Odhad Var(A) a plemenných hodnot
• ANOVA odhaduje komponenty variance při jednom typu
příbuznosti a vybalancovaných datech
• Reálné soubory jsou s nevybalancovanými daty a širokou
rodokmenovou strukturou
• Téměř většina šlechtění zvířat je založena na modelech:
• REML (restricted maximum likelihood) pro odhad variancí
• BLUP (best linear unbiased predictors) pro předpověď
plemenných hodnot
Smíšený model
y, X , Z – zaznamenané hodnoty
Odhad pevných efektů b
Odhad náhodných efektů u, e
Příklad
• Chceme odhadnout plemenné hodnoty tří otců (sire),
každý byl pářen s náhodnými matkami (dam) a každý
měl dva potomky, vyvíjející se ve dvou různých
prostředích (stájích).
Pozorování y Otec Stáj
y111 9 1 1
y121 12 1 2
y211 11 2 1
y212 6 2 1
y311 7 3 1
y321 14 3 2
Základní model
• Vektory a matice:
v programu R
y <- matrix(c(9,12,11,6,7,14),6,1)
X <- matrix(c(1,0,1,1,1,0,
0,1,0,0,0,1),6,2)
Z <- matrix(c(1,1,0,0,0,0,
0,0,1,1,0,0,
0,0,0,0,1,1),6,3)
Vytvoří sloupcový vektor y, s užitkovostmi dcer, s 6ti
řádky a 1 sloupcem
Vytvoří designovou matici X6,2 (pro pevný efekt
stáje)
Vytvoří designovou matici Z6,3 (pro náhodný efekt
otce)
Průměry a variance pro y = Xb + Zu + e
• Průměry:
– E(u) = E(e) = 0
– E(y) = Xb
• Variance:
– R je VCV matice pro rezidua (prostředí); předpoklad že
R = σ2
e I
– G je VCV matice pro plemenné hodnoty
– VCV matice pro y je: V = ZGZ` + R
Odhady pevných efektů a předpovědi
náhodných efektů
• Ve smíšeném modelu jsou pozorovány y, X a Z
• b, u, R a G jsou obecně neznámé
• Provádí se dva současné odhady:
BLUE pro pevné efekty b:
BLUP pro náhodné efekty u:
(Henderson, 1963)
V = ZGZ` + R
• Předpokládáme, že rezidua nejsou korelována a R = σ2
e I
(6×6)
– σ2
e = 6 -> R = 6I
• VCV matice G: předpoklad, že otcové jsou nepříbuzní a G
je diagonální matice (3×3) s prvky σ2
G = variance otců,
kde
σ2
G = σ2
A /4
– σ2
A = 8 -> G = 8/4*I
• V = ZGZ` + R
v programu R
I3 <- diag(c(1,1,1))
G <- 8/4*I3
R <- 6* diag(c(1,1,1,1,1,1))
V <- Z%*%G%*%t(Z) + R
invV <- solve(V)
Vytvoří jednotkovou matici 3×3 (~ 3 otci)
Vytvoří genetickou variančně kovarianční matici G3,3
Vytvoří prostřeďovou variančně kovarianční matici R6,6
Vytvoří fenotypovou variančně kovarianční matici V6,6
Vytvoří inverzi matice V
b <- solve(t(X)%*%invV%*%X) %*% (t(X)%*%invV%*%y)
u <- G%*%t(Z)%*%invV %*% (y-(X%*%b))
v programu R
v programu R
• u ~ (0, G), e (0, R), cov(u, e) = 0
Odvozená soustava normálních rovnic smíšeného modelu (Henderson):
v programu R
XRX <- t(X)%*%solve(R)%*%X
XRy <- t(X)%*%solve(R)%*%y
XRZ <- t(X)%*%solve(R)%*%Z
ZRX <- t(Z)%*%solve(R)%*%X
ZRZG <- t(Z)%*%solve(R)%*%Z + solve(G)
ZRy <- t(Z)%*%solve(R)%*%y
v programu R
LS1 <- cbind(XRX, XRZ)
LS2 <- cbind(ZRX, ZRZG)
LS <- rbind(LS1, LS2)
PS <- rbind(XRy, ZRy)
Vytvoří velkou matici levé strany (LS)
Vytvoří velkou matici pravé strany (PS)
bu <- solve(LS)%*%PS
Vektor řešení bu