INVESTICE DO ROZVOJE VZDĚLÁVÁNI Edafon - půdní organismy Edafon • společenstvo všech organismů v půdě • představuje 1-10 % organické hmoty v půdě (suché hmotnosti) • tvoří jej - fytoedafon: řasy, cyanobakterie, bakterie, aktinomyceti, houby = půdní mikroflóra (3/4 celkové suché hmotnosti edafonu) - zooedafon: půdní fauna včetně heterotrofních provoků - Protozoa (1/4 celkové suché hmotnosti edafonu) Půdní organismy (edafon) jsou klasifikovány podle • taxonomie • trofické pozice • výskytu - preferované půdní vrstvy • velikosti těla / ekologické funkce Edafon - půdní organismy Půdní organismy (edafon) jsou klasifikovány podle • taxonomie • trofické pozice • výskytu - preferované půdní vrstvy • velikosti těla / ekologické funkce Základní trofické skupiny: • saprofágové či saprotrofové / detri(ti)vorové / dekompozitoři, reducenti • zahrnují mikrobivory (fungivory + bakteriovory) • zahrnují nekrofágy (mrchožrouty - carrion feeders, scavangers) • fytofágové / herbivorové (žerou kořínky nebo řasy) • zoofágové / karnivorové / predátoři - dravci Rozkládací či dekompozitoři často synonymně s termínem reducenti (avšak rozkladné procesy jsou z pohledu chemických reakcí většinou oxidatívni, nikoliv redukční), destruenti. Reducenti sensu stricto: organismy mineralizující organickou látku (fungi, bacteria), nemusí se vůbec nacházet v půdě. Edafon - půdní organismy Classification of soil biota (the edaphon) according to • taxonomie • trofická pozice • výskyt - preferovaná půdní vrstva • velikost těla / ekologická funkce Skupiny podle preferované půdní vrstvy: Euedafon: Hemiedafon: Protoedafon: stále žijící v půdě, geobionti (Pelikán) žijící ve větší hloubce (Schaefer) vyskytuje se občas v půdě (Pelikán) v nejsvrchnější vrstvě minerální půdy a v opadové vrstvě (Schaefer) v půdě žijí jen určitá vývojová stádia, geofilové (Pelikán) Pseudoedafon: - vyskytuje se v půdě občasně: úkryt, hibernace, získávání potravy (Pelikán) Tychoedafon: náhodný výskyt v půdě (Pelikán); v anglické literatuře často „tourists' Epigeon (epigaion, epigeic animals): - žije na půdním povrchu (přímo, oproti hypergeonu, který žije na vegetaci, někdy synonymně k atmobios) Edafon - půdní organismy Klasifikace podle velikosti těla - rozdělení na mikro-, meso- a makrofaunu (a někdy ještě megafaunu) - dva alternativní přístupy založené buďto na délce nebo průměru těla Microfauna Protozoa L Mesof auna 200 Mm - I Tardigrade Rotifera Nematoda i- Acori Collemöola Macrofauna 10 mm Protura Oiplura Chelonethi Araneida Opiliones Coleoptero Isopoda Diplopoda Cřiilopoda Mollusca Ertchytraeidae J_ Lumbncidae J_ J 20 40 80 160 320 640 13 2 6 10 20 40 80 Microflora and microfauna Bacteria Fungi Nematoda Protozoa Rotifera Mesofauna 100 ftm Acori Macro and megafauna 2 mm 20 mm I I I Collembola Protura Diplura Symphyla Enchytraeidae ————— i Chelonethi Isoptera Opiliones Isopoda I Chilopoda Amphipoda Diplopoda Megadrili (earthworms) Coleoptero Araneida -t- Mollusca 16 32 64 128 256 512 1024 2 8 16 32 64 Body length Body width Fig. 3.2. Size classification of the temperate soil fauna by body Fig. 3.3. Size classification of organisms in decomposer food webs by body length (after Wallwork 1970). width. Edafon - půdní organismy Vertikální rozmístění (distribuce) půdních živočichu Díptera (Larven) Symphyla 30 (%l Indi vid uen Vertikální rozmístění půdních členovců v orné půdě (podle hloubky v půdě v cm); šipky ukazují průměrnou hloubku výskytu jednotlivých taxonů (podle Price a Benhama, 1977, z Werner Topp,1981: Biologie der Bodenorganismen). Edafon - oůdní oraanismv Profil nejsvrchnější části půdy bukového lesa s opadovou vrstvou (L - litter, fórna), fermentační vrstvou nadložního humusu (F - fermentation layer) a vrstvou amorfního humusu (H) - zde již promíchanou s minerální půdou (takže by spíše měla být označena jako Ah) - podle ZACHARIAE. a - průřezy listy s trusem chvostoskoků; b - rozmělněná potrava a trus larev dvoukřídlých; c - trus a chodbičky epigeické žížaly {Dendrobaena sp.); d - trus larev tiplic (žraly v F) dole vlevo; e - trus velkých mnohonožek uprostřed; f - trus žížaly Dendrobaena z trusu členovců a drtě bukových listů. Edafon - půdní organismy Vertikální distribuce půdních živočichů sensu lato v bukovém lese s humusovou formou mul. a <- .0 a S o 5 o < LL 1- K c I 1 1 a a •= o 2 ü S r O ň t.' « o a „5a S E '£ 8 ° 2 c LU £ I & a a >-h= X o 5> ■o < O o "O o a. o u 3 a 6 T a E o 2 3 3 «1 CL O = Č5 £ u a w OJ a a Litter L-0f SIS LU Fl [17 29 @ n Fl Fl LU 0 0 I 0 7 33 K 60 J 64 50 PI H X 74 36 j 40 53 n X FJR 39] 0 17 ■a. 3 13 "Is X 40J 36 2B I21 25 28 X 24 H 11 21 0 0 0 20 1 Q. C o; 0 ■0 - 91 <,2J 5 14 18 Lil e X 24 Fl F!l» 0 0 LU 4 13 35 l±J l'J Fl LU X HF1F1LU 0 H *l 12 <3 Lu B X 0 0 1 9 Fig. 6.1. Vertical distribution of the soil and litter biota in a beech forest on limestone with a mull soil (Göttinger Wald). The rectangles indicate the compartments analysed. Numbers are % of the total population. Most values refer to the annual mean of population density for 1980. 1981 or 1982: the microbial biomass refers to the 28th week of 1981. % carbon: % organic C of soil dry wt. x: high value, O: low value. Based on mostly unpublished data from R.G. Jörgensen (soil parame:ers), K.H. Domsch and M. Vanselow (microflora), R. Meisterfeld (Protozoa), A. Melltn (Enchytraeidae). U. Heittcump (Nemutodah V. Büttner (other seraiaquatic groups), H.-D. Baaske (Cryptostigmata. other Acarina), T. Poser (Chilopoda), Wolters (1983, 1985 and pers. comm.. 1986) (Protura. Collembola) and Hövemeyer (1984, 1985 and pers. comm.. 1986) (Diptera). Edafon - půdní organismy Horizontální rozmístění půdních živočichu Příklad: Isotomurus palustris (Collembola) - každá tečka představuje jednoho jedince; Trogophloeus pusillus (Coleoptera: Staphylinidae) - každé x představuje jednoho jedince; vše na pozadí čtverců s plochou 1 m2. Obě rozmístění jsou na sobě nezávislé. • * * • • * * ♦ * * * * * • * * • * • • * * a • » a * a *> • • * * • • • * ■ • m - • -X la * » 4 * Ja* * * • • a • * » a * • * t • 4 * a t • • a * ■ , a a a a a » a 4 4 4 * * • a • * • + ----X " • * a* a" •* a * • * 4 • * a a «••44 * 4*4 * • * • a 4 4 ■ * ■ a • 4 4 s • * 4 4 4 4 * 4 * 4 4 * • * • 4*444 * 4 4 4 4 • .4 4 4 4*44« b 4 4 * • * ♦ * - * 4 b 4 * P 4 4 4 4* 44*44 • 4 4 4 • 4 a * * * • 4) 4 4 4 a 4 4 • 4 * ■ • • * * ■ * * * * # 4 * * • *5v * a « a • 4 a a a • * * ::xxr **«•** a a 4 4 • • * • * a. • a* •***».. • • - * * • • "»*»** 4 * • ■ a . 4 • . 4 a # a . " * 4 4 4 4 4 4 é 4 » • * ■ 4 4 4 4 * * a 4 ■ ■ ••4a 4 4 • * ■ • 4 * 4*4 4 • *> + • 4 • * * " .•••.v. .-.'.V. 4 4 * • • 4 4 a • 4 b • • * * • a 4 « 4 4*** • * * • * : :xx *•*■*•*** j * ■ * * * * * •« • a *> a a a * a * a a a a p * ■ a * *« * * a ■ * • a* * • ■ • * * «.« • « a * * a a ■ * * •*.v V3S '•ľ)£X ■ * a • * » # • * * a * * a a a • ^\ • * . * * • 4*4 4 4 • b 4 4* * » 4 * 4 •X V : X*: * * 4 4 4 * 4 4 4 • a 4 b 4 a 4 b : .x-x. 4 4 4 ■ 4 a a a 4 a • * b 4 4 • 4 a 4 4 'b' b* 4*4 * * ** 44jb4>4 \ ".*.». ,44* • • 4 * • ■ ::xx XX *•*•.'•> a a * • -■ 4 * • a • • * * * 4 • 4 + * # * ■ a a • » a • ■ a a * * # 4 • • * * a * • ■ » :-:-:-x • k * * m • * m '; .x 4 • ■ 4 J • * a * t ■ * • * • • * » • r » » t * a • * • 4 a 4 4 4 » # ■ J B • 4 jf b #44 4 • 4 4 4 4*44 **" * a * 4 ■ M * 4 «4 4 4 * 4 4 4 4 a 4 JCa 444 ■:-:xx; «44* 4 4,4* b • * * : :w • 41*4 * * 'je • xx-XX a> * 4 * b * * * * * 4 4 * 4 " a a • * a * *ařj* * a- 4 «Ä a "*"• ■ a ■ * ■ * * *_» *" a*a*4 » a • • 4 * a a • a * ■ * * a * • * • * a » * a 4 * _" . * ■ p • a a a ■ m a a a 4 a a * p * * a * ■ 4 a a ***** # a a a * ■ a a /, • • * * •.v.y a a * #*t 4 * 4 * 4 4 4 * • • a a, • • XX * • XX XX »444 + 44*44 »4**4 ♦ 4 • X • » * 4 a 4 4 4*4 b • * • 4 * • • • t • * • XX . XX * • * 4 * •-. x ■ ■ • a ..XX • .XX • * # *.»• a a a 4 • * * . * -x •x*x • * * * 4 4 4 # • « • *J * * • * * • * 4 • • * * * • • a a » * • * • * * *^ a a • • a • "ľ a X*X* * a • a :xx . XX •*•*•** * • a • * a 4 a • * • 4 « • • * B a a ♦ 4 4 4 4 4 • # * • J 4*4 4 * * • 4 4 4 4 .444 4 4 4 *4 * #" 4*4 * " *•* • * 4> 4 4 4 4 4 *4 ■ 4*4« b • 4 » * * x XX • ■ • mm* • * * • *X • • • • a # : * x * * • • # • a ■ • • *.. * • • * • • • * ■ * a a a * * • «•44 • *xx "■*■*•" a "4444* 4 * * * > « 4 a 4 e 4 4 4 4 4 f iľ # * i' • 4 # 4 a 4 • a : xac * ■ * 4 4 4) 4 4 4 4 4 1 * ■ * ■ 4 * * 4 * * .4 b * t * b 4 • * * 4 4 * 4 4 « a b 4 * • t 4**4* 4 D * 4> 4 ..... ■ 1- a • • * a • • a • ■ * 4 4 4 4* a » 4 • • * * é • • * * • 44 4 a * * b 4 4 4 + )C 4 4 4 4 41 4 • 4 4 « 4 * • * ■ * • • 4*44 • * X : ;xst «444 ; :xx * * 4 * 4 • • * a 4 ■ 4> * 4 b i * • * ■ * X ■ a . "x • • * * * • * * 4 * * XX • X • 4 4 a a * b 4 4 4 4 4 4 4 4 * * • * • 4 4 * * 4 4 4 i 4 4 4 I * - f i 1 * *. iÄbb. 65: Verteilungsmuster des Collembolen Isotomurus palustris (jedes Tier ist durch einen Punkt wiedergegeben) und des JKuizfJiigkrs Trogophloeus pusillus (jedes Tier ist durch ein x wiedergegeben) auf 1 m2. Die Verteilungen sind geklumpt und unabhängig voneinander (ver. nach Topp 1971). ! Edafon - půdní organismy Zastoupení půdní fauny v půdách podél gradientu půdní reakce (střední Evropa) surový humus (mor) moder mullový moder mull nízké pH pH 3,5 -5,0 CEC 80-120 (me%) saturace bázemi 20-40 % C : N > 20 —► neutrální pH pH 5,0-7,0 CEC 20 - 40 (me %) saturace bázemi 40-100 % C:N>15 Acari (400 000), Collembola (80 000) Enchytraeidae (50 000) Insecta, larvae (80) Myriapoda (250) Lumbricidae (20) Acari Collembola, Insect larvae Myriapoda Lumbricidae, Isopoda Myriapoda, Isopoda Lumbricidae (200), Isopoda (50) Insecta, larvae, Lubricidae Acari, Collembola Myriapoda (1000), Insecta, larvae (50) Acari (200 000) Collembola (100 000), Enchytraeidae (20 000) Isopoda (20) přibývá hub klesá tvorba jílovohumusových komplexů CEC = cation exchange capacity / kationtová výměnná kapacita -►přibývá bakterií stoupá Edafon - půdní organismy Vybraní členovci v opadové vrstvě tří sukcesních stádií v prostředí vnitrozemských písečných dun ve střední Evropě Sloupec 1: druhy Sloupec 2: trofické nároky (s - saprofágní, p - fytofágní, z - zoofágní) Sloupec 3: surový písek (a mechy, traviny) Sloupec 4: slabě vyvinutý podzol; vřes Sloupec 5: slabě vyvinutý podzol, smíšený listnatý les s převahou dubu Výskyt: + - vzácně / ++ - často Tabelle 2: Auswahl einiger Arthropoden im Bereich der Streuschjcht von drei. Sukzessionsstufen einer Binnendünenlandschaft (s = saprophaE, P=phytophag, i = zoophag; + = vereinzelt, ++ = häufig} Arten Ernäh- Roher Schwacher Podsol rung SiMO1 Moose, Heide- Eichen- Gräser) fläche mischwald Lucibiiädae l Dendrobaena octaedra |v. Lumbricus rubellus Isopoda ~Philoscia muscorum Porcellium conspersum ChitopjKJa Lithobius calcaratus Lithobius erythrocephalus 1; Geophilus truncorum Mlembola Entomobrya multifasciata Lepidocyrtus lignorum Orcheselia multifasciata Hypogastrura denticulata Tomocerus longicornis ieojjtera Cicindela hybrida Calathus erratus Carabus hortensis Ousipalia caesula y Oxypoda togata Lathrimaeum atrocephaium Byrrrhus arietinus Philopcdon plagiatus Strophosomus melanogrammus Geotrupes slercorosus iennapjera Chelidurella acanthopygia fccorjtera Boreus hyemalis rf;-- - Hjchoptera 'ZrwTcJla pusilla jjidopjera ilncurvaria spec. s s z z z s s s s s z z z z(s) s(z) p p p s + + + + + + ++ ++ + + + + ++ ++ + + ++ + + -!- + + + ++ ++ s(p) ++ ++ + + ++ + + + + ++ + + ++ Edafon - půdní organismy Soupis skupin bezobratlých charakteristických pro listnaté lesy mírného pásma. Údaje se vztahují na půdy s mullovými a/nebo moderovými (morovými) půdami. Parasiti bezobratlých nejsou uvedeni. Synopsis of invenebrale animal groups characteristic of temperate deciduous forests. Data apply to mull and/or moder (mor) soils. Parasites of invertebrates are not included Animal group Protozoa Flaaellata Rhizopoda Ciliaia Turbellana Rotatoria Ncmaioda Mollusca Gastropoda Annelida Enchyirwidae Lumbnadac Tardigrada Arachnids Araneida Pseudoscorpionida Opilionida Acari Msosuzmau ProsttBmala Crypiosiigmau Crustacea Harpacticoido Isopoda Myriapoda Chilopoda Oiplopoda Paiiropoda Symphyla Hexapoda (Insecia) Dipiura Protura Gollern bo la Blaiuriae Dcmuptcra Ensifera Psocopiera Thysanopicra Hemiptrra Flam praxi) Coleopiera Hymenopiers Lepidopirra Trichoptera Diplcra Size class' Preferred stratum" Number oľ species' Density biomai;' Nutritional type' Some recent references* mi mi mi ma roc me me roc mi ma mi me me me »me me mi ma ma mc mc ma. i ma ma ma. r ma ma mc s(I) Sil) V(SI sa (fluids i mi mi zo mi sa zo ph mi sa zo ph sa 98li-el ---- mi (sa) * * ''~ sa mi - -:- zo Albert (I980J - */+ ta mi Sprengel (1966) - •1- ■a mi — !— ' mi ph ■ - --- nu sa zo - - - mi sa -- mi sa Wolters (1983. 1985) - --- sa pa - -- P» - --- zo ph - — mi - - - ph zo ph zo - - zo .Nieisen (1977) zo ph Fnebc 1)983): Sthaefer(l983al zo ph Ulrich 11987) - *-'■* pn Winter (198Sl - u »/» sa mi ph zo Hövemeyer (19M. I98J) *mi = microfauna, me = mesofauna. ma = macrofauna, meg ■ megafauna. *s - soil, !" litter, v - vegetation, a = semiaquatic. e+ -high, - =low. dsa ■= saprophagous. mi = microphytophagous, ph = phytophagous, zo ~ zoophagous, pa—pantophagous. 'Additional reference for most of the groups Ellenberg ei al. (1986). Edafon - půdní organismy (n r 294) (n = 95) (n*337) (n=:42) Monate Abb. 39: Jahreszeitlich bedingte Aktivität verschigdgner.ljg^gí^gn innerhalb der Streuschicht desselben Lebensraumes (Modalwert = 100%, n-Anzahl der gefundenen Individuen), Der Waldohrwurm Cheliäurella acanthopygia, Miniersackmotten aus der Gattung Incurvaria, der Gjrtej^uiyf&r Carabus hortensis und der Schneefloh Boreus hyemalis. Sezonálně podmíněná aktivita různých zástupců hmyzu v opadové vrstvě stejného stanoviště (n = počet jedinců, nejvyšší hodnota u každého taxonu = 100 %). Boreus hyemalis - sněžnice matná (Mecoptera) Edafon - půdní organismy Sezonalita bioty v půdě a opadu v bučině na vápenci (Góttinger Wald, severní Německo) g 0.5 Ti a oj I "E 20 ~Z 5 "o —I Cr Ol * I ', 5 % 1979 1982 1981 1982 1961 1 .S 100 I I 0 co g S M 200 E h 1 6 je 1980 ■y r- — / 1980 E I 30O 100 1982 t 19B1 a N. -S g'E 100 i5 C f 19 81 1982 \ 1962 I -O 1 t o íl E 'e MS g o Uí -o 16.7. 18.9 S i 19S2 Tfrv^J.v" / L/V\ 1981 S/ 300 £ 'g 200 5"u 100 >" 2 01 1982 1981 A , /Vv J F M AMJJAS0ND ■ O J) t o g o 5S 2 ■ 200 100 1980 1980 ./-\./-7N"\ [S -8 2400 I §■ 200 S y —\ 1980 X/ O "E 1980 1979 O g 4 ■S £ - r- 19B0 19 79, 'N 19 8C ^/^---/ 1979 JFMAMJJÄS0ND Fig. 6.5. Seasonality of soil and liner biota in a beech-wood on limestone (Göttinger. Wald;. Based on mostly unpublished data from K. H. Domsch and M. Vanselow (microflora). R. Meisterfeld (Protozoa), U. Heitkamp (Nematoda). A. Mellin (Enchytraeidae). V. Büttner (Rotatoria), M. Schaeferand H.G. Jogef (Lumbricidae). Corsmann (1981) (Gastropoda). H.-D. Baaske (Acarina). Wolters (1983) (Collerobola). T. Sprengel (Diplopoda), Hövemeyer (1984) (Dipiera). T. Poser (Chilopoda). G. Stippich (Araneida), M. Schaefer (1983aHStaphylinidae). Edafon - půdní organismy Mikroflóra: Fotoautotrofní mikroorganismy v půdě Patří k pionýrům při osídlování surových půd (skal, písečných dun, sopečného substrátu): • rasy • sinice • lišejníky (vlhká, stinná stanoviště) (osluněná stanoviště) (světlá stanoviště s nižšími srážkami) Podílejí se na zvetrávaní mateřské horniny, tvorbě půdy: V křemičitých horninách se řasy (např. rodu Pleurococcus) a lišejníky (např r.r..*;>s^mäkmšm& geographicum) usídlují v jemných puklinách, nashromážděná voda se podílí na fyzikálním zvetrávaní mrazem. Zvýšením koncentrace C02 či vylučováním organických kyselin řasami dochází k chemickému zvetrávaní horniny (např. lišejníkové řasy rodu Gloeocapsa- na vápenci vytváří „krátery"). Některé sinice váží atmosferický dusík, např. rod Nostoc symbioticky u některých játrovek; volně žijící druhy fixují v rýžových polích ročně 30-50 kg N / ha. Slouží v živém stavu za potravu fytofágům, v odumřelém stavu saprofágům. V nejsvrchnější vrstvě půdy žijí i rosivky (Diatomaceae) - mohou přejít na heterotrofní obživu, schopny lokomoce. Edafon - půdní organismy Edafon - půdní organismy Mikroflóra: Chemoautotrofní mikroorganismy v půdě Oxidují např. sloučeniny železa a síry Při spotřebě organické části železohumátů se mohou podílet na vzniku ortsteinu. Edafon - půdní organismy Mikroflóra: Heterotrofní mikroorganismy v půdě • houby (basidiomycety, kvasinky, plísně) • aktinomycety • bakterie Houby: • tvoří antiobiotika, mnoho zástupců rodu Penicillium (P chrysogenum tvoří penicilin) • plísně např. rod Mucor • hyfy basidiomycet • rozklad dřeva (do značné míry nad zemí, tedy ne v půdě jako takové) - celulózy - „červená hniloba", např. Fomes marginatus, Stereum spp. - ligninu - „bílá hniloba", např. Fomes fomentarius, Trametes versicolor Hnědá hniloba (dřevo: dub) Červená hniloba (dřevo: smrk) U hnědé hniloby je rozkládána celulóza, zůstává hnědý lignin, typický je rozpad do kvádrů či polyedrů. U bílé hniloby je rozkládán lignin, zůstává bílá celulóza, typická je vláknitá struktura. U „červené hniloby" se vlastně jedná o hnilobu bílou (rozklad ligninu), k zabarvení dochází vlivem látek vylučovaných houbou, která tuto hnilobu způsobuje (např. václavky - Armillaria spp.) Edafon - půdní organismy Mikroflóra: Heterotrofní mikroorganismy v půdě Aktinomycety: • pseudohyfy • tvoří antibiotika (potlačují jiné mikroorganismy - konkurenty), např. rod Streptomyces (antibiotika: Acinomycin, Streptomycin, Erythromycin, Neomycin, Novobiocin,...) • rod Frankia - symbioticky v kořenových hlízách rostlin, vázání atmosferického dusíku! (např. u Alnus, Hyppophae, Casuarina equisetifolia, Ceanothus, Myrica, Dryas, Elaeaganus, Shepherdia) Edafon - půdní organismy Mikroflóra: Heterotrofní mikroorganismy v půdě Bakterie (a jejich podíl na koloběhu dusíku): • některé jsou schopny vázat atmosferický molekulární dusík - volně žijící / symbiotické - aerobní / anaerobní • ostatní přijímají vázaný dusík - se sporami: anaerobní / aerobní (Bacillus, Clostridium) - bez spór: tyčinky či koky Přísun N do půdy činností bakterií: • symbiotické bakterie (Rhlzoblum; striktně aerobní) u bobovitých: 100-300 kg N / (ha x a); (prvotně se 95 % dostává jako NH4+ do cytoplasmy hostitelské (rostlinné) buňky) • volně žijící: 1-3 kg N / (ha x a), - Azotobacter spp. (striktně aerobní; obzvlášť efektivní fixace N), např. A. chroococcum -A. paspallroste na povrchu kořínků trávy Paspalum notatum, A. Ilpoferum v rhizosféře Dlgltarla decumbens. - Clostridium - Klebsiella pneumoniae, Bacillus polymyxa (fakultativně anaerobní) - Xanthobacter autotrophicus, Alcanigenes latus (autotrofní druhy!) - a další Edafon - půdní organismy Mikroflóra: Bakterie a jejich podíl na koloběhu dusíku: nitrifikace / denitrifikace Koloběh dusíku v terestrickém ekosystému Zdroj: Wikimedia Commons, autor Johann Dréo, český překlad Michal Maňas Edafon - půdní organismy Mikroflóra: Bakterie a jejich podíl na koloběhu dusíku: nitrifikace / denitrifikace • Při rozkladu organické hmoty vzniká amonium. • V dobře provzdušněných půdách dochází k nitrifikaci amonia: Nitrifikace: 2 NH4+ + 3 02 -► 2 N02" + 2 H20 + 4 H+ (Nitrosomonas spp.) 2N02 +2 02 -► 2N03- (Nitrobacterspp.) • rostliny přijímají N jako amonium i jako dusičnan (nitrát). • v anaerobních podmínkách dochází k denitrifikaci (uvolnění molekulárního dusíku do atmosféry), zúčastněné bakterie přitom využívají N03~ jako zdroj kyslíku, dýchají tedy N03_ místo 02: Denitrifikace: 2 Corg + 2 N03" -► 2 C02 + 2 H20 + N2 (Pseudomonas, Agrobacterium, Bacillus spp.) Edafon - půdní organismy Mikrofauna Rotifera - vířníci Bdelloidea - pijavenky (převážně) v půdě, také na meších či lišejnících mnohé sladkovodní druhy výrazná schopnost anabiózy (životní prostředí!) pouze parthenogenetické samice cylindrické, teleskopicky stažitelné tělo („pijavkovitý" pohyb - jméno!) Macrotrachela quadricornifera (Bdelloidea): A - samice s vajíčky a rozvinutým vířivým orgánem; B - jedinec v anabióze Edafon - půdní organismy Mikrofauna „Mikroturbelárie", volně žijící ploštěnci: např. Lecitoepitheliata v půdě,vázané na půdní vodu nejčastěji v hlubších vrstvách listového opadu vlhkých půd listnatých lesů (Evropa) mnohé sladkovodní druhy (zpravidla jiné) ve vlhkých, avšak nikoliv trvale zamokrených půdách při zátopě či suchu encystace Drobné ploštěnky ve středoevropských půdách: Rhynchodemus humicola (2,8-3,6 mm) Geocentrophora sphyrocephala (0,6-3 mm) Carcharodopharynx arcanus (0,8-1,3 mm) Bockia deses (1 mm) 100 |jm Geocentrophora sphyrocephala Edafon - půdní organismy Mikrofauna „Mikroturbelárie", volně žijící ploštěnci: např. Lecitoepitheliata Geocentrophora sp. Mikrofauna Nematoda - h list ice • z živočichů dosahují největší populační hustoty (až 20 milionů jedinců / m2 lesní či luční půdy) • volně v půdě, také ekto- a endoparasiti rostlin a živočichů Schema stavby těla samice (vlevo) a samce (vpravo) hlístice: A - anus; BN - břišní nervový provazec; EO - exkreční otvor; H - hltan; HN - hřbetní nervový provazec; K - kloaka; NP - nervový prstenec; O - ovarium; PO - pohlavní otvor; S - spikuly; T - testes; U - uterus; Ú - ústa Edafon - půdní organismy Nematoda - hlístice Plant feeder Fungal feeder Bacterial feeder Omnivore Predator Schematic diagram of mouthparts of nematode feeding groups most commonly found in soil. (Redrawn from Bardgett and Griffith 1997.) a - Dorylaimus stagnalis s vysouvacím bodcem (tekutá potrava); b - Rhabditis sp. s hladkou výstelkou ústni dutiny (celé mikroorganismy); c - Monochamus Dravá hlístice z řádu Dorylaimida muscorum s velkým hřbetním zubem a ventrální deskou (Labronema sp.) napadá jinou hlístici (loví mikrofaunu) (měřítko 20 um) Edafon - půdní organismy Mikrofauna Nematoda - hlístice: Rhabditida Hlístice rodu Phasmarhabditis požírají žížalu Edafon - půdní organismy Mikrofauna Nematoda - hlístice: Tylenchida - háďátka A - samec B - samice s larvami ve vyloučeném hlenu Heterodera schachtii- háďátko řepné: parasituje na merlíkovitých a brukvovitých rostlinách. Životní cyklus: 1) 2. juv. stádia opouštějí cystu, 2) napadají kořínky mladé rostliny, 3) obě pohlaví sají na koříncích, 4-5) samice i samec dozrávají, 6) samec se uvolňuje, oplodňuje samici, 7) samice produkuje vajíčka, umírá, 8) chřadnoucí řepa vytváří nadměrné množství kořínků. Edafon - půdní organismy Mikrofauna Nematoda - hlístice Dravá půdní houba Drechslerella Půdní houba Arthrobothris robusta, která loví anchonia ulovila hlístici hlístice: a - chycená hlístice, hýfa pronikla do jejího těla; b - houba vytváří trojrozměrnou síť, která slouží lovu hlístic Edafon - půdní organismy Mikrofauna Tardigrada - želvušky Macrobiotus hufelandi příklad vajíčka Koncové drápky na ončetinách (M. tardigradi) Milnesium tardigradi Edafon - půdní organismy Mesofauna Copepoda: Harpacticoida - plazivky Půdní druhy např. ve vlhkém opadu listnatých lesů, další druhy v podzemní vodě. Edafon - půdní organismy Mesofauna Acari - roztoči cca 35 000 druhů popsáno (odhad: 100 000 recentních druhů) Prostigmata = Trombidio- Mesostigmata = Gamasida Cryptostigmata = Oribatida formes - sametkovci - čmelíkovci - pancířníci predátoři, parasiti predátoň, parasiti saprofagové Edafon - půdní organismy Mesofauna Acari - roztoči Prostigmata = Trombidioformes - sametkovci predátoři, parasiti Edafon - půdní organismy Mesofauna Acari - roztoči Mesostigmata = Gamasida - čmelíkovci zoofágové (predátoři), fyto(sapro)fágové, parasiti Typy chelicer u mesostigmátních roztočů: a-c zoofágové, d-e fyto(sapro)fágové; a - Dendorlaelaps hexaspinosus - loví větší larvy hmyzu, řezací zoubky b - Parasitus creapelini- loví roztoče a larvy hmyzu, trhací zuby c - Vergaia verva - pinzetovité chelicery s ostrými apikálními háky k zachycení chvostoskoků d - Liroaspis togatus - silné chelicery s rašplovitými zoubky k žvýkání odumřelých rostliných pletiv e - Pseudouropoda ovalis - louskáčkovité chelicery k drcení rostliných spór Edafon - půdní organismy Mesofauna Acari - roztoči Cryptostigmata = Oribatida - pancířníci Hermanniella granulata Nothrus truncatus Gymnodamaeus bicostatus Edafon - půdní organismy Mesofauna Acari - roztoči Tvar chelicer u různých trofických skupin pancířníků (Oribatida) a) mikrofytofágní, b) mikrofytofágní, c) nespecializované, d) nespecializované, e) makrofytofágní, f) makrofytofágní Vlevo: Deutonymfa roztoče savenky brouci (Parasitus coleoptratorum, Mesostigmata), která se přichycuje na chrobáky (délka cca 1 mm). Uprostřed nahoře: Deutonymfa roztoče Cilliba sp. (Mesostigmata: Uropodina), která s přichycuje na brouky pomocí elastické stopky (délka cca 0,7 mm, nohy na pravo odstraněny, aby byly vidět nožní jamky). Uprostřed dole: Nanorchestes arbonger (Prostigmata) žije v listovém opadu a půdě (délka cca 0,2 mm) Vpravo: Scutacarus femoris (Prostigmata), parazit čmeláků; samice z dorsálního (a) a ventrálního (b) pohledu (délka 0,25) Edafon - půdní organismy Gnathosoma ( pohyblivá přední část těla nesoucí chelicery, ústní pysky, resp. chobotek, a pedipalpy) je často chápáno jako autapomorfie roztočů (Acari), avšak v současnosti bývá takto často interpretována i přední část těla taxonu Ricinulei; přičemž se Acari jeví jako parafyletičtí. Acaromorpha Acari? Ricinulei Anactinotrichida = Parasitiformes s.l. Actinotrichida = Acariformes Cuculus; přenos spermií 3. párem nohou;atd. Gnathosoma? šestinohá larva; 3 stádia nymfy Edafon - půdní organismy Mesofauna Collembola - chvostoskoci Poduromorfní Collembola; Isotomidní Collembola: Willemia anophthalma -euedafický 4 (0,6 mm, slepý) - euedafický Edafon - půdní organismy Edafon - půdní organismy Mesofauna Collembola - chvostoskoci Sminthurus sp. (Sminthuridae) Edafon - půdní organismy Mesofauna Edafon - půdní organismy Mesofauna Collembola - chvostoskoci Ústní orgány chvostoskoků: horní řada mandibulae, spodní řada maxillae; a) žvýkací, tvrdá potrava; b) žvýkací, měkká potrava; c) sací - řezací; d) sací - bodné; e) sací - stírací (kartáček) Edafon - půdní organismy Mesofauna Collembola - chvostoskoci Edafon - půdní organismy Mesofauna Protura - hmyzenky Vývojová stádia druhu Acerella danica: a) imago (samice, 1,1 mm), b) praeimago (0,8 mm), c) praelarva (0,4 mm). Hlava u Acerentomon sp. s párem pseudoculů; a) řez napříč pseudoculem b) dorsální pohled na pseudoculus Edafon - půdní organismy Hlava u Acerentomon sp. Edafon - pudní organismy Mesofauna Diplura - vidličnatky Campodea staphylinus Campodeina - štětinatky Japygina - škvorovky Edafon - půdní organismy Mesofauna Diplura - vidličnatky Vychlípené kyčelní váčky (Cb) slouží přijímání vody z povrchu Edafon - půdní organismy Meso - makrofauna Archeognatha - chvostnatky • tělo většinou 10-15 mm dlouhé (max. 23 mm) • aktivní hlavně v noci • ve stř. Evropě hojné pouze v teplých oblastech, ve vysokých horách a na mořském pobřeží • pouze volná vazba na půdní prostředí: většinou v kamenných sutích, v teplejších oblastech i v lesích na kůře stromů • fyto- (řasy, lišejníky) a saprofágní (odumřelá fytomasa), vzácně zoofágové • mohou mít význam při rozkladu a tvorbě humusu na surových, kamenitých půdách Edafon - půdní organismy Meso - makrofauna Zygentoma - rybenky • ve střední Evropě ve volné přírodě, avšak myrmeko filně, pouze rybenka mravenčí {Atelura formicaria), obdobně na Balkáně (A montana) a na lberském poloostrově {A. valenciana a Proatelurina pseudo-lepisma) • v Mediteránu žijí některé druhy volně podobně jako chvostnatky Ctenolepisma lineata (jižní Evropa - ve volné přírodě i synantropně) Thermobia domestica ftermofilní, synantropně v pekárnách apod.) H A telura formicaria - rybe n ka m rave n čí (v zemních hnízdech mravenců) 1 I (Podkmen) Hexapoda - šestinozí Ellipura Entognatha Ectognatha Diplura?- Protura Collembola Campodeina Japyg ina -Dicondylia- Zygentoma Pterygota Tykadla mají ma 4 články; ztráta vzdušnic; ztráta cerci; splynutí Tykadlo s mnoha články; ztráta očí; článcích 1 holeně (tibia) a chodidla (tár^us) styli pouze na zad. Mandibuly a 1. maxilly vnořeny do hlavové kapsule; složené očí redukovány; ocelli část úplně redukovány; Malpighiho trubice redukovány; atd. Členění těla na hlavu (caput), hruď (thorax) a zadeček (abdomen); hruď: 3 články, 3 páry končetin; zadeček: 11 článků; cerci na 11. článku zadečku; styli na 1. až 9. článku zadečku Archeognatha Očí qiediá>íě spojené;, N báze tykadel sblížené; chybí,, stigmata na 1. ■ ^ďsadla spojena s hlavovou kapsulí dalším (druhým, předním) kloubem, jiné uspořádání příslušné svaloviny; průběžná occipitální lišta na hlavě; atd. Bičíková tykadla: svalovina pouze v 1. článku, pedicellus (Johnstonův orgán - smyslový) na 2. článku; články bičíku bez svaloviny; 8. a 9. článek zadečku vytváří u samice kladélko Edafon - půdní organismy Mesofauna Pauropoda - drobnušky (Myriapoda: Progoneata) • Mycetofágové a/nebo nekrofágové / zoofágové (loví Collembola apod.), • Zpravidla v nejsvrchnější vrstvě půdy, někdy však až do hloubky 50 cm • Ve vlhkých ale nikoliv zamokrených půdách • Většinou nepigmentované, bílé tělo, někdy hnědavé. • Délka těla 0,5 - 0,7 (max. 1,9) mm Autapomorfie: pseudoculi Pauropus huxleyi Eurypauropus ornatus (0,8 mm) Pauropus sylvaticus (1 mm) Edafon - půdní organismy Mesofauna Symphyla - stonoženky (Myriapoda: Progoneata) Žerou řasy, bakterie, houby, odumřelou organickou hmotu Včetně mrtvých živočichů, také živá rostlinná pletiva (kořeny. V minerální půdě, opadu, mechových polštářích, pod kameny a kůrou. Nepigmentované, celé bílé, bez očí Délka těla do 9 mm Autapomofie: • 12 párů nohou; • 1 pár stigmat na hlavě 1 Tt*"*Vlí Symphyllela vulgaris (3 mm: Sp - snovací bradavka) Edafon - půdní organismy Mesofauna Palpigradi (Chelicerata: Arachnida) - štírenky cca 80 druhů (2-3 mm); V Evropě velmi vzácně v jeskyních, běžně v tropických půdách Eukoenenia spelaea obývá krasové jeskyně na Slovensku (zdroj: Smrž et al. 2013, PLoS One; Wikimedia Commons) Edafon - půdní organismy Mesofauna Enchytraeidae - roupice (Annelida: Clitellata) Roupice Cernosvitoviella minor pod světelným mikroskopem Pohled na roupici Fridericia hegemon binokulární lupou Kokon roupice s vajíčky Trus geofágní roupice Fridericia sp. na povrchu půdy Fixovaná roupice Cognettia sphagne-torum - pohled scan novacím elektronovým mikroskopem Mesofauna Edafon - půdní organismy Enchytraeidae - roupice (Annelida: Clitellata) Henlea similis Niel, et Christ. Mesenchytraeus armatus (lev.) Cognettia sphagnetorum (Vejd.} Fridericia galbQ {Hoffm.) Marionina southern! (Čeř.) Propappus votki Mich. dnes samostatná čeleď Propappidae (nepovažována za blízce příbuznou) Fridericia Mich.: F. bisetcsa (Lev.) F bulbosa (Rosa) R gaiba (Hoffm.) R paroniana Issel Enchytraeus buchholzi Vejd. Henlea ventriculosa td'Udek.) Marionina riparia Bret. Marionina orgenfea Mich. Henlea similis Niel, et Christ. Fridericia galba (Hoffm.) Fridericia alata Niel. et Christ. Fridericia bulboides NieL et Christ. Henlea ventriculosa (d'Udek.) Henlea similis Niel. et Christ. Henlea perpusilla Friend Cernosvitovie!i« atrata (Bret.) Enchytraeus minuhis Niel. et Christ. Marionina argentea (Mich.) Marionina riparia Bret. Buchholzia oppendiculata (Buchh.) Bryodrilus ehtersi Ude Fridericia rafzeli Eis. Fridericia bisetosa (Lev.) Fridericia galba (Hoffm.) Mesenchytraeus armatus (Lev.) Mesenchytraeus glandulosus (Lev.) Achaeta eiseni (Vejd.) Achaeta seminalis Kasp. Rys. 118. WystQpowanie gatunków wazoukoweów vr róznycli srodowiskacli (Oryg.). Společenstva roupic (Enchytraeidae) v různých biotopech Edafon - půdní organismy Mesofauna „Polychaeta" - mnohoštětinatci Mnohoštětinatců je z terestrického prostředí známo jen několik: v tropech se v sedimentech či půdách, resp. opadu, mangrov vyskytuje řada druhů, které sem pronikají z moře nebo jsou s mořskými druhy úzce příbuzné. Z Evropy jsou známé jediné dva druhy skutečně půdní Parergodrilus heideri a Hrabeiella periglandulata. Nejsou si blízko příbuzné; hlavně systematická pozice druhého druhu je stále nejasná. Foto: J. Schlaghamersk Parergodrilus heideri („Polychaeta": Parergodrilidae) R heideri: ventrální pohled na záď se svazky štětin oto: J. Schlaghamerský Hrabeiella periglandulata („Polychaeta": Hrabeillidae) Edafon - půdní organismy Mesofauna Aeolosomatidae - olejnušky (Annelida: „Polychaeta") Aeolosoma hemprichi Ehrenberg, 1831 Edafon - půdní organismy Mesofauna Aeolosomatidae - olejnušky (Annelida: „Polychaeta") i •o 0 o 01 3 11 5 - Aeolosoma nive u m o o o o 6 - Aeolosoma hemprichi 0 o paratomie (Aeolosoma viride) v 1 - Aeolosoma quaternarium 2 - prostomium Edafon - půdní organismy Makrofauna Megadrili: Lumbricidae (a některé další čeledi) - žížaly (Annelida: Clitellata) Žížaly jsou ekosystémoví inženýři (bioturbace)! - provzdušnění a drenáž půdy - vytváření stabilních organicko-minerálních půdních koloidů - zásadní vliv na půdní profil a humusovou formu (mul) Avšak není žížala jako žížala: tři základní ekologické skupiny! - epigeické druhy (např. Dendrobaena octaedra, Lumbricus rubelluš) - endogeické druhy (např. Apporectodea caliginosa, Octolasion spp.) - anektické druhy (např. Lumbricus terrestris, Fitzingeria platyura) 0 1cm 2 3 4 5 |llll|llll|llll|llll|llll|llll|llll|ll"|llll|llli|IHl| Apporectodea rosea zizaly epigeické ) 1cm 2 3 4 5 FiR. 1 L>iutTamrrul!> repTescnlJlism i'm:Mn[iv<>rm mass ratio it mean sn range mean 3D Altolobijphor/i chiorotim 4 )VS2 186 71-512 4.8 2.8 1.7-8.5 Af/tmrriodm rvseci 23 420 143 239-878 5.2 2.7 2.0-11,9 Ap. twgtdu 2ÍW 70 248-347 16.5 7. [ 11.3-21.7 Eisenitt fetidtt 3 476 195 310-690 4.3 0.5 3.7-4.8 OctůIttsitHi tyrfaeum 10 37] 128 222-609 8,7 1.9-55.4 Summary statistics of live masses and earthworm: flatworm live mass ratios for earthworms used in no-choice laboratory feeding tests of Bipalium adventitium Makrofauna Gastropoda - plži Edafon - půdní organismy • mnoho saprofágů: rozmělňování listového opadu, sliz jako substrát pro mikroorganismy • mnohé epigeické druhy, některé pronikají i do minerální půdy • některé druhy preferují tlející dřevo, prostor pod odchlíplou kůrou • potřebují vlhko, ale mají adaptace na přečkání sucha (operculum nebo epifragma u plžů se schránkou, shlukování u slimáků apod.) • silná závislost na pH, vápnitém podkladu (může nahradit kvalitní opad, např. lipové listí, s vysokým obsahem vápníku) Causa holosericea (Helicidae) - výskyt v hlubokých, hrubých sutinách, pouze za vlhka a tepla na povrchu Photo: U. Schmidt, Wikimedia Commons Lucilla singleyana (Helicodiscidae) - severoamerický, zavlečen do Evropy, 1,2 x 3 mm, biologie? Photo: Francisco Welter Schultes Oxychilus inopinatus (Oxychidae) - žije v půdě (nory, chodby žížal...) Photo: Dilian Georgiev Edafon - půdní organismy Makrofauna Gastropoda - plži Schránka půdního plže Cecilioides acicula euedafický: slepý, bez pigmentů ^,6 mm) (délka 4-5 mm ) Vitrinobrachium breve se během dne zdržuje v o pádové vrstvě a rozvolněné svrchní vrstvě minerální půdy: a) lezoucí jedinec b) ventralní pohled na ulitu - větší zvětšení než u a), max. průměr ulity Daudebardia brevipes, dravý plž se značně zredukovanou schránkou žijící ve svrchní vrstvě půdy, vlhkém listovém opadu s mechových polštářích: a) lezoucí jedinec b) dorsální pohled na ulitu c) ventralní pohled na ulitu (max. průměr ulity 4,6 mm) Edafon - půdní organismy Edafon - půdní organismy Edafon - půdní organismy Makrofauna Chilopoda - stonožky • zoofágové • v opadu, pod kameny, padlými kmeny, pod kůrou tlejících stromů • Geophilomorpha v minerální půdě Scutigeromorpha Scolopendromorpha Lithobiomorpha Geophilomorpha (strašníkovití) (stonohy, stejnočlenky) (stonožky, různočlenky) (zemivky, mnohočlenky) Edafon - půdní organismy Makrofauna Chilopoda - stonožky Lithobius forficatus (Chilopoda): Předivo kolem spermatoforu; příčně natažené nitě mají samici přimět k zastavení. Scolopendra cingulata (nahoře dvě barevné morfy, JZ Evropa až Irán) Edafon - půdní organismy Makrofauna Chilopoda - stonožky Lesní půda Otevřená krajina: vřesoviště, rašeliniště, louka, pole Společenstva stonožek (Chilopoda) v půdách různých středoevropských biotopů a v biochorionu odumřelého dřeva: Cryptops hortensis (Scolopendromorpha) -Lithobius tricušpiš -Ľ, aenjginosus -Ľ.'.mutabilís : L. macilentus- : l_.pygmaeus L. dentatufc - ' - L curtipes • - " L. nodulipes (?) Str igamta acuminata Str. tranšsilvaníca CryptopÉ horíensis ' Rod Cryptops je jediný rod stejnočlenek zastoupený několika druhy ve střední Evropě. i:., . i . .:> lamyctes fulvicorhis . i Strigařnia crássipeš ...I Lfthöbius muticüs ^ L calcsratus L microps Schendýia ;V ■ - nemorensis -■■■ Géophilus oligopus KecrophloecpHagus flävus -'•. -Pachymerium ferrugneum . Ltliropoues linearis y\ Geophilus electric us | G. carpophagus ^ Henia ves uy: an a | Lithobius forficatus'" Lithobius cyrtopus (?) | L: crass pes . r.. . . M L.tnelanops • '" "\' "■ řiír*ůi i-c"/QY .»'.. ...r,., , §j B rachy gepp hilus \: -.ľ ..... .„*;... " M tmnsorum Lithobius pejidnus-v. L. lusitahüs valesiacjs Cryptops parisi E u poly both rus g res si pes ' Lithobius tenebrosus a tute T©íto1z (Stí Odumřelé dřevo (kmeny, pařezy) Edafon - půdní organismy Edafon - půdní organismy Makrofauna Průřezy tělem zástupců různých forem mnohonožek (Diplopoda): a) Juloidea - typ bulodozéru s pevným tělním prstencem, b) Polydesmoidea - typ klínu s pevným tělním prstencem, c) Glomeridae - tergity vůči sobě pohyblivé, volvace Edafon - půdní organismy Makrofauna Diplopoda - mnohonožky: Julida Edafon - půdní organismy Makrofauna Diplopoda - mnohonožky: Glomerida - svinule Trachysphaera gibbula - svinulka hrbolatá Glomeris marginata - svinule vroubená Glomeris hexasticha - svinule šestipásá Edafon - půdní organismy Makrofauna Diplopoda - mnohonožky Polyxenida - chlupule Sp Polyxenus lagurus - chlupule podkorní Polyxenus lagurus: Nitky přediva s kapičkami spermatu (Sp) a cestička z natažených nitek přediva (F); šipky ukazují směr, kterým cestička navádí samici ke kapičkám spermatu. Edafon - půdní organismy Makrofauna Diplopoda - mnohonožky: Polydesmidae - plochule Edafon - půdní organismy Polyzonium germanicum - chobotule oranžová (Polyzoniida: Polyzoniidae) Edafon - půdní organismy Parafontaria sp. (Polydesmida) - Japonsko Edafon - půdní organismy Makrofauna Isopoda - stejnonožci: Oniscoidea - stinky a svinky B Vzdušnicové plíce u suchozemského stejnonožce - svinky Porcellio scaber. A - pleopody z ventrálního pohledu (v kruhu exopodity 1.-3. levého pleopoditu, v důsledku naplnění vzduchem je 1. - 2. expodit bílý) B - exopodit s dýchacím otvorem na vstupním poli vzdušnicové plíce vstupní pole s dýchacím otvorem Hemilepistus reaumuríi - druh s péčí o mláďata, sev. Afrika Porcellio scaber Edafon - půdní organismy Makrofauna Isopoda - stejnonožci: Oniscoidea - stinky a svinky Horní řada vlevo: ventrální pohled na pleon u Philosciasp., levé exopodity odstraněny aby byly vidět žábry (šedě). Dolní řada vlevo: exopodit 1. pleopodu u Armadillidium sp. s plícemi. Vpravo: pleopod u Porcellio scaber, dorsálně; a - exopodit 2. pleopodu s plícemi; b - exopodit a endopodit (funkce zaber) 3. pleopodu; c - příčný řez 1. pleopodem ve směru indikovaném šipkou v obrázku a. Edafon - půdní organismy Schopnost volvace u různých skupin půdních členovců: a) Peudotritia ardua (v pohybu) a Phthiracarus setosellus (Oribatida) b) Cubaris sp. (Isopoda: Oniscoidea) c) Sphaerotherium sp. (Diplopoda) a b Edafon - půdní organismy Makrofauna Amphipoda - různonožci zpravidla vodní, několik druhů také ve vlhkém listovém opadu suchozemských biotopů, většinou blízko vodních těles. adaptace na život v půdě/opadu jen u několika nejvíce přizpůsobených druhů: mírně zkrácené pleopody především Talitridae, např. Arcitalitrus sylvaticus (4 000 ind./m2) v australských deštných pralesích. ve střední Evropy opouští blešivec obecný {Gammarus pulex) dočasně vodu a zdržuje se ve vlhkém opadu. Arcitalitrus sylvaticus Gammarus pulex Edafon - půdní organismy Makrofauna Onychophora - drápkovci cca. 160 druhů 2-15 cm terestričtí / půdní - v prostředí s vysokou vlhkostí vzduchu a stálou teplotou pod kameny, padlým dřevem, v listovém opadu; noční aktivita rozšíření: střední - jižní Amerika, rovníková a jižní Afrika, jihovýchodní Asie, Austrálie, Nový Zéland (zde adaptace na vyšší výkyvy teploty) dravci l... vejcoživorodí, živorodí, vzácně vejcorodí Peripatus sp. (Costa Rica) Edafon - půdní organismy Makrofauna Pseudoscorpionida - štírci •cca 3000 druhů (1-7 mm) • v listovém opadu, pod kůrou, ve stromových dutinách, atd. • dorsoventrální zploštění umožňuje život v úzkých štěrbinách • loví chvostoskoky, pisivky a larvy větších členovců • výskyt zpravidla v malých počtech - jednotlivě Neobisium carcinoides (2,5 mm) loví juvenilního chvostoskoka Orchesella cincta (1,8 mm): Kořist byla paralizována uchopením klepítkem pedipalpu (jedová žláza), poté se stírek zakousl chelicerami lateroventrálně v genitální oblasti, chvostoskok vypustil z ventrálního tubu kapku exkrétu (vlevo); poté byla chelicerami rozžvýkána furka (uprostřed); klepítko pedipalpu bylo očištěno chelicerami (vpravo). (Zdroj: 2008.11.12 © Baas, A.H., Nizozemsko) Edafon - půdní organismy Cyphophthalmi: půdní, loví chvostoskoky Ischyrhopsalis hellwigi: predator plžů Edafon - půdní organismy Makrofauna Scorpiones - štíři • cca. 900 druhů (1-7 cm) • až na výjimky jen v subtropech a tropech • většinou v aridních oblastech, ale i ve vlhkých lesích • přes den pod kameny, dřevem, listím, v puklinách • veleštír maurský (S. maurus) buduje až 80 cm hluboké chodby • středoasijští zástupci rodu Liobuthus sp. mají rozšířené končetiny uzpůsobené hrabání Scorpio maurus palmatus Edafon - půdní organismy Makrofauna Araneae / Araneida - pavouci • v porézních půdách lesů a vřesovišť střední Evropy: 50-150 jedinců/m2 • úkryty, hrabavá činnost (nory) • predační tlak epigeických druhů • přísun živin do půdy přes exkrementy (lov dipter apod.) velké počty zástupců Micrypanthidae = Erigoninae (Linyphiidae - plachetnatkovití) Oedothorax agrestis - pavučenka pobřežní (Linyphiidae) Atypus affinis- sklípkánek hnědý (Atypidae) Clubiona terrestris - zápředník zemní (Clubionidae) Xerolycosa miniata - slíďák červenavý (Lycosidae) Edafon - půdní organismy Makrofauna Uropygi - bičovci cca 180 druhů (do 7,5 cm); (sub)tropičtí Thelyphonida Schizomida - krátkochovosti Edafon - půd Makrofauna Amblypygi - krabovci cca 100 druhů (10-45 mm); (sub)tropičtí A WK^T AFRICAN" TAIT.T.EřS TYIirr-fif m HF-IHK, '/'.■*';i/iTUi,-» Ji,]m,ifť>»i (nat. SÍie). organismy Edafon - půdní organismy Edafon - půdní organismy Makrofauna Dermaptera - škvoři Embioptera - snovatky Edafon - půdní organismy Makrofauna _ Edafon - půdní organismy Makrofauna Blattaria = Blatodea - švábi Ensifera - kobylky Edafon Makrofauna Isoptera - termiti Vpravo termitiště v Litchfield National Park, Northern Territory, Austrálie. Dole stromové hnízdo termitů, střední Amerika. Edafon - půdní organismy Makrofauna Isoptera - termiti, všekazi (patří mezi šváby) Funkční diversita termitů Potravní zdroje - Dřevo - Půdní organická hmota - Listový opad - (pěstované houby) Obsazení prostorových nik - Nadzemní hnízda - termitiště - Podzemní hnízda (v půdě) - Hnízda ve dřevě odumřelých stromů - Podnájemnicí (inquilini) v hnízdech jiných termitů O BIODIDAC. Livingstone Edafon - půdní organismy Makrofauna Isoptera - termiti, všekazi (patří mezi šváby) Taxocenozy termitů v Amazonii - celkové počty druhů (Banderia, 1989) potravní specializace primární les 10 let stará pastvina lignivorní 34 18 přechodné 15 7 humivorní 14 7 celkem 63 32 Počty druhů termitů na plochách lesa různé velikosti v Amazonii; celkové počty, v závorkách počty podčeledi Apicotermitinae (De Souza, 1989) rozloha plochy část velkého lesa izolovaný ostrůvek lesa 10 ha 75(11) 50(3) 1 ha 40 (7) 13 (1) Edafon - půdní organismy Makrofauna Formicidae - mravenci Mravenec žlutý (Lasius flavus) s kuklou Foto ©A. Wild L. flavus: Např. na loukách sev. Evropy bývá zcela dominantím mravencem. Dosahuje pak biomasy 6,6 až 16,5 g/m2 a přemísťuje 30-300 g půdy za m2 a rok na povrch. v Živí se převážně trofobiozou za využití mšic sajících na koříncích. Mraveniště mravence žlutého (Lasius flavus) Edafon - půdní organismy Makrofauna Formicidae - mravenci Lesní mravenci {Formica spp.) sbírají medovici a loví v korunách stromů i na půdním povrchu. Dochází k velké koncentraci živin v mraveništích (za ochuzení vzdálenějších částí §j porostu), zvýšené mikrobiální aktivitě v nichfl Edafon - půdní organismy Makrofauna Zastoupení mravenců v půdě tropického deštného lesa na příkladu biotopů v Amazonii u Manausu (Brazílie); extrakce mravenců byla provedena pomocí Berleseho aparátu z vzorků o ploše 0,035 m2 odebraných do 5 cm hloubky. Biotop P< vz Abundance Biomasa (suchá hmotnost) hustota (ind./m2) °/ /o makro-fauny opad /minerál, půda hustota (mg/m2) °/ /o makro-fauny Opad /mineral, půda primární les 160 1322 27,1 0,71 187,9 6,9 0,62 sekundární les 160 865 22,9 1,7 87,8 6,3 0,96 zemědělsko -lesnický systém 160 678 16,8 0,76 68,6 3,6 0,95 Podle Garcia et al. (2002) a Verhaag (2005) Edafon - půdní organismy Makrofauna Abundance a biomasa mravenců v neotropickém deštném pralese: Půdní fauna (extrakce Berleseho aparátem): 27-70 % jedinců makrofauny 25 % jedinců makro a mesofauny (data z Panamy) 10-20 % biomasy (odhad) Stromová fauna (odchyt pomocí jedovaté mlhy - canopy fogging): 3-94 % jedinců (v průměru cca 40 %) 16-57 % biomasy (v průměru cca 30 %) Na 1 hektaru deštného lesa žije 10-20 milionů mravenců, což odpovídá 1-2 kg suché hmotnosti biomasy. Zdroj: M. Verhaag, ústní sdělení (2008) Edafon - půdní organismy Makrofauna: mravenci M 0.5 mm Leptogenys antongilensis (foto: April Nobile / www.antweb.org) - loví stejnonožce Amblyopone leae (foto: April Nobile / © AntWeb.org / CC-BY-SA-3.0) - loví stonožky Eciton burchelii, voják (foto: © AntWeb.org) -loví jiné mravence Strumygenys abdera (foto: S. Shattuck/ © AntWeb.org / CC-BY-SA-3.0) - loví chvostoskoky Octostruma balzae (foto: April Nobile / www.antweb.org) — loví drobné členovce Edafon - půdní organismy Makrofauna: mravenci Dělnice Leptogenys sp. nesou svinku (Borneo) (foto: S. Shuttuck / Creative Commons Attribution-ShareAlike (CC BY-SA)) Edafon - půdní organismy Makrofauna: mravenci Thaumatomyrmex cochlearis (foto: April Nobile /© AntWeb.org / CC-BY-SA-3.0) Mravenci rodu Thaumatomyrmex ze střední a jižní Ameriky jsou specializovanými lovci chlupulí, tj. mnohonožek z taxonu Polyxenida. Fotografie výše ukazují zpracovávání potravy druhem Th. paludis z okolí Manusu, Brazílie (Rabeling et al., 2012) Makrofauna Edafon - půdní organismy Formicidae - mravenci Mravenci tribu Attini (rod Atta a další) pěstující houby Povrch hnízda mravence Atta vollenweideri s ventilačními otvory dump chomb&rs dump chambers fungus garden Zdroj: Hölldobler & Wilson 1990, "The Ants", p. 602 Odkryté hnízdo (vylité cementem) mravence Atta laevigatav Brazílii Edafon - půdní organismy Makrofauna Ekologický vliv mravenců pěstujících houby v tropickém deštném lese: Atta columbica v tropickém deštném lese na ostrově Barro Colorado (Panama) vnáší do svého podzemního hnízda 7,6 g suché hmotnosti úkrojků listů na m2 půdního povrchu a rok (Wirth et al. 2003). Mravenci rodů Mycocepurus a Trachymyrmexv zemědělsko-lesnických systémech u Manausu (Brazílie) vnášejí do podzemního hnízda 50 g suché hmotnosti úkrojků listů na m2 půdního povrchu a rok (Rabeling a Verhaag, ústní sdělení). Odpadní haldy kolonií mravenců rodu Atta obsahují 16-98krát více živin než okolní vrstva porostního opadu. Hustota jemných kořínků rostlin je v oblasti podzemního mraveniště čtyřkrát vyšší než mimo ně (Haines, 1978). Hnízdní komůrky obsahují více uhlíku a dusíku než okolní půda: - Mycocepurus spp.: 9,5krát více C a 10křát více N - Trachymyrmex relictus: 34krát více C a 27krát více N Edafon - půdní organismy Makrofauna Následek přímého kontaktu člověka se S. invicta Edafon - půdní organismy Solenopsis invicta Dělnice vykazují velkou míru polymorfismu. Tam, kde nachází zavlečený druh S. invicta vhodné podmínky vytváří superkolonie na velkých plochách (vzájemně propojená hnízda příbuzných kolonií). Edafon - půdní organismy Dle studie provedené koncem 80. let ve středním Texasu (Porter a Savignano, 1990), měly superkolonie mravence S. invicta následující vliv na taxocenózu mravenců a ostatní členovce na lokalitě: - pokles druhové bohatosti mravenců o 70 % - pokles abundance původních druhů mravenců o 90 % - na lokalitách se S. invicta tento druh představoval přes 99 % všech mravenců, celková početnost dělnic stoupla o 10-30 % - pokles druhové bohatosti ostatních členovců o 30 % a jejich abundance o 75 % (některé skupiny výrazně utrpěly, jiné z toho naopak těžily) Pitfall Traps Edafon - půdní organismy o c Q. o 16 iE! aLBB. 16 -J 6 (0 200 >S100 m c ZO 0 8000 O ,,lll T3 O 6000 -O E O 4000 O C/5 < < 2000 - mi m iCTa rwm 200 100 0 8000 - 6000 4000 2000 ABODE ABCDE Uninfested Sites Infested Sites Vliv S. invicta na druhovou bohatost a abundanci mravenců (dělnic) - odchyt do zemních pastí (Texas, USA, 1987) - z Porter a Savignano (1990). Bait Traps I It II H i 12 "3 v) 00 75 160 > o •- 160 80 Uninfested Area Infested Area Fig. 4. Ant species richness and numbers of workers attracted to bait traps at 10 uninfested sites and 10 sites infested with the fire ant, Solenopsis invicta. Data are from site totals summed across date. Porter a Savignano (1990) N.J. Gotelli and A E. Arnett Ecology Letters, (2000) 3 : 257-261 structure converges to a random pattern Figure 2 Kffects of S. invicta on community structure. The standardized C-score measures the extent to which species co-occur less frequently than expected by chance. The larger the standardized C-score, the less co-occurrence compared with a randomly assembled community. The dotted line indicates 1.96 standard deviations, the approximate level of statistical significance (P<0.()S). O, Forest ant assemblages; •, open-field ant assemblages. In the presence of S. invicta, ant community Edafon - půdní organismy Invaze jihoamerického mravence do Severní Ameriky (i jinam) Total Annual Fire Ant Losses to Households, Business, Schools, Government and Institutions Repaired neplácám ent £3.6 tall Ion Treatment *l 3r,:-.!ii.n Med/Vrt í 50 mill ion Total Annua J File Ant Losses to Agriculture Med/Vet $12 million Treatment &?1 million Repair and Replacement 5202 in III Jan Cn>p Damage ■ $277 million Livr.ilüik $38 million Vyčíslení ročních škod způsobených zavlečeným mravencem S. invictav USA Pro biol. boj proti mravenci S. invicta jsou využívány mouchy rodu Pseudacteon a prvok Thelohania solenopsae. Edafon - půdní organismy Makrofauna Coleoptera - brouci: fytofagové Agriotes lineatus - kovařík obilní (Elateridae) J3 Melolontha melolontha (Scarabeidae) Edafon - půdní organismy Makrofauna Coleoptera - brouci: sapro(myko)fagové Acalles boehmei (Curculionidae) Catops picipes (Leiodidae) Edafon - půdní organismy Makrofauna Coleoptera - brouci: zoofagové Cicindela campestris (Carabidae: Cicindelinae) ' © AJ SilV Ústí chodeb larev svižníka - vlevo je larva zcela skryta, vpravo její plochá hlava uzavírá vchod (larva číhá na kořist, Kterou uchopí kusadly a zatáhne do chodby) ©A.J. Silverside (www.lastdragon.org) Edafon - půdní organismy Přední nohy členovců přizpůsobené hrabání v půdě a) Gryllotalpa vulgaris (Ensifera) MSÍíŠw b) Lyristes plebejus (Auchenorrhyncha) — i-i c) Scarites buparius (Coleoptera: Carabidae) d) Arenivaga investigata (Blattodea) e) Siloannea macrocerras (Araneae) Edafon - půdní organismy Makrofauna Coleoptera - brouci: zoofagové Carabus auratus (Carabidae) Foto: Soebe (Wikimedia) Forrás: Magyar Könyvklub - Rovarok - Szerzö: Dr. Helgard Reicholf-Riehm I Carabus coriaceus - střevlík kožitý Staphylinus caesareus (Staphylinidae) Larvy drabčíka (Staphylinidae) (foto A. Wild - www.alexanderwild.com) Edafon - půdní organismy Zástupci podčeledí Scydmeninae (nahoře) a Pselaphinae {Rybaxis laminata, dole) z čeledi drabčíkovití (Staphylinidae; dříve samostatné čeledi) živící se převážně jako specializovaní lovci roztočů v půdě a tlejícím dřevě. Edafon - půdní organismy Mesofauna Diptera: Nematocera - dvoukřídlí: krátkorozí Chironomidae - pakomárovití (phyto- a sapro-fágové) a další Larvy pakomárů (vlevo) se v suchozemském prostředí vyskytují často v mělkých půdách a mechových polštářích na skalách (dokud jsou vlhké), ale také v surových půdách či takových po narušení, např. v orné půdě, využívají patrně jako potravu řasy a mechy, kterým se za takových podmínek daří. Edafon - půdní organismy Mesofauna Diptera: Nematocera-dvoukřídlí: krátkorozí Bibionidae - muchnicovití (saprofágové, při přemnožení také rhizofágní) totach několika set jedinců na m2 (ale i přes 10 tis.), Samička muchnice březnové (Bibio marci) také v zemědělských půdách; aktivně si razí chodbičky, s hrabacími trny na předních holeních Významní rozkladací ale i zemědělští škůdci. Foto: Christian R. Linder, Wikimedia Foto: Frank Kämmle, Wikimedia Edafon - půdní organismy Makrofauna Diptera - dvoukřídlí: Tipulidae - tiplicovití (saprofágové) Larvy tiplic jsou významnými rozkladací v zamokrených půdách (jiné druhy žijí v sedimentech vodních těles), další druhy žijí v silně zetlelém, vlhčím dřevě. Edafon - půdní organismy Megafauna: savci Os falciforme Talpa europaea - krtek obecný 'Krtek obecný preferuje půdy luk a pastvin. Vyhýbá se suchých písečným i zamokreným půdám. Systém chodeb zakládá v na polích v hloubce 10-20 cm, na loukách 20-40 cm (v zimě 40-60 cm); chodby razí stlačováním okolní půdy, krtinec vznikne pokud při hledání kořisti vyhrabe chodbu až na půdní povrch. Loví makrofaunu dle nabídky v dané půdě, především žížaly a larvy hmyzu; velké úlovky si v ochromeném stavu schovává na zimu. Edafon - půdní organismy Megafauna: savci Edafon - půdní organismy Megafauna: savci Geomyidae - pytlonošovití (Sev. a Střední Amerika) 6. bursarius C. castanops T. bottae l talpoides HimHitmiřtwt !IIfI9 *9 9*****Zlil 1 * * * * 1 ;;;;;;j MMŤtŤŤŤttŤtttttnnM»tLH»ÍMÍnn tolerance hluboká jemná hloubka půdv zrnitost mělká hrubá Thomomys bottae - pytlonoš horský Relativní tolerance severoamerických druhů pytlonošů (Geomyidae) vůči hloubce a zrnitosti půdy Edafon - půdní organismy Megafauna: savci Chrisochloridae - zlatokrtovití (Afrika) Chodba zlatokrta Eremitalpa granti- zlatokrt Grantův Chrysospalax trevelyiani - zlatokrt velký Edafon - půdní organismy Megafauna: savci Spalacidae - slepcovití(Jihovýchodní Evropa, Asie, Afrika) Edafon - půdní organismy Megafauna: savci Batyergidae - rypošovití (subsaharská Afrika) - solitérní až eusociální druhy Heterocephalus glaber- rypoš lysý (Africký roh po sev. Keňu) Edafon - půdní organismy Megafauna: savci Cannomys badius - hlodoun menší (Muridae) Myospalax myospalax- Cokor altajský (Muridae) Edafon - půdní organismy Edafon - půdní organismy Edafon - půdní organismy Megafauna: šupinatí MCffRrf Diplometopon zarudnyi- zeměplaz (Trogonophidae); Irák, Írán, Arabský poloostrov Edafon - půdní organismy Megafauna: obojživelníci Červoři (Gymnophiona) Rhinatrema bivittatum (Rhinatrematidae): SV Jižní Ameriky Caecilia tentaculata (Caeciliidae); tropické deštné lesy severní části Jižní Ameriky Dermophis mexicanus Edafon - pudni orqanismy Megafauna: obojzivelnici Cervori (Gymnophiona) Density and mass of Gegeneophis raiflamamii found in surveys at five localities in southern India Locality Time (date) Density Mass Number of individuals Time (dare) Density Mass Number of individuals visited (g'm ) (g) T ■ m J visited (£) T Bonaccord 12:00h (27/5/00) 0.90 3.65 14 9 4 0 ll:00h (25/8/00) 1.00 5.09 15 5 10 0 Punalur ll:00h (3 "00: 0.27 0.63 4 "i _ 1 : 10:00h (L 7/8/00) 1 87 3.29 28 1C 15 3 Makki lfrOOh (27/6/00) 0.33 1.93 5 3 2 0 13:00h (25/8/00) 0.27 0.53 4 : : : Theldtada 10:00h (21/8/00) 0.0 0.0 0 c D c Vanchuvam 12:00h (21/8/00) 0.0 0.0 0 c D c For each survey, five 1 m- quadrats were sampled in each of three 100 in- grids: giving a total of 15 m2. Numbers of individuals are given for totals (J), females only (f), males only (pi), and small individuals of indeterminate sex (f). G.J. Measey et al. /Applied Soil Ecology 23 (2003) 43-53 Edafon - půdní organismy Megafauna: obojživelníci Taxa found in the guts of Gegeneopiiis ramaswamii collected from three sites in southern India. Prey items are ordered by total frequency of occurrence. Ants (Formicidae) are lumped together but include mostly workers and brood oiPachycondola sp., but also workers of Tetram or him bicarinarum and T. smirhi. and minor workers of at least two species of Pheidole. Soil ecosystem engineers (SEE) are shown in bold Sex Locality Total juveniles subadult adult early monsoon mid-monsoon females males females males Bonaccord Makki Punalur Bonaccord Makki Punalur 5 15 20 15 12 13 4 4 15 4 27 Odotitotermei workers 2 88 106 147 218 6 4 0 3š? 11 157 561 Ant brood 0 0 5 100 273 ii 0 0 373 ii 5 378 Nematodes 0 I- 23 14 14 3p J 0 23 c 0 68 Odontoterines soldiers 111 26 9 14 0 0 1' 16 : 44 o: Oligochaetn 1 0 6 8 5 3 ? 2 5 : 5 20 Ant workers (i 4 m 8 3 (I 0 i' 11 4 2 17 Di%cu%pidUerme% workers 0 0 0 ii x ii 0 i' Š CI ii 8 Coleoptera adult c 3 3 : :j S c : b o:her 0 i: :j 3 3 J 0 :j i: 0 3 Dhcu%piditerme% soldiers 0 0 li 0 2 ii 0 0 : ii ii 2 Hermiptera larvae c 0 C : 0 C : D :j c 0 : Spider c 0 : 0 : Q 0 1 0 c 1 : Microifennes worker 0 1 ii 0 1 o 0 CI II i Orthoptera c 0 c :j : C :j D 1 c 0 i Dermaptera c 0 c 0 : Q 0 D 1 c 0 i Coleoptera larvae 0 0 :"' 0 C :j 0 :i c 1 i Diptera larvae c ; c d 0 c :j :j :j c 1 i Total 0 121 291 546 53 9 3 82s 25 218 1136 SEE 0 103 145 272 523 10 : 798 1Q 213 1049 Others excluding parasites 0 1 4 5 9 4 3 i "7 f; 19 G.J. Measey etat. /C. R. Biologies 32? (2004) 65-/6 Edafon - půdní orqanism Megafauna: obojživelníci Do značné míry jsou epigeičtí až hemiedafičtí také mnozí obojživelníci z taxonů Anura i Caudata; a to především druhy s převažující suchozemskou fází života. Jejich potravu tvoří do značné části epigeická, ale i pravá půdní fauna (kroužkovci, plži, členovci,...)- Foto: J. Schlaghamerský Salamandra salamandra - mlok skvrnitý Bufo americana - ropucha americká Edafon - půdní organismy Megafauna: obojživelníci Caudata - Plethodontidae - mločíkovití (sev. Amerika) Pseudotriton ruber - mločík červený Edafon - püdni orqanismv Megafauna: obojzivelnici 1 20 M 1.00--E 0) a 0.80 0.10 0.00 C. Podomorphic Collembola Rural Urban Litter Source Location ro 0.25 E ro TD E 13 Q 0.20-- 0.15 -- 0.10 -- 0.05 -- D. Entomobryid Collembola Rural Urban Litter Source Location ro 1.20 -r v 1.00 er E O.BO 2 CD £ 0.60 Cl 0,40 -- TO 3 ■o ■> b = 0.20 '55 Q E. Isopods Rural Urban Lftter Source Location S 0.06 ro »> 0.05 £> ■D E O) a3 0 03 Q 0.04 = 0.02 - - > •a o.oo F. Pseudoscorpions Rural Urban Litter Source Location Plots showing salamander presence/absence effects on invertebrate densities within litter-source treatments (rural and urban). Open bars show means for salamander-absent treatment; shaded bars show means for salamander-present treatments. Means are shown +/-1 standard error of the mean.