmy z odumírajících částí mycelia se septa vytvářejí –mimokořenové mycelim: auxiliární (pomocné) buňky a BASy (branched absorbing structures) •auxiliární buňky – analog vezikulí? ; pouze u podřádu Gigasporineae; auxiliary vesicles, external vesicles •BAS - struktura analogická arbuskulím? –apresorium (terček): ztloustlá a zpoštěná hyfa v místě penetrace do kořene • Typy sept: Arbuskulární mykorhiza D:\mycorrhiza\prednasky\03_VAM\P1120270-73.jpg Vnitrokořenové mycelium Arbuskulární mykorhiza D:\mycorrhiza\prednasky\03_VAM\P7182494_2.jpg Vnitrokořenové mycelium Arbuskulární mykorhiza D:\mycorrhiza\prednasky\03_VAM\Pb270663_2.jpg Mimokořenové mycelium Arbuskulární mykorhiza D:\mycorrhiza\prednasky\03_VAM\PB270643-51_new2.jpg Mimokořenové mycelium Arbuskulární mykorhiza D:\mycorrhiza\prednasky\03_VAM\bas_new.JPG Mimokořenové mycelium - BAS Arbuskulární mykorhiza D:\mycorrhiza\prednasky\03_VAM\auxiliary cells.jpg Mimokořenové mycelium – auxiliary cells Arbuskulární mykorhiza D:\mycorrhiza\prednasky\03_VAM\P7192845_new.jpg Spory (azygospory, chlamydospory) Arbuskulární mykorhiza D:\mycorrhiza\prednasky\03_VAM\Image11.jpg Arbuskulární mykorhiza D:\mycorrhiza\prednasky\03_VAM\Image13.jpg Arbuskulární mykorhiza Je možné na základě morfologie vnitrokořenových struktur určit, jaký taxon houby rostlinu kolonizoval? Arbuskulární mykorhiza ..aby to nebylo tak jednoduché… •…již v r. 1905 francouzský botanik Gallaud rozlišil dva morfotypy AM, Arum a Paris • •Gallaud I. 1905. Études sur les mycorrhizes endophytes. Revue General de Botanique 17: 5-48, 66-83, 123-136, 223-239, 313-325, 425-433, 479-500 • Gallaud poprvé použil termín arbuscule Arbuskulární mykorhiza D:\mycorrhiza\prednasky\03_VAM\arum.gif Arum morfotyp • –velké laterální arbuskuly –hyfy šířící se převážně mezibuněčnými prostorami –charakteristické pro rostliny s velkými mezibuněčnými prostorami Arbuskulární mykorhiza Paris morfotyp • –pouze malé arbuskuly, často zcela chybí –hyfy šířící se převážně přímo z buňky do buňky; vytvářejí v nich smyčky (klubíčka, smotky; coils) –charakteristické pro rostliny s malými mezibuněčnými prostorami D:\mycorrhiza\prednasky\03_VAM\paris.gif Arbuskulární mykorhiza D:\mycorrhiza\prednasky\03_VAM\paris.jpg Paris morfotyp AM – Deschampsia flexuosa Arbuskulární mykorhiza Ale… •je skutečně velikost intercelulár hlavním znakem určujícím, jaký morfotyp se vyvine? •vliv ekologických podmínek na velikost intercelulár •hraje roli i druhová identita hostitele nebo symbiotické houby? Arbuskulární mykorhiza •dodnes jsou publikovány články, jejichž základem je zjišťování výskytu toho kterého morfotypu u (planých) rostlin •Arum je typický pro většinu zemědělských plodin – je o něm mnohem více poznatků •Paris se vyskytuje u značné části planých druhů •místa látkových přenosů? „arbuskulocentrismus“ Arbuskulární mykorhiza •Historické srovnání: • –první pozorování arbuskulární mykorrhizy: Nägeli 1842 –detailní popis morfotypů AM: Gallaud 1905 –první umělá kultivace rostlin s AM houbou a zjištění identity AM houby: Mosse 1953 –od ca 2007: molekulárně biologické determinace hub vs. stále nevyřešené otázky ohledně morfotypů – Životní cyklus AM hub Arbuskulární mykorhiza …a to je pro dnešek vše zivot_je_kratky