4. Úvod do kladistiky •kladogram •podobnost a příbuznost •homologie •(sym)plesiomorfie, (syn)apomorfie •polarizace znaků •kritérium parsimonie Willi Hennig (1913-1976) hennig2 •německý entomolog •1950: „Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik“ •1966: přepracovaný anglický překlad „Phylogenetic systematics“ •snaha o objektivní a opakovatelné metody pro rekonstrukci fylogeneze, které by respektovaly realitu evoluce – fylogeneze je empiricky poznatelná Příbuznost •příbuznost mezi taxony je chápana jako striktně genealogická – seskupujeme taxony se společnými předky (common ancestors) predek •druh A tvoří sesterský taxon •(sister group) k monofyletické skupině B+C+D+E Gregory 2008 Understanding evolutionary trees •Kitching et al. 1998 •Gregory 2008 Kladogram kladogram pribuznost •kořen (root) •větve (branches) •Kitching et al. 1998 2 3 •Gregory 2008 • nezáleží na tvaru a orientaci kladogramu • podstatná je jen topologie stromu – pořadí větvení, které • znázorňuje evoluční příbuznost • • větve lze libovolně rotovat, aniž by se topologie stromu změnila 4 7 •Gregory 2008 • pozor na chybné interpretace: např. primitivní/dokonalejší (sic!), hlavní/postranní linie (sic!), starší/mladší (sic!) apod. Některé fylogenetické stromy mohou kromě topologie nést další informaci, např. o míře odlišnosti, čase,… 5 6 •kladogram •fylogram •ultrametrický strom •evoluční strom s údaji o čase a diverzitě •Gregory 2008 … nebo evoluci znaků plazi Burckhardt_et_al_2004_Baccharopelma Cíle kladistiky •formulovat hypotézy o hierarchických příbuzenských vztazích •identifikovat sesterské taxony •větvící se schémata – kladogramy •to vše na základě rozložení znaků mezi taxony •znak = jakákoli pozorovaná vlastnost organizmu, kterou jsme schopni definovat a u které jsme schopni u různých taxonů vypozorovat rozdíly (morfologie, molekuly, chování…) •avšak ne každý znak nese fylogenetickou informaci – použitelné jsou pouze znaky homologické! Podobnost nehomologická •analogie – různé orgány s podobnou funkcí (např. končetina hmyzu a člověka, křídlo hmyzu a ptáka) •podobnost povrchní nebo vzniklá náhodou pod různým selekčním tlakem – neodráží příbuzenské vztahy! diopsidi •Wägele 2005 •Grimaldi & Engel 2005 Evolution of the Insects •konvergence – podobnost vzniklá přizpůsobením se stejným podmínkám prostředí – neodráží příbuzenské vztahy! letavci •vakovec •poletucha •šupinatka •letucha •Wägele 2005 •Podobnost nehomologická •kachny •potápky •chřástalové •kormoráni CA_Condor_lg2 Gyps-fulvus-sup-belohlavy-muckstein-IMG_5528b •kondoři •(Cathartidae) •supi •(Accipitridae) talpa01-500 •krtci (Talpidae, Insectivora) chlamyphorus Palestine_Mole-rat_1 •pláštníci (Chlamyphorinae, Xenarthra) •slepci (Spalacidae, Rodentia) hovada •paralelismus - projev skryté vlohy v blízce nepříbuzných liniích, např. v důsledku predispozice základního plánu, neodráží příbuzenské vztahy! •např. ústní ústrojí krevsajících Diptera • • •Podobnost nehomologická •Wägele 2005 •podobnost, která má stejný původ od společného předka („kopie stejného originálu“) •Richard Owen (1843): stejný orgán u různých organizmů, i když může mít různou formu a funkci •jedině podobnost v homologických znacích může dokazovat příbuznost •Homologie owen •Owen R. (1849): On the Nature of Limbs belon •Belon P. (1555): L‘Histoire de la Nature des Oyseaux •Remane (1952, 1962), Patterson (1982) •stejná pozice na těle a prostorový vztah vůči jiným orgánům (poziční/topologické kritérium, konektivita) Kritéria pro rozpoznání homologie (1) mandibula •Collembola •Coleoptera •Crustacea •Wägele 2005 dentale dentale Cynognathus_BW •stejná struktura, podobnost v detailu (strukturální kritérium) •čím je struktura komplexnější, tím je homologie pravděpodobnější •obezřetně posuzovat jednoduché znaky včetně redukcí (např. sekundární ztráta křídel u hmyzu) Kritéria pro rozpoznání homologie (2) ptacipero pera blecha_obecna Pediculus_humanus foto_033 •luptouš •veš •štěnice •blecha •Wägele 2005 109791 •výskyt přechodných forem (vývojové kritérium) •transformační série, ontogenetický vývoj • Kritéria pro rozpoznání homologie (3) •Wägele 2005 monalisa TSmaxily monalisa monalisa Mona%20Lisa%20(Gioconda)%20by%20Leonardo%20Da%20Vinci •výskyt přechodných forem (vývojové kritérium) •transformační série, ontogenetický vývoj • Kritéria pro rozpoznání homologie (3) transition_horse2 •výskyt přechodových forem (vývojové kritérium) •transformační série, ontogenetický vývoj • Kritéria pro rozpoznání homologie (3) mammaljawbones fig14_6 •Znaky mezi dvěma taxony jsou homologické, jestliže tyto taxony: •a) mají ten stejný stav znaku (character state) jako jejich společný předek • • • • • • •HOMOLOGIE •šupina •pero •PLESIOMORFIE •APOMORFIE • •HOMOLOGIE •pero •pero •b) jeden z nich má jiný stav znaku, který se vyvinul jako evoluční novinka (apomorfie) ze stavu znaku společného předka (plesiomorfie) • •kachna •vrabec •ještěrka •vrabec Homologie znaku mezi třemi a více taxony •Tři taxony A, B, C, jeden homologický znak: •a) všechny taxony mají tu stejnou podobu (stav) znaku •Taxon A •(pštros) •Taxon B •(kachna) •Taxon C •(vrabec) •Znak 1 (pero) Øžádná informace pro seskupení taxonů • • • •b) znak se u taxonů vyskytuje ve dvou podobách (stavech, např. 0, 1): •dva taxony sdílejí stejnou podobu znaku oproti třetímu •Znak 1 – stav 0 (šupina) •Znak 1 – stav 1 •(pero) Øhistoricky původní stav znaku u předka = plesiomorfie Øodvozený stav znaku u potomka (evoluční novinka) = apomorfie Ømůžeme seskupit taxony B a C Øsdílená podobnost v odvozeném stavu znaku = synapomorfie Øsdílená podobnost v původním stavu znaku = symplesiomorfie Ø •plesiomorfie •apomorfie •znak 1-1 (pero) je synapomorfí pro B+C •1 – 0 Homologie znaku mezi třemi a více taxony •Taxon A •(ještěrka) •Taxon B •(kachna) •Taxon C •(vrabec) • • • • • • • plazi •REPTILIA •(parafylum) •AVES •(monofylum) •REPTILIA (monofylum) •autapomorfie •(pro Aves v kontextu •Reptilia) • •synapomorfie •(pro Aves+Crocodylia) •symplesiomorfie •(pro Reptilia+Aves) •synapomorfie •(pro Reptilia včetně Aves) • chápání apomorfie/plesiomorfie je vždy relativní, nutné definovat kontext • synapomorfie definují monofyletické skupiny, autapomorfie terminální taxony •Wiley et al. 1991 •synapomorfie •(pro Reptilia+Aves+Mammalia) •symplesiomorfie •(pro Aves+Crocodylia) Ø seskupováním na základě symplesiomorfií by vznikly parafyletické skupiny Hair_symplesiomorphy •„CHLUPATÍ“ •chlup: synapomorfie pro savce, ale symplesiomorfie pro klokana+ netopýra+kočku – není důkazem jejich bližší příbuznosti vůči velrybě •můžeme se opřít jen o podobnost v homologických znacích •sdílené ancestrální/primitivní znaky (symplesiomorfie) nenesou fylogenetickou informaci •výlučné odvozené znaky (autapomorfie) jsou dobré pro diagnózu taxonu, ne však pro rekonstrukci fylogeneze •důkazem o příbuznosti jsou jen sdílené odvozené znaky: synapomorfie Jak prokázat příbuznost mezi taxony? Polarizace znaků •určení, který stav znaku je plesiomorfní a který apomorfní •mimoskupinové srovnávání (outgroup comparison) • •vnější skupina (outgroup): jakákoliv skupina mimo tu, kterou studujeme (studujeme ingroup) •Taxon B •(pštros) •Taxon C •(kachna) •ingroup •Taxon A •(krokodýl) • •outgroup •Taxon D •(vrabec) • Ø stav znaku, který se vyskytuje u outgroup, je plesiomorfní Ø • z možných outgroups je obvykle nejlepší vybírat sesterskou skupinu k ingroup, tj. nejblíže příbuzný vnější taxon • • • • • • • • •Sternum: •ploché •s hřebenem Méně častá možnost polarizace znaků – informace z ontogeneze • •Haeckelovo biogenetické pravidlo – ontogeneze je zkrácenou rekapitulací fylogeneze (nespolehlivé!) •Nelsonovo ontogenetické pravidlo – obecnější stav znaku je plesiomorfní carp perch • • • • • • vranka_obecna-upr •kapr •okoun •vranka • •plynový měchýř •spojen s trávící trubicí •(u okouna a vranky jen v mládí) • • •plynový měchýř •oddělen od trávící trubice Následující kritéria pro určení polarity neplatí! •znak přítomný u fosílií je plesiomorfní (i u fosílií se vyskytuje soubor plesiomorfních i odvozených znaků) •častější znak je plesiomorfní •komplexnější znak je apomorfní (evoluce může vést k redukci orgánu/struktury) •chorologické kritérium: znak rozšířený dále od geografického centra původu je apomorfní (speciace může probíhat i ve středu areálu) •nejspolehlivější metoda: mimoskupinové srovnávání •Palaeodictyopterida •PTERYGOTA •b1) znaky se u taxonů vyskytují ve dvou podobách (stavech): •dva taxony sdílejí stejnou podobu znaku oproti třetímu, informace z obou znaků jsou vzájemně v souladu •Taxon A •Taxon B •Taxon C •Znak 1 – stav 0 •Znak 2 – stav 0 •Znak 1 – stav 1 •Znak 2 – stav 1 Ømůžeme seskupit taxony B a C – jedno řešení •plesiomorfie •apomorfie •znaky 1-1 a 2-1 jsou synapomorfiemi pro B+C •1 – 0 •2 – 0 Homologie více znaků mezi dvěma a více taxony • • • • • • • • •b2) znaky se u taxonů vyskytují ve dvou podobách (stavech): • dva taxony sdílejí stejnou podobu znaku oproti třetímu, ale informace z obou znaků jsou vzájemně v rozporu •plesiomorfie •apomorfie Ø konflikt v datech, 2 možná řešení: skupiny B+C a A+B Ø jeden ze znaků 1-1 a 2-1 je homoplázie •Taxon A •Taxon B •Taxon C •1 – 0 •2 – 0 • • •1 – 1 •2 – 1 • •Taxon A •Taxon B •Taxon C •1 – 0 •2 – 0 •1 – 1 •2 – 0 • • • • •1 – 0 •1 – 0 • •2 – 0 • •2 – 1 • • • Homologie více znaků mezi dvěma a více taxony Homoplázie – původně předpokládaná homologie, která se ale na kladogramu jeví jako nesprávná (může být takto interpretována vždy jen v kontextu nějaké konkrétní topologie stromu!) homoplazie •Wägele 2005 Fig2 • pokud jsou informace z jednotlivých znaků v souladu, tj. topologie kladogramů na základě různých znaků jsou navzájem slučitelné, původní hypotézy o homologii se jeví jako správné Soulad znaků (congruence) na kladogramu - test homologie Vysvětlení homoplázie •může být důsledkem našeho špatného pozorování (=chybné určení homologie) •nebo musíme připustit, že daný stav znaku vznikl dvakrát (konvergencí, paralelně) anebo došlo k jeho ztrátě (reverzi) •při vynesení na kladogram se evoluční změna (krok) v homoplazickém znaku na stromu objeví více než jednou Fig2 Fig2 •konvergence •paralelismus • •reverze • delka stromu •Hennigův pomocný princip: nikdy dopředu nepředpokládejme homoplázii, vždy nejprve uvažujme homologii Ø hledáme strom, na kterém rozložení znaků předpokládá minimum homoplázií, tj. minimum evolučních změn (kroků), tj. takový, který má nejmenší délku • •L = 7 •L = 9 •L = 8 •délka stromu (tree length, L) •celkový součet všech změn •ve všech znacích (evolučních kroků) •na dané topologii stromu, tj. •nutných k vysvětlení dané •hypotézy o příbuznosti • Princip (maximální) parsimonie (úspornosti) •William Occam (14. stol.) („Occamova břitva“) •obecné kritérium k výběru mezi dvěma alternativními hypotézami •dáváme přednost hypotéze, která vyžaduje méně doplňujících předpokladů •pokud pro nějaký jev existuje vícero vysvětlení, je lépe upřednostňovat to nejméně komplikované •pokud nějaká část teorie není pro dosažení výsledků nezbytná, do teorie nepatří • parsimonie •Wägele 2005 delka stromu •Parsimonie v kladistice: hledáme strom, na kterém rozložení znaků předpokládá minimum evolučních změn (minimum evolution), tj. takový, který má nejmenší délku (= Hennigův pomocný princip: nikdy dopředu nepředpokládejme homoplázii) • •L = 7 •L = 9 •L = 8 •délka stromu (tree length) – •celkový součet všech změn •ve všech znacích (kroků) •na dané topologii stromu, tj. •nutných k vysvětlení dané •hypotézy o příbuznosti • •Hypotéza v biologické systematice clovicek •Kladistika je založena na hypoteticko-deduktivním přístupu (K. Popper): •1) hypotézy o homologii znaků (test: 1. kritéria homologie; 2. vzájemná slučitelnost znaků) •2) hypotézy o hierarchické příbuznosti taxonů (test: vzájemná slučitelnost znaků) •Wägele 2005