Evoluce člověka a její modely Evoluce člověka a její modely 1) Jak dlouho jsme na Zemi 2) Evoluce rodu Homo z genetického pohledu a možné scénáře • zajímá nás, co se dělo v posledních 2 milionech let a jak se to dělo (evoluce rodu Homo) • přestože je to velmi krátké období v historii Země (viz níže) – pro nás má obrovský význam 1) Jak dlouho jsme na Zemi Geologická období a člověk Geologická období Fanerozoikum před 542 miliony až současnost, 12% historie Paleozoikum (Prvohory) - diverzifikace nižších obratlovců, objevují se primitivní ryby Mezozoikum (Druhohory) – éra Dinosaurů, první savci Kenozoikum (Třetihory + Čtvrtohory) - věk Savců, posledních 65 milionů let, 1,4 % historie Země Geologické epochy Geologické periody Geologická období a člověk • první hominidé se objevují v období před 4,2 až 4,4 miliony let (Australophitecus) = období Pliocénu (před 1,8 – 5,0 mil. let) = hominidé tedy obývají planetu jen 0,09 % historie Země • první důkazy o existenci rodu Homo (zvětšený mozek, technologie výroby kamenných nástrojů) spadají do období 2,0 až 2,5 milionu let, tedy zhruba 0,05 % historie Země • počátek období moderního člověka klademe asi před 200 000 lety - pouhých 0,004 % historie Země Názornější je možná přirovnání v rozmezí jednoho dne: Geologická období a člověk Názornější je možná přirovnání v rozmezí jednoho dne Pokud by Země existovala jeden den (24 hodin): • pak se hominidé objevují ve 23 hodin 58 min a 40 sekund (tedy 1 minutu a 20 sekund před půlnocí) • rod Homo nastupuje 47 sekund před půlnocí • moderní člověk se zjevuje pouhé 3 – 4 sekundy před půlnocí (z hlediska uplynulých téměř 24 hodin zcela zanedbatelné období) • přesto moderní člověk dokázal i za tak krátkou dobu tak výrazně změnit charakter planety a mnozí navrhují, že je čas pojmenovat novou epochu, tedy ukončit Holocén a zavést Antropocén Evoluce člověka a její modely 1) Jak dlouho jsme na Zemi 2) Evoluce rodu Homo z genetického pohledu a možné scénáře • anageneze vs kladogeneze X • model nahrazení vs multiregionální model Evoluce rodu Homo Existují dva alternativní pohledy na evoluci rodu Homo v posledních 2 milionech let: Evoluce člověkaAnageneze vs kladogeneze Evoluce rodu Homo • v posledních 2 milionech let existuje pouze jediná evoluční linie rodu Homo • druh vzniknul v Africe a následně se rozšířil po celém Starém světě (Afrika, Asie a Evropa) • postupně se diferencoval a adaptoval k lokálním podmínkách • jednotlivé populace zůstávají propojeny genovým tokem • v každém časovém okamžiku tu tedy byl přítomen jediný druh • H. erectus a později H. sapiens představují odlišná vývojová stádia jedné kontinuální vývojové linie • druhové označení erectus a sapiens představuje odlišení morfologie, ale neindikuje reprodukční oddělení Evoluce člověkaAnageneze vs kladogeneze Evoluce rodu Homo • podle druhého modelu existovalo v posledních 2 milionech let dva nebo více hominidních druhů • evoluce probíhá kladogenezí – zrozením nového druhu ze zanikajícího druhu předchozího • jako první v řadě je H. ergaster žijící v Africe • z něj se v Asii odděluje H. erectus, který však zhruba v posledních 100 000 letech zaniká • po odštěpení H. erectus se objevuje archaický člověk - H. heidelbergensis – Afrika, Evropa a pravděpodobně i Asie • tento druh později dává vzniknout dalším dvěma druhům – H. neanderthalensis v Evropě a H. sapiens (pravděpodobně v Africe) • v současnosti zůstáváme pouze my – H. sapiens, všechny ostatní druhy vyhynuly • jedná se o zjednodušenou verzi modelu, která ukazuje, že v posledních 200 000 letech žily na světě minimálně čtyři odlišné druhy Evoluce člověkaAnageneze vs kladogeneze Z uvedeného je zřejmé, že ať uvažujeme kterýkoliv model, tak předchůdcem moderního člověka (H. sapiens) je člověk archaický (pravděpodobně několik druhů) Evoluce člověkaEvoluce rodu Homo Out of Africa Multiregionální model Vyvinul se moderní člověk z jedné archaické populace v Africe: • procesem speciace? • anagenezí ve více populacích současně na různých místech Starého Světa? Modely o původu moderního člověka (možné scénáře) 1) člověk archaický (H. heidelbergensis, H. neanderthalensis a možná další) a člověk moderní (H. sapiens) = dva různé biologické druhy 1) Model nahrazení (model Out of Africa) • speciace proběhla v Africe – v malé a relativně izolované populaci archaického člověka dochází ke vzniku moderní morfologie – reprodukční izolace (přerušení genového toku) a následné působení mutací, genového posunu a selekce = vzniká nový druh • nový druh (moderní člověk) následně opouští Afriku a odchází do dalších regionů Starého Světa • mezi populacemi archaického a moderního člověka buď nedochází ke kontaktu (křížení) a nebo je potomstvo sterilní - moderní člověk nahrazuje archaické populace • výsledkem je, že dnes existuje pouze moderní člověk, archaické druhy zanikly Modely o původu moderního člověka • všechny tři populace začínají s archaickou formou všech tří znaků • v průběhu času dochází u jedné populace ke změně na moderní znaky (africká populace) • v dalším časovém období se tyto znaky rozšíří do populací v dalších regionech ať už procesem nahrazení jednoho druhu jiným nebo genovým tokem v rámci jednoho druhu - tří regionálně odlišné populace např. v Asii, Africe a Evropě - tři odlišné archaické znaky - tři odlišné moderní znaky Jak se objevují moderní znaky v moderních populacích podle modelu nahrazení? (možné scénáře) Modely o původu moderního člověka Scénáře nahrazení: • násilné vytlačení – „genocida“ – nejsou důkazy (hromadné nálezy poškozených kostí apod.) • z genetického hlediska lze asi odmítnout – z historie víme, že nikdy nedojde k úplnému vymazání jedinců proti nimž je násilí směřováno – podrobení a asimilace – zaniká sice kultura, ale geny „podrobených“ zůstávají • epidemie choroby – moderní lidé zavlekli chorobu, na níž nebyli archaičtí jedinci geneticky připraveni = vyhynutí – odmítána - epidemie působí ve velkých, početných populacích • sopečná aktivita Flegrejských polí před asi 40 000 lety - největší vulkanická erupce ve Středomoří za posledních 200 000 let, sopečný popel pokryl většinu Evropy, sopečná zima • přírodní výběr – moderní člověk byl pokročilejší ve výrobě nástrojů, způsobech lovu, komunikaci – byl lépe přizpůsobený a reprodukčně úspěšnější (začíná poslední doba ledová) • takové nahrazení je relativně rychlé – početně tento druh vytlačí druh předešlý – dle počítačové simulace stačí 1 000 let pro kompletní nahrazení • k technologickému nahrazení však mohlo dojít pouze tehdy, pokud člověk archaický a moderní byly dva oddělené druhy • v opačném případě – stejný druh - by muselo nahrazení proběhnout jinak než přírodním výběrem (možné scénáře) Modely o původu moderního člověka 2) Multiregionální model (M. Wolpoff, W. Xinzhi a A. Thorne) • předpokládá evoluční přeměnu archaického člověka na moderního – na různých místech v rámci jediného druhu – ukazuje jak se druhy mění jako celek, ale při zachování specifických regionálních charakteristik 2) Nebyl vznik H. sapiens z archaického člověka spíš vývojem uvnitř jednoho druhu? (možné scénáře) Regionální model splývání • neexistuje jeden čas a jedno místo vzniku moderního člověka (Wolpoff a kol.) • neexistuje jediná populace předchůdců, ale moderní znaky vznikají na mnoha místech • některé moderní znaky mají původ v Africe, jiné se poprvé objevují v jiných regionech a teprve pak se rozšiřují genovým tokem např. plochý (lopatovitý) řezák se vyskytuje u všech žijících lidí na světě, avšak s větší četností ve východo-asijských populacích = předkem většiny asiatů byl starý asijský předek = genový tok tak způsobil zdánlivě jednotný původ všech lidí v Africe (bohužel nelze ani potvrdit, ani vyvrátit) Modely o původu moderního člověka • simulace začíná i končí stejným výsledkem jako u předchozích dvou modelů, ale průběh je odlišný • v průběhu času dochází u každé ze tří populací k přeměně jednoho archaického znaku na moderní • nakonec vlivem genového toku jsou tyto znaky přeneseny do všech regionálních populací - tří regionálně odlišné populace např. v Asii, Africe a Evropě - tři odlišné archaické znaky - tři odlišné moderní znaky Druhá možnost tedy je vývoj uvnitř jednoho druhu. (možné scénáře) Modely o původu moderního člověka Z uvedeného však vyplývá jeden paradox – pokud genový tok zabraňuje druhovému rozrůznění = zachovává druhovou kontinuitu, jednotnost – jak to že se mohou udržet regionální charakteristické rozdíly Wolpoff s kolegy vytvořili model, který tento paradox podle nich řeší - je to rovnováha mezi evolučními silami, která současně zajišťují jak druhovou integritu, tak umožňuje udržovat i regionální odlišnosti (možné scénáře) • například spolupůsobení genového toku a genového posunu: • genový tok dělá populace podobnějšími • genetický drift některé geny z této alelové četnosti vychyluje Jinými slovy: • v některých lokusech zůstávají populace podobné (vlivem genového toku) • v jiných lokusech se odlišují (regionální rozdíly, vlivem genového posunu na jiné geny) Musí být tedy splněny velmi specifické podmínky vyvážení genového toku a genetického driftu – velikost populace x migrace Modely o původu moderního člověka Je ale pravdou, že naproti tomu u modelu nahrazení nemusíme s takovou kontinuitou a specifickými podmínkami pro její splnění vůbec počítat Možný závěr? Dle Ockhamovy břitvy byl vznik moderního člověka spíše výsledkem speciace = podpora modelu nahrazení (Out of Africa) (možné scénáře) Existují však pozorování, která tuto myšlenku nepotvrzují • například některá pozorování ve Východní Asii a Austrálii (Marta Lahr) - většina znaků nevykazuje regionální kontinuitu K vyvrácení multiregionálního modelu to však nestačí (argument úplného přemazání důkazu genovým tokem je obtížně zpětně vyvratitelný) Modely o původu moderního člověka Pojďme nyní zkoumat genetické důkazy o historii moderního člověka přímo na úrovni DNA právě ve vztahu k těmto dvěma základním modelům.