EKOLOGIE A VÝZNAM HUB
(místy se zvláštním zřetelem k makromycetům)
Houby a jejich prostředí • Životní strategie a vzájemné působení hub • Ekologické skupiny hub,
saprofytismus (terestrické houby, detrit a opad, dřevo aj. substráty) • Symbiotické vztahy hub
(ektomykorhiza, endomykorhiza, endofytismus, lichenismus, bakterie, vztahy se živočichy) •
Parazitismus (parazité živočichů a hub, fytopatogenní houby, typy parazitických vztahů) • Houby
různých biotopů (jehličnaté, lužní, listnaté lesy, nelesní stanoviště, společenstva hub) • Šíření a
rozšíření hub • Ohrožení a ochrana hub
mykolog
MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ.1.07/2.2.00/15.0204
PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent

LICHENISMUS
Lichenismus představuje pevný, stabilní a soběstačný vztah mezi houbou (mykobiontem) a řasou nebo
sinicí (tato složka je označována jako fykobiont nebo cyanobiont, resp. souhrnně fotobiont).
Fotobiont dodává svému partneru asimiláty, zatímco mykobiont zajišťuje zdroj vody a minerálních
látek, kterými fotobionta zásobuje – nejedná se tedy o jednostranně "vykořisťovatelský" vztah.
U heteromerických stélek (rozdělených na vrstvy: svrchní korovou, gonidiovou s buňkami fotobionta,
dřeňovou, případně ještě spodní korovou a rhizoidy na spodní straně) navíc mykobiont určuje
strukturu stélky a poskytuje buňkám fotobionta ochranu před vnějšími vlivy prostředí. Prvořadý
význam má svrchní kůra coby ochrana proti vyschnutí, která může být znásobena ještě pigmentací
pletiva.
Odlišná situace je u homeomerických stélek (není rozrůzněna do vrstev, v celém objemu jsou buňky
cyanobionta rozptýleny mezi hyfy mykobionta), kde strukturu určuje právě cyanobiont, který navíc
vylučuje polysacharidy schopné absorbovat a zadržet vodu (stélka tak připomíná slizové kolonie
sinic).
Lišejníky s cyanobionty jsou také schopné fixovat plynný dusík (N2), zatímco vyrovnávání bilance
fosforu, vytváření růstových látek a látek umožňujících lišejníku vrůstat do substrátu jsou spíš
zásluhy mykobionta.

Rozmnožování lišejníků je převážně vegetativní, vzácněji mykobiont tvoří plodnice a spory.
V případě tvorby plodnic mohou do thecia vstupovat tzv. hymeniální gonidie – buňky fotobionta,
které se nalepí na uvolňované askospory.
Různé způsoby vegetativního rozmnožování jsou výsledkem snahy kompenzovat nízkou pravděpodobnost
setkání spory mykobionta s buňkami partnera – jde o oddělování různých částí stélky (lepráriové
stadium) nebo tvorbu povrchových struktur jako jsou soredie, isidie, schizidie nebo fylidie.
/Viz pojednání o stélce lišejníků v kapitole Vegetativní stélka hub./
V heteromerických stélkách je potlačeno rozmnožování fotobionta (chceme-li je zjistit, je třeba
řasu nebo sinici vykultivovat), zatímco v případě homeomerických lišejníků může fotobiont ze stélky
vyrůstat a rozmnožovat se nebo se stát i nezávislým na houbě.
Na stélkách lišejníků najdeme i houbové parazity (lichenikolní houby) nebo para-symbionty (není
ostrá hranice mezi těmito kategoriemi). Parasymbiotické houby jsou takové, které žijí volně (tedy
ne v obligátním vztahu), ale mohou přistoupit k lišejníkové symbióze jako příležitostný partner (a
kdykoli zase vypadnout).
Jsou známy i symbiózy spíše na úrovni "spolustolovnictví", stejně jako symbiózy vyvážené
(mutualistické) i nevyvážené se sklonem k parazitismu – mnohé případy lichenismu v podstatě
začínají jako parazitický vztah, jiné naopak k parazitismu postupně sklouznou. Byly pozorovány i
případy, kdy se lišejník "rozvede" a výsledkem je (přinejmenším dočasná) samostatná existence jeho
složek.

V přírodě bylo pozorováno chování lichenizované houby na povrchu skal, kde roste vedle volně
rostoucích kolonií jejich partnerské řasy nebo sinice => hyfy hub rostou k buňkám fotobionta, kolem
kterých vytvářejí sliz a dochází k jejich
C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\63_cladonia_cristatella.jpg
uzavření v těsném kontaktu, přičemž nebyl pozorován žádný antibiotický efekt – z tohoto zjiš-tění
vychází teorie, že lišejníky se v evoluci vyvinuly následkem obdobných interakcí.
V laboratorních podmínkách byl lišejník syntetizován teprve ve druhé polovině 20. století: smíšení
čisté kultury houby (Cladonia cristatella) s kulturou řasy (Trebouxia glomerata) => hyfy obrůstají
buňky řasy
=> klubíčka
=> shlukování
=> zhruba po
2 měsících stélkové šupinky => po čase tvorba plodnic => asi za rok kompletní podecia.
C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\62_jak_vznika_lisejnik.jpg
stélkové šupinky
podecia s apothecii na vrcholu
Cladonia cristatella

V přírodě je růst lišejníku podstatně pomalejší, lišejníky jsou považovány za nejpomalejí rostoucí
organismy – nárůst stélky bývá u korovitých druhů
0,5–2,5 mm, u lupenitých a keříčkovitých 1–6 mm, nejvíce asi 15 mm za rok.
Tomu odpovídá i stáří lišejníkových stélek – běžně jde o stovky let, korovité lišejníky zejména v
chladných oblastech mohou dosahovat stáří až tisíců let.
Lišejníky patří mezi "S" stratégy (stres snášející) s omezenými kompetičními možnostmi (tato
skutečnost souvisí s pomalým růstem, navíc lišejníky příliš nesnáší zastínění), které najdeme v
extrémních podmínkách od tropů (sucho v aridních oblastech) po polární kraje (nízké teploty).
Mykobionti některých druhů však vytvářejí i antibioticky působící látky (podstatně silnější než
běžná antibiotika), které z nich činí v principu "C" stratégy.
Hrají důležitou úlohu při osídlování nových stanovišť – mezi jejich metabolity najdeme kyseliny,
které dokáží rozrušovat minerální substrát ("koroze" substrátu, např. vápencových skal) a uvolňovat
z něj minerální látky jak pro další využití lišejníkem (v menší míře, spíš vystačí s roztoky ve
stékající dešťové nebo povrchové vodě), tak pro potřeby dalších rostlinných "kolonizátorů".

Většina lichenizovaných hub patří do oddělení Ascomycota (zejména třídy Lecanoromycetes) včetně
imperfektních zástupců (u kterých není známo perfektní = askosporové stadium); pár procent druhů
pak najdeme nezávisle na sobě rozptýlených v různých skupinách třídy Agaricomycetes
(Basidiomycota).

Specifický případ představuje Geosiphon pyriforme (Glomeromycota), obsahující ve zduřeninách své
stélky buňky symbiotické sinice z rodu Nostoc (jak bylo prokázáno kultivací). Někteří lichenologové
řadí i tento organismus mezi
C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\gryndler01_geosiphon-pyriforme.JPG
lichenizované houby, zatímco oponenti tohoto pojetí argumen-tují skutečností, že se nejedná
o lišejníkovou stélku hetero-merického ani homeomerického typu – lokalizace buněk symbionta
odpovídá definici endocyanel, jak je známe u některých skupin řas (Glauco-phyta, některá
Dinophyta). Vzhledem k tomu, že všechny druhy z oddělení Glomeromy-cota mají endomykorhizní vztah,
může v tomto případě jít o kombinaci dvou typů symbiózy.
Milan Gryndler et al.: Mykorhizní symbióza, Academia, Praha, 2004.

Lišejníky jsou známy jako indikátory znečištění ovzduší; tím, že absorbují prakticky všechny látky
rozpuštěné ve stékající vodě, ve svých tělech ukládají i "svinstva", způsobující odumírání stélek.
Nejcitlivější jsou k oxidu siřičitému, jehož působením se mění chlorofyl na nezelený feofytin =>
ztráta schopnosti fotosyntézy vede k odumření celého organismu (navenek se projevuje změnou barvy a
postupným rozpadem stélky).
Takovými indikátory jsou pouze některé druhy, nelze
tuto roli vztáhnout na všechny lišejníky – nejcitlivější
jsou epifytické (stromové) lišejníky s keříčkovitou,
příp. lupenitou stélkou (Usnea, Alectoria, Evernia,
Lobaria), ...
69_usnea_longissima 70_Alectoria_ochroleuca 71_Evernia_prunastri 72_lobaria_pulmonaria
Uprostřed Alectoria ochroleuca (Ulrich Kirschbaum,
http://kmubserv.tg.fh-giessen.de/pm/page.cfm?PRID=20&CFID
=86688&CFTOKEN=154363&PID=901),
vpravo Evernia prunastri
(Foto Fred M. Rhoades,
http://faculty.wwu.edu/fredr/Lichen_table.htm)
Foto Josef Hlásek, http://www.hlasek.com (2x)
Lobaria
pulmonaria
Usnea longissima

... naopak mezi tolerantní lze zařadit druhy rodů Lecanora nebo Hypogymnia.
V přírodě mohou být místa se specifickým "znečištěním", například s vysokou koncentrací některých
kovů, kde se selektivně uplatní druhy k těmto kovům tolerantní; naopak ve městech je obvykle
znečištění "komplexní", proto je zde spektrum lichenoflóry výrazně omezené.
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\73_lecanora_muralis.jpg
C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\74_hypogymnia_physodes.jpg
Vlevo Lecanora muralis, vpravo Hypogymnia physodes
Foto Ivo Antušek, http://www.biolib.cz/cz/image/id9453/
http://www.cwikowscy.pl/powiekszenie.php?kategoria=7&nr=1

Kromě
vlastního
lichenismu
dochází i k volnějším interakcím mezi různými druhy hub a řas – jedná se například o různé druhy
outkovek, jejichž plodnice bývají postupem času kolonizovány řaso-vými buňkami (nejen na povrchu,
občas pronikají i hluboko do pletiv), nebo o případ korticioidních hub, porůstajících povrch dřeva
již dříve kolonizovaného řasami;
druhy rodu Athelia takto přecházejí až k přímému parazitismu, pronikání haustorií a usmrcení
řasových buněk – dokonce nejen volných řas, ale pronikají i k fotobiontům lišejníků (pozorováno na
Lecanora conizaeoides).
C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\77_athelia-epiphylla-parasite-on-green-al
gae.jpg C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\76_trametes-gibbosa+green-algae.jpg
C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\75_accidental-associations-fungi+algae-cy
anobacteria.jpg
Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes, 2004.

Obvykle se v těchto případech jedná o "náhodné a nepravidelné setkávání", ale jsou i případy
častého soužití, jaké má Resinicium bicolor se zelenou řasou Coccomyxa glaronensis – nejde sice o
obligátní lichenismus, struktury houby ani buňky řasy nejsou morfologicky uzpůsobeny, ale zapojení
řasových buněk do pletiva plodnic je označováno za "fyziologický lichenismus".
C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\78_resinicium-bicolor+coccomyxa.jpg
Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica 199.
J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004.

INTERAKCE S BAKTERIEMI
Sinice v lišejnících nejsou jedinými prokaryoty, u nichž byl zjištěn vztah s houbami – v průběhu
20. století bylo objeveno (nejprve u břichatek, později i u dalších skupin hub) soužití
s bakteriemi. Dá se předpokládat, že vzájemné interakce (ale i kompetice o zdroje) tu jsou od té
doby, co živé organismy vystoupily na souš.
Bakterie jsou v hojné míře zastoupeny v rhizosféře, na povrchu hyf, ale i uvnitř
C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\80_bacteria-in-basidiomes.jpg
hyf. Stejně tak jsou přítomny ve slizových koloniích uvnitř pletiv (v prostoru mezi hyfami),
případně ve slizové vrstvě na povrchu plodnic (ixocutis); ve větším množství se vyskytují například
v plodnicích Hydnum rufescens nebo Cantharellus cibarius, kde se zdá že "pomáhají" při vývoji
plodnice.
Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica 199.
J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004.

Společně s houbami se bakterie podílejí na degradaci kořenových exudátů (původní představy dokonce
přisuzovaly tuto roli výlučně bakteriím). Jak prokázalo značení 13C, houby se nejvíc podílejí na
degradaci exudátů v kyselých půdách a při vysoké koncentraci exudátů (lépe snášejí osmotický
stres), jinak je třeba očekávat
kompetici (spojenou s vylučováním
látek proti houbám, proti bakteriím
i nespecifických).
Některé bakterie se projevují jako mykofágní. Byly pozorovány penetrace spor a ovíjení řetízků
Streptomyces kolem hyf; druhy tohoto rodu jsou i hlavními dekompozitory mrtvých hyf v půdě. U rodu
Collimonas bylo nedávno zjištěno, že napadá hyfy hub v kyselých půdách a proráží stěnu směsicí
enzymů (chitinázy, proteázy). Specifický případ představují myxobakterie (G–), které se normálně
živí ostatními bakteriemi a kvasinkami („mikropredátoři“), ale jejich pohyblivé kolonie ve slizu
byly viděny, jak napadají hyfy Rhizoctonia sp.
Mezi bakteriemi najdeme i parazity hub (např. Pseudomonas tolaasii na Agaricus bisporus).
C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\gryndler064_rhizoct-hyfy+bakterie.JPG
„Smetí“ mezi tmavými hyfami rodu Rhizoctonia (viz též podrobnější snímek monilioidních buněk u
orchideové mykorhizy) jsou všudypřítomné bakterie.
Gryndler et al.: Mykorhizní symbióza, Academia, Praha, 2004.

Při rozkladu lignocelulózového komplexu
vznikají štěpením jednoduché cukry a fenolické
látky – interakce, ke kterým zde dochází, mohou
být mutualistické, komenzální až kompetiční:
– bakterie využívají živiny, aniž houba strádá,
a zároveň produkují vitamíny, růstové faktory,
fixují dusík, odbourávají toxické metabolity;
– bakterie využívají živiny, ale houba nestrádá;
– bakterie využívají živiny a „okrádají“ houbu.
In vitro byl pozorován i růst bakterií a aktinomy-
cetů na ligninu, ale v přirozených podmínkách
je jejich podíl zanedbatelný a rozklad ligninu je
záležitostí hub. Taktéž aerobní rozklad celulózy
je především záležitost hub, ale v anaerobních
podmínkách se (s výjimkou Neocallimastigales,
viz dále) uplatňují bakterie (Acetivibrio, Clostridium).
Aerobní bakterie a aktinomycety potřebují oproti houbám vyšší pH – uplatňují se například v
kompostech, kde dochází ke zvyšování pH amonifikací (ale i ke kompetici hub a bakterií), zatímco v
půdě se vyskytují pouze oportunně (pravdě-podobně nemají dostatečné protihoubové látky) a ve dřevě
minimálně (jde o substrát kyselý sám o sobě, do kterého navíc houby vylučují organické kyseliny).
Pozitivní / negativní vliv bakterií na růst hub je různý u různých druhů
převzato z http://botany.natur.cuni.cz/koukol
/ekologiehub/EkoHub_5.ppt
Zdroj:
Lang et al. 1998

Specifickou niku pro bakterie představuje povrch hyf, kde využívají manitol a trehalózu
(Pseudomonas) nebo organické kyseliny (Methylobacterium, Streptomyces).
Bact_hyph
Není zde dosud kvantifikována produkce houbových látek, ale zřejmě houby ovlivňují spíš
kvalitativní spektrum než kvantitu bakterií, přičemž se projevuje i selekce bakterií odolných vůči
houbovým antibiotikům (G+ versus G–).
Lze nalézt rozdílná společenstva v rhizo-sféře bez mykorhizy a mykorhizosféře vlivem rozdílné
produkce houbových exudátů a stimulace rostliny k exudaci. Skupina druhů především z rodu
Pseudomonas představuje tzv. „ECM helper bacteria“ – stimulují vznik myko-
rhizní symbiózy a růst ektomykorhizních
hub (mechanizmus působení zůstává zatím neznámý). Některé mají i vliv na fruktifikaci (Agaricus
bisporus, Pleurotus ostreatus + Pseudomonas putida), v jiném případě houba těží z interakce s
rostlinou i bakteriemi fixujícími dusík (společenstvo s mykorhizou Rhizopogon vinicolor +
Pseudotsuga).
http://soils.usda.gov/sqi/concepts/soil_biology/bacteria.html (tam publikováno se svolením
Cambridge University Press)

Zdroj: R. Campbell:
Plant Microbiology. Edward Arnold, London, 1985

Arbuskulární houby nemají asociaci s pravými „helpery“, ale může se sčítat pozi-tivní efekt
působení houby a bakterie na rostlinu, rozšiřování bakterií na myceliu (Rhizobium leguminosarum +
Gigaspora margarita) nebo klíčení spor mykorhiz-ních hub při degradaci protihoubových látek (naopak
produkce těchto látek má negativní vliv na klíčení spor => navození stavu mykostáze či fungistáze).
C: SEM foto hyf Gigaspora decipiens (H),
u nich Burkholderia pseudomallei (šipky) a fibrilární materiál. D: Polotenký řez hyfou G. decipiens
inokulovanou B. vietnamiensis; barveno toluidinovou modří. Bakterie (šipky) jsou přítomny všude v
cytoplazmě (CW = buněčná stěna). E: TEM snímek bakterií v cytoplazmě G. decipiens (šipky).
Od 70. let 20. století byly na elektronmikroskopických snímcích pozorovány uvnitř hyf
arbuskulár-ních hub "bacteria-like organelles", ve kterých byly následně potvrzeny bakterie
(nekultivovatelné, určení do druhů pomocí PCR), nejčastěji z rodu Burkholderia (původní představa,
že pomáhají s fixací dusíku, ale není potvrzena). Pravděpodobně došlo k symbio-tické události pouze
jednou a pak následoval vertikální přenos.

Přenos bakteriálních buněk zřejmě probíhá uvnitř spor a ke vstupu do mycelia může dojít při
narušení stěny klíční hyfy lytickými enzymy. Jinak je „pohlcování“ bakterií obtížné vzhledem k
pevnosti buněčné stěny a může k němu docházet pouze na špičce při růstu hyfy (tento mechanizmus má
i Geosiphon pyriforme + Nostoc, kde probíhá něco jako fagocytóza na špičce hyfy a tvorba měchýřků).
Jen tak na okraj, bakterie rodu Burkholderia jsou běžnými kolonizátory rhizosféry, kteří dokáží
využít téměř cokoliv (rozkládají i halogenderiváty). Jejich soužití s ostatními organismy může
nabýt různých podob (prospěšné pro rostliny i parazitické) a dokáží napadat eukaryotické buňky a
přežívat jako vnitrobuněční parazité (pozorováno u améb, ale i u makrofágů, epiteliálních buněk);
možné je i patogenní působení na živočichy včetně člověka (např. B. cepacia a B. pseudomallei mohou
i zabíjet lidi s oslabenou imunitou, po antibiotikách nebo např. s cystickou fibrózou).
B_cepacia
http://www.apsnet.org/online/Archive/1998/cepacia.htm
B_cepacia2
Burkholderia cepacia a symptomy jejího působení v cibuli
Foto Janice Carr,
http://en.wikipedia.org/wiki
/File:Burkholderia_cepacia.jpg