Diverzita a fylogeneze obratlovců
I.Úvod
 literatura
 taxonomie a systematika
 znaky a klasifikace
Willy Hennig
Carl Linné
I. Úvod
Literatura
2007 Gaisler & Zima Zrzavý2006
I. Úvod
I. Úvod
Odborná periodika
Vol 518, No 7538 pp.137-268, 12.2.2015
Vol 518, No 7539 pp. 274-415, 19.2.2015
Vol 347, No 6224, pp 801-920, 20.2. 2015
Vol 94 (145): 2-63, 8.1. 2015
Vol 24 (4): 699–962, 2015
Dva pohledy na systém strunatců
 řád vs. evoluce
 deskripce vs. proces
 umělý vs. fylogenetický (přirozený) systém
 Carl Linné (pol. 18. st.) vs. Willi Hennig (pol. 20. st.)
I. Úvod
Taxonomie a systematika
I. Úvod
Carl Linné: Systema Naturae,
10. vydání, 1.1.1758 (1.ed. 1735)
• Hierarchické třídění
• Binomická nomenklatura
• Princip priority
Deskriptivní systematika = popis taxonů a jejich katalogizace (=tel. seznam)
Třídění na základě podobností znaků (taxonomický systém, umělý systém)
7 700 rostlin
4 400 živočichů
4-100 mil. druhů
1,75 mil. druhů
Taxon: skupina organismů
disponující souborem stejných
znaků
Mezinárodní komise pro
zoologickou nomenklaturu
Systematika: třídění taxonů s
cílem vytvořit systém
I. Úvod
Standardní klasifikace (linnéovská) vs kladistika (fylogenetická)
Druh (species) vs speciace (evoluční událost)
Umělý systém vs přirozený (fylogenetický) systém
Podobnost (popis) vs příbuznost (proces)
Existuje jediný přirozený systém, který je obrazem jednou
proběhlých evolučních procesů a změn (= fylogenetický s.)
I. Úvod
 hierarchie linnéovských kategorií
regnum
phylum
divisio
classis
ordo
familia
genus
species
říše
kmen
oddělení
třída
řád
čeleď
rod
druh
Animalia
Chordata
Mammalia
Carnivora
Canidae
Vulpes
Vulpes vulpes
super = nad
sub = pod
Vertebrata
Gnathostomata
Theria
Placentalia
Fissipedia
Kladistika (Willi Hennig) - fylogenetická systematika
• metoda hierarchické klasifikace (dichotomická diverzifikace)
• diskrétní jednotky a podjednotky
• kladogram – hypotéza o příbuzenských vztazích (společný předek =
kořen, root), kladogram + geologický čas = dendrogram
• štěpení evolučních linií ( = uzel, node) je jediná jednoznačná událost
umožňující objektivní klasifikaci
kořen
uzel
korunová skupina
korunová skupina
kmenová skupina
kmenová skupinabazální větev
terminální větev
klady (clades)
grady (grades)
sesterské skupiny
I. Úvod
Klasifikace taxonů z evolučního hlediska (kladistika)
3. polyfyletický1. monofyletický
holofyletický
2. parafyletický
ABCDEFGHI ABCEF CF
Kladistika hodnotí jen monofyletické taxony
Vznik ze společného předka - A
všichni potomci
Nejednotný původ – B, E
ne všichni potomci
I. Úvod
více předků
I. Úvod
strukturální, biometrické, cytotaxonomické, ontogenetické,
fyziologické, biochemické, ekologické, etologické, biogeografické,
paleontologické, molekulárně genetické
Homologie - podobnosti zděděné od společného předka
ortologie – homologie vzniklá speciací (přední křídlo brouka a komára)
(informace o průběhu fylogeneze)
paralogie – homologie vzniklá duplikací genů (mesothorax – křídla, metathorax
– haltery) (informace o evoluci tvarů a funkcí)
hodnocení znaků - evoluční vážení:
Znaky:
Kladistika používá jen homologické znaky
Homoplazie - podobnosti v nehomologických znacích
konvergence - nezávislé podobnosti vzniklé různými evolučními
událostmi
analogie - podobnosti vyvolané vykonáváním stejné funkce
Homologie
člověk kůň tuleň
Analogie
ptakoještěr netopýr pták
I. Úvod
 autoapomorfie: jedinečný odvozený znak
(diagnostický) charakterizující druh
Homologie
Pleziomorfie : dříve vzniklý stav homologického znaku,
jeho primitivnější situace existuje u předka
pl
pl
Apomorfie : později vzniklý, odvozenější stav, vyskytující
se u potomkaap
ap
 synapomorfie: společný výskyt odvozených homologických
znaků vzniklých jedinečnou evoluční událostí již u
výlučného společného předka - monofyletický původ
komplexu taxonů charakterizující skupinu druhů
ap
ap
I. Úvod
Homologie a homoplazie
A - pleziomorfie a, b - apomorfie (z A)
synapomorfie
autapomorfie
I. Úvod
příbuznost taxonů - dendrogramy (kladogramy)
I. Úvod
příbuznost taxonů - dendrogramy - kladogramy
Ve vztahu k času
(start-cíl, výsledek)
Ve vztahu k evolučním změnám
(události, štěpení)
I. Úvod
- : záměna plesiomorfie a apomorfie, obtížnost odlišení
konvergencí od homologií
+: soulad s klasifikací (kladogenezí) na základě
molekulárně biologických metod
A
B
D
C
1. Určení monofyletických dílčích skupin s unikátními synapomorfiemi
(shlukování).
2. Hledání sesterských vztahů mezi monofyletickými taxony
(další synapomorfie širšího rozsahu)
3. Vytvoření úplného souboru genealogických hypotéz
pro daný soubor taxonů - KLADOGRAM
Klasifikace
Kladistická (fylogenetická)
Kladistická taxonomie – jen monofyletické taxony
I. Úvod
Klasifikace
Metody klasifikace
a) metoda maximální úspornosti (maximum parsimony): nejjednodušší
možné vysvětlení kladogeneze, předpokládá nejmenší počet
evolučních změn v příslušném souboru znaků u daných taxonů
I. Úvod
b) metoda maximální pravděpodobnosti (maximum likelyhood):
posuzuje hypotézy o evoluční historii z hlediska pravděpodobnosti,
že jsou v souladu se získanými daty
c) kompatibilita: soulad taxonomického výskytu co největšího
souboru znaků bez ohledu na počet evolučních změn, které by musely
prodělat znaky zbývající
I. Úvod
Význam paleontologie pro kladistiku (?)
Paleontologie = deformované fragmentární fosílie (neúplnost dat)
a sugestivní interpretace
Využití analýzy DNA jen u materiálu do stáří 50 000 let
Genetická vzdálenost různých linií se v čase zvětšuje, tzn. čím vývojově
vzdálenější taxony, tím rozdílnější genotyp (s časem dochází k většímu
nahromadění změn)
Využití znaků selekčně neutrálních, nepodléhajících přírodnímu výběru
(např. gen cytB v mtDNA), sekvence podobných makromolekul se mění
konstantní rychlostí – fylogenetická minulost organismů by se dala
odvodit z genetické vzdálenosti podle substitučních rozdílů v DNA
Z genetické vzdálenosti by se dala odvodit absolutní doba, která uběhla
od okamžiku divergence srovnávaných taxonů (problém: molekulární
hodiny netikají konstantní rychlostí – tj. tempo hromadění změn je v
různých liních různé)
Kalibrace hodin podle standardu (známá doba divergence podle fosilních
dokladů v linii se známou genetickou distancí), např. divergence ptáků a
savců ze společného předka (310 mil. let), divergence kytovců nebo
vyšších primátů
Molekulární hodiny:
I. Úvod
Rozdíly mezi paleontologickým datováním fosilního záznamu
a molekulárními hodinami jsou největší pro období mesozoika (druhohor:
248-65 mil. let), kdežto v paleozoiku (prvohory) a kenozoiku (třetihory)
jsou malé (Kumar & Hedges, Nature 392, 1998).
Srovnání kladogramů založených na morfologických a molekulárně
genetických znacích.
I. Úvod
Závěr: nutná integrace molekulárních metod
s morfologickými přístupy
I. Úvod