Feromony (exohormony, ektohormony) Bi1100 Mechanismy hormonálního řízení Látky zajišťující chemickou komunikaci mezi jedinci téhož druhu.  vylučovány exokrinními žlázami do okolního prostředí (exkrece nebo sekrece)  bezobratlí (hmyz, ostnokožci), někteří obratlovci, rostliny, ale i jednobuněční (nálevníci)  řízení nervové i hormonální  převážně volatilní, ale i kapalné kontaktní  obvykle velmi malé množství a nízké koncentrace (několik molekul)  působí na velké vzdálenosti  ovlivněny atmosférickými podmínkami  vliv na chování, vývojové procesy Feromony Podle chemické struktury feromonu. Podle typu chování, které ovlivňují:  pohlavní – lokalizace partnera a pre-mating chování, ale také feromony řídící reprodukci (např. i označení místa snůšky)  výstražné/poplachové – obranné chování a únikové reakce (např. mšice) nebo agresivita (např. mravenci nebo včely)  agregační/antiagregační (disperzní) – působí nezávisle na pohlaví za účelem obrany, reprodukce nebo označení zdroje potravy (např. Coleoptera, Diptera, Hemiptera, nebo Orthoptera)  teritoriální (např. v moči psů a koček)  stopovací (např. značení cest k potravě u mravenců)  migrační (např. jednotná migrace gregarinních housenek)  spouštěcí (releaser) – působí krátkodobě, ale vyvolávají silnou odpověď (např. feromony produkované samicí králíka během kojení spouštějí a posilují ošetřovatelské chování) Typy feromonů  nervová i hormonální kontrola produkce feromonů (např. pheromone biosynthesis activating neuropoptides, PBAN)  syntetická dráha podle chemické struktury feromonu Mechanismus působení feromonů https://doi.org/10.3389/fendo.2011.00046  příjemce ovlivňují prostřednictvím aktivace nervových drah včetně autonomního nervstva  přechod přes povrch těla > (zajištění ochrany před degradačními enzymy a) vazba na receptory v čichových orgánech (tykadla, sensilly) > depolarizace receptorového neuronu > mozek > odpověď cílového organismu  změny fyziologické, ovlivnění imunitního systému (zánětlivá odpověď) nebo chování Mechanismus působení feromonů  E10,Z12-hexadekadien-1-ol  feromon produkovaný samičkami bource morušového (Bombyx mori) při lákání samečků  vazba na feromon vázající protein (BmorPBP), který přenáší feromon na vlastní receptor  používá se ve feromonových pastech (mate samce, kteří se následně nedostanou k samičkám) Bombykol – první popsaný feromon (Adolf Butenandt, 1959) Včelí feromony „Primer“ feromony – spouštějí fyziologické změny bez okamžitého ovlivnění chování (řízení vývoje kast a reprodukce) „Releaser“ feromony – způsobují okamžité změny v chování (agregace, vyhledávání potravy, starost o plod apod.) Feromony královny  udržení a podpora aktivity dělnic, tlumí výchovu nových dělnic a královny Feromony dělnic  ethyl oleát inhibuje nástup foragingu Feromony trubců  mandibulární žláza - zásnubní lety Feromony plodu  primer feromon řídící spolu se signály královny vývoj ovarií  chemicky velmi různorodá skupina látek isopentyl acetát terpenoid citral 2-heptanon 9-oxo-2-trans-decenová kyselina Včelí feromony Včelí feromony Mandibulární žláza  signál královen (17 hlavních chemických složek; např. 9-oxo-2-transdecenová kyselina nebo 4-hydroxy-3-metoxyfenyletanol) Koschevnikova žláza  produkuje poplachový hormon u dělnic (uvolněn po použití žihadla) Dufourova žláza  signál fertility důležitý pro snášení vajíček a obranu dělnic Tarzální žlázy  olejovitý produkt - foraging dělnic, tlumí tvorbu matečníku Nasonova žláza Včelí feromony Nasonovův feromon  uvolňován pouze dělnicemi (Nasonova žláza na dorzální straně abdomenu)  směs několika látek (citral, ditral, nerol, geraniol, nerolic acid, geranic acid, farnesol); připravován i synteticky (lákání roje, opylování)  navádění ostatních jedinců do úlu nebo ke zdroji potravy a vody, které nemají svou charakteristickou pachovou stopu Feromony obratlovců  zachyceny obecně čichovými buňkami nebo těmi ve vomeronasálním orgánu (VNO, Jacobsonův orgán)  VNO u obojživelníků, plazů a savců kromě většiny primátů, není u ptáků  role VNO u člověka sporná (přítomný u plodu, poté zřejmě atrofuje)  identifikováno množství VNO receptorů spřažených s G proteiny (rodiny V1Rs, V2Rs a V3Rs), které mohou sloužit k detekci feromonů Feromony obratlovců  receptor ve VNO > prvotní nervové zpracování v přídatných čichových lalocích (accessory olfactory bulb, AOB) > postup do hlubších oblastí mozku (amygdala, hypothalamus) > ovlivnění chování a fyziologických procesů (např. endokrinní aktivita) Feromony obratlovců  samci prasat vylučují ve slinách steroidní hormony 3α-androstenol a 5αandrostenon, na které reagují prasnice pářícím postojem  myši rozlišují blízké příbuzné na základě čichových signálů a tím při páření minimalizují riziko inbreedingu (Science. 1994 Oct 14;266(5183):271-3)  úzkostné stavy u potkanů mohou být vyvolány feromonem z perianální oblasti (PNAS. 2014 Dec 30;111(52):18751-6. doi: 10.1073/pnas). Dvě látky > vazba na receptory V1Rs a MOS (main olfactory system) > aktivace obou čichových systémů > změna chování. Savčí feromony  výzkum lidských feromonů problematický (směsi látek x čistota)  hlavním smyslem je zrak, ale přesto se uplatňují i čichové vjemy > feromony  geny kódující VNO receptory nefunkční, neprokázáno propojení VNO s CNS x feromonové receptory byly identifikovány v čichové sliznici  potenciálně se uplatňují např. steroidy (androstenol, androstenon, androsteron a další) v podpaží Synchronizace menstruačního cyklu? Androstenon jako atraktant pro ženy? Feromony z podpaží poskytují informaci o stavu imunitního systému (role MHC při výběru partnera)? Látky, které jsou sekretovány jedinci určitého druhu a působí na jedince jiného druhu. Podle účinku alochemikálie:  kairomony – užitek příjemcům, ale nevýhoda producentovi  alomony – užitek producentovi, neutrální pro příjemce  synomony – užitek producentovi i příjemci Alochemikálie