1) Velikost populace a demografická historie 2) Rozdílné pohledy na velikost populace 3) Odhad velikostí dávných populací - Ekologické odhady celkové velikosti populací - Genetické odhady efektivní velikosti populací 4) Pleistocénní populační exploze 5) Kdy došlo k populační explozi 6) Co bylo před explozí 7) Evoluční interpretace - speciace a nahrazení - vymírání a rekolonizace lokálních populací Kolik jsme měli předků? 7) Evoluční interpretace - speciace a nahrazení Předpoklad: Populace našich předků byla malá s efektivní velikostí asi 10 000 jedinců = v rozporu s multiregionálním modelem, v souladu s modelem nahrazení. Předpoklad: Multiregionální model je zamítán, protože efektivní velikost populace byla tak malá, že nemohl probíhat genový tok (alespoň do populační exploze). • reprodukční velikost 20 000 jedinců (jedná se o odhad z efektivní = pouze přímé linie) • při minimální hustotě osídlení 0,03 osoby/km2 (F. Hassan; v ČR je dnes 132 osob/km2) = obývali odhadem území o minimální rozloze asi 700 000 km2 (např. velikost státu Texas, rozloha ČR asi 78 000 km2) • v době středního Paleolitu je obýváno území o mnohem větší rozloze asi 40 milionů km2 = hustota je tak výrazně menší = to odpovídá při 20 000 lidech například rozšíření 800 drobných populací po 25 jedincích = tedy asi každých 50 000 km2 jedna malá populace = každá asi 230 km vzdálená od druhé = malá pravděpodobnost velkého genového toku – nesplnění multiregionálního modelu, který vyžaduje genový tok mimo Afriku Svědčí ve prospěch modelu nahrazení. = lze předpokládat několik speciačních událostí • je to možné - podle paleoantropologů vznikl moderní H. sapiens sérií speciačních událostí v průběhu Pleistocénu: H. ergaster, H. antecessor a H. heidelbergensis = vývoj neprobíhal ve vývojové linii jednoho druhu (multiregionální model), ale postupným fylogenetickým odvětvováním, speciací = podpora modelu nahrazení Předpoklad: Pokud platí model dlouhotrvajícího bottlenecku a to po dobu posledních 2 milionů let Závěr celkový: Na rozdíl od mitochondriální Evy nebo rozmanitosti afrických populací nemá malá efektivní velikost populace našich předchůdců vysvětlení v alternativním modelu a je tak prvním jasným důkazem, pomocí kterého lze zamítnout multiregionální model. Velikost populace Out of Africa x Multiregionální model   1) Velikost populace a demografická historie 2) Rozdílné pohledy na velikost populace 3) Odhad velikostí dávných populací - Ekologické odhady celkové velikosti populací - Genetické odhady efektivní velikosti populací 4) Pleistocénní populační exploze 5) Kdy došlo k populační explozi 6) Co bylo před explozí 7) Evoluční interpretace - speciace a nahrazení - vymírání a rekolonizace lokálních populací Kolik jsme měli předků? 7) Evoluční interpretace - vymírání a rekolonizace lokálních populací Jakým mechanizmem mohla být po tak dlouhou dobu udržována tak malá efektivní velikost populace? • mimo Afriku existovaly malé lokální populace (průměrně stovky až tisíc jedinců v každé) • tyto populace často zanikaly (nepříznivý vliv podmínek prostředí) • a byly nahrazovány jedinci z populací jiných • vznikaly takto nové nahrazující populace • celková velikost populace se tak neměnila • genetická informace původní lokálních populací zanikala a byla nahrazena genetickou informací rekolonizujících populací • genetická rozmanitost se tuto cestou zmenšila (možná, že velikost populací tedy byla v minulosti ve skutečnosti větší než odhadujeme na základě takto podhodnocených údajů) • model však předpokládá úplné vymírání a úplné nahrazení – neuvažuje genový tok (migraci) • dle Takahaty (1994, 1995) tento model velmi dobře odpovídá tomu, co se dělo zejména v euroasijské oblasti, kde byly populace mnohem častěji vystaveny nepříznivých podmínkám a vymírání než populace africké = model postupného vymírání a nahrazení je velmi reálnou alternativou k jinému možnému scénáři velmi rychlého nahrazení (např. vymírání v důsledku válek, genocid, epidemií apod. = méně pravděpodobný scénář) • jak to bude vypadat s probíhajícím genovým tokem ukazuje obrázek • výsledek je stejný • všichni mají společného předka v populaci D • ovšem genetická informace může být v každé generaci ovlivněna příměsí DNA z jiné populace v důsledku migrace Závěr: V důsledku scénáře vymírání a nahrazení mohou být odhady velikosti populace našich předchůdců podhodnoceny. Populační exploze v pozdním Pleistocénu vedla ke zvýšení efektivní velikosti populace, která se odrazila v: 1) nárůstu celkové velikosti populace 2) poklesu rychlosti lokálního vymírání a rekolonizací 3) poklesu stupně rozrůznění – menší hodnoty FST Platnost tohoto modelu však bude potřeba ještě dále studovat a potvrdit dalšími genetickými a archeologickými výzkumy. Demografická historie moderního člověka Shrnutí: 1) celková velikost starověké populace se pohybovala v rozmezí od několika stovek tisíc až po jeden milion lidí 2) dlouhodobá průměrná efektivní velikost populace člověka byla v několika posledních stovkách tisíc let velmi malá (asi 10 000) 3) populace našich předchůdců byla malá po dlouhou dobu (možná až k H. erectus) = model dlouhotrvajícího bottlenecku 4) k velkému nárůstu ve velikosti populace dochází ještě před nástupem zemědělství v pozdním Pleistocénu v období mezi 40 000 až 50 000 lety (avšak s velkým intervalem spolehlivosti) 5) na základě některých studií se zdá, že expanze mohla začít již dříve v Africe 6) malá efektivní velikost populace našich předchůdců nemá vysvětlení v alternativním modelu a je důkazem, pomocí kterého lze zamítnout multiregionální model 7) model postupného vymírání a nahrazení je velmi reálnou alternativou k modelu velmi rychlého nahrazení (bude potřeba dále studovat a potvrdit genetickými a archeologickými výzkumy 8) v důsledku scénáře vymírání a nahrazení mohou být odhady velikosti populace našich předchůdců podhodnoceny