buněk. Určuje fyziologickou konstituci rostliny, která je druhově specifická.
Na druhé straně rostlinná buňka musí přijmout z půdního roztoku všechny ionty, pokud není schopna je vyloučit selektivní permeabilitou membrán. Tak se dostávají do buňky rostliny i zbytečné (balastni) a třeba i škodlivé látky. Např. při vysoké koncentraci solí ve slaných půdách se do buněk kořenů rostlin dostávají ionty Na* a Cl" v takovém množství, které není pro rostlinu potřebné a je balastni. Zvyšuje se tím osmo-tický tlak a snižuje vodní potenciál buněk. Balastni je i vysoká koncentrace vápníku v buňkách rostlin, které rostou na vápenci.
Některé druhy rostlin vyžadují pro svůj růst a vývoj velkou zásobu živin v půdním substrátu. Rostou proto na eutrofních biotopech. Na rozdíl od nich oligotrofni biotopy jsou chudé živinami.
Některé půdní substráty určují specifické složení vegetace. Jsou to ty, na nichž se vytvářejí mezní stanovištní podmínky, které jsou limitující pro některé druhy rostlin a naopak preferují jiné, na ně adaptované rostliny. Jsou to především substráty s výrazně zvýšenou nebo sníženou koncentrací vodíkových iontů, dále vápenec a dolomit, hadec a substráty s vyšší koncentrací soli a dusíku nebo těžkých kovů, anebo naopak oligotrofni substráty s extrémně nízkým obsahem živin.
5/3/1      Koncentrace vodíkových iontů
Většina rostlin je citlivá na koncentraci vodíkových iontů v půdě, tj. na půdní reakci. Půdní reakce je v podstatě určována matečnou horninou, ale je výsledkem mnoha fyzikálních, chemických a mikrobiologických procesů v půdě a zároveň souhrnným ukazatelem těchto procesů. Např. kyselá reakce v půdě se může vytvořit vyplavením kationtů srážkovou vodou z povrchových vrstev půdy do spodních vrstev, dále působením organických kyselin, které jsou vylučovány kořeny rostlin a mikroorganismy, a také disociací kyseliny uhličité, která se v půdě hromadí jako produkt dýchání a mikrobiálních procesů. Závisí pak na výchozím chemickém složení matečné horniny a na kvalitě humusu, jaká bude výsledná reakce půdy.
Některé rostliny zvyšují svým detritem (např. opadem listů) kyselost povrchu půdy (např. smrk, borovice, vřes, brusinka). Z těchto listů se tvoří surový humus, který obsahuje fulvokyseliny, jež velmi účinně rozkládají a vyluhují minerální látky v půdě, a tak přispívají ke snižování pH půdy.
Naproti tomu jiné rostliny (např. lípa, buk, javor) vytvářejí svým opadem humus s převahou huminových kyselin, které nezpůsobuji vyluhování minerálních látek (především kationtů) do spodní vrstvy půdy; tím se půdní reakce udržuje neutrální až alkalická.
[104]
Listy	PH
bazanka vytrvalá (Mercurialis pererniis) avor klen (Acerpseudoplatanus) lípa srdčitá (TMa cordata) buk lesní (Faous sylvatica) bríza převislá (Beruía pendula) habr obecný (Carpinus betulus) borovice lesni (Pinus sylvestHs) smrk obecný (Picea abies) vřes obecný (Calluna vulgans) brusnice borůvka (Vaccinium myrtillus) brusnice brusinka (Vaccinium vitis-idaca)	7.4 6.5 I 5.6 5.6 5.8 4.9 4,8 4.1 4,4 4,3 _^LJ
Na tab. 10 jsou uvedeny výsledky šestiletého pokusu, které ukazuji zvýšeni původního pH půdy ve smrcině pouze působenim rozkladu listů listnatých dřevin.
V posledních letech se na změnách pH půdy uplatňuje velmi významně také S02, který vzniká spalováním fosilních paliv a s dešťovými srážkami se dostává z ovzduší do půdy, kde působí jako kyselina. Kyselé srážky navíc ještě vyvolávají vyluhováni živin z půdy, především hořčíku a vápniku, a pravděpodobně i draslíku. Těmito pochody dochází pak k velmi hlubokým poklesům pH postižených půd.
Další nepříznivé změny pH půdy se objevují v současné době také na okrajích vozovek, které jsou posypávány v zimě soli. Roztoky soli NaCI vytěsňují vápník ze sorpčniho komplexu sodíkem, a tak odvápňují půdu a mění její pH. Spadem popílku se většinou na povrchu půdy minerální soli koncentrují tak, že pH půdy se výrazně zvyšuje (viz též str. 50).
áestilTtém £S»SlZ^f^lrP°kUSem' flPH P"dy PO Ellenberca 19760      aVeZ6n0U Vrstvou '*« žatých dřevin (podle P
r—----			
1 Listy dřevin	A	B	rozdíl
J lípa srdčitá (Tilia cordata) javor klen (Acerpseudoplatanus) jasan ztepilý (Fraxinus excelsior) habr obecný (Carpinus betulus) dub letni (Quercus rabur) ----	5.2 5.3 5.6 5,1	6.5 6.2 6,1 5,8 5.3	hř 1,0 0,8 0,2 0,2
[105]
Půdní reakce se mění v čase i prostoru. Během roku se mění v závislosti na změnách teploty a rozloženi dešťových srážek. Mění se také v jednotlivých půdních horizontech od povrchu půdy až do její spodiny, V humidních oblastech bývá vlivem vymýváni kattontů dešťovými srážkami na povrchu půdy hodnota pH relativně nejnižší; směrem do hloubky půdy pH vzrůstá. V aridních oblastech následkem vzlínáni a sedimentace minerálních roztoků směrem k povrchu půdy tomu bývá opačně. Na povrchu půdy pak je pH relativně nejvyšší. Prostorové změny v pH půdy se mohou sledovat také na svazích kopců a hor. Většinou acidita na svazích směrem vzhůru stoupá, takže relativně nejnižší hodnota pH bývá na vrcholové plošině (jako následek promýváni kationtů deštěm do hlubších vrstev půdy). Na druhé straně úpatí svahů mívá relativně .nejvyšší hodnotu pH vlivem přisunu splavovaného (alochtonniho) materiálu.
Výrazné rozdíly v hodnotách pH půdy byly změřeny také na svazích jednoho kopce ku-želovitého tvaru (Oblík v Lounském středohoří). Na téže bazické matečné hornině (nefeli-nickýbazanit) byla na východním a severním svahu průměrná hodnota pH půdy 5,9, kdežto na jižním a západním svahu byla průměrná hodnota pH 7,5. Tyto rozdíly jsou výsledkem vlivu hloubky půdy jednotlivých stanovišť, která se vytvořila komplexním působením expozice svahů ke světovým stranám. Na mělkých pararendzinách jižního a západního svahu se uplatňuje bazická hornina více než na relativně hluboké půdě východního a severního svahu.
Půdní reakce určuje rychlost dekompozičních pochodů a působí i výběr skupin dekompozičních mikroorganismů. Na kyselých půdách je rozklad detritu pomalý. Mikrobiální složka edafonu je inhibována. Hlavní skupinou rozkladačů jsou plísně a další houby. Na půdách s neutrální až alkalickou reakci převažují v rozkladné činnosti půdní baktérie a dekompozice probíhá rychleji. Při dekompozici se uplatňují také žížaly, které v kyselých půdách většinou nežijí.
[106;
32/  Vliv pH půdy na zmlazováni buku
v jihošvédských bučinách (podle Ellenberga 1982)
pH 8
33/   Vliv pH na růst mechu rašeltniku (Sphagnum rubellum) a na klíčeni a růst rostlin: rnetličky křjvolaké (Avenella /Iexuosa) a podbélu lékařského iTussilago /arfara) pěstovaných v živném roztoku (podle Larchera 1980)
Určité skupiny rostlin jsou schopny růst jen v určitém rozmezí pH, kde mají optimum svého růstu a jsou také konkurenčně nejsilnější. Půdní reakce se totiž uplatňuje přímo i nepřímo na příjem živin, a tí,m i na další funkce rostlin (obr. 32 a 33),
I když toto působení na rostliny je komplexní, bylo zjištěno, že nepřímý vliv nízkého pH půdy působí snížení absorpce kalcia, magnézia a fosforu a dále zvyšuje rozpustnost některých látek, např. hliníku, manganu, železa a těžkých kovů, až ke koncentracím s toxickým účinkem. V kyselém prostředí je také snížená rychlost koloběhu dusíku a jeho fixace. Akumulace organických kyselin nebo dalších toxických látek v půdě působí nepříznivé oxido-redukční podmínky, které se pak nepřímo projevují na výživě rostlin. Následující tabulka 11 přináší ukázku druhové bohatosti společenstev rostlin z Krkonoš (Velká Kotelna jáma, Čertova zahrádka a Čertova rokle), kde dochází k těsnému kontaktu hornin o různém obsahu Ca'*, a tím i pH.
Tabulka 11
Průměrný počet druhů na zkusných plochách na dvou horninách ve vztahu k pH půdy v Krkonoších (SIrovA 1970)
Hornina	Svor	Erlan, vápenec porfyrit
rozmezí pH průměrný počet druhů na ploše 1 m1	4.0-5,3 12	5,4-6,7 19
Podle amplitudy pH půdního prostředí dělíme rostliny do tří skupin:
1. acidofyty (acidofilní rostliny) s amplitudou pH do 6,7; např. Festuca ovina (kostřava ovčí), Luzula luzuloides (bika hajní), Drosera rotundifolia (rosnatka okrouhlolistá);
2. neutrofyty (neutrofilní rostliny) s amplitudou kolem pH 7. Většina našich rostlin jsou neutrofyty;
[107]
3. alkalofyty — bazifytyfalkalofilní.bazifilnirostli-n y) s amplitudou pH více než 7,2. Napr. Carex humilis (ostrice nizká), An-thericum liliago (bělozářka liliovitá), Dictamnus albus (tŕemdava bilá).
pH nižší než 3 a vyšší než 9 způsobuje již u většiny rostlin poškozeni protoplazmy kořenových buněk. Větší acidita, tj. pH nižší než 3, bývá v přirozených podmínkách vzácná. Nejnižší pH je na rašelinných substrátech a na podzolech. Nejnižší pH vůbec bylo u nás naměřeno v kyselých minerálních slatinách s H3SCv Nejvyšší hodnoty pH jsou na slaných a sodných půdách (až pH 12) a kolem alkalických minerálních pramenů.
5/3/2      Biotopy na vápenci
Od dávných dob je známa skutečnost, že některé rostliny rostou výhradně jen na těch stanovištích, kde je matečnou horninou vápenec, a nerostou na podkladech silikátových, na nichž se zase vyskytují jiné druhy rostlin. Rostliny, které jsou vázány svým výskytem na půdy obsahující vápník, se nazývají k a 1 c i f y t y nebo k a 1 c i k o 1 n í rostliny — v á p -nobytné (nebo také kalcitrofní) r o s 11 i n y. Je to např. Sesleria varia (pěchava pestrá), Saoňfraga paniculata (lomikámen latnatý). Rostliny striktne vázané svým výskytem na nevápenné podklady se označují jako kalcifobní rostliny — vápnostřezné (např. Drosera ro-tundifolia — rosnatka okrouhlolistá, Calluna vulgaris — vřes obecný).
Co je příčinou této specializace a závislosti na stanovišti, je jednou z nejstarších kauzálně ekologických otázek. Dosud není tato otázka zcela uspokojivě vyřešena — zřejmě proto, že zde nejde jen o přímý vztah k iontům vápníku, ale že se bude uplatňovat současně komplex příčin a faktorů.
Vyjdeme-li z porovnáni fyzikálních a chemických vlastností půd na dvou odlišných matečných horninách (vápenci a silikátu), zjistíme řadu rozdílů.
Půdy na vápenci mají převážně takovou strukturu, že voda jimi rychle prosakuje. Tím jsou sušši, a proto i teplejší než půdy na silikátové matečné hornině. Z chemických vlastnosti se liší samozřejmě v koncentraci Ca2* a HCOi" iontů, která je na vápenci vyšší. Na to navazuje i vyšší hodnota pH těchto půd: maji většinou reakcí neutrální až alkalickou. Další rozdíl je v tom, že dusíkaté látky jsou na těchto půdách rychleji mineralizovány a fosfor, železo, mangan a těžké kovy jsou hůře přístupné než na kyselých půdách. Humuso-jílový sorpční komplex je nasycen ionty dvoumocných prvků (Ca'*, Mg2*).
Bylo zjištěno, že existují nejen tyto rozdíly v abiotických půdních faktorech, ale že i samy kalcifyty se odlišují svým metabolismem od rostlin kalcifobních. Především se ukazuje rozdíl v celkovém metabolismu váp-
[108]
34/   Obsah minerálních látek v listech silenky nadmuté (Silene inflata) a úročníku bolehoje (Anthyllis uutneraria) rostoucích na vápenci: A horni část obrázku — obsah rozpustných sloučenin, B dolní část obrázku - obsah Ca!* v nerozpustné formě jako oxalát (podle Larchera 1980)
niku. Bylo zjištěno, že zatímco kalcifyty maji v buněčné šťávě velké množství rozpuštěného vápníku a malé množství draslíku, kalcifobní rostliny srážejí ve vakuole Ca1* pomocí kyseliny oxalové jako ve vodě nerozpustný oxalát vápenatý a obsahuji velké množství rozpuštěného draslíku. Tyto kalcifobní rostliny mohou růst na vápenci jen tehdy, jestliže mají dostatek kyseliny oxalové, a tím i možnost přijímaný vápník vylučovat jako oxalát. Čím více jsou nuceny přijmout Ca2*, tím více oxa-látu vápenatého se akumuluje. Další rozdíly v metabolismu kalcikolních rostlin se ukazují v tom, že na půdách s nedostatkem Ca'* (půdách kyselých) jsou kalcifyty poškozovány zvýšenou koncentrací iontů železa, manganu a hliníku. Naproti tomu u kalcifobních rostlin vznikají např. chlorózy z nedostatku železa, rostou-li na vápenci (obr. 34).
Kalcifyty vytvářejí na vápencovém podkladě celá kalcikolni společenstva, která se druhově liší od svolečenstev kalcifobních na silikátovém podkladu. Zřetelné a dobře známejšou rozdíly např. mezí vegetací ve vápencových Belanských Tatrách a žulových Vysokých Tatrách.
Dalši příklad můžeme uvést z Krkonoš, kde rovněž rozdíly v obsahu Ca" v matečné hornině výrazně odlišily složení rostlinných společenstev. Na podkladu vápenců a erlanů (Velká Kotelna jáma 1 345 až 1 365 m n. m.) a porfyritu (Čertova zahrádka a Čertova rokle 1110 až 1 170 m n. m.) je v půdě relativně vysoký obsah Ca1*. Zde jsou vytvořena druhově bohatá společenstva, a to asociace Saxifrago oppositifolioe-Festvcetum versťcoloris (s lomikame-nem vstřícnolistým a kostřavou peřestou), popřípadě asociace Bv-pleuro-Calamagrostide-
[109]
tum aruudinaceo* (s prorostlikem dlouholistym a třtinou rákosovou) Na druhé strane
vblízkostí navazují na né chudé pudy na svorovém podkladu
„bsahem Ca'* iontů a Často s vysokým obsahem kyselého humusu. Pokrývají je druhově
ľhudľsMlecensrvľ s Převaho7vaccimum myrtillu* (brusnice borůvka). Vaccimum «rts
"ÄľÄ Vocciniu-n ulicino^m (brusnice vlochyně), Fes^a
strava nízká), AwneHa /lexuosa (metlička kfivolaká) aj. RozdU v průměrném portu druhu
v závislosti na obsahu Ca'* v půdě představuje tab. 12.
Tabulka 12
Průměrný počet druhu na zkusných plochách ve vztahu k obsahu Ca1* iontů v půdě (SIROVA 1970)
Hornina
rozmezí obsahu
Ca1*[mg. 100 g" sušiny]
průměrný počet druhů na ploše 1 m1
Svor	Erlan	Vápenec porfyrit
0-100 12	101-200 18	201-4B0 20
Kalcifobní rostliny jsou současně acidofyty. Kalcifyty jsou neutrofyty až alkalofyty. Vazbu některých druhú rostlin na bazické matečné horniny a jiných druhů rostlin na silikátové horniny je někdy možno vysvětlit jejich amplitudou tolerance k příslušné půdní reakci, která je určena jejich ekologickou konstituci (obr. 35).
V některých případech je velmi těžké určit, je-li rostlina skutečně kal-cifytem nebo prostě jen neutrofytem či alkalofytem (to znamená, zda pro její metabolismus je rozhodující přítomnost iontů Ca1* a HCOf nebo alkalická reakce způsobená jinými ionty).
35/ Závislost denzíty dvou populací ostřic na koncentraci vodíkových iontů v půdě (podle Braun—Blanquetta 1964)
110]
5/3/3      Biotopy na hadci
Hadec (serpentin) je převážně kremičitan železnatohořečnatý. Půdy na tomto substrátu obvykle rychle propouštějí vodu, jsou tedy většinou suché a poměrně teplé. Mají většinou mírně alkalickou reakci. Po chemické stránce obsahují malé množství vápenatých, draselných a sodných iontů a také málo dusičnanů a fosforečnanů- Větráním horniny se tvoří uhličitan horečnatý, který není vybalancován vápenatými ionty a působí na vegetaci toxicky zvláště v alkalickém prostředí. Významný pro metabolismus rostlin je především poměr Ca : Mg menší než 1, vysoký podíl železa a obsah těžkých kovů (Cr, Ni). Na takovýchto speciálních půdách může růst jen omezený počet druhů rostlin.
Některé rostlinné druhy jsou svým výskytem vázány na hadcový podklad a jsou svým metabolismem adaptovány na chemické a fyzikální vlastnosti tohoto substrátu tak, že tyto podmínky pro svou existenci nutně potřebují. Nazývají se obligátní serpentinofyty. V naší květeně je jich velmi omezený počet. Je to např. Asplenium cuneifolium (sleziník hadcový) nebo Asplenium adulterinum (sleziník nepravý).
Většina druhů rostlin, které rostou na hadcovém podkladu, je na specifické podmínky na hadci pouze adaptována: rostliny jsou k nim tolerantní, ale nejsou svým metabolismem přímo vázány na chemické a fyzikální vlastnosti hadce. Rostou běžně i na jiných podkladech. Nazývají se fakultativní serpentinofyty. Převážně to bývají teplomilné druhy. Vytvářejí se u nich též odchylné morfologické znaky od normálních rostlin. Takovéto hadcové formy rostlin se nazývají serpentino morf ó zy. Bývá to nejčastěji nanismus (nižší vzrůst rostlin) nebo chlupatější listy a stonky.
5/3/4      Zvýšená koncentrace solí (chloridů, síranu, uhličitanu sodného)
V terestrických ekosystémech se slaniska (stanoviště s půdami se zvýšenou koncentrací solí) vytvářejí jen za speciálních klimatických a půdních podmínek.
V humídních oblastech, kde suma srážek přesahuje sumu výparu vody z půdy, se vytvářejí slané půdy jen tam, kde je stálý přísun solí; např. mořským přílivem, nebo se často tvoří u vývěrů minerálních pramenů, které obsahují soli, jako je tomu u nás např. v západních Čechách.
V aridních oblastech, kde výpar vody z půdy převyšuje srážky, dochází ke vzlínání rozpuštěných roztoků solí ze spodních půdních horizontů k povrchu a pak k vysrážení a koncentraci těchto solí na povrchu půdy. Děje se tak především v bezodtokých půdních depresích, kde jsou půdy obohacovány přísunem solí záplavovými vodami.
[111]