Lekce 06 – Plant breeding and propagation systems Slide 01 · Rostliny se rozmnožují/propagují sexuálně nebo asexuálně o Sexuálně za tvorby semen/spór buď samooplozením (selfingem) nebo křížením mezi různými jedinci (outcrossingem) – opět kontinuum od samooplození, přes příbuzenské křížení až po nepříbuzenské a mezidruhové křížení o Asexuálně buď za tvorby semen bez nutnosti oplození (apomixie/agamospermie) nebo vegetativním/klonálním růstem · Většina rostlin je hermafroditních buď zcela, tzn. má pouze ⚥ květy, nebo jsou monoecické, kdy jedinec nese oddělené květy ♂ a ♀ nebo ⚥ a ♀ či ♂ a ⚥, vzácně dioecické (popsat cesty k dioecii) · Allogamie (cizosprašnost) o Živočichové mají oddělená pohlaví, což je u rostlin spíše vzácnost (dioecie – asi 4-5%, případně gynodioecie, velmi vzácně adrodioecie) o Přesto je mnoho rostlin cizosprašných o Už Darwin ukázal, že potomstvo cizosprášených rostlin je lepší (větší, mohutnější…) než potomstvo samosprášených (např. na lnici, Ipomoea, Mimulus, Digitalis nebo kukuřici) § Ale pozor, být např. větší nutně neznamená mít vyšší fitness, protože selfing je např. zase jistota rozmnožení (reproductive assurance) o Někdy však po samosprášení nevzniklo žádné potomstvo. Později se zjistilo, že je to v důsledku self-inkompatibility (SI) § Gametofytická (GSI), Sporofytická (SSI), late acting SI (LSI) § GSI rostliny výhradně homomorfní, SSI bývají často heteromorfní (např. heterostylie u Primula veris) § SI není totéž, co outcrossing!!! I self-kompatibilní rostliny mohou být převážně outcrosseři (Raduski et al. 2011) · Autogamie (samosprašnost, selfing) · Nepohlavní rozmnožování/propagace o Vegetativní propagace § Oddenky, šlahouny, pacibulky § Pokud nedojde k somatické mutaci, budou mít dceřiné ramety stejný genotyp (klony) § Spousta kultivarů vznikla somatickými mutacemi o Apomixie/Agamospermie § Nepohlavní tvorba semen § Častá u kapraďorostů a krytosemenných, u nahosemenných zatím nezjištěna § U kapradin vzniká embryo z vegetativních buněk gametofytu, u krytosemenných se vyvíjí z buněk zárodečného vaku bez meiózy § Nese s sebou všechny výhody semen (disperze, dormance) § Někdy však potřeba opylení (pseudogamie) – nedochází k splynutí gamet, ale je potřeba opylení např. ke vzniku endospermu (Potentilla) § U některých čeledí ve většině rodů (Rosaceae, Asteraceae), většinou taxonomicky obtížné skupiny (Taraxacum, Rubus, Sorbus, Hieracium) Slide 02 · Výhody a nevýhody různých breeding systémů o Autogamie/Samosprášení/Selfing § (-) Inbrední deprese § (-) Rapidní úbytek heterozygotů (u polyploidů to trvá déle díky fixované heterozygozitě) až k úplně homozygotní generaci § (-) Samosprašné populace mají menší počet polymorfních lokusů, méně alel na lokus a méně heterozygotů § Mnoho studií selfingu vychází z pozorování na zemědělských plodinách, kde se sleduje vitalita, výnos semen apod., ale ve volné přírodě díky jiným kontextům toto nemusí být vůbec důležité pro lepší fitness! § (+) pylem se přispívá na self i outcrossované potomstvo § (+) lépe udržuje dobře adaptované genotypy § (+) reproductive assurance – výhoda při kolonizaci – selfeři skutečně mají větší areály a zasahují do vyšších zeměpisných šířek (Grossenbacher et al. 2015) - nedostatku partnerů, při sezónním výpadku opylovačů… o Allogamie/Cizosprášení/Outcrossing § (+) Vyhnutí se inbrední depresi · Např. v případě, kdy semena padají okolo mateřské rostliny a blízce příbuzní tak rostou pohromadě. § (+) Pozitivní mutace různých jedinců se mohou sejít v genomu jejich potomků § (+) díky větší variabilitě mohou vznikat extrémně adaptované genotypy § (-) na reprodukci se „vyplýtvá“ víc biomasy ve formě květů, nektaru apod. § (-) hrozí nedostatek opylovačů nebo nedostupnost partnera § (-) adaptované genotypy se snadno rozbijí o Apomixie, Vegetativní propagace § (+) snadná produkce velkého množství adaptovaných rostlin § (+) nemusí se investovat do samčí funkce (pyl bývá často defektní) § (+) výhody produkce semen – disperze, dormance § (-) pozitivní mutace různých jedinců se nikdy nepotkají v potomstvu § (-) vznik nová variability je omezen pouze na mutace § (-) dlouhodobě vegetativně množené rostliny projevují známky stárnutí a podléhají chorobám (což zřejmě souvisí s omezenou produkcí variabilního potomstva) · Evolučně biologické důsledky různých breeding systémů o Autogamie a Apomixie obecně výhodné v relativně stabilních prostředích, výhodné v otevřených raně sukcesních biotopech, na okrajích areálů, v drsných podmínkách velkých zeměpisných šířek a nadmořských výšek o Allogamie naopak výhodná v biotopech s vysokou prostorovou, časovou a biologickou heterogenitou (např. Red Queen – paraziti, choroby) o Z dlouhodobého hlediska mohou být nevariabilní linie nestabilní, protože nebudou schopné reagovat např. na změny klimatu § Je potřeba mít na paměti, že allogamie, autogamie či apomixie vznikají jako adaptace jedince (genů) v reakci na krátkodobé změny prostředí (biotického i abiotického), ale adaptace jedinců se pak promítají do celkového breeding systému populací a druhů, které však v jejich důsledku mohou být z dlouhodobého hlediska více nebo méně stabilní. Je to vlastně důsledek toho, že evoluce je oportunistická a tak „pro dobro jedince může vyhynout celá linie“! § => rostlinné druhy tudíž často vykazují spíše kombinaci dvou či více breeding systémů! · Allogamie a vegetativní propagace (např. Trifolium repens, Lysimachia nummularia) · Allogamie a viviparie (např. Agrostis, Allium, Deschampsia, Poa bulbosa v reakci na fotoperiodu) · Allogamie a Autogamie (mixed mating) o za nepříznivých podmínek (vysoké teploty, dlouhá absence cizího pylu, na konci kvetení) jsou i cizosprašné druhy příležitostně samosprašné (např. Primula veris) o někdy se allogamie s autogamií střídají pravidelně, např. Viola mívá jarní květy cizosprašné, letní kleistogamické o gynodioecie (ale pozor, to už není vlastnost jedince, nýbrž populace) · Apomixie obligátní a fakultativní o Apomixie je častá u hybridů a/nebo polyploidů o Obligátní se jeví např. většina druhů rodu Alchemilla, ale v podstatě nelze vyloučit, že se někdy neuchýlí k sexu => skutečně obligátní apomixie možná ani neexistuje o Fakultativní apomixie – např. Rubus, Potentilla, Hiearicium mají jak apomiktická, tak sexuálně vzniklá semena o Apomixie vyvolaná prostředím – Dichanthium aristatum mělo za dlouhých dnů 47% apomiktických semen, za dlouhých 79% apomiktických semen o Diverzifikace linií (rozdíl rychlosti speciace a vymírání) § Přechod od outcrossingu k selfingu se zdá být mnohem častější, zřejmě proto, že self-inkompatibilita je složitý systém souhry několika faktorů, takže je lehčí ho ztratit než získat § Dead-end hypotéza selfingu (Stebbins) tvrdí, že dominantně selfující linie rychleji vymírají, protože mají kvůli nižší variabilitě sníženou adaptibilitu z dlouhodobého hlediska · U Solanaceae se to testovalo na na self-kompatibilitě vs self-inkompatibilitě (není to totéž, co selfing vs outcrossing, protože i SC linie mohou být výhradně outcrosseři, ale jistý obrázek to dá. o Fylogenetické metody ukázaly pouze přechody SI -> SC, ale žádný opačný přechod o SC linie měly vyšší speciační rate, ale taky vyšší extinkční rate než SI -> celkový diverzifikační rate byl nižší u SC než u SI, což by bylo v souladu s dead-end hypotézou selfingu o Ovšem u Solanaceae se u daných linií počítalo buď s úplnou SC nebo SI. Otázka je, jak by to dopadlo, kdyby se počítalo se smíšeným stavem. o Skutečně se mixed mating jeví jako evolučně stabilní strategie! § Selfing a speciace · Vyšší speciační rate selferů může být taxonomický bias, protože různé selfující populace jsou od sebe reprodukčně oddělené a tudíž rozdílnější než OC populace s genovým tokem · Vyšší speciační rate u selferů může být vedlejším efektem důležitosti selfingu při speciaci (zejména při hybridogenní speciaci homo- i polyploidní) o Selfing může být selektován, protože snižuje outbrední depresi zejména v sympatrii – reinforcement. Selfeři snadno fixují chromozomální přestavby nebo underdominantní mutace, takže při kontaktu s OC populací vznikají neviabilní hybridi (reprodukční bariéra – reinforcement) § Selfing a extinkce · Selfing snižuje efektivní velikost populace a tudíž efektivitu selekce o Selfeři snadněji fixují lehce negativní mutace a funguje u nich Mullerova rohatka o Uvolněná selekce byla doložena u selfujících populací Arabidopsis, ale rozdíly mezi selfery a OC jsou velmi malé, takže je pravděpodobné, že i slabý OC u dominantně selfujících populací (mixed mating) může vyvážit nevýhodu selfingu a snížit riziko extinkce · Vymírají selfeři víc, protože mají snížený adaptivní potenciál? o Při často se měnících podmínkách by selfeři měli více vymírat o Příkladem může být koevoluce s patogeny (Red Queen) § Zdá se, že tam, kde je vysoké promoření např. houbovými patogeny, je i vyšší podíl OC § U Caenorhadbitis se navíc skutečně ukázalo, že koevoluce s patogeny vede k vyšší extinkci u selferů · Selfing ale může vliv malé efektivní velikosti populace vyvážit o Genový tok mezi OC populacemi jim totiž kazí fixaci adaptovaných genotypů/alel, což se u selferů neděje o Sice mají selfeři kvůli malé Ne vyšší riziko extinkce, ale jsou zase schopní rychlejší kolonizace a šíření § Celkově to bude tak, že ty linie, které udržují nějakou míru mixed matingu budou stabilnější než čistě OC nebo čistě selfující linie · Zmizení navíc nemusí znamenat extinkci, ale tzv. pseudoextinkci, což znamená, že např. OC linie nevymře, ale revertuje zpět k selfingu či mixed matingu. To je zřejmě případ dioecie, u níž se ukazuje, že k reverzi na monoecii či čistý hermafroditismus dochází mnohem častěji, než se dříve myslelo, takže dioecie není (pouze) slepá evoluční ulička