Spojité deterministické modely II – náměty pro kolokvium
1. Parciální diferenciální rovnice prvního řádu – model věkově strukturované populace
1. Uvažujme populaci jedinců, rozmnožujících se dělením. Předpokládejme, že každý jedinec, který se
dožije věku a0 se rozdělí.
a) Najděte věkově specifickou porodnost této populace.
b) Určete podmínky, za jakých může taková populace dlouhodobě přežívat.
c) Předpokládejme dále, že specifická úmrtnost je lineární funkcí věku, µ(a) = µ0 + αa. Určete
průběh stabilizované struktury populace ϕ a určete čas, za jaký se velikost populace zdvojná-
sobí.
2. Odložená plodnost
Uvažujme populaci, v níž ženy začínají být plodné ve věku am, jejich plodnost končí ve věku aM
a maximální plodnosti bmax dosahují ve věku aF ; přitom samozřejmě platí am < aF < aM . Na
intervalech (am, aF ) a (aF , aM ) je věkově specifická porodnost lineární. Specifická úmrtnost je od
věku am do věku aM konstantní a rovna hodnotě µ0. Určete závislost růstového koeficientu na
hodnotě aF .
3. „Břímě polygamie
Představme si hypotetickou populaci, v níž se každý muž žení ve čtyřiceti letech a bere si dvě
manželky ve věku dvacet let. Předpokládejme dále, že úmrtnost mužů a žen je stejná a nezávisí na
věku, porodnost žen je ve věku 20–40 let konstantní, jinak je nulová, poměr novorozených chlapečků
a holčiček je 1. Může taková populace dlouhodobě přežívat? Určete věkovou strukturu ϕ v závislosti
na hodnotách porodnosti a úmrtnosti.
4. Hodnoty funkcí l a b pro populaci hrabošů Microtus agrestis byly v laboratorních podmínkách
určeny takto:
i ai [týdny] l(ai) b(ai)
1 0 1.0000 0.0000
2 8 0.8335 0.6504
3 16 0.7313 2.3939
4 24 0.5881 2.9727
5 32 0.4334 2.4662
6 40 0.2928 1.7043
7 48 0.1813 1.0815
8 56 0.1029 0.6683
9 64 0.0535 0.4286
10 72 0.0255 0.3000
Odhadněte růstový koeficient λ a určete stabilizovanou věkovou strukturu ϕ.
1
2. Parciální diferenciální rovnice druhého řádu – model populace v prostoru
1. Populace tvořená potomky jediného páru který se nacházel v počátku souřadného systému se v prostoru
vyvíjí podle rovnice
∂u(t, x, y)
∂t
= D∆u(t, x, y) + αu(t, x, y),
u(t, x, y) vyjadřuje populační hustotu v čase t na místě (x, y), D, α jsou kladné konstanty.
a) Vypočítejte
R2
u(t, x, y)dxdy.
b) Definujme „čelo populační vlny jako kružnici o poloměru R1(t) takovém, že u(t, x, y) = ε pro
x2
+ y2
= R1(t)2
; přitom ε je předem dané malé číslo. Určete asymptotické vyjádření R1(t)
jako funkce času v případě α = 0 a α = 0.
c) Určete počet párů které se v čase t nacházejí vně kruhu o poloměru R1.
d) Definujme „čelo populační vlny jinak: jako kružnici o poloměru R2(t) takovém, že vně kruhu
o tomto poloměru je méně než m párů; přitom m je předem dané malé číslo. Určete asymptotické
vyjádření R2(t) jako funkce času v případě α = 0 a α = 0.
e) Porovnejte výsledky b), d).
2. J. G. Skellam v roce 1951 studoval šíření dubů od konce poslední doby ledové. Zformuloval před-
poklady:
(i) Duby se množí s růstovým koeficientem α > 0 a do okolního prostředí se šíří difúzí s koeficientem
D > 0.
(ii) Dub žije a produkuje žaludy nejméně 60 let.
(iii) I v panenském prostředí má jeden dub nejvýše 9 milionů plodných potomků.
(iv) Střední kvadratická vzdálenost žaludů od stromu je nejvýše 50 metrů (střední kvadratická
vzdálenost je odmocnina z průměru druhých mocnin vzdálenosti všech žaludů od mateřského
stromu).
a) Napište rovnici pro vývoj populační hustoty dubů na základě předpokladu (i).
b) Za pomoci zbývajících předpokladů najděte horní odhady parametrů D a α. [Můžete předpokládat,
že na počátku času byl jediný dub v počátku souřadnic místa.]
c) Ověřte hypotézu, že duby se v Británii rozšířily difúzí podle uvedených předpokladů. Duby se
od poslední doby ledové (za nejvýše 20 000 let) rozšířily na vzdálenost zhruba 1 000 km.
3. Uvažujte rovnici reakce-difúze
∂u
∂t
=
∂2
u
∂x2
+ u2
(1 − u),
definovanou pro t > 0, x ∈ R.
a) Napište obyčejnou diferenciální rovnici pro řešení ve tvaru putující vlny U = U(z), tj.
z = x − ct, U(x − ct) = u(t, x), lim
z→−∞
U(z) = 1, lim
z→∞
U(z) = 0.
b) Najděte minimální rychlost c putující vlny.
c) Pokuste se najít počáteční podmínku takovou, aby počáteční úloha pro uvažovanou rovnici
byla explicitně řešitelná.
2
3. Parciální diferenciální rovnice druhého řádu – modely morfogeneze
1. Uvažujte rovnici reakce-difúze
∂w
∂τ
= D
∂2
w
∂ξ2
+ f(w)
pro neznámou funkci w = w(τ, ξ) definovanou pro τ > 0, 0 < ξ < L, s Dirichletovou okrajovou
podmínkou
w(τ, 0) = w(τ, L) = u∗
.
Přitom u∗
∈ R je takové číslo, že f(u∗
) = 0.
a) Změňte měřítko časové proměnné τ i prostorové proměnné ξ tak, aby se rovnice transformovala
na rovnici
∂v
∂t
= D
∂2
v
∂x2
+ γ2
f(v)
s Dirichletovou okrajovou podmínkou
v(t, 0) = v(t, π) = u∗
.
b) Odvoďte linearizovanou rovnici
∂u
∂t
= D
∂2
u
∂x2
+ γ2
f′
(u∗
)u (1)
s homogenní Dirichletovou okrajovou podmínkou
u(t, 0) = u(t, π) = 0. (2)
c) Řešte úlohu (1), (2) s počáteční podmínkou
u(0, x) = u0(x) = sin x.
d) Nechť f′
(u∗
) > 0. Rozhodněte, zda zvětšení difuzivity D nebo velikosti L systém stabilizuje
nebo destabilizuje.
2. Uvažujte vektorovou rovnici reakce-difúze
∂u
∂t
= D∆u + αf(u)
definovanou na oblasti Ω = (x, y) ∈ R2
: a2
< x2
+ y2
< (a + δ)2
. (Tato rovnice může být považována
za model růstu chapadel u nezmara.) Parametr δ považujte za tak malý, že rozdíl koncentrací
u při změně souřadnic x, y o vzdálenost nepřevyšující δ je zanedbatelný.
Najděte podmínky, za jakých má řešení rovnice n lokálních extrémů v oblasti Ω. (Takové řešení
popisuje nezmara s n chapadly.)
3. Systém rovnic reakce-difúze aktivátoru a inhibitoru je v bezrozměrných veličinách tvaru
∂u
∂t
=
∂2
u
∂x2
+
u2
v
− bu,
∂v
∂t
= d
∂2
v
∂x2
+ u2
− v,
kde b a d jsou kladné konstanty.
a) Která z funkcí u, v představuje koncentraci aktivátoru a která koncentraci inhibitoru?
b) Ukažte, že v prostorově homogenním případě (bez difúzních členů) má reakce aktivátoru a
inhibitoru asymptoticky stabilní řešení.
c) Najděte hodnoty parametrů b a d, pro které difúze systém destabilizuje, a načrtněte je v rovině
(b, d).
3
4. Obyčejné diferenciální rovnice se zpožděním
1. Jeden z modelů růstu populace velryby grónské (používaný International Whaling Commision) je
zapsán rovnicí
dN(t)
dt
= −µN(t) + µN(t − T ) 1 + q 1 −
N(t − T )
K
z
,
kde µ — úmrtnost,
q — maximální možný nárůst porodnost oproti úmrtnosti,
K — kapacita prostředí,
T — doba k dosažení dospělosti,
z — míra citlivosti populace na její velikost (tj. vnitrodruhovou konkurenci).
Všechny parametry jsou kladné.
Ukažte, že rovnice popisující vývoj malých odchylek od rovnovážné velikosti populace je
dn(t)
dt
≈ −µn(t) − µ(qz − 1)n(t − T )
a stabilita rovnovážného stavu je tedy určena reálnou částí řešení λ rovnice
λ = −µ 1 + (qz − 1) e−λT
.
Odvoďte, že rovnovážný stav je stabilní, pokud
µT < µTc =
π − cos−1 1
b
√
b2 − 1
, b = qz − 1 > 1
a stabilní pro libovolné T , pokud b < 1.
2. Růst populace lze modelovat následující rovnicí
dN(t)
dt
= αN(t − τ)e−βN(t−τ)
− δN(t),
kde N = N(t) — velikost populace v čase t,
α — maximální porodnost,
δ — úmrtnost,
e−βN
— míra zmenšení porodnosti způsobená vnitrodruhovou konkurencí
populace velikosti N.
• Najděte netriviální rovnovážnou velikost populace. Linearizujte rovnici v okolí rovnovážného
stavu.
• Najděte hranice oblastí v rovině (δτ, ατ), ve kterých malé odchylky od rovnovážného stavu
(a) monotonně rostou,
(b) monotonně klesají,
(c) oscilují s klesající amplitudou,
(d) oscilují s rostoucí amplitudou.
(Uvedený model použil R. May v roce 1975 k modelování populace Lucila cuprina a ukázal dobrou
shodu s daty naměřenými Nicholsonem roku 1957.)
4
3. Model krvetvorby.
Nechť c(t) označuje koncentraci krvinek v krvi (rozměr veličiny c je, řekněme, počet buněk/mm3
).
Předpokládáme, že krvinky z cirkulující krve mizejí rychlostí úměrnou koncentraci s konstantou
úměrnosti g (její rozměr je den−1
). Kostní dřeň reaguje s asi šestidenním zpožděním T na deficit
krvinek a produkuje je v závislosti na jejich koncentraci v krvi. Z těchto předpokladů plyne, že
modelem krvetvorby je rovnice tvaru
dc(t)
dt
= λ c(t − T ) − gc(t).
Jeden z možných tvarů „produkční funkce λ je
λ(ξ) =
am
ξ
am + ξm
,
kde a, m jsou kladné konstanty.
Najděte bezrozměrný tvar modelu, jeho stacionární stavy, vyšetřete lineární stabilitu a najděte
podmínky pro nestabilitu modelu.
4. Koncentrace kysličníku uhličitého v krvi I.
Předpokládá se, že koncentrace kysličníku uhličitého v krvi závisí na intenzitě dýchání a zpětně řídí
intenzitu dýchání s jistým zpožděním τ > 0. Jednoduchý model vývoje koncentrace v bezrozměrných
veličinách lze zapsat ve tvaru
dx(t)
dt
= 1 − ax(t)V x(t − τ) , V (x) =
xm
1 + xm
,
kde a, m jsou kladné konstanty.
Ukažte, že existuje kritické zpoždění τc takové, že pro τ > τc je stacionární řešení x(t) ≡ x∗
nestabilní. Vypočítejte x∗
a odhadněte „periodu řešení v případě, že τ = τc +ε, přičemž 0 < ε ≪ 1.
(Přesněji, najděte nejmenší p > 0 takové, že z relací x(t0) = x∗
, x′
(t0) > 0 plynou x(t + p) ≈ x∗
,
x(t0 + p) > 0.)
5. Koncentrace kysličníku uhličitého v krvi II.
Jiný model vývoje koncentrace c = c(t) kysličníku uhličitého v krvi je tvaru
dc(t)
dt
= p − V c(t − τ) c(t) = p −
bVmaxc(t)c(t − τ)m
am + c(t − τ)m
,
kde p, b, a, τ jsou kladné konstanty. Vyjádřete tento model v bezrozměrných veličinách, najděte
stacionární řešení a vyšetřete jeho stabilitu v závislosti na parametrech.
5
Vybraná témata v JS 2016:
1.2 Jan Busínský, Kateřina Hůlková
1.3 Milena Topolovi´c, Eva Voreková
1.4 Lenka Rebendová, Markéta Vokálová, Kateřina Zpěváková
2.3 Michaela Bódiová, Adéla Krátká
3.1 Michal Baumgartner, Lenka Heldová, Barbora Šišková
3.2 Tereza Šestáková, Roberta Velichová
4.3 Markéta Prustoměrská, Tereza Tlamková
6