Kolik jsme měli předků? 1) Velikost populace a demografická historie 2) Rozdílné pohledy na velikost populace 3) Odhad velikostí dávných populací - Ekologické odhady celkové velikosti populací - Genetické odhady efektivní velikosti populací 4) Pleistocénní populační exploze 5) Kdy došlo k populační explozi 6) Co bylo před explozí 7) Evoluční interpretace - speciace a nahrazení - vymírání a rekolonizace lokálních populací Genetická rozmanitost je v populacích významně ovlivněna velikostí populace – ta má vliv na: • velikost genového posunu – větší v menších populacích • rychlost genového toku – větší při stejné migraci do menší populace • z hlediska teorie koalescence (splývání) – vliv na interpretaci stáří populace = menší populace jsou mladší, mají mladšího společného předka 1) Velikost populace a demografická historie • nebo celého druhu je odrazem jeho historie, především pak rovnováhy mezi porodností a úmrtností • kolísá v závislosti na podmínkách prostředí, ovlivněna je technologickým rozvojem a chováním Velikost populace: Velikost naší populace je odrazem její demografické historie • tradičně zkoumána pomocí ekologických a archeologických údajů • vychází se z nálezů koster, věcí denní potřeby, hustoty obydlí apod. • genetická data lepší pohled do naší demografické historie • genetická variabilita je odrazem demografické („reprodukční“) historie = z genetické variability se lze dozvědět další detaily o naší historii • za dobu evoluce hominidů až do doby před asi 10 000 lety žilo na Zemi max. 5 až 10 milionů lidí • např. v průběhu doby kamenné žilo na Zemi méně než 1 000 000 lidí • dramatická změna nastává asi před 12 000 lety s rozvojem zemědělství – populační exploze • dnes žije na Zemi kolem 7 miliard lidí a dramatický růst dále pokračuje • za posledních 10 000 let se jedná o dramatický až tisícinásobný nárůst Velikost populace podle ekologických a antropologických údajů Lepší znalost naší demografické historie nám pomůže v hledání odpovědi na otázku původu moderního člověka. Velikost populace podle genetických údajů • velikost populace byla jen kolem 10 000 jedinců (vysvětleno dále) • výrazný nárůst započal už před asi 50 000 lety (vysvětleno dále) Kolik jsme měli předků? 1) Velikost populace a demografická historie 2) Rozdílné pohledy na velikost populace 3) Odhad velikostí dávných populací - Ekologické odhady celkové velikosti populací - Genetické odhady efektivní velikosti populací 4) Pleistocénní populační exploze 5) Kdy došlo k populační explozi 6) Co bylo před explozí 7) Evoluční interpretace - speciace a nahrazení - vymírání a rekolonizace lokálních populací 2) Rozdílné pohledy na velikost populace (jak měříme velikost populace) Nc – „census population size“ = celková velikost populace = celkový počet všech jedinců - např. dnes na základě sčítání lidu - pro prehistorické populace obtížná interpolace = hrubý odhad - nevhodné pro předpověď genetické rozmanitosti – hlavně počítá se všemi jedinci • v případě reprodukční velikosti populace předpokládáme, že je stejný počet mužů i žen, dále monogamii, žádná příbuzenská křížení, žádné rozdíly mezi jedinci či skupinami, konstantní velikost populace v dalších generacích apod. • jsou to však pro populaci člověka neudržitelné předpoklady (zejména z hlediska dlouhodobé historie předpoklad o konstantní velikosti populace) Nb – „breeding population size“ = počet reprodukčně schopných, rozmnožujících se jedinců v každé generaci Každá populace je tvořena třemi skupinami jedinců (věková struktura): - v předreprodukčním věku – ještě se nemohou rozmnožovat a nebo již mohou, ale věkem ještě spadají do této kategorie a započítávají se proto až v další generaci - v reprodukčním věku – jedinci schopní rozmnožování, tvoří Nb - v postreprodukčním věku – často jsou ještě schopni reprodukce, ale jsou již věkem starší, byli započítání již v předchozí generaci = reprodukční velikost populace je tak v případě sběračsko-loveckých populací asi poloviční z celkové velikosti a asi třetinová v případě industriálních společenství (lidé se dožívají vyššího věku) Pozn.: Ne počítáme u těch populací, kde je významně odlišný počet mužů a žen např. v populaci 140 mužů a 160 žen je odhadovaná efektivní velikost populace 299, což je stejná hodnota jako pro pozorovanou reprodukční velikost 300 jedinců 1) předpoklad – v populaci je stejný počet samců i samic. Co když tomu tak ale není? např. je populace tvořena 30 dospělými muži a 270 dospělými ženami • reprodukční velikost populace Nb = 30 + 270 = 300 = předpoklad 150 mužů a 150 žen, což není pravda, tedy ani takto získané výsledky nebudou pravdivé • skutečnou genetickou velikost vypočítáme podle vzorce pro Ne = 4mf / m + f m = počet dospělých mužů f = počet dospělých žen Ne = 108 • tedy v naší hypotetické populaci 30 mužů a 270 žen působí takový genový posun (nebo inbriding) jako v populaci 108 dospělých jedinců, kde by byl stejný počet mužů a žen (54 žen a 54 mužů) Ne – „effective population size“ = efektivní velikost populace, je to odhad reprodukční velikosti populace, který bere v úvahu zmíněné předpoklady • mnohem významněji však efektivní velikost populace ovlivní časový faktor – tedy neplatnost předpokladu, že velikost populace zůstává konstantní, nemění se z generace na generaci • pokud se však reprodukční velikost populace v průběhu času významně mění – mění se také efektivní velikost populace 2) Př.: hypotetická populace začíná na reprodukční velikosti 100 jedinců a tento počet se zdvojnásobí v každé následující generaci po dobu čtyř následujících generací • tedy populační velikosti jsou 100, 200, 400, 800 a 1600 • na začátku předpokládáme nulový inbriding a nulovou migraci do této populace • inbriding použijeme jako funkci velikosti populace – čím je populace menší, tím větší je inbriding, protože jedinci jsou si příbuznější = po pěti generacích je předpokládaný inbriding 0,0097 (je to pravděpodobnost, že dva jedinci sdílejí stejné geny, které zdědili od společného předka) Ne = t / ∑(1/Ni) Ni = reprodukční velikost populace v generaci i t = počet generací 5 Ne = = 258 (1/100) + (1/200) + (1/400) + (1/800) + (1/1600) • pro tuto hypotetickou populaci s Ne = 258 bychom vypočítali hodnotu inbridingu 0,0097 = hodnota je tedy stejná jako pro populaci s měnící se velikostí z generace na generaci = tato modelová populace s konstantní velikostí (258, 258, 258, 258, 258) se chová stejně jako populace s rostoucí velikostí (100, 200, 400, 800, 1600) • matematický model nám tak umožňuje složité procesy zjednodušit do modelových situací Celkovou velikost populace Nc lze použít pro ekologické a archeologické studie, v případě genetických studií používáme efektivní velikost populace Ne. Za jistých okolností lze pak například z efektivní velikosti populace odhadnout reprodukční nebo celkovou velikost populace. Kolik jsme měli předků? 1) Velikost populace a demografická historie 2) Rozdílné pohledy na velikost populace 3) Odhad velikostí dávných populací - Ekologické odhady celkové velikosti populací - Genetické odhady efektivní velikosti populací 4) Pleistocénní populační exploze 5) Kdy došlo k populační explozi 6) Co bylo před explozí 7) Evoluční interpretace - speciace a nahrazení - vymírání a rekolonizace lokálních populací Závěr: Drtivá většina genetických analýz je ve shodě s představou, že efektivní velikost populace našich předků byla asi 10 000 v období 1 milionu let zpátky (Hawks et al., 2000) celková velikost populace na základě ekologických odhadů Nc = 500 000 až 1 000 000 X efektivní velikost populace na základě genetických údajů Ne = 10 000 Neshoda mezi celkovou a efektivní velikostí populace: • ukazují odlišné údaje? • z Ne jsme schopni odhadnout celkovou velikost populace (na základě poměru mezi reprodukční a celkovou velikostí u současných lovecko-sběračských populací) Nc = 20 000 až 50 000 Přesto však i po přepočtu vidíme, že odhady celkové velikosti populace na základě ekologických a genetických údajů se od sebe výrazně liší! • ne všichni jsou našimi předchůdci z genetického pohledu, jejich linie zanikly = nejsou tedy započítáni v Ne a tím odhadnutá hodnota Nc je menší Závěr: S efektivní velikostí 10 000 lze tedy počítat jako se skutečnou populací přímých předků. Příčina 1: celková velikost populace na základě ekologických odhadů Nc = 500 000 až 1 000 000 X efektivní velikost populace na základě genetických údajů Ne = 10 000 Neshoda mezi celkovou a efektivní velikostí populace: Závěr: Efektivní velikost 10 000 odráží populaci s dlouhodobě konstantní velikostí. Velikost populace ve skutečnosti mohla v průběhu historie významně kolísat. Příčina 2: • velikost populace se v průběhu historie mohla významně měnit Příčina 3: • v populaci nebyl vyrovnaný poměr mužů a žen Závěr: Efektivní velikost 10 000 odráží populaci s dlouhodobě vyrovnaným poměrem počtu mužů a žen. Velikost populace ve skutečnosti mohla být větší s kolísajícím poměrem pohlaví. Takto malá populace našich předchůdců by mohla znamenat jasnou podporu pro model „Out of Africa“ a jasné vyvrácení modelu multiregionálního. • počet předchůdců je příliš malý na to, aby se mohli rozšířit po celém Starém Světě a byl mezi nimi stálý genový tok, který uvažuje multiregionální model • naopak je počet dostatečný pro malé zakladatelské populace moderního člověka, které nahradily populace archaické !!! K takovému závěru nám však ještě chybí jeden krok – neznáme demografickou historii - dynamiku v početnosti této relativně malé populace!!! • existuje totiž celá řada možností, kterými mohlo být dosaženo průměrné populační velikosti 10 000 jedinců • populace mohla postupně růst • nebo naopak byla na začátku větší a její početnost klesala • velikost v průběhu času kolísala • nebo byla možná po většinu období zhruba stále stejně velká • bez znalosti podrobnějších údajů o demografické historii jsou jakékoliv závěry z efektivní velikosti populace zatím nepřesné Jaké tedy byly pravděpodobné demografické změny?