EKOLOGIE A VÝZNAM HUB
(místy se zvláštním zřetelem k makromycetům)
Houby a jejich prostředí • Životní strategie a vzájemné působení hub • Ekologické skupiny hub,
saprofytismus (terestrické houby, detrit a opad, dřevo aj. substráty) • Symbiotické vztahy hub
(ektomykorhiza, endomykorhiza, endofytismus, lichenismus, bakterie, vztahy se živočichy) •
Parazitismus (parazité živočichů a hub, fytopatogenní houby, typy parazitických vztahů) • Houby
různých biotopů (jehličnaté, lužní, listnaté lesy, nelesní stanoviště, společenstva hub) • Šíření a
rozšíření hub • Ohrožení a ochrana hub
mykolog
MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ.1.07/2.2.00/15.0204
PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent

INFEKCE FYTOPATOGENNÍMI HOUBAMI
Houboví parazité rostlin patří do celé řady skupin.
Napadení rostlin parazitem (patogenem) způsobuje změny ve vývinu, růstu anebo fyziologických
procesech hostitele a může vést až k odumření pletiv nebo i celého organismu; navenek viditelné
projevy napadení se označují jako symptomy.
Příklady symptomů, způsobovaných některými houbami:
• hniloba je obvyklým projevem působení dřevožijných hub, ale nemusí jít jen o dřevo, hnijí i
byliny; v principu jde o rozklad pletiva působením enzymů patogena;
• výron pryskyřice může být doprovodným symptomem napadení dřevožijnou houbou (někdy i jediným
viditelným, je-li hniloba skryta);
• k vadnutí dochází, jestliže rostlina ztrácí více vody než přijme – naruší-li patogen kořenový
systém, případně je-li narušeno vedení vody z kořenů do vrcholových částí prýtu (např. usychání
korun stromů v případě tracheomykóz);
• kombinace obou předchozích případů může vést k padání semenáčků (jež působí např. Pythium,
Phytophthora /Oomycota/, Fusarium nebo Rhizoctonia – vidíme, že druhy tohoto rodu, zmíněného u
mykorhizních symbióz, mohou být i rostlinnými parazity);

• barevné změny mohou mít řadu příčin, napadení (nejen houbami, např. tzv. mozaiky jsou virového
původu) i fyziologické změny; pro rostliny je významné, dojde-li k omezení fotosyntézy vlivem
rozkladu nebo zamezení tvorby chlorofylu (případně opadu listů);
• některé skupiny hub (zejména obligátních biotrofních parazitů) charakterizují specifické
symptomy, často označované shodně s českým jménem dané skupiny (rez, sněť, padlí).
31_carovenik_Betula_pubescens_Taphrina_betulina
• k tvorbě čarověníků, hálek nebo "rakovinných" nádorů vede chorobný růst nebo diferenciace pletiva
(na úrovni buněk hypertrofie nebo hyperplazie) – původci jsou parazité, kteří mají schopnost
ovlivnit hormonální rovnováhu v rostlinném těle;
• tvorba ložisek v pletivu, která se v různé míře otevírají navenek (sporodochia, acervuli,
pyknidy), je charakteristická pro řadu imperfektních hub;
http://cs.wikipedia.org/wiki/Soubor:Betula_pubescens_Taphrina.jpg
Čarověníky Taphrina betulina v koruně Betula pubescens

Likvidační účinky působení parazitů mohou být různé úrovně – podle toho lze parazity dělit na pár
skupin:
• zabijáci ("killers") způsobí uvadnutí a odumření semenáčku nebo celé rostliny;
• oslabovači ("debiliators") způsobují léze nebo chronické infekce;
• kastrátoři ("castrators") ovlivňují kvetení a tvorbu plodů, ale jen minimálně vegetativní růst.
Velmi záleží na konkrétním druhu rostliny a parazita a na podmínkách, ve kterých rostlina roste (od
optimálních přes suboptimální až po silně stresové).
Parazitické působení na konkrétní rostliny může mít vliv i na okolní prostředí a tam žijící
organismy, například v opadu (produkce fenolických látek při obraně) nebo populacích mykorhizních
hub (při snížení fotosyntézy rostlina produkuje méně exudátů).

Popišme si nyní blíže infekční proces – průběh napadení ovlivňují vlastnosti patogena, hostitele i
vnější faktory prostředí; brání-li něco z toho úspěšnému napadení, k infekci nedojde.
Faktory na straně patogena:
virulence, množství infekčních částic, účinnost jejich šíření a schopnost přežívání.
Faktory na straně hostitele:
zdravotní stav (nekrotrofové spíš napadnou oslabené jedince, zatímco biotrofové potřebují zdravého
hostitele),
náchylnost k danému patogenu, vývojové stadium (někteří patogeni napadají dospělé rostliny, jiní
semenáčky),
struktura populace (obecně rozsah infekce je nepřímo úměrný hustotě a vzdálenosti jedinců
napadeného druhu, monokultury jsou ideálním porostem pro plošnou infekci).
Faktory prostředí:
teplota (vyšší teplota obvykle zkracuje inkubační dobu i dobu od propuknutí infekce po sporulaci),
vlhkost (důležitá zejména pro organismy, jejichž spory klíčí ve vodě a potřebují tak rostliny
"mokré" od deště či rosy),
světlo, provzdušnění, pH a dostupnost živin (pro houby šířící se v půdě),
vítr (v případě šíření vzduchem),
znečištění prostředí (působí nepřímo, oslabením rostlin).

Prvotní kontakt parazita s hostitelem je označován jako inokulace; často se uplatňují chemické
signály – sloučeniny vylučované z průduchů, případně exudáty na povrchu listů nebo kořenů.
Infekce začíná klíčením spor na povrchu těla hostitele; i klíčení bývá stimulováno látkami v
kapkách tekutin na povrchu rostliny (tzv. infekční kapka, látky vylučované rostlinou, např.
sacharidy, aminokyseliny, vitamíny, soli, minerály) – spory některých druhů klíčí jen jsou-li tyto
látky k dispozici, v čisté vodě by spory nevyklíčily. Důležitá je tzv. infekční hustota – minimální
množství vyklíčivších spor potřebné k úspěšné infekci.
Houby pronikají do pletiv hostitelů z různých prostředí (mohou se šířit i vodou, díky přezimování
v semenech nebo prostřednictvím přenašečů – nejčastěji jde o hmyz s bodavým nebo sacím ústním
ústrojím, penetrujícícm pletivo rostliny), ale základní jsou dvě cesty infekce – z půdy a vzduchu.

Infekce ze vzduchu může přicházet pouze ve formě spor na nadzemní části rostlin – "životní
úspěšnost" takových parazitů je plně závislá na efektivitě uvolňování a šíření spor a následné
reinfekce, zejména u hostitelsky specifických druhů. Mezi tyto houby patří např. rzi, sněti, padlí
nebo peronospory.
Někteří patogeni pronikají do buněk a pletiv aktivně (tvorba apresorií a haustorií), jiní využívají
přirozené otvory (průduchy, hydatody), místa, kde není pevná epidermis (blizna), nebo otevřené
rány.
Přímé pronikání do buněk uplatňují houby schopné překonat buněčné stěny tlakem a enzymatickou
výbavou. Aby byla infekce úspěšná, musí parazit překonat povrchovou vrstvu – epidermis; houboví
parazité disponují celulázami na rozdíl od patogenních bakterií či virů. Některé druhy hub vylučují
lepkavou hmotu bílkovinné povahy, kterou se k epidermis "přilepí" jejich spory nebo apresoria.
Na povrchu epidermis bývá vytvořena kutikula z látek tukové povahy (kutin je polymer mastných
kyselin), představující vrstvu vodonepropustnou a vodoodpudivou – tudy také cesta pro "vetřelce"
obvykle nevede (i když některé houby dokáží kutikulu překonat, např. Botrytis).

Snazší je pronikat do listů skrze průduchy; zde ovšem houba musí jednak dokázat lokalizovat
průduch, jednak "rozpoznat", kdy je otevřený => uplatňuje se forma chemotaxe, reakce na kyslík
uvolňovaný skrz průduchy při fotosyntéze. Obdobně "náchylnými" místy na povrchu listů mohou být
lenticely nebo hydatody (póry pro výměnu plynů nebo vylučování vody /gutace/).
Ve fylosféře (povrch listu) bývá pH 7–8 a parazitické houby jsou tomu přizpůsobeny, zatímco spory,
resp. konidie saprofytických druhů zde nevyklíčí; dojde-li ke snížení pH ve fylosféře pod 6, šance
parazitických hub se prudce snižují. Snížení pH může napomoci déšť, naopak ke zvýšení pH přispívá
pevný spad a na straně rostliny vyšší intenzita asimilace.
Pevnou "bariérou" je borka dřevin – není-li narušena, představuje spolehlivou ochranu, neboť
většina saproparazitických druhů není schopna překonat neporušenou borku (viz dále).
Dobrou "vstupní branou" infekce jsou nechráněná místa vzniklá poraněním; naproti tomu v případě
přirozených jevů jako je opad listů či plodů to rostlina "má ošetřeno" vytvořením oddělovacího
pletiva.

i naopak, když rostlina rozpozná atak parazita a spustí obranné mechanismy.
Po vyklíčení ze spory vytvářejí houby speciální adaptace pro proniknutí do pletiva a buněk
hostitele: houba nejprve vytvoří na povrchu apresorium s adhezivní látkou na povrchu => pro průnik
kutikulou a buněčnou stěnou houby tvoří (v rámci možností jednotlivých druhů) postupně kutinázy,
celulázy, pektinázy a proteázy => zároveň (nebo alternativně) může z apresoria vyrůst průniková
hyfa – ztenčený výběžek, který buňka patogena zvýšeným turgorem vtlačuje do buňky hostitele (více
viz v kapitole o vegetativní stélce hub). Průnik do buněk tedy probíhá mechanickým tlakem (u
některých hub až 0,5 MPa = 5 atmosfér) anebo enzymatickým rozrušením buněčné stěny.
Vlastní průběh nákazy viz dále (u obligátních parazitů).
http://www.eickelmann.de/Seiten/Hopfen
/Wissen/PfSchutz/SchadbildFM.html
33_pseudoperonospora_humuli
Stimulace klíčení spor může být chemická (klíčení spor Bremia lactucae je stimulováno při klíčení
semen lociky) nebo záviset na faktorech prostředí (oidie padlí lépe klíčí za sucha; naopak vysoký
obsah vody v ovzduší stimuluje uvolnění zoospor u organismů z oddělení Oomycota – zde vůbec na
obsahu vody závisí, zda ze sporangia vyklíčí hyfa nebo se uvolní zoospory) nebo také nemusí na výše
zmíně-ném záviset (zoospory Pseudoperonospora humuli pro svou encystaci vyhledaly otevřené
průduchy, i když jim byla nabídnuta "atrapa", kde chemotaxe nepřipadala v úvahu). Chemotaktické
rozpoznání hostitele u specializovaných parazitů je geneticky zakódováno; stejně tomu může být

Naproti tomu parazité infikující rostliny z půdy mají snadnější úlohu – podzemní části rostlin jsou
v permanentním kontaktu s půdou plnou různých mikroorganismů, obvykle s víceméně stabilním
dostatkem vody a živin. Těmto houbám též stačí rozrůstat se coby hyfy, nepotřebují pro infekci
projít procesem klíčení spor; oproti "vzdušným cestovatelům" mají zase omezenou možnost pohybu a
šíření na větší vzdálenost.
Příklady jsou např. dřevokazné stopkovýtrusné houby (Heterobasidion, Armillaria) nebo jednodušší
organismy šířící se ve formě zoospor nebo planozygot (Plasmodiophora, Synchytrium).
Kořeny nemívají na povrchu hydrofobní vrstvu, bývají obaleny nanejvýš slizem z exudátů <= uplatňuje
se chemotropismus, přitahování zoospor (Phytophthora) nebo směr růstu klíční hyfy.
Exudáty též mohou stimulovat tvorbu infekčních struktur (rhizomorfy václavek) nebo přímo stimulovat
klíčení i po dlouhodobé dormanci (sklerocia Sclerotium cepivorum reagují specificky na exudáty z
kořenů rodu Allium – takovouto "kompatibilitu" s hostitelem má houba geneticky danou <= drobná
genetická změna může způsobit neschopnost napadnout hostitele nabo na jeho straně vznik rezistentní
rasy). Mohlo by se zdát, že "více exudátů => větší šance na infekci", jenže ... uvolňování živin
zároveň podporuje růst populací saprofytů v rhizosféře, což naopak ztěžuje infekci parazitům;
saprofyté navíc bývají silnější jak v kompetici o živiny, tak v produkci antibiotik.

Nahoře: "runner hyphae" Gaeumannomyces
graminis infikující kořínky psinečku.
Dole: průnik přisedlé zoospory Polymyxa graminis (Plasmodiophoromycetes) buněčnou stěnou hostitele;
A – apresorium, S – "trn", N – jádro, L – lipid, V – vakuola.
Nejsnadněji napadnutelné jsou tenkostěnné buňky rostoucího kořene (kořenové čepičky) nebo kořenové
vlásky – naproti tomu starší úseky kořenů se posléze obalují kůrou z mrtvých buněk, přes kterou
jednotlivé hyfy nemají šanci projít (dokáže to jen pár hub, např. václavky prostřednictvím
rhizomorf).
U Gaeumannomyces dochází k tvorbě "runner hyphae" – jde o hyfy, které se rozrůstají ektotrofně po
povrchu kořene, větví se, anastomózují (v extrému vytvoří až myceliální "obal") a následně z nich
vyrostou tenké průnikové hyfy (v extrému až jedna do každé buňky).
Specialitou Plasmodiophoromycetes je proražení buněčné stěny "trnovitým" výběžkem buňky (přisedlé
zoospory).
Oproti fylosféře v rhizosféře bývá
reakce kyselá – praktickou obranu
proti houbám přizpůsobeným nižšímu
pH tedy představuje provápnění.
39_gaeumannomyces_runner_hyphae 40_plasmodiophoromycota_zoospore_penetration_polymyxa_graminis
Zdroj: Kanyuka et al. 2003; http://www.rothamsted.ac.uk
/ppi/pubs/kostya/Polymyxa_2003.pdf
runner hyphae
odbarvení vodivého pletiva
Foto S. L. Thomas,
http://www.apsnet.org
/edcenter/intropp/LabExercises
/Pages/RootInfectFungus.aspx

Přenos parazita z jedné hostitelské rostliny na druhou a následná infekce se označují jako infekční
řetězec – ten může být nepřetržitý nebo přerušovaný.
Nepřetržitý řetězec je běžný například v tropech, kde má parazit po celý rok možnost infikovat nové
jedince – buď přímo, nebo prostřednictvím přenašečů (typicky hmyz) nebo s využitím alternativních
hostitelů (obvykle příbuzné druhy, které také mohou být napadeny daným parazitem; pokud u nich
samotných nákaza nepropukne, působí též vlastně jako přenašeči, byť rostlinní).
Přerušovaný řetězec je naopak běžným jevem v oblastech, kde se střídá příznivé a nepříznivé období
(teplé/chladné, vlhké/suché) a vegetační sezóna hostitelských rostlin je omezena jen na část roku –
jejich patogeni se samozřejmě musí přizpůsobit.
Houboví parazité využívají různé možnosti přežívání – fakultativní parazité mohou žít saprotrofně,
obligátní parazité obvykle tvoří odpočívající stadia: oospory, teliospory, chlamydospory,
sklerocia, některé vřeckaté houby využívají i tvorbu plodnic (např. Erysiphales).
Šikovným způsobem přežívání je tzv. latentní infekce – např. u Ustilaginales, kde dojde k infekci
semene, ale houba zůstává v dormantní fázi a její růst je aktivován až s klíčením semene => až poté
hyfy prorůstají vyvíjející se rostlinou.
Propagule parazita, které "odstartují" nákazu v nové vegetační sezóně, jsou označovány jako
primární inokulum, zatímco sekundární inokulum představují infekční částice, jimiž se nákaza šíří
dále v průběhu sezóny.

O zdroji nákazy a charakteru přenosu může leccos napovědět rozložení napadených rostlin v populaci
– málokdy bývá úplně rovnoměrné (leda při zasažení celé várky osiva u kulturních plodin) nebo úplně
náhodné (zde nejspíš jde o infekci několika málo jedinci houby, kteří náhodně napadli pár jedinců
v porostu a nedošlo k dalšímu šíření).
Shluky napadených rostlin nebo určitá místa s koncentrací nákazy, šířící se z primárního inokula,
bývají typické pro patogeny šířící se půdou (nejen houby,
Rhizocto_patch
Postižení kultury ječmene na omezeném prostoru, typické pro půdní patogeny – v tomto případě došlo
k parazitickému působení Rhizoctonia sp. (jak vidno, známé mykorhizní houby mohou být "dobrý sluha"
i "zlý pán"...).     http://www.agric.wa.gov.au/ikmp/images/rhizocto_webpic.jpg
třeba též hlísti) nebo prostřednictvím pomalých přenašečů (např. mšice).
Je-li zřetelný určitý gradient, leží zdroj nákazy zřejmě vně zasaženého porostu; tento případ
nejspíše vypovídá o uplatnění přenašečů, schopných rychle překonávat delší vzdálenosti (létající
hmyz), a strmost gradientu obvykle přímo koreluje s blízkostí zdroje nákazy.

OBRANNÉ MECHANISMY ROSTLIN
Parazit proniká přes buněčnou stěnu buď s využitím extracelulárních enzymů, nebo mechanicky
(osmotický tlak v buňkách dosahuje u některých až 5 MPa), samozřejmá je i kombinace obojího.
Nejčastěji je úvodní fází "útoku" produkce enzymů, rozrušujících složky buněčné stěny; můžeme
mluvit o jakési "sukcesní řadě" – pektinolytické enzymy "připraví půdu" pro hydrolázy, celulázy
apod. Rostliny ovšem nejsou bezbranné, mohou naopak produkovat enzymy rozrušující buněčnou stěnu
hub (chitinázy, gluka-názy); rostlina i houba též mohou produkovat inhibitory enzymů "protivníka".
Nejúčinnějším mechanismem rostlin je, když ukládají do buněčných stěn bílkoviny, které inhibují
činnost polygalaktorunáz (pektinolytické enzymy), a to selektivně (neovlivňují jiné enzymy), ale
zato nespecificky (inhibují polygalaktorunázy různých hub – nepotřebují tedy mnoho různých
inhibitorů, aby byly rezistentní vůči různým houbám).
Navzájem proti sobě mohou hostitel a patogen "bojovat" i produkcí toxinů:
– na straně rostlin se jedná o tzv. fytoanticipiny a fytoalexiny (rozdíl je v tom, že
fytoanticipiny jsou látky v rostlinách přítomné stále, zatímco produkce fytoale-xinů je odezvou na
působení patogena; aby to nebylo tak jednoduché, tak látky, které jsou u jednoho druhu
fytoanticipiny, mohou být u jiného druhu fytoalexiny);
– ze strany hub pochopitelně toxiny produkují jen houby nekrotrofní, jde například o kyselinu
fusariovou (patogenní druhy rodu Fusarium patří mezi silně "bezohledné" nekrotrofy).

Rostliny jsou často vystaveny pokusům o napadení různými patogeny, ale jen zlomek těchto pokusů
bývá úspěšný. Na tom, zda se rostlina ubrání ataku parazita, se podílí její imunita (odolnost,
rezistence); rezistentní hostitel je schopen buď zcela odolat ataku, nebo zpomalit vývoj a
reprodukci parazita (resp. jeho infekčních částic).
Imunita se může projevovat v různých stadiích od zabránění vyklíčení diaspor po zamezení dalšího
šíření a reprodukce již "zabydlené" houby; obvykle jde o více dílčích reakcí (jejichž účinky se
mohou "sečíst" v soubornou odezvu) na molekulární, buněčné anebo pletivné úrovni.
Stejně jako patogenní houba má své "schopnosti" dané genetickou výbavou (geny kódující produkci
enzymů nebo inhibitorů fytoalexinů), jsou u rostlin geneticky dané imunitní mechanismy
(geny kódující produkci proteinů zajišťujících detekci elicitorů a spuštění obranné reakce). Lze
rozlišit imunitu:
– nespecifickou – širší záběr, často i proti různým druhům parazitů, ale na druhou stranu může být
v konkrétních případech snadněji překonána toxiny nebo supresory parazita;
– specifickou – je vytvořena u konkrétního druhu proti napadení konkrétním parazitem (případně jen
u určitého kultivaru nebo proti určité rase parazita nebo obojí zaráz, záleží na genetické výbavě
obou); tento typ obvykle představuje "nadstavbu" nad nespecifickou imunitou, uplatňují se
specifické elicitory a selektivní enzymy a supresory (inhibitory).

Druhou možností je rozlišení imunity přirozené a získané.
Přirozená imunita je daná geneticky, vytvořila se v průběhu evoluce; rozeznáváme dva typy:
• aktivní imunita znamená schopnost ubránit se pronikající nákaze:
– působení výše uvedených enzymů, bílkovin nebo toxinů;
– tvorba ochranných nekróz;
• pasivní imunita znamená faktory, které nedovolí patogenovi proniknout do pletiva:
– anatomicko-morfologické (označované též jako fyzické): pevná kutikula, voskový povlak, silné
buněčné stěny až silné pletivo (borka); též svislá orientace listů (po nichž voda rychle steče)
snižuje možnosti patogenů s pohyblivými stadii (zoosporami);
– chemické: složení buněčné šťávy, produkce látek zamezujících šíření patogena – již zmíněné
fytoanticipiny (např. saponiny, glykosidy, terpenoidy, tanniny) bývají uzavřeny ve vakuolách v
inaktivní formě a k jejich aktivaci dochází působením cizorodých enzymů;
– funkční a fyziologické: pohyb průduchů, rychlost dřevnatění nebo zacelování ran – je důležité
vůči dřevokazným houbám.

Získaná imunita je stav, který vzniká po nákaze v důsledku probíhajících reakcí (zde přejímáme
širší pojetí tohoto pojmu, zahrnující jak okamžité reakce, které mohou vést k přímému zastavení
parazita, tak dlouhodobé změny, vedoucí k trvalé odolnosti vůči němu). Tento stav je možno uměle
vyvolat očkováním (ideální je použití avirulentních kmenů patogenních druhů), dodáním určitých
látek – hovoří se o imunizaci rostlin.
Různé typy reakcí organismu, které lze shrnout pod pojem získaná imunita:
71_hypersensitivity_tobacco_leaf
• změna permeability plazmatické membrány (přesun iontů K+, H+, Ca2+) a produkce reaktivních
sloučenin (H2O2), schopných na místě zahubit některé mikroorganismy;
• hypersensitivita – rychlé odumření buněk v místě napadení a okolí ("taktika spálené země") je
účinné proti biotrofům (mají zlikvidován zdroj výživy v místě napadení), ale neúčinné (není-li
doprovázeno jinou "imunitní reakcí") proti nekrotrofům, případně nepatogenním houbám – proto k
tomuto typu odezvy dochází zřídka nespecificky, v naprosté většině případů jde o specifickou reakci
na konkrétního patogena;
Hypersensitivní reakce na listu tabáku.
Foto Kent Loeffler, http://www.plantpath.cornell.edu/PhotoLab/Stills/TobaccoLeaf.htm

• tvorba fytoalexinů (viz též výše), principiálně jde o nízkomolekulární antibiotika schopná jak
přímo hubit houby nebo bakterie, tak zajistit následnou odolnost proti případné další nákaze tímtéž
patogenem.
Je známo přes 350 fytoalexinů u více než 100 druhů rostlin (řada rostlin má namíchaný "jedovatý
koktejl" proti různým patogenům).
Fytoalexiny se tvoří jak v napadené buňce, tak v sousedních (jsou dopravovány ve vezikulech);
u některých rostlin jsou i vytvářeny preventivně, uloženy ve vakuolách v neaktivní formě a v
případě potřeby rychle uvolněny.
Tvorba fytoalexinů bývá indukována přítomností tzv. elicitorů – tak jsou označovány látky
cizorodého původu, které rostlina rozpozná a spustí obrannou odezvu; rozlišujeme:
– biotické elicitory (fragmenty buněčných stěn hub a bakterií, hydrolytické enzymy, peptidy,
glykoproteiny, mastné kyseliny a zejména oligosacharidy) mohou působit nespecificky (rostlina někdy
zareaguje i na fragment vlastní buněčné stěny; nespecifická reakce ale může být přínosem v případě
častém u nekrotrofních parazitů, kdy téměř neškodná houba indukuje rezistenci i proti silným
patogenům) i silně specificky (vyvolat odezvu proti konkrétnímu druhu patogena – sem patří látky,
jejichž tvorba souvisí s působením avirulentních kmenů při imunizaci);
– induktivně mohou působit i abiotické elicitory: ionty těžkých kovů (např. rtuť), UV záření;

• změna stavby a chemického složení buněčné stěny:
– zesílení buněčné stěny – zvýšení buněčné aktivity (proudění cytoplazmy, akumulace stavebních
látek) v místě, kde dojde k pokusu o průnik do buňky, a přidání např. ligninu nebo melaninu, tvorba
proteinů nebo enzymů podílejících se na jejich syntéze;
membránou) nebo lignituber (výběžek dovnitř buňky, opouzdří již pronikající hyfu a v případě
úspěšné obrany ji uzavře v sobě);
– glykoproteiny bohaté na hydroxyprolin (HRGP) jsou normální součástí buněčné stěny, ale jejich
tvorba se zvyšuje v napadených buňkách a v jejich sousedství => vede k zesílení stěn;
• tvorba látek zajišťujících aktivní obranu na buněčné úrovni:
– tanniny (přítomny např. v borce) jsou polymery fenolu, které se váží na enzymy a inhibují je;
– chitinázy a glukanázy rozkládají buněčné stěny hub (některé fungují i na peptidoglykanové stěny
bakterií, ale třeba i na kalózu, která též patří mezi glukany);
– ukládání kalózy aj. látek zevnitř buněčné stěny v místě, kde je pokus o průnik => tvoří se papila
(ztlustlina mezi bun. stěnou a plazmatickou
72_lignituber
http://bugs.bio.usyd.edu.au/learning/resources/PlantPathology/infection/image_pages/lignituber.htm

• jako systémová získaná imunita může být označen případ, kdy napadení určitým patogenem v určitém
místě vyvolá v celé rostlině reakci, která v důsledku může zajistit obranu proti siršímu spektru
patogenů; princip a fungování není ještě zcela objasněn, nicméně z místa infekce je floémem
roznesen signál o napadení (v místech nekróz zjištěna klíčová role kyseliny salicylové v interakci
s navázanými proteiny, ale přímý mediátor šířící signál po těle dosud není znám); spíše než o
okamžitou reakci jde v tomto případě o zajištění imunity proti pozdějšímu napadení.
• tvorba peridermů, druhotných pletiv kolem napadených míst – v borce a dřevě obnovené dělení
buněk, impregnovaných suberinem => oddělení napadené oblasti od zdravého pletiva; podobně může u
některých dřevin fungovat tvorba gelatinózní "gumy" nebo uvnitř dřeva vznik thyl (tylóz) – výběžků
buněk xylémového parenchymu, které mohou ucpat cévy (což má ovšem dvojsečný účinek, sice brání
šíření parazita, ale též pohybu vody v rostlině);
73_periderm_pocatecni_deleni
Pro tvorbu peridermu (vzniká i přirozeně při tvorbě borky, při druhotném tloustnutí nahrazující
epidermis) je charakteristické periklinální dělení buněk parenchymu.
Foto David Webb, http://biology.about.com/library/weekly/aa030101a.htm