Role mykorhizních symbióz v minerální výživě rostlin NO3- NH4+ H2PO4- Po phospatase VAM_spora Model nákladů a zisků §ekonomika; cíl: maximalizace fitness – produkce potomstva (vegetativní růst) §typická mutualistická mykorhizní asociace z hlediska rostliny: §náklady: část fotoasimilátů poskytnutých houbě (cca 10-20 % v případě AM nebo ECM; OM ?) §zisk: minerální živiny, zejména fosfátové ionty (+ NH4+, N z organických forem, voda; ochrana proti kořenovým patogenům…) §??? mykoheterotrofní rostliny ??? – Orchidaceae, Monotropaceae – parazitismus? Minerální živiny §makroživiny (N, P, K, S, Ca, Mg) §mikroživiny (Fe, Mn, Cu, Zn, Ni, Mo, B, Cl) § §celková zásoba živiny ve všech formách × koncentrace pro rostliny dostupné formy živin v půdním roztoku § §hromadný tok (mass flow) a difuze §hromadný tok: N (NO3-), Ca, Mg §difuze: P, K, NH4+ Intercepce (1), hromadný tok (2) a difuze (3) nutrient_flow Intercepce, hromadný tok a difuze Roční spotřeba vybraných živin monokulturou kukuřice a podíl intercepce, hromadného toku a difuze na zásobení rostlin těmito živinami (Barber 1984, sec. Marschner H.: Mineral Nutrition of Higher Plants. 2nd Edition. p. 485). Difúze Difuzní koeficienty a mobilita NO3-, K+ a H2PO4- v půdě. Jungk (1991), sec. Marschner H.: Mineral Nutrition of Higher Plants. 2nd Edition. p. 491). Koncentrace živin v půdním roztoku Průměrné roční koncentrace živin v půdním roztoku v orné (!) půdě (Luvisol, pH 7,7, svrchních 20 cm půdy). Data Peters (1990), převzato z Marschner H.: Mineral Nutrition of Higher Plants. 2nd Edition. p. 487). Fosfor (P) neboli v půdě §malá koncentrace v půdním roztoku §> vázána na půdní jílovité částice §málo rozpustné Al, Fe, Ca a Mg fosfáty (efekt pH půdy) §pomalé obnovování Pi v rhizosféře po vyčerpání (pomalá difuze) §zejména lesní půdy: svrchní horizonty mohou obsahovat více jak > 50 % P v organických formách bone Fosfor (P) neboli §0,3 až 0,5 % sušiny rostlin §fytotoxicita: obsah > než 1 % §symptomy deficience: redukce počtu listů, redukce rozvoje LA a nadzemních částí jako celku, snížení S/R §často zvýšený obsah chlorofylů na jednotku LA, ovšem nižší fotosyntetická aktivita listů §strukturní a fyziologické fce: §DNA, RNA §fosfolipidy biomembrán (např. lecitin) §makroergní vazby (ATP, ADP); vysoká rychlost přeměny, ale nízká koncentrace §fosforylace proteinů – modulace enzymatické aktivity bone Fosfor (P) neboli §zásobní formy v rostlinách: §fytáty – typická forma P v semenech a v obilninách §málo rozpustné Ca-Mg(-Zn-Fe) soli kyseliny fytové (esterifikací myoinositolu) §cca 50 % celkového P v semenech leguminóz, 60-70 % celkového P v obilninách §účast na detoxifikaci Zn, Fe, příp. těžkých kovů E:\Biotic\prednasky\04_Mineral_nutrition_and_mycorrhizas\bone.gif E:\Biotic\prednasky\04_Mineral_nutrition_and_mycorrhizas\phytic_acid.gif Fosfor (P) neboli §zásobní formy v rostlinách: §polyfosfáty – velmi rozšířené u hub (vč. mykorhizních!) a nižších rostlin, mnohem menší výskyt u vyšších rostlin §lineární polymery Pi – až přes 500 molekul Pi §navzájem propojeny makroergními vazbami §mykorhizní houby: syntéza polyfosfátových granulí, jejich transport do kořenů rostlin (příp. po předchozí hydrolýze na Pi) bone Role mykorhiz v příjmu P §zvětšení objemu půdy pro sorpci Pi; nižší náklady na exploraci půdy ve srovnání s kořeny §menší průměr hyf oproti kořenům a kořenovému vlášení §vyšší afinita vůči Pi §produkce fosfatáz §asociace mykorhizních hub s P-rozpouštějícími bakteriemi §morfologie kořenového systému § Využití většího půdního objemu E:\Biotic\prednasky\ERM_002.jpg Využití většího půdního objemu E:\Biotic\prednasky\ERM_003.jpg Průměr hyf vs. průměr kořenů E:\Biotic\prednasky\04_Mineral_nutrition_and_mycorrhizas\ERM_004.jpg Vliv morfologie kořenového systému E:\Biotic\prednasky\04_Mineral_nutrition_and_mycorrhizas\Calamagrostis_epigejos_small.jpg E:\Biotic\prednasky\04_Mineral_nutrition_and_mycorrhizas\Cirsium_canum_small.jpg Cirsium canum Calamagrostis epigejos