EKOLOGIE A VÝZNAM HUB (místy se zvláštním zřetelem k makromycetům) Houby a jejich prostředí • Životní strategie a vzájemné působení hub • Ekologické skupiny hub, saprofytismus (terestrické houby, detrit a opad, dřevo aj. substráty) • Symbiotické vztahy hub (ektomykorhiza, endomykorhiza, endofytismus, lichenismus, bakterie, vztahy se živočichy) • Parazitismus (parazité živočichů a hub, fytopatogenní houby, typy parazitických vztahů) • Houby různých biotopů (jehličnaté, lužní, listnaté lesy, nelesní stanoviště, společenstva hub) • Šíření a rozšíření hub • Ohrožení a ochrana hub mykolog MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent PARAZITISMUS, PATOGENNÍ HOUBY ZOOPATOGENNÍ HOUBY Houboví parazité živočichů patří převážně mezi vřeckaté nebo imperfektní (na člověku ale byly zjištěny i dvě stopkovýtrusné houby – z nehtů, patra a dýchací trubice izolováno Schizophyllum commune, v srdeční nitrobláně mycelium Coprinus cinereus). Způsobují buď povrchové dermatomykózy na kůži nebo sliznicích (takových je většina), nebo systémové mykózy zasahující i vnitřní orgány. Pro úspěšné napadení hostitelského organismu je obvykle nutné překonat epidermis nebo chitinovou kutikulu a uvnitř těla hostitele se vyrovnat s odezvou imunitního systému, nedostatkem kyslíku, pufrovat pH, ... V poslední době stoupá počet případů mykóz u člověka – možnými důvody jsou slabší imunita lidí, příliš častá léčba antibiotiky (potlačuje veškerou bakteriální flóru => snazší invaze houbového patogena), případně rozmach cestování (přenos hub z jiných oblastí) – těžko ale označit jeden konkrétní faktor, vždy jde o souhru více faktorů. Trichophyton_rubrum C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_parazit\06_trichophyton_rubrum_vousy.jpg Dermatomykózy jsou obvykle více nepříjemné než nebezpečné, často ale přecházejí do chronického stadia. Kožními parazity jsou nejčastěji druhy rodů Epidermophyton, Trichophyton, Microsporum (anamorfy vřeckatých hub), obvykle různé druhy na různých živočiších (což ovšem nevylučuje, že se řada "zvířecích" druhů může přenést na člověka). Parazitují na keratinových strukturách – kůži a jejích derivátech, nehtech, vlasech aj., u zvířat na chlupech, peří, rozích; některé houby jsou specializovány jen na tento tzv. "tvrdý keratin" (zřejmě jsou eliminovány přítomností antifungálního faktoru v živých tkáních). Mycelium se rozrůstá po mrtvých vrstvách buněk a šíří rozpadem vlákem – tvorbou arthrospor (v tomto vegetativním stavu jsou houby neurčitelné, determinovat je lze za pomoci kultivace) => k jejich šíření pak dochází na úlomcích kůže (v šatnách, sprchách atd.). Trichophyton rubrum, symptom ve vousech a hyfy s konidiemi C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_parazit\07_microsporum_canis_na-tele.jpg C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_parazit\08_microsporum_canis_makrokonidie.gif http://www.denstoredanske.dk/@api/deki/files/12561 Micro-sporum canis, symptomy (nákaza od infikované kočky) a makro-konidie Za vhodných podmínek (například bývá-li kůže delší dobu zapařená, typicky k tomu dochází v teple a vlhku mezi prsty, kde je kůže zároveň tenká a citlivá) mohou určité druhy přejít k přímému parazitismu na živých buňkách. Zánětlivé reakce pak způsobuje imunitní odezva organismu na metabolity houby. Dojde-li ke vzniku prasklinek v kůži => obnažení živých buněk, je to ideální "vstupní brána" pro sekundární infekce – např. druhy rodu Sporothrix, dimorfické houby, které pronikají rankami a způso-buje subkutikulární infekce, ale mohou zde přejít z hyfové formy v kvasinkovitou a být roznášeny lymfatickým systémem dále po těle => napadení vnitřních orgánů. Sekundární infekce bývají obvykle záležitostí příležitostných patogenů (zmíněné druhy jsou jinak půdní saprofyté žijící na rostlinných zbytcích s teleomorfami v rodu Ophiostoma). Někdy může dojít i k záměně s vážnějším onemoc-něním – "tinea nigra" způsobená druhem Hortaea werneckii (anamorfa z Capnodiales, Dothideomy-cetes) má podobný symptom jako rakovina kůže. C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_parazit\09_sporothrix_schenckii_hyfy+konidie.jpg C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_parazit\09_sporothrix_schenckii_kvasinkovita-form a.jpg 3a06f01 Sporothrix sp., nahoře hyfy s konidiemi, dole kvasinkovitá forma http://www.doctorfungus.org/thefungi/Sporothrix.php Symptom „tinea nigra“ Zdroj: Hall & Perry 1998; též k vidění na http://bibmed.ucla.edu.ve/edocs_bmucla /MaterialDidactico/microbiologia /software%20educativo/hongosnoderma.htm Systémové mykózy způsobují jednak specializovaní, jednak příležitostní (oportunní) parazité. Praví specializovaní patogeni jsou anamorfy hub z řádu Onygenales, způsobující kožní a plicní onemocnění – Histoplasma, Blastomyces (teleomorfy v rodech Ajellomyces, Gymnoascus), Coccidioides a Paracoccidioides. Centra jejich výskytu jsou v různých oblastech amerických kontinentů, ale již při krátkém pobytu zde je možno se infikovat, stačí vdechování spor (riziko infekce představuje problém hlavně pro lidi z oblastí, kde se tyto houby přirozeně nevyskytují, zatímco "domorodci" mívají často vyvinutu přirozenou imunitu). Primárně tyto houby napadají plíce (ty jsou také hlavní "vstupní branou" infekce do těla), ale v kvasinkovité formě (taktéž jde o dimorfické houby) se šíří krevním oběhem i na další orgány. C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_parazit\11_histoplasma_makrokonidie+mikrokonidie. gif Histoplasma capsulatum, makrokonidie a mikrokonidie http://mycology.adelaide.edu.au /Fungal_Descriptions /Dimorphic_Pathogens/Histoplasma/ C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_parazit\12_paracoccidioides_brasiliensis_budding_ yeast_cells.gif Paracoccidioides brasiliensis, pučící kvasinkovité buňky http://mycology.adelaide.edu.au/Fungal_Descriptions/Dimorphic_Pathogens/Paracoccidioides/ Oportunní mykózy způsobuje celá řada normálně saprotrofních hub, když napadnou oslabené nebo poškozené tkáně či orgány. Vážné mohou být mukormykózy (druhy rodů Mucor, Rhizopus, Absidia) nebo aspergilózy (druhy rodu Aspergillus, například A. fumigatus) trávicího traktu, plic nebo částí hlavy. Cryptococcus neoformans (anamorfa stopkovýtrusné houby Filobasidiella) napadá kůži a sliznice, kosti, plíce i nervovou soustavu; vyskytuje se často u domácích zvířat (zejména kopytníků), ve městech jako přenašeči mohou fungovat holubi (šíření spor v jejich exkrementech => následně větrem). 15_filobasidiella_bazidiospory 15_cryptococcus_neoformans_bunky_v_mozkove_tkani http://www.medmicro.wisc.edu/resources/imagelib/mycology/images/HE_c_neoformans_brain.html Cryptococcus neoformans, buňky v mozkové tkáni http://www.mycology.adelaide.edu.au/Fungal_Descriptions/Yeasts/Cryptococcus/C_neoformans.html Filobasidiella neoformans, bazidiospory Saprotrofní kvasinkovité stadium, parazitická vláknitá forma. Nejčastějším případem je pomnožení kvasinky Candida albicans, běžně vegetující na povrchu i uvnitř těla (tedy v aerobních i anerobních podmínkách) – saprotrofní fáze je kvasinkovitá, šíří se blastosporami. Dostane-li Candida podmínky k pomnožení (i zde mohou negativně zapůsobit antibio- 14_candida_bile_skvrny_na_ledvinach 14_candida_ve_streve Candida albicans na stěnách střeva a na povrchu ledvin (bílé skvrny). http://www.candidablog.com /what-are-male-yeast-infections.php http://www.digitalapoptosis.com/archives/science/Candida.jpg candida_kvasinka+vlaknita niky pro houby, odbourání kompetice o živiny), přechází v parazitickou pseudomyceliální formu => pronikne-li do krve, je roznesena po těle a často způsobí vleklá onemocnění kůže, plic nebo trávicí soustavy. tika, zejména se "širokým záběrem", když zredukují bakteriální flóru => uvolnění Obecně mykózy vnitřních orgánů snadněji propuknou při oslabené imunitě – ať už vinou vrozené vady, vlivem jiné nemoci (bezprostřední příčinou smrti u nemocných AIDS bývají často kandidózy, v menší míře i aspergilózy či mukormykózy) nebo podaných medikamentů, typicky po transplantacích (díky tomu jsou tyto mykózy vážným problémem současnosti, zatímco v minulosti se tolik nevyskytovaly). Proti houbovým patogenům jsou zkoušeny fungicidní sloučeniny, které vyřazují z činnosti plazmatické membrány houbových buněk (polyeny produkované Streptomyces se váží na ergosterol, jenž je jejich součástí => membrána se stane propustnou; syntetické azoly blokují již tvorbu sterolů). Obecně je fungicidních látek celá řada, ale jen velmi omezený počet je možno aplikovat v medicíně (aby zároveň nepoškozovaly živočišná pletiva); k léčbě mykóz je používán například griseofulvin. Často však nelze houbovou infekci úplně vyléčit a opakovaně se vrací. Spory některých hub působí jako alergeny (podobně jako třeba prach, pyl aj.) – projevem takovéto alergie může být astma. Příkladem mohou být aspergilózy (Aspergillus flavus, A. niger – normálně půdní saprofyté), které jsou spíše alergickým projevem při vdechování velkého množství spor => dochází k rozrůstání hyf v orgánech (zejména jde o plíce), nejsou zde ale produkovány aflatoxiny. Aspergillus fumigatus patří k druhům uplatňujícím se za vysoké teploty v procesu kompostování (viz kapitolu Saprofytismus) => alergenní působení spor ve větším množství je problémem lidí pracujících s kompostem či siláží. Dalšími běžnými saprotrofy na rostlinách jsou druhy rodů Cladosporium (více v chladnějších a vlhčích oblastech) a Alternaria (i v teplých suchých územích) – jejich spory jsou ve velkém množství uvolňovány při sklizni, což představuje problém v zemědělských oblastech. V neposlední řadě nelze zapomínat ani na alergenní účinek velkého množství spor v pěstírnách kloboukatých hub (hlívárny, žampionárny). Obecné tvrzení o snadnějším propuknutí nemoci při oslabené imunitě platí obdobně i pro alergie, které u zdravého člověka ani nemusí propuknout (silný imunitní systém houbu snáze eliminuje). kompetitivní výhodu při jeho nedostatku. Na druhou stranu nejsou na živočišném zdroji živin přímo závislé – mohou tak ovlivňovat početnost populací hlístů, ale samy nejsou limitovány jejich nedostatkem. Z háďátek, která často tvoří v půdě, na opadu a tlejícím dřevě nejpočetnější a druhově nejbohatší skupinu bezobratlých, získávají živiny dvěma způsoby: První je pasivní, hyfa se přilepí na hlísta => vytvoří se apresorium a následně vstřebávací hyfa. Přilepení je vyvoláno dotekem hlísta, který vyvolá vyloučení lepkavé kapky s obsahem lektinů (povrchových proteinů), které se váží na látky obsažené v kutikule. (Tyto proteiny mohou být specifické, například Arthrobotrys ellipsospora produkuje látky citilivé na mukopolysacharidy, zatímco látky Arthrobotrys oligospora se váží na N-acetylgalaktozamin, když kutikula háďátek obsahuje galaktózu. Vedle nich se ovšem tvoří i pomocné nespecifické adhezivní látky, které se váží na lecjaké sacharidové řetězce – namísto hlístů se tak mohou chytat třeba kvasinky a lapací místa tak blokovat.) http://helios.bto.ed.ac.uk/bto/microbes/chytrid.htm Houby napadající hlísty jsou jen v malém počtu případů klasičtí parazité, jako je např. Catenaria anguillulae (Blastocladiomycota). Zdroj: George Barron, http://www.uoguelph.ca/~gbarron/2008/catenar0.htm U většiny nematofágních hub (zejména z řad imperfektních) jde v principu o saprotrofy, kteří si takto "doplňují jídelníček" o zdroj dusíku; zisk z živočišné tkáně jim také dává C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_parazit\19_catenaria-anguillulae_kresba.jpg zoospory vnikají do tělních otvorů v těle háďátka se rozrůstá hyfa z buněk hyfy se tvoří sporangia a uvolňují zoospory Například druhy rodů Arthrobotrys nebo Dactylaria vytvoří z mycelia smyčku (někdy též produkují atraktanty – látky, které lákají kořist) => vleze-li hlíst do smyčky, buňky houby se "nafouknou" a sevřou kořist => pak přicházejí ke slovu hyfy, jimiž jsou vstřebávány živiny. Jiný způsob "lovu" využívají hlívy (anamorfy druhů z rodů Hohenbuehelia nebo Resupinatus), které nevytvářejí smyčky, ale lapají háďátka ve dřevě na výrůstky s lepkavou hmotou => po přilepení hlísta vyloučí látku, která ho znehybní => mycelium vroste do tělní dutiny. (Na háďátkách znehybněných působením vyloučených toxinů nebo narkotizačních látek se mohou spontánně "přiživit" i jiné houby.) /Více o různých typech lapacích struktur viz v kapitole Vegetativní stélka hyf, odstavci Specializované buňky a výběžky hyf./ Lapací struktury jsou v některých případech produkovány spontánně (nalezneme je i v čisté kultuře), zatímco v jiných případech se vytvoří v přítomnosti kořisti (tedy po chemické indukci). Druhým způsobem je aktivní "lovení" – houba se chová jako predátor (označují se jako "houby-dravci"), uplatňující různé typy návnad, pastí, sítí a lapacích struktur. 21_lovi_lasem constric Drechslerella anchonia http://www.masozravky.com/rody/drave_houby/arthroba.htm Dactylaria brochopaga Některé druhy hub jsou zcela "nevybíravé" (co se týče kořisti, např. Zoophagus pectosporus), jiné naopak loví specificky třeba zástupce konkrétní čeledi háďátek (Monacrosporium ellipsosporum). Dlužno dodat, že vztah "lovec-kořist" není mezi houbami a hlísty pouze jednostranný – řada půdních háďátek dokáže vysávat hyfy a negativně tak ovlivňovat kupříkladu společenstva ektomykorhizních hub. Zoophagus Zdroj: Cooke & Whipps 1993; převzato z http://botany.natur.cuni.cz /koukol/ekologiehub/EkoHub_6.ppt Zástupci "vodních plísní" z řádu Saprolegniales (Oomycota) jsou významnými parazity vodních živočichů, zejména ryb; Saprolegnia parasitica (foto vlevo) je přirozeným obyvatelem našich vod, ale vážný problém znamená její pomnožení v chovech ryb (ať už venku v rybnících nebo třeba v akváriích). Jiné druhy z této skupiny napadají bezobratlé; Aphanomyces astaci (zavlečený z USA do Evropy; foto vpravo) likviduje místní populace raků. Saprolegnia_fish_2 Foto: Andrzej Martin Kasiński, http://www.nurkomania.pl/fauna_raki.htm, resp. http://www.nurkomania.pl/atlas/n285.jpg Astacus Zdroj: West 2006; převzato z http://botany.natur.cuni.cz/koukol/ekologiehub/EkoHub_6.ppt Zřejmě nejnebezpečnější houbou, šířící se ve vodním prostředí, je ale v současnosti Batracho-chytrium dendrobatidis (Chytridiomycota). Není známo, odkud pochází (velký vliv na její šíření má lidský transport, určitý vliv má možná i oteplování), ale má na svědomí celosvětový problém s úbytkem obojživelníků. Davidson et al. 2003; převzato z http://botany.natur.cuni.cz/koukol/ekologiehub/EkoHub_3.ppt C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_parazit\22_batrachochytrium-dendrobatidis_na-xena sma-tropicalis.jpg C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_parazit\22_zdrava-a-napadena-kuze-xenasma-tropica lis.jpg http://tropicalis.berkeley.edu /home/husbandry/disease.html Nejvíce je parazitů hmyzu (též jsou asi nejznámější díky využití v "biologickém boji", i když účinněji jsou využívány bakterie nebo viry – úspěšnost houbové infekce je více závislá na podmínkách prostředí umožňujících klíčení spor). Obvykle jsou specializovaní na určité stadium vývoje hmyzu – larvy a kukly napadají hlavně půdní druhy, zatímco paraziti imag se šíří vzduchem. Hmyzomorky (Entomophthora) infikují hmyz slizovitými konidiemi => vyklíčí v mycelium s apresorii => hyfy pronikají do těla (je enzymaticky rozrušován skelet) => rozpadají se na hyfová tělíska (jedno- nebo vícebuněčné fragmenty) => ta jsou roznášena hemolymfou po těle => další dělení => z hyf vyrůstajících na povrch těla se tvoří konidiofory a konidie => bývají odmršťovány a mohou se C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\ekolhub_parazit\23_Entomopthora_muscae.jpg http://www.uoguelph.ca/~gbarron/MISCELLANEOUS/ento2.htm šířit na další jedince. Entomophthora muscae (viz foto) parazituje na mouchách, příbuzný druh Entomophthora grylli napadá sarančata a může za vlhkého počasí decimovat celé populace. Entomophthorales (recentní pododdělení Entomophthoro-mycotina ze zřejmě polyfyletického oddělení Zygomycota zahrnuje vedle obligátních parazitů i saprotrofy) jsou hlavně houbami mírných pásů; některé druhy zabíjejí hmyz rychle (během pár dnů), jiné jsou naopak "šetrné", napadený hmyz přežívá a je přenašečem šířícím uvolňované spory. Na larvách, kuklách i dospělcích různého hmyzu parazitují housenice (Cordyceps, řád Hypocreales), jedny z nejčastějších parazitů hmyzu zejména v tropech (ale i u nás roste řada druhů tohoto rodu, například Cordyceps militaris může mít značný význam při regulaci populací některých parazitických druhů hmyzu). Napadené tělo prorostou a "mumifikují" => vzniká pseudosklerocium (často v půdě, přetrvávající stadium), ze kterého následně vyrůstají stromata. Housenice jsou oblíbená potrava některých živočichů (např. srnci je požírají i s mumifikovaným hmyzem) i lidí (lahůdka v Číně nebo Austrálii). 26_Housenice_Strevlikova_s_kuklou 25_Housenice_Strevlikova Zleva housenice červená (Cordyceps militaris), h. střevlíková (C. entomorhiza) vyrůstající z kukly, vpravo nahoře C. dipterigena na mouše, dole C. lloydii na mravenci rodu Camponotus. Foto (2x) Míla Dobešová, http://www.idsystem.cz /mushrooms /miladobesova.htm Cordyceps_fly Foto (2x) L. Gilbert, http://www.utexas.edu/courses /zoo384l/sirena/species/fungi/ Cordyceps 25_cordyceps-militaris_maros-margetin Foto Maroš Margetín, http://www.nahuby.sk /obrazok_detail.php? obrazok_id=135514 Chceš být jako Pakonen? C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\ekolhub_parazit\28_cordyceps_sinensis_reklama.jpg Tak dlabej čínskou housenici! Množství entomopatogenních druhů (přinejmenším stovky) je mezi imperfektními houbami (Beauveria, Metarhizium; u některých jde o fakultativní parazitismus): spora vyklíčí na povrchu těla a houba pronikne dovnitř (podobné jako u hmyzo-morek), šíří se hemolymfou jako kvasinkovité buňky (některé přitom produkují toxiny) => po smrti hmyzu přechází zpět do hyfové formy a prorůstá tělo. Larvy dvoukřídlých napadá Coelomomyces (Blastocladiales) – jeho působení je v tropech využíváno proti moskytům. Tentýž druh houby může být pro jeden organismus symbiontem a pro druhý patogenem – příkladem je kvasinka Rhodotorula glutinis, žijící zřejmě symbioticky ve střevech žab => uvolní-li se do vody exkrementy s touto kvasinkou (zřejmě stačí i když působí její metabolity), má to decimující vliv na larvy samic moskytů (vyšší úmrtnost, některé se nezakuklí, vylíhlá imaga jsou menší – proč působí jen na samice, zůstává dosud otázkou). C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\ekolhub_parazit\24_coelomomyces_hyfova_teliska_v_hemolymfe.jpg Vlevo Beauveria bassiana vyrůstající mezi články těla Pantorhytes plutus. Vpravo Coelomo-myces sp., hyfová tělíska v hemolymfě Dicrotendipes californicus. C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\ekolhub_vyuziti\52_beauveria_bassiana_on_pantorhytes_plutus.jpg http://www.dropdata.org/cocoa/cocoa_biological.htm Foto J. Robert Harkrider, http://empidid.com/NatEm/coelomom.html Možná parazité a možná též komenzálové jsou též houby řazené dříve do třídy Trichomycetes (řády Harpellales a Asellariales z oddělení Zygomycota), rostoucí ve střevech členovců. Jde i o věc pojetí – zda je parazitem z principu každý organismus, který svému hostiteli odebírá živiny, nebo zda hovořit o komenza-lismu, pokud hostitel není viditelně poškozen; v případě Trichomycetes není prokázáno, do jaké míry tyto houby omezují výživu svého hostitele. plate by Alex Weir Zřejmě komenzálové (pravděpodobně svým hostitelům příliš neškodí, nanejvýš se mluví o slabém parazitismu) jsou Laboulbeniales (roztřepenky), tvořící velmi specifické asociace (jeden druh houby roste jen na velmi omezeném okruhu příbuzných druhů hmyzu). Rostou na povrchu těla hmyzu a vysílají haustoria do povrchových buněk kutikuly, odkud zřejmě čerpají veškeré živiny – lze tak hovořit o obligátním komenzalismu. http://classes.plantpath.wsu.edu/plp521/ PARAZITÉ PRVOKŮ, ŘAS A HUB Řada hub parazituje na prvocích a jiných jednobuněčných organismech. Druhy z řádu Zoopagales (Zygomycota) napadají měňavky: na buňku se přilepí hyfa (reakce buňky je "mrtvý brouk", tedy se přestane hýbat) nebo lepkavá konidie => houba vroste dovnitř a vytvoří v buňce vstřebávací hyfy. Podobně se druhy rodu Zoophagus (taktéž Zoopagales) přichycují na vířníky. Na druhou stranu se setkáme i s případy, kdy houby jsou v roli obětí – draví kořenonožci ze skupiny Vampyrellidae (odd. Cercozoa, říše Rhizaria) vysávají obsah hyf (Leptomyxa reticulata), resp. hyf i spor (Arachnula). 20_zoophagus_hyfa_vrostla_do_virnika Amoeb_spores Plazmodia hlenek vylučují chitinázy a mohou "konzumovat" mycelium, pohlcovat konidie i rozkládat plodnice makroskopických hub. Leptomyxa Arachnula převzato z http://botany.natur.cuni.cz/koukol/ekologiehub/EkoHub_6.ppt Zdroj: Cooke & Whipps 1993 http://starcentral.mbl.edu/microscope /portal.php?pagetitle=assetfactsheet &imageid=69 Arachnula sp. Leptomyxa reticulata http://www.masozravky.com/rody /drave_houby /zoophagi.htm Hyfový čep Zoophagus insidans vrůstající do těla vířníka. Parazité řas jsou zejména z oddělení Chytridiomycota – obvykle jde o obtížně určitelné organismy, většinou s eukarpickými monocentrickými stélkami a tvarově uniformními zoosporami. Hrají důležitou úlohu při regulaci populací fytoplanktonu, ve sladkovodních jezerech mohou být v určitých fázích i nejbohatší složkou vodní biocenózy. Druhy rodu Rhizophydium parazitují na rozsivkách, krásnoočkách, zelených řasách (ale i na hlístech nebo pylových zrnech), Polyphagus (obé Chytridiales) také na krásnoočkách. C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\ekolhub_parazit\30_rhizophydium_sporangia_na_rozsivce.jpg Vlevo sporangia Rhizophydium sp. na schránce rozsivky. Vpravo Polyphagus euglenae –zoospora, rhizomycelium propojující napadené buňky, průběh pohlavního procesu a tvorba zoosporangií. http://protist.i.hosei.ac.jp/pdb/images/Eumycota /Rhizophydium/index.html C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\ekolhub_parazit\30_polyphagus_euglenae.jpg Mykoparazitismus je, jak se ukazuje, v přírodě nikterak vzácným jevem (uvádí se až 3000 druhů parazitujících na jiných houbách). Vždy dochází ke kontaktu mycelií parazitické a hostitelské houby na základě rozeznání mycelia hostitele reakcí povrchových lektinů; následuje přilepení apresoria nebo penetrace hostitelské buňky a biotrofní nebo nekrotrofní výživa. (Typy parazitismu viz dále.) Biotrofní parazité obvykle přimknou své hyfy těsně k napadeným, pronikají buněčnou stěnou (mají jen chitinolytické enzymy, ale ne enzymy, které by usmrtily buňku) a vytvářejí uvnitř buňky haustoria. Nejvíce biotrofních mykoparazitů je mezi spájivými houbami (Zygomycota): – Spinellus (řád Mucorales) parazituje na plodnicích různých stopkovýtrusných hub; – řada druhů řádu Dimargaritales parazituje biotrofně na Mucorales (v kultuře obtížně rostou a nesporulují, pokud nemají hostitele), přičemž uplatňují pozitivní chemotropismus k hostitelským hyfám; – Piptocephalis (řád Zoopagales) roste na koprofilních saprotrofech; ač jsou tyto houby nacházeny na výkalech, nejde o koprofilní druhy, nýbrž o jejich parazity. 85_spinellus_fusiger Piptocephalis Piptocephalis sp. http://www.mycolog.com/CHAP3b.htm Spinellus fusiger Nekrotrofní parazity najdeme například mezi kvasinkami, Pichia guilliermondii (Saccharomycetales) je nekrotrofním parazitem hyfomycetů. Ještě k rodu Piptocephalis ... Zdroj: Cooke & Whipps 1993; převzato z http://botany.natur.cuni.cz/koukol/ekologiehub/EkoHub_6.ppt Piptocephalis2 Další skupinou, kde najdeme biotrofní mykoparazity, jsou Blastocladiomycota –Catenaria allomycis roste endobioticky v buňkách hub rodu Allomyces z téhož oddělení. Mezi biotrofními houbami jsou i hyperparazité (tedy parazité parazitů), například Phoma glomerata napadající padlí; naproti tomu kvasinkovité Tilletiopsis disponují enzymy, které padlí likvidují. různí parazité mají různou specificitu) se kolem ní začnou ovíjet hyfy parazita. Druhy rodu Trichoderma jsou využívány v "biologickém boji" proti různým fytopatogenním houbám. Významní nekrotrofní parazité jsou též v oddělení Oomycota: Pythium oligandrum napadá endomykorhizní houby rodu Glomus, spájivé houby nebo hyfomycety ("útok" je dosti rychlý, řádově během desítek minut je hostitelská hyfa usmrcena a Pythium roste dál). Pythium C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_parazit\86_trichoderma_viride.jpg Známými nekrotrof-ními parazity jsou druhy anamorfního rodu Trichoderma, které proniknou do cizí hyfy => toxiny zahubí buňky => jejich obsah pak rozloží. Výše popsanému předchází thigmotropická reakce mycelia – při styku s hyfou potenciálního hostitele (zřejmě jde o reakci na exudáty hyfy, Trichoderma viride Zdroj: Cooke & Whipps 1993 převzato z http://botany.natur.cuni.cz/koukol/ekologiehub/EkoHub_6.ppt Foto Stanislav Jirásek, http://www.grzyby.pl/gatunki/Trichoderma_viride.htm I makromycety mají své parazity, jakými jsou například hřib cizopasný (Pseudoboletus parasiticus) na pestercích (Scleroderma), rovetky (Asterophora) na holubinkovitých houbách (Russulaceae), rosolovky (Tremella) na pevnících (Stereum) nebo housenice cizopasná (Elaphocordyceps ophioglossoides, řád Hypocreales) na jelenkách (Elaphomyces). Plodnice parazitických hub nalézáme v některých případech (Asterophora) až na mrtvých plodnicích hostitelských hub – je pak obtížné rozlišovat, zda jde o saprofyty nebo parazity (zda již parazitovaly ve formě mycelia ještě za života hostitele). C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_parazit\88_xerocomus_parasiticus.jpg C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_parazit\89_nyctalis_parasitica.jpg C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_parazit\91_cordyceps_ophioglossoides.jpg Jiný případ představují vztahy mezi dřevožijnými houbami (týká se pouze pár druhů, například Pseudotrametes gibbosa versus Bjerkandera spp. nebo Lenzites betulina versus Coriolus spp.) – "útočník" tu spíš jen vypadá jako „parazit“, ale jde hlavně o to, aby obsadil substrát zabraný "hostitelskou" houbou. Na plodnicích jiných hub ale rostou i druhy, které pravděpodobně nejsou parazity – příklady lze najít v čeledi Herpotrichiellaceae (Chaetothyriales): Capronia porothelia rostoucí na plodnicích Laxitextum bicolor je sice udávána jako parazit, ale opravdu pevníku škodí? http://houby.humlak.cz/big_htlm/laxitextum_bicolor_1.htm Laxitextum_bicolor http://myco-cheype.chez-alice.fr/classification/ascomycetes/Ascomycetes.htm Capronia_porothelia Laxitextum bicolor Capronia porothelia —