1. Systematika, taxonomie a stručný přehled jejich historického vývoje •program semestru, organizační záležitosti •studijní literatura •náplň systematiky, taxonomie a nomenklatury •přehled jejich historického vývoje • • Systematika •systema (řec.) = organizovat, kombinovat •biologická systematika (biological systematics) -vědecké studium biologické diverzity, jedna z disciplín srovnávací biologie (x obecná biologie) •3 hlavní úkoly: • 1) rozpoznávání základních jednotek v přírodě (druhů) • 2) jejich klasifikace do hierarchického schématu – systému tak, aby odrážel vzájemné vztahy založené na podobnosti a příbuznosti • 3) uvedení informace o druzích a jejich klasifikaci do širšího kontextu (např. evoluce, ekologie, biogeografie) • Taxonomie (taxonomy) •taxis (řec.) = srovnání, uspořádání • + nomia (řec.) = zvyk, zákon, metoda •různé významy slova: – 1) taxonomie = systematika (např. Simpson 1961) – 2) teorie a praxe určování (identifikace), popisování (deskripce), pojmenovávání a zařazování (klasifikace) skupin organizmů (taxonů) do biologického systému •cíl: inventarizace (katalogizace) veškeré biodiverzity, budování sbírek, příprava podkladů pro jiná odvětví •(α-taxonomie: praktická aktivita rozpoznávání druhů x β-taxonomie: klasifikace druhů do vyšších jednotek, souvisí s fylogenetikou) • Nomenklatura (nomenclature) •jednotný soubor pravidel pro pojmenovávání organizmů •Mezinárodní pravidla (International code) zoologické / botanické nomenklatury / nomenklatury bakterií / virů •účel: jednoznačnost a kontinuita užívání vědeckých jmen v rámci taxonomického systému Fylogenetika (phylogenetics) •phyle (řec.) = kmen • + genesis (řec.) = zrození, tvorba •= fylogenetická systematika (phylogenetic systematics) •rozpoznávání vzájemných příbuzenských vztahů organizmů (ve smyslu předek-následovník) •cíl: vyjevit fylogenezi (phylogeny, phylogenesis) – vznik a historický vývoj jednotlivých linií života na Zemi, tj. vyjevit pořadí speciací a evoluci jednotlivých znaků (x ontogeneze – vývoj jedince) Fylogeneze •předpoklady: • - organizmy vytvářejí hierarchicky a enkapticky uspořádaný systém • (- život na Zemi se pravděpodobně vyvinul z jediného společného předka: LUCA – last universal common ancestor) •2 vzájemně se doplňující aspekty fylogeneze: • - kladogeneze – větvení, štěpení vývojových linií • - anageneze – změna vlastností v rámci linie •pro odhalení příbuzenských vztahů a tvorbu klasifikace má význam především studium průběhu (historického pořadí) kladogeneze Fylogenetický strom (phylogenetic tree) •schéma znázorňující hypotézu o genealogické příbuznosti v rámci zkoumané skupiny •anageneze •kladogeneze •kořen (root) •vnitřní větev (internal branch, • internode) •uzel (node) •koncová větev •(terminal branch) •A •B •C •D •E Fylogram – fylogenetický strom s časovou osou čas •Kladogeneze je většinou dichotomická •Fleger (2005) hybrid • •polytomie •hybridizace Vztah systematiky k jiným oborům •systematika: •taxonomie •fylogenetika •(nomenklatura) • •evoluční •biologie •ekologie •paleontologie •fyziologie •molekulární •biologie •lékařství •hygiena •zemědělství •ochrana •přírody Význam systematiky a taxonomie •je předpokladem komunikace (nejen) mezi biology – organizuje biologickou diverzitu do skupin, se kterými je možno dále pracovat •shromažďuje a zpřístupňuje informace o těchto skupinách (např. ulehčuje jejich určování a tvoří základ pro další výzkum) •praktický význam – rozlišování organizmů má dopad na to, jak člověk hospodaří s biodiverzitou (např. škůdci, ochrana přírody): taxonomie zachraňuje životy, úrodu, životní prostředí, jednotlivé druhy, peníze… Medicína: přenašeči malárie •hlavně 42 druhů komárů z druhově velmi početného rodu Anopheles (Diptera: Culicidae) •prevence levnější než léčba anopheles gambiae •Anopheles gambiae cfc004 cfc005 •postřik domu •impregnace moskytiér 800px-Paludisme.png Ochrana přírody: „špatná taxonomie zabíjí!“ •haterie (Sphenodon spp., Rhynchocephalia) • na Novém Zélandu (Daugherty et al. 1990, Nature 347: 177-179) Tuatara •Sphenodon punctatus (Gray, 1831) •S. p. reischeki Wetstein, 1943 •S. guntheri Buller, 1877 Taxonomické chování •je přirozenou součástí lidské psychiky •Genesis 2, 19-20: „Když vytvořil Hospodin Bůh ze země všechnu polní zvěř a všechno nebeské ptactvo, přivedl je k člověku, aby viděl, jak je nazve. Každý živý tvor se měl jmenovat podle toho, jak jej nazve. Člověk tedy pojmenoval všechna zvířata a nebeské ptactvo i všechnu polní zvěř.“ •primitivní medicína – objevuje se i u primátů vern pan troglodytes •Pan troglodytes Lidová taxonomie •např. Nová Guinea, kmen Kalam: yakt = ptáci + netopýři •pojetí druhů je téměř shodné se současnou vědeckou systematikou (rozpor jen u 8 případů z 152 kalámských jmen, tj. 5 %) •vyšší klasifikace ale velmi rozdílná majnep •Majnep, Bulmer & Healey 1977: •Birds of My Kalam Country pitohui_portrait •Pitohui sp. •(Pachycephalidae) bulm1%2019 •Aproteles bulmerae •(Pteropodidae) Lidová taxonomie •důvod vzniku systémů: • a) přímý či nepřímý praktický užitek • b) zásadní potřeba člověka pojmenovat a utřídit okolní svět •většinou malé množství hierarchicky uspořádaných kategorií: •životní forma (5-10) • rod (ca. 500) – většina lidových názvů je jednoslovných •druh • varieta •rozlišování spíše na úrovni fenonů – morfologicky shodných souborů jedinců (kohout x slepice) •sběrná pojmenování pro nerozlišované taxony („žoužel“) •vnímání příbuzností analogické lidem („datel je mladším bratrem tukana“, různé druhy jako různá pohlaví jednoho) Aristoteles (384-322 př. Kr.) •Historia animalium •pojmenovávání organizmů metodou „definitio fit per genus proximum et differentiam specificam“: pojmy genos (rod), eidos (druh = idea, neměnná esence) •některá jména používaná dodnes (např. Coleoptera, Diptera) •propracovaný systém živočichů na základě logických dichotomií (diairese, binární klasifikace), založený na pozorování (empirická klasifikace) funkčních znaků (např. krev, křídla x anatomie a prostředí) •část. prediktivní, hierarchická, sestupná klasifikace • • 37ff4f.jpg Aristotelovo členění živočichů •živočichové bez krve (anaima) •živočichové s krví (enaima) •malachia •(hlavonožci) •malacostraca •(korýši) •ostracoderma=testacea •(mlži a plži) •entoma •(členovci a červi) •zoophyta •(např. hvězdice, žahavci) •živorodí •vejcorodí •čtvernožci •(savci) •beznozí •(kytovci) •opatření nohama •dvojnozí •(ptáci) •čtyřnozí •(plazi a obojživelníci) •beznozí •(hadi a ryby) Středověk •klášterní školy a první univerzity •znovuobjevení Aristotelových spisů a jejich sladění s teologií AlbertusMagnus •Albertus Magnus (ca. 1200-1280) Renesance •vynález knihtisku (ca. 1450): herbáře a bestiáře (abecední řazení, bez větších snah o systém) •orientace na sbírání a popisy druhů, objevné cesty •první dochované vědecké sbírky (od 17. stol. – „kabinety kuriozit“) 432px-Porcupine_33 •Conrad Gessner: •Historiae Animalium (1551-1558) • sala1 •Ulisse Aldrovandi (1552-1605) •Il theatro della natura Renesance mattioli •Pietro Andrea Mattioli •(1501-1577) 342px-Clusius •Carolus Clusius •(1526-1609) Období sestupné klasifikace •snaha o hierarchické uspořádání organismů „shora“, od vyšších jednotek po nejnižší podle obecných znaků •pečlivější studium morfologie a anatomie (mj. objev mikroskopu) – přirozenější systém •položeny základy binomické nomenklatury •Andrea Cesalpino •(1524-1603) Andrea_Cesalpino •Antonie van Leeuvenhoek •(1632-1723) ray •John Ray •(1627-1705) 399px-Pierre-Magnol-1638-1715 •Pierre Magnol •(1638-1715) 506px-Jan_Verkolje_-_Antonie_van_Leeuwenhoek.jpg 360px-Leeuwenhoek_Microscope.png Carl Linnaeus (1707-1770) •binomická nomenklatura •Species plantarum (1753) •Systema naturae (1758), 10. vyd. •7 úrovní klasifikace: imperium (vše), regnum (říše: živočichové, rostliny, minerály), classis (třída: živočichové 6 tříd – savci, ptáci, obojživelníci, ryby, hmyz a červi), ordo (řád), genus (rod), species (druh), varietas (varieta, poddruh) •umělý, monotetický (= založený na 1 typu znaku) systém rostlin •metoda popisu podle Aristotela: definitio fit per genus proximum et differentiam specificam 8e211d.jpg 0788f2.jpg 367px-Species_plantarum_001.jpg Systema naturae (1758) systema naturae DEZ •nomen •trviale •differentia •specifica Období vzestupné klasifikace •druhy jsou nejprve seřazeny do skupin (rodů), ty se dále seskupují do vyšších a vyšších skupin •polytetické klasifikace (založené na větším množství znaků) Adanson_Michel_1727-1806 •Michel Adanson •(1727-1806) Jussieu_Antoine-Laurent_de_1748-1836 •Antoine Laurent de Jussieu •(1748-1836) Candolle •Augustin-Pyramus • de Candolle •(1778-1841) Období „národních škol“: Francie •Jardin du Roi / Jardin des Plantes v Paříži •zárodky evolučních teorií: druhy nejsou neměnné •vznik paleontologie a srovnávací anatomie 535px-Buffon_statue_dsc00979 •Georges Louis Buffon •(1707-1789) Jean-baptiste_lamarck2 •Jean Baptiste Lamarck •(1744-1829) Georges_Cuvier •Georges Cuvier •(1769-1832) •Étienne Geoffroy •Saint-Hilaire •(1772-1844) Charles_Darwin_aged_51 Období „národních škol“: Anglie Darwins_tree_of_life_1859.gif owen •Richard Owen (1804-1892): •On the Nature of Limbs (1849) – definice homologie (=stejný orgán u různých živočichů, ať už má jakýkoli tvar a funkci) a analogie •Charles Darwin •(1809-1882): •On the origin of species by means of natural selection… (1859) – •vysvětlení příbuznosti společnými předky, hierarchie v přírodě souvisí s genealogií taxonů Stabilizace nomenklatury •Stricklandův kodex (1842) •založení Mezinárodní komise pro zoologickou nomenklaturu, publikace prvních pravidel (1905) •v současnosti čtvrté vydání platné od roku 2000 501px-Hugh_Edwin_Strickland_1811-1853 •Hugh Edwin Strickland •(1811-1853) Období „národních škol“: Německo •Johann Wolfgang Goethe •(1749–1832) 491px-Goethe_(Stieler_1828) •Ernst Haeckel •(1834–1919) 449px-ErnstHaeckel 386px-Haeckel_arbol_bn • „Naturphilosophie“- hledání obecných zákonů popisujících diverzitu přírody: archetypů, analogií, metamorfóz • morfologie, embryologie, fylogenetika • popisné disciplíny – biogeografie (Alexander von Humboldt, 1769-1859) •'Monophyletischer Stambaum der Organismen' •z 'Generelle Morphologie der Organismen' (1866) •August Schleicher •(1821–1868) •komparativní lingvistika 1. pol. 20. stol.: Nová syntéza •sladění teorie dědičnosti (J.G. Mendel: 1866) s evoluční teorií •populační genetika, studium vnitrodruhové variability •druh může být studován jen na základě vzorku z populace – počátky statistiky • • mw03336 •Julian Huxley •(1887-1975) 200px-Theodosius_Dobzhansky%2C •Theodosius Dobzhansky •(1900-1975) R__A__Fischer.jpg •Ronald A. Fisher •(1890-1962) Evoluční taxonomie •populační myšlení v taxonomii •koncepce biologického druhu •teorie allopatrické speciace •Methods and Principles of Systematic Zoology (Mayr et al. 1953), Principles of Animal Taxonomy (Simpson 1961) •klasifikace by měla odrážet maximum evoluční informace a jedinečnost skupin •intuitivní výběr znaků („taxonomie je umění“), velká role fosilií, chybí jasná metoda 350px-Ernst_Mayr_PLoS •Ernst Mayr •(1904-2005) fossils •George Gaylord Simpson •(1902-1984) Numerická taxonomie - Fenetika •Sokal R. & Sneath P. (1963): Principles of Numerical Taxonomy •fylogeneze není poznatelná, metody evolučních taxonomů jsou subjektivní • sokal2 •Robert Sokal • výhodnější je vytvořit klasifikaci na základě celkové podobnosti organismů • velké množství znaků se stejnou váhou, matice vzdáleností • objektivní metody mnohorozměrné statistiky (např. shluková analýza) Postup fenetiků 1)výběr operational taxonomic units (OTU) – jedinci, populace, druhy, vyšší taxony 2)zaznamenání co největšího počtu znaků (ca. 30-100) 3)selekce znaků (korelace, závislost na prostředí apod.) 4)zakódování znaků, vytvoření matice znaků (character matrix) • • • • • matice-drozd •Drozd 2004 Postup fenetiků drozd-index fenogram-drozd •5) •matice koeficientů vzdáleností (distance matrix) •6) •shluková analýza: •konstrukce fenogramu •Drozd 2004 Úskalí fenetiky •vychází z přístupu, že fylogeneze není poznatelná •odlišné statistické metody = odlišné výsledky •problém stejnocennosti znaků: –různý obsah informací vhodných pro klasifikaci, relativní dle hierarchické úrovně –nerozlišuje povrchní podobnost (např. konvergence) od podobnosti zděděné (homologie) –velké množství znaků = mnoho informačního balastu – – Burckhardt_et_al_2004_Baccharopelma Fylogenetická systematika - Kladistika •Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik (1950), Phylogenetic Systematics (1966) hennig2 •Willi Hennig •(1913-1976) •fylogeneze je empiricky poznatelná •formální klasifikace by měla přesně odrážet průběh fylogeneze •jedině podobnost v odvozených homologických znacích (synapomorfiích) může dokazovat příbuznost •při analýze dat použití kritéria maximální úspornosti (parsimonie) • Současnost • Molekulární metody: •1956: elektroforéza proteinů •raná 60. léta: sekvencování proteinů (inzulín, hemoglobin, cytochrom c) •1968: neutrální teorie evoluce, molekulární hodiny (M. Kimura) •70-80. léta: DNA-DNA hybridizace (C. G. Sibley) •od konce 70. let sekvencování nukleových kyselin •1988-2000: Human Genome Project •21. století: srovnávací genomika • 800px-DNA_molekula_%C5%BEivota_-_%C4%8Desky 600px-Tree_of_life_SVG_svg.png Současnost •rozvoj metod ke studiu morfologie apod.: •elektronová a konfokální mikroskopie, micro-CT,… •rozvoj statistiky a informačních technologií: •distanční metody, maximum likelihood, bayesiánská analýza (J. Felsenstein,…) •od 80. let: programy pro rekonstrukci fylogeneze (J. S. Farris, D. Swofford, P. Goloboff, J.P. Huelsenbeck, F. Ronquist,…) •polovina 90. let: revoluce v morfometrice – analýza tvaru (F. Bookstein, J. Rohlf,…) •od 90. let: první automatické systémy k určování organizmů (pattern recognition; umělé neuronové sítě, decision trees) • • • j0195384 •„krize biodiverzity“ – politické téma •1992 – Convention on Biological Diversity, Rio de Janeiro •role internetu a digitálních technologií: elektronické katalogy, databáze muzejních sbírek, zrychlení taxonomických revizí •Global Biodiversity Information Facility, Catalogue of Life, Fauna Europaea… •nedostatek specializovaných taxonomů pro většinu skupin logo-header-iyb-en Současnost Další literatura •Drozd P. 2004: Principy systematiky a taxonomie. Ostravská univerzita, Ostrava. •Komárek S. 1997: Dějiny biologického myšlení. Vesmír, Praha. •Wilkins J.S. 2009: Species. A History of the Idea. University of California Press, Berkeley-L.A.-London. •Roček Z. 2013: Kronika zoologického poznávání. Academia, Praha. •Schmitt M. 2008: Historical sketch. Carl Linnaeus, the order of nature, and binomial names. Deutsche Entomologische Zeitschrift 55: 13-17. •BioNET 1999-2011: Why taxonomy matters. http://www.bionet-intl.org/opencms/opencms/caseStudies/default.jsp •Williams D.M. & Ebach M.C. 2008: Foundations of Systematics and Biogeography. Springer, New York. •Williams D.M. & Forey P.L.2001: Milestones in Systematics. CRC Press, Boca Raton. •Wheeler Q.D. 2008: The New Taxonomy. CRC Press, Boca Raton. •Wheeler W.C. 2012: Systematics: A Course of Lectures. Wiley-Blackwell, Chichester.