Základy hydrobiologie II. Ekosystémy – části ekosystémů Jan Helešic (Eko) Systémový přístup §Podzemní vody –Prameny –Hyporheal §Tekoucí vody §Stojaté vody –Jezera –Poříční tůně –Umělé nádrže §Mokřady Podzemní vody – stygon (al), phreaton (al) – phreatic system podzvody057 Podzemní vody – základní charakteristiky §Zvodeň – aquifer §Zóna saturace podzvod Hranice zvodně Zóna saturace Průlinové a puklinové prostředí podzvody046 podzvody047 Kvartérní sedimenty – aluvia řek podzvody051 Krasové systémy podzvody050 Porosita, permeabilita, dispersivita, koeficient infiltrace podzvody048 podzvody049 Rychlosti proudění: mm/s až cm/s. Průtok: ml – l/s, krasové systémy m3/s. Pomocná metoda – měření vydatnosti vrtu (l/s) Časo-prostorová škála a rychlost procesů podzvody052 Základní vlastnosti §Podmínky – relativně stalá teplota vody (kopíruje průměrnou teplotu na povrchu) – omezený prostor (výjimka krasy) – relativně stalé chemické složení vody a vyšší mineralizace – nízký obsah kyslíku (max. jednotky mg/l), relativně vyšší obsah oxidu uhličitého §Zdroje – chybí světlo – omezený vstup organických látek jen FPOM, UFPOM a hlavně POM (výjimka kras) Podmínky - prostor podzvody055 Zdroje – organická hmota podzvody053 Adaptace organismů §Chybí světločivné orgány – zakrnělé nebo chybějící oči §Není nutný pigmentovaný tělní pokryv – organismy jsou bezbarvé nebo bílé §Prodloužené tělo, často bičíky §Nízká pohyblivost, adaptace na nízký obsah kyslíku §Chemotaktilní orgány – brvy, štětiny atd. §Feromonová komunikace §V rozmnožovacím cyklu není zpravidla sezónnost §Všežravci (sběrači a seškrabávači) a predátoři § Organismy podzemních vod podzvody056 Stygo-phreatobionti podzvody059 podzvody060 Komunikace s okolními systémy – biotopy (habitaty) podzvody058 Prameny – krenon (al) Historická klasifikace podzvody061 Limnokrén – studánka Rheokrén – přímý vývěr Helokrén – pramenný mokřad Současná klasifikace podzvody062 Oprávněnost klasifikací podzvody063 podzvody064 Základní charakteristiky §Přechodová zóna, ale není typický ekoton §Primárně nízké koncentrace rozp. O2 – dle typu různě rychlé dosycování §Vždy vyšší koncentrace rozp. CO2 §Vyšší mineralizace vody – zdroj podzemní voda §První primární producenti – dle typu a mineralizace různá specifická společenstva §Občasný a pravidelný výskyt stygobiontů a stygofilů Habitaty pramenišť podzvody065 Organismy pramenišť podzvody066 podzvody067 Hyporheal – podříční vody Kde, proč a jak vznikají fldplnm Historie výzkumu §předpoklad, že část říční fauny obývá sedimenty pod říčním dnem a vykazuje vertikální distribuci - Kühtreiber (1934) §kopání jam ve freatické zóně (Chappuis 1942) §termín „hyporheic“ použil poprvé Orghidan (1959) §hyporeál (intersticiál) jako součást podzemních vod, rozvinut ve štěrkovitých sedimentech, pro říční faunu plní funkci refugia a líhně (Schwoerbel 1961) §u nás se výzkumu ve freatické zóně věnoval O. Štěrba (60.-70. léta) §„ekotonální“ přístup: hyporeál jako ekoton mezi systémem povrchových a podzemních vod; diverzita zde ale dosahuje jen středních hodnot! (Gibert et al. 1990) §různé přístupy ovlivněny použitou vzorkovací metodou: freatobiologové vs. limnologové § Ekotonální a hyporeický přístup rozsahy Složení vody jako důkaz existence hyporealu podzvody068 podzvody069 Komunikace s podzemní a povrchovou vodou podzvody070 Hyporheal v podélném profilu toku podzvody073 • výměna Komunikace mezi povrchovou a podzemní vodou kanál_up_down §horizontální proudění, infiltrace, exfiltrace, kapilární síly §závisí na propustnosti dna, povrchovém průtoku a průtoku hyporeálem §variabilita v podélném a příčném profilu i v čase §kolmatační vrstva (Bio)chemické procesy podzvody071 Koncepce cyklů dusíků v hyporhealu podzvody072 Organismy hyporealu (hyporheos) – distribuce v podélním a příčném profilu podzvody074 podzvody075 Podélný profil – štěrková lavice Příčný profil – slepé rameno – říční koryto Potravní řetězec a tok energie MICRO, MEIOFAUNA •Autochtonní org. materiál – fotická vrstva, zelené řasy, rozsivky, sinice •Allochtonní org. materiál (POM, CPOM, FPOM, DOM) §listový opad - sezónní závislost §eroze břehových partií §biofilm - bakterie, houby, prvoci a jejich extracelulární produkty, na povrchu POM i anorg. zrn (jemnozrné sedimenty mají velkou plochu!), zvyšuje kvalitu potravy (C:N) Funkce hyporheosu aneb co dělají a jak žijí §hrabání – bioturbance, rozrušování sedimentu, změna velikosti pórů a rychlosti vody v nich, oxydace a transport org. látek, disperze bakterií a spor §vyměšování – tvorba „bobků“ („pellets“), zdroj DOC a NH4+ §spásání biofilmů - zvyšování mikrobiální aktivity §rozmělnění potravy – rozklad a mineralizace „pohřbené“ POM, zpřístupnění OM dalším detritovorům a baktériím §biologické interakce – predace a kompetice, „top down“ kontrola meiofauny většími bezobratlými §pohyb mezi HZ a povrchovým tokem – migrace temporární i permanentní fauny, vyplavení během povodní poskytuje potravu povrchovým predátorům §emergence hmyzu – přenos energie do terestrického systému § Funkce hyporhealu v ekosytému §Kumulace, destrukce a utilizace organické hmoty §Nitrifikační a denitrifikační cyklus §Hospodaření s fosforem §Refugium pro epibentické organismy při disturbancích §Biotop pro pravý hyporheos (hyporheobionti) - permanetně v hyporhealu §Biotop pro temporální organismy (larvy vodního hmyzu, …) – hyporheofiolové Hypotéza - refugium §Testování na základě vzorkování v terénu a experimentů na korytě §hypotéza 1: úbytek fauny z říčního dna během povodně by měl být minimální, pokud je HZ hlubší, než vrstva dna zasažená výplachem - nepotvrzeno: ztráty 50-90 % §hypotéza 2: fauna by se měla pohybovat při zvýšených průtocích do větších hloubek - potvrzeno částečně, experimentálně pro Copepoda a pakomáry zjištěna rychlost 5-23 cm/s §hypotéza 3: je HZ nejdůležitější zdroj pro rekolonizaci po povodni? - potvrzeno částečně - vodní sloupec a povrchový sediment stejně důležitý Hyporheofilní organismy – zóna pro vývoj larválních statdií podzvody076 Tekoucí vody – lotický ekosystém Pramenná stružka, potok, říčka, řeka a veletok Prostor a čas – čtyřrozměrný prostor lotic114 lotic115 Časoprostorová škála lotic116 Řeka a její záplavové území (aluvium) lotic117 Řeka a její záplavové území (aluvium) §Eupotamon – průtočná část říční sítě po celý hydrologický rok §Parapotamon – slepé rameno, průtočný úsek za vyšších vodních stavů, trvale však napojen na tok §Plesiopotamon – mrtvé rameno, průtočné jen za vyšších vodních stavů, zbytek roku oddělen od toku, komunikace jen hyporhealem §Paleopotamon – poříční tůň nebo jezero, průtočné jen za extremních průtoků (50 letá voda a více), často až na říčních terasách v historickém záplavovém území Příklady – řeka Lužnice lotic118 lotic119 Geomorfologická klasifikace lotic120 Klasifikace dle proudění lotic121 Geomorfologie - hydraulika lotic122 lotic123 Spád, proudění a substrát dna §Rychlost proudu lotic124 Spád, proudění a substrát dna lotic125 lotic129 lotic130 Proudění a koryto toku lotic126 Substrát – drsnost dna lotic127 Proudění a organismy lotic128 Rheobionti, rheophilové, rheoxenové lotic131 lotic132 Vstupy energie – koloběh látek §Světlo a teplo §Allochtonní organická hmota – CPOM, FPOM, DOM §Autochtonní organická hmota –Primární producenti §Nárosty řas, makrofyta –Konzumenti §Bentos §Potamoplankton §Nekton –Destruenti – biologicky aktivní povrch, biofilm § lotic133 Spirální koloběh lotic134 lotic135 lotic136 lotic137 Spirální koloběh – podélný profil lotic138 Spirální koloběh – v prostoru lotic139 Spirální koloběh - biofilm lotic140 Spirální koloběh - aluvium lotic141 lotic143 Spirální koloběh – tvary spirál lotic142 Spirála, organismy a toky energie lotic144 Zdroje organické hmoty lotic150 Rozklad organické hmoty lotic145 Koloběh a transformace N lotic146 Tok dusíku systémem – mgN/m2/d lotic147 Tok energie systémem (rok) lotic148 Kolonizace a sukcese lotic149 Koncept dynamické mozaiky Drift – sukcesní a udržovaní mechanismus §Český termín – snos – pasivní pohyb ve vodním sloupci §Několik typů –Emergentní drift –Terestrický drift –Katastrofický drift –Organický drift (živé nebo topící se organismy) §Poproudový a protiproudový drift (aktivní) Drift – sukcesní a udržovaní mechanismus lotic151 Drift - příčiny §Změny průtoku – minima a maxima §Ledové dřenice §Emergence – líhnutí vč. kuklení, vylézání na souš §Rozmnožování – vlastní aktivní hledaní sex. partnera a kopulace §Ovipozice – kladení vajíček §Vnitro a mezidruhové vztahy (kompetice, predace, …) Drift – změny průtoku lotic153 Obecná sukcesní křivka lotic152 Fáze: startovací, exponenciální, vrcholová, stabilizační - oscilační Strategie přežití organismů tekoucích vod Nejčastější disturbance – vyschnutí toku lotic187 lotic188 Životní strategie lotic189 Hlavní produkční složka - bentos §Fytobentos – nárosty, perifyton – primární producenti §Zoobentos – konzumeti §Bakteriobentos – destruenti, biologicky aktivní povrchy, biofilmy – jednoduché houby a plísně, bakterie §Mikro (pod 50 µm, meio (50µm až 1mm)a makrobentos (více jak 1mm) Pozice meiobentosu v systému lotic190 Podmínky pro meiobentos lotic191 Makrozoobentos – potravní specializace lotic192 Kouskovači - drtiči lotic193 Seškrabávači (spásači) lotic194 Sběrači (aktivní – filtrující - sítě stavějící) lotic195 Potravní síť tekoucích vod lotic196 Reálný příklad – pstruhový potok lotic197 Potravní síť – Duffin Creek lotic198 Podélný profil lotic199 Podélný profil – vývoj druhové bohatosti, diverzity lotic200 Koncepce říční návaznosti lotic201 RCC – vstupy org. hmoty lotic202 RCC – distribuce organismů lotic203 Rybí pásma a Illiesova klasifikace lotic204 Rybí pásma a Illiesova klasifikace lotic205 Habitat - klasifikace §Pelal –kal, bahno, jíl, částice menší než 0,063mm §Argilal –jemnozrnné sedimenty (písek, detrit), částice menší než 0,063mm §Psammal –Písčité sedimenty, částice 0,063 – 2mm) §Akal –Jemný štěrk a detrit, 2 – 20mm §Lithal –Kameny a balvany, větší 20 mm §Phytal –Řasy a vyšší rostliny Biodiverzita tekoucích vod lotic206 Biodiversita lotic207 Ekosystém stojatých vod Lenitický ekosystém Fyziogeografické dělení §Vodní tělesa – recipienty – přirozená §Jezera –Ledovcová, tektonická, pobřežní, poříční, vulkanická a krasová §Tůně –Poříční, nebeské, permanentní a temporální – umělá §Rybníky §Přehradní nádrže §Umělé tůně – lomy, pískovny §Nádrže § – Abiotické faktory: • Antarktická jezera – specifika stratifikace • Ekologické dědictví (legacy) • Antarktická jezera jako astrobiologický model? Biotické interakce: • Stará jezera (ancient lakes) • Velká jezera (Great Lakes) • Endemické druhy vs. exotické / invazní druhy • Důsledky = změny ve struktuře potravních sítí Unikátní jezerní ekosystémy Antarktická jezera – ekosystémy řízené abiotickými faktory Antarktická jezera jako astrobiologický model? Vida živé mikroorganismy staré ~2800 let! komunikace s jinými jezery? John Priscu s částí ledového jádra vrtu Astrobiologický model života na Marsu, Evropě aj.? mil. let Stará jezera = 15–19 ancient lakes Ochridské jezero (358 km2, 53,6 km3, 289 m) oligotrofní krasové povodí: 3921 km2 17 druhů ryb (10 endemických) Doba zdržení vody: Superior: 191 r. Michigan: 99 r. Huron: 22 r. Ontario: 6 r. Erie: 2,6 r. The Great Lakes – ledovcová, oligotrofní Základní členění habitatů lentic208 Základní členění habitatů lentic209 Podrobné členění litorálu lentic210 Typy litorálu lentic211 Vertikální proudění, míchání (mikce) nádrže, stratifikace lentic213 Mikce – stratifikace a míchání §Holomiktická nádrž – promíchává se celá –Malé nádrže – rybníky, tůně, jezera §Meromiktická nádrž – promíchává se jen svrchní vrstva – profundal je stabilní – Hluboká tektonická jezera – Slaná jezera §Monomiktická jezera – 1x za rok – arktická j. §Dimiktická jezera – 2x za rok – mírné pásmo §Polymyktická jezera – více x za rok, tropické j., mělká j. atd. § Image-19 Stabilita stratifikace / pohyby vody Fyzikálně-chemické a biochemické procesy lentic214 Zjednodušený koloběh uhlíku lentic215 Koloběh živin lentic216 Produkce, konzumace a destrukce lentic217 Do konce 80-tých let neexistoval ucelený koncept role mikroorganismů ve vodních ekosystémech Zásadní a primární role přisuzována toku uhlíku od primárních producentů (řasy a sinice) k zooplanktonu a dále do ryb Scházela kvantifikace role mikrobiálních procesů v globálních měřítku . . . tedy i možnost odpovědět na otázku jaký je jejich podíl na transformaci / koloběhu látek a limitujících nutrientů ?? Obecně mikroorganismům, tj. bakteriím a prvokům, byla přisuzována pouze okrajová role ve fungování ekosystémů Koncept “MIKROBIÁLNÍ SMYČKY“ Především na základě studia mořských systémů (Azam a kol. 1983) Nepřímé důkazy: 60-90% celkové respirace a regenerace nutrientů ® činnost organismů < 10 µm !!! Přímé důkazy: Epifluorescenční mikroskopie a rozvoj metodik fixace vzorků s prvoky Mezi nálevníky početně dominují druhy < 20 µm V planktonu početně dominují heterotrofní bičíkovci (2-8 µm), lze je snadno rozlišit od autotrofních bičíkovců Rychlá kvantifikace hetero- (bakterie) a autotrofního pikoplanktonu malebac „normální“ bakterioplankton (Římov) 10 µm 1999 © J. Nedoma Fluorescenčně značené bacterie Ochromonas Dinobryon sp. Pelagostrombidium falax Mixotrofie nálevníků a bičíkovců Druhově- specifická rychlost příjmu bakt. StichFLB Stylonichia sp. “Microbial loop” (1983) Světlo DOM Bakterie Org. látky Bičíkovci Bakteriální smyčka lent222 Potravní síť (řetězce) lent223 Potravní sítě lent224 Společenstvo, potravní specializace, velikostní kategorie lent225 Společenstva – pelagial/litoral lent226 Top - down, down - up lent227 Fytoplankton – hlavní produkční složka společenstva lent228 lent229 Sezónní cyklus biomasy planktonu lent231 lent232 Konzumenti - zooplankton lent233 Sezónní cyklus zooplanktonu lent234 Top – down řízení společenstva lent235 Denní migrace lent236 Cyklomorfóza, kairomony, exoenzymy – výstražné substance lent237 lent238 1. Přehradní nádrže Vliv parametrů vody v přítoku do nádrže a doby zdržení na: Specifika údolních nádrží – vliv morfologie a kvality vody na strukturu potravních sítí a další biotické interakce vznik přechodné zóny s intenzivním mícháním, zařazení přítokové vody do profilu nádrže různou roli autotrofní a heterotrofní složky planktonu (autochtonni versus alochtonní zatížení organickými látkami) rychlé změny ve složení planktonních společenstev biotické a abiotické gradienty, typ sukcese na podélném profilu nádrže Nejvýznamnější rozdíly - „KAŇONOVITÉ“ přehradní nádrže Jezera versus přehrady ? ŘEKA Hráz Gradienty, sukcese Relativně krátká doba zdržení Prostorová heterogenita ? Mikrobiální procesy ? Bakterie Virová lyze Bičíkovci - Interakce - sukcese - složení společenstev Chemismus Zooplankton Fytoplankton Ryby Kaňonovité nádrže Přechodné systémy mezi jezery a řekami PROSTOROVÁ HETEROGENITA JEZERNÍ ČÁST PŘECHODNÁ ZÓNA ŘÍČNÍ ZÓNA Významné gradienty v chemických, fyzikálních a biologických parametrech ŘEKA HRÁZ ŘEKA HRÁZ Gradienty na podélném profilu kaňonovitých nádrží P, C-celk., C-rozp. Parametry vody na přítoku do nádrže Parametry vody v jezerní části míchání Chemické gradienty Teplota, vodivost Průtok Biologické (mikrobiol.) gradienty, sukcese Přechodová zóna 3 Typy cirkulace - mění se hloubka zanoření říční vody do nádrže Zařazování říční vody do nádrže auto0 Ladrillos en horizontal Modified from FORD (1990) řeka řeka řeka Bod zanoření („Plunge point“) = míchání říčních a přehradních vodních mas Přehrada x Řeka (rozdíl teplot) Kaňonovité nádrže – prostorová heterogenita Vliv rozdílného zatížení nutrienty a organickými látkami v přítoku do nádrže na typ sukcese a podíl autotrofní a heterotrofní složky planktonu Tři příklady na vzrůstajícím gradientu trofie: Mesotrofni - ŘÍMOV Eutrofní – ORLÍK v povodí větší města a intenzivně hnojená rybniční oblast třeboňské pánve, ZLATÉ STOKA napojena prostřednictvím Lužnice (přítok Vltavy) Hypertrofní – SAU, Španělko v povodí intenzivně zemědělská činnost, živočišná výroba „meso- eutrofni“ Parametr Římov (1999) Orlík Vltavské rameno (2000) Sau (1997-99) V o o l l u u m m e , , m m i i l l . . m m 3 3 30 112 117 L L e e n n g g t t h h , , k k m m 13 31 16 M M a a x x i i m m u u m m / / m m e e a a n n d d e e p p t t h h , , m m 43 / 16 43 / 13 75 / 25 M M e e a a n n h h y y d d r r a a u u l l i i c c r r e e t t e e n n t t i i o o n n t t i i m m e e , , d d 90 23 86 Chemismus, průměrné koncentrace v řece T T N N / / T T I I N N , , m m g g / / l l 2.1 / 1.6 4.0 / 2.7 2.2 / 1.7 T T P P / / D D R R P P , , µ µ g g / / l l 78 / 39 180 / 40 250 / 120 P P O O C C / / D D O O C C , , m m g g / / l l 0.7 / 5.6 4.0 / 8.4 2.5 / 3.5 B B D D O O C C , , m m g g / / l l ( ( e e s s t t i i m m a a t t e e d d ) ) 0.5 2.5 2 B B D D O O C C / / T T I I N N / / D D R R P P ( ( m m o o l l a a r r r r a a t t i i o o ) ) 33 / 91 / 1 62 / 75 / 1 22 / 31 / 1 Charakteristiky 3 kaňonovitých přehradních nádrží (BDOC = biodegradabilní org. C) Vysoký DOC, ale nízký POC & BDOC - huminové látky Nejvyšší POC, DOC a BDOC - vys. prim. prod. Nejvyšší podíl BDOC v DOC - anthropogenní vliv (Španělsko) Objem, mil. m3 Délka, km Max. / min. hloubka Průměrná doba zdržení, dny Tůně - klasifikace §Telmy –Fytotelmy – úžlabí listů (bromeliovité aj.) –Dendrotelmy – dutiny ve dřevě –Litotelmy – dutiny ve skalách –Pluviotelmy – kaluže, umělé nádrže, §Většinou temporální (dočasné) jen ty větší jsou permanentní §Specifická flora a fauna – Mokřady - wetlands lent239 lent240 Typy mokřadů lent241 Vodní režim mokřadů lent242 lent243 Rozklad org. Hmoty a koloběh uhlíku lent247 lent248 Koloběh dusíku a síry lent249 lent250 Koloběh fosforu lent251 Biotické procesy - mikroorganismy lent244 Ekologické skupiny lent245 Potravní síť lent246