Lekce 03 – Reprodukční bariéry a speciace u rostlin Slide 1 · Přirozený výběr může vytvořit morfologické rozdíly mezi populacemi, ale to neznamená, že se ty populace vyvíjejí nezávisle -> může mezi nimi probíhat genový tok o Nezávislost vyžaduje vznik reprodukčních bariér (RB), které pak dále mohou umocnit rozdíly o Darwin vnímal RB jako vedlejší produkt evoluce přirozeným výběrem, tj. druhy se rozrůzní např. adaptací na ekologické podmínky a RB se s tím už nějak svezou o Dobzhansky a Mayr ale vnímali speciaci jako akumulaci RB, která vede ke vzniku zcela oddělených biologických druhů o Stebbins pak toto aplikoval i na rostliny, byť se u rostlin klade důraz na jiné aspekty, jako přisedlost (ekotypy uvnitř druhu), polyploidní speciace, hybridogenní speciace · RB a geografie o Geografie ovlivňuje genový tok, rozsah a pattern lokálních adaptací a selekční tlaky o Genový tok brání diferenciaci § Nutná vzdálenost závisí na způsobu šíření pylu a diaspor § I druhy s velkým areálem vykazují nemalý genový tok, což může bránit diferenciaci populací § Čím větší genový tok, tím silnější musí být selekce proti hybridům, aby došlo k rozrůznění populací o Sympatricita u rostlin je častá – např. díky selfingu nebo polyploidizaci § Ale co je to sympatricita? § Překryv na velké škále nemusí znamenat překryv na malé škále (skvrnitost, demy) § U různých druhů lze považovat za oddělené populace něco jiného v závislosti na způsobu šíření pylu a diaspor § Časové hledisko – alopatrie a teprve později sympatricita § Kapská flóra – překryv areálů je často doprovázen ekologickou diferenciací (různé půdy, klima, nadmořská výška) § Divergence za přítomnosti genového toku v důsledku různých selekčních tlaků je u rostlin při vzniku RB častá · RB u rostlin o PreZ (prezygotické) RB přispívají k divergenci silněji než PostZ (postzygotické) RB o Stejné procesy fungují mezi rostlinnými druhy i uvnitř druhů o Hybridi nižší fitness jako důsledek intermediárního fenotypu vs. vyšší fitness díky komplementaci recesivních mutací (hybrid vigor) § čistý rodič (imigrant) a hybrid v habitatu druhého rodiče - Někdy oba v pohodě - Někdy na tom byl hybrid líp - Někdy oba špatně è V průměru hybrid vyšší fitness, tzn. je problém, aby vznikl, ale když už vznikne, zvládá to líp než čistý rodič § Transplantační experiment (Mimulus guttatus, Lowry et al. 2008) · Genetické změny a RB – co ty PreZ a PostZ bariéry způsobuje o Mutace (SNP, genová duplikace, chromosomální přestavby, polyploidie), selekce, drift o Efekt mutace závisí na načasování – mutace podmiňující silnou RB nebude mít skoro žádný vliv, vznikne-li v době, kdy už je RB téměř úplná, a naopak (např. polyploidie, chromozomální přestavby mohou vést k silné RB téměř okamžitě) o Drift hraje roli zejména v menších populacích (founder effect, peripatrická speciace) § Rostliny však většinou mají velkou efektivní velikost populace o Většina RB u rostlin nejspíš vzniká v důsledku selekce buď přímo, nebo nepřímo (vazba, pleiotropie, epistáze) Slide 2 · PreZ RB - lokální adaptace – jedinec druhu A má sníženou fitness v habitatu druhu B a (ne nutně vždy) naopak o Adaptace na různá prostředí – půda, teplota, patogeny, herbivoři, opylovači o Často však chybí trade-offs – alely výhodné v jednom prostředí nesnižují fitness v jiném prostředí (opět kontext, pozitivita, negativita, neutrálnost) o Barva květů - Mimulus lewisii a M. cardinalis § QTL yup (karotenoidy), gen pro koncentraci antokyaninu § Různí opylovači v různých habitatech selektují různé barvy květů · PreZ RB – interakce pylu a pestíku o Interakce pylu a pestíku mohou být kompletní RB, ale někdy částečnou § Durman (Datura, Solanaceae) – druhy s dlouhými a krátkými čnělkami – krátkými čnělkami proroste pylová láčka lépe než dlouhými a pyl dlouhočnělečných druhů je schopen fertilizovat širší spektrum druhů (Bucholz et al. 1935) § Conspecific pollen precedence – Helianthus anuus X H. petiolaris (Riesberg et al. 1995) – pylové láčky rostly stejně při intra- i interspecifickém opylení, ale pokud byla na bliznu nanesena směs con- a heterospecifického pylu, conspecifický pyl vítězil i když byl ve značné menšině a hybridního potomstva bylo velmi málo § Self-kompatibilita (SK) a Self-inkompatibilita (SI) § Geny pro SI mohou fungovat i v RB - Solanum – do červeného SK rajčete (S. lycopersicum) vpravili proteiny pro SI z SI zeleného rajčete (S. pennellii), což vedlo nejen k SI ale zároveň ke vzniku RB mezi S. lycopersicum a ostaními červenými druhy, která tam dřív nebyla · PreZ RB – reinforcement o Vznik prezygotických/prepolinačních RB,pokud už postzygotické/postpolinační existují – selekce proti plýtvání gametami § Selekce pak slábne, pokud ustupuje hybridizace § Týká se pouze sympatrických populací § Anthoxanthum odoratum – různá doba kvetení, těžké kovy vs louka § Chamerion – polyploid X diploid Slide 3 · RB a lokální adaptace – přechod k PostZ RB – PostZ jsou často o různých obměnách Bateson–Dobzhansky–Muller modelu (BDM) – podle toho, zda jsou nekompatibilní alely dominantní nebo recesivní, projevuje se efekt u hybridů v F1, F2 či B1 apod. generaci. V principu může jít o nekompatibilitu alel jednoho, dvou či více lokusů, případně celých chromozomů či jejich částí apod. o RB může být vedlejším produktem pleiotropie, epistáze nebo vazby § Pleiotropie, epistáze – některé populace Arabidopsis, rajčat či rýže mají toleranci k nemoci, ale geny pro toleranci způsobují svým pleiotropním vlivem nekrózu v genetickém pozadí jiných populací § Vazba – Mimulus guttatus – gen pro toleranci k mědi, s nímž je ve vazbě gen způsobující RB · PostZ RB – genomický konflikt o Killer systém v rýži (Oryza sativa ssp. japonica vs O. sativa ssp. indica) o Cytoplasmic Male Sterility – mitochondrie vs jádro o Plastom-genome incompatibility (Greiner et al. 2011) – chloroplast vs jádro § Obr. (a) An F1 individual of Passiflora menispermifolia X P. oerstedii. The incompatible plastid type is from P. menispermifolia. § Obr. (d) Oenothera grandiflora with native plastome III and foreign plastome I of Oe. elata ssp. elata (genotype BB-III ⁄ I, white tissue contains plastome I, green tissue plastome III). · PostZ RB – různý umlčování duplikovaných genů o Genová duplikace v ancestrální populaci -> v dceřiných populacích se umlčí různé kopie -> při hybridizaci pak vzniká problém, když se potkají dvě umlčené kopie · PostZ RB – chromozomální přestavby o Chr. přestavby snižují fitness heterozygotů a tím genový tok, navíc mohou omezovat rekombinaci, protože rekombinantní produkty jsou inviabilní o Nejčastěji inverze a translokace o Přestavby často „nesou“ geny pro RB, v důsledku čehož může být obtížné rozlišit, zda je RB důsledkem genů pro RB nebo samotné přestavby § To lze testovat indukovanou polyploidií (Stathos & Fishman 2014) o Pokud přestavby vedou k RB v důsledku nižší fitness u heterozygotů (underdominance), tak jak se ale fixují uvnitř populace? § Drift v malých populacích § Pokud nesou silně pozitivní mutaci § Pokud snižují rekombinaci mezi lokálně adaptovanými alelickými komplexy § Meiotický drive · PostZ RB – polyploidie – obrázky - Solanum commersonii (a,b), Medicago sativa (c,d) o Jedna „makromutace“ -> okamžitá RB (2n X 4n -> 3n se sníženou fertilitou – špatný vývoj endospermu, problémy v meioze) o Nový polyploid má nevýhodu nízkého počtu v populaci (minority cytotype disadvantage) § Možné řešení v asexualitě a pozdější reverzí zpět k sexualitě