MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ.1.07/2.2.00/15.0204
Jiří Schlaghamerský: Pedobiologie – jaro 2012
Organismy a tlející dřevo: saproxylický komplex
Funkce bezobratlých v dekompozici dřeva:
• zahájení rozkladu narušením kůry, otevřením cesty pro houby, bakterie
a další bezobratlé
• přímý přenos druhů hub, roztočů a hlístic, které se podílejí na rozkladu
dřeva (částečně regulace jejich prostředí a růstu)
• rozmělňování dřeva, kůry, plodnic hub
• trávení dřevní hmoty (hemicelulóz, celulózy) v součinnosti se symbiotickými
mikroorganismy vně i uvnitř trávícího traktu
• regulace populací floeo-, xylo- a mycetofágů ze strany zoofágů
(predátorů a parasitoidů)
• zapracování dřevní hmoty do půdy - urychlení mineralizace
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Význam odumřelého dřeva pro biodiversitu:
• Velká část biodiversity v lesních ekosystémech je závislá na vysoké
strukturální diversitě vznikající stárnutím a odumíráním dřevin a rozkladem
odumřelého dřeva dead wood; zavisí především na
- množství odumřelého dřeva,
- „kvalitě“ odumřelého dřeva
- rozmístění odumřelého dřeva v prostoru (konektivitě),
- rozložení v čase (ekologická kontinuita; historie lokality)
• Kvalita odumřelého dřeva je dána
- původem (druhem dřeviny),
- mikro a mesoklimatem v místě kde se nachází: vlhkost, teplota (oslunění);
kontakt s půdou – stojící či ležící dřevo,
- velikostí jednotlivých kusů dřeva (např. průměrem/objemem kmene),
- stadiu rozkladu (sukcese saproxylického společenstva),
- cesta rozkladu (určována abiotickými faktory a prvotní kolonizací
saproxylickými organismy, především houbami).
• Množství a rozmístění odumřelého dřeva jsou dány
- současné hospodaření v lesním porostu a jeho okolí
- historií lokality (pařezina, lesní pastva, …, dočasné odlesnění
– dočasné jiné využití půdy; výskyt lesních požárů, atd.)
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Trofická (potravní) vazba na odumřelé dřevo:
Chřadnoucí stromy a tlející dřevo představují významný zdroj potravy pro
mnohé živočichy.
Tato vazba může být přímá
- xylofágové
- floeofágové (nesprávně kambiofágové)
nebo nepřímá
- zoofágové (predátoři, parasitoidi, parasiti)
- mycetofágové.
Topická (prostorová) vazba:
Odumírající, resp. „přestárlé“ stromy i stojící a padlé odumřelé dřevo
různých průměrů a v různých stádiích rozkladu obohacují ekosystémy
o specifické strukturální prvky, které živočichům slouží jako trvalé či
přechodné životní prostředí (mikrohabitat, biochorion, merotop), útulky či
úkryty (hnízdní dutiny, úkryt pro hibernaci atd.).
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Převážná část živočichů s trofickou vazbou na
tlející dřevo, resp. odumírající stromy, jsou
bezobratlí. Z obratlovců sem z evropské fauny
patří datli (Picinae).
Topickou vazbu má kromě mnohých
bezobratlých také řada obratlovců:
ptáci hnízdící v dutinách, netopýři (letní
kolonie), plši nebo veverky.
Tyto druhy mají specializované predátory
(např. kuna lesní).
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Příklady mikrostanovišť
Stojící pahýly
Plodnice hub
Chodby brouků
Dutina: V - vrstva úlomků
dřeva a opadu, D - trouch
Padlé kmeny
a větve
Vlhké,
zetlelé
dřevo
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Členovci vázaní na odumřelé dřevo:
• Mnohé druhy brouků (Coleoptera) z mnoha čeledí
• Mnohé druhy dvoukřídlých (Diptera): Nematocera i Brachycera
• Nemalé množství blanokřídlých (Hymenoptera)
- pilořitkovití (Symphyta: Siricidae) - xylofágové
- lumkovití (Apocrita: Ichneumonidae) - parasitoidi
- lumčíkovití (Apocrita: Braconidae) - parasitoidi
- korunčíkovití (Apocrita: Stephanoidea) - parasitoidi
- chalcidky (Apocrita: Chalcidoidea) - (hyper)parasitoidi
- mravenci (Apocrita: Formicidae) - polyfágové
• Někteří motýli (Lepidoptera)
- nesytkovití (Sesiidae)
- drvopleňovití (Cossidae)
- molovití (Tinaeidae)
- zavíječovití (Pyralidae)
- Oecophoridae
• Mnoho druhů termitů (v tropech a subtropech)
• Několik druhů mnohonožek, pavouků, štírků, mnoho roztočů
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Další bezobratlí (kromě členovců) s vazbou
na odumřelé dřevo:
• Mnoho hlístic (Nematoda)
• Několik druhů plžů (Gastropoda)
• V posledních stádiích rozkladu žížaly, roupice (a další – půdní – druhy hlístic)
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Epixylické mechy na tlejícím kmeni stromu v lužním lese (NPR Ranšpurk, již. Morava)
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Zavěšená půda (suspended soil) na staré hlavaté vrbě (NPR Křivé jezero, již. Morava)
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Laetiporus sulphureus - sírovec žlutooranžový
foto: J. Schlaghamerský
Fomitopsis pinicola - troudnatec pásovaný
foto: J. Schlaghamerský
Larva brouka z čeledi Pyrochroidae –
červenáčkovití a hyfy houby na tlejícím kmeni
stromu (od odchlýpnutí kůry)
foto: J. Schlaghamerský
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Fomitopsis pinicola - troudnatec pásovaný
foto: J. Schlaghamerský Bolitophagus reticulatus – hubopas síťkovaný (Tenebrionidae)
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Chodby tesaříka obrovského (Cerambyx cerdo) na kmeni starého dubu
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Trouch s trusem páchníka hnědého (Osmoderma eremita s. l., Coleoptera: Scarabeidae)
Dospělec (samec) a larva páchníka hnědého (Osmoderma barnabita)
Foto: Jiří Schlaghamerský
Larva (vlevo) dospělec - samice (vpravo) tesaříka zavalitého
(Ergates faber)
Foto: Jiří Schlaghamerský
Zdroj: Siga, Wikimedia Commons
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Foto: Jiří Schlaghamerský
Foto: Jiří Schlaghamerský
Dospělec a larva pokorního brouka lesáka rumělkového (Cucujus cinnaberinus)
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Dospělec (vpravo nahoře) a larva (vlevo dole) pokorního brouka červenáčka ohnivého
(Pyrochroa coccinea)
Foto: Jiří Schlaghamerský
Foto: Jiří Schlaghamerský
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Podkornice Aradus sp.
(Heteroptera: Aradidae)
Podkorní křís
Štírci (Pseudoscorpiones) využívají (forezie) saproxylických brouků (zde
tesařík Rhagium sycopantha) k přepravě na další vhodná mikrostanoviště
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Tesařík alpský (Rosalia alpina)
Chrysobothtris affinis (Buprestidae) Hylis olexai (Eucnemidae)
Calambus bipustulatus (Elateridae) Ampedus pomorum (Elateridae)
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Synchyta humeralis (Colydidae)
Trichoferus pallidus (Cerambycidae)
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Hnízdo mravence Myrmica ruginodis (?) pod ztrouchnivělou kůrou
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Hnízdo mravence černolesklého
(Lasius fuliginosus):
BH – stromová dutina, K – kartonové
hnízdo,NA – vyhozený materiál,
WN – zimní hnízdo.
Trofobiosa: L. fuliginosus saje
medovici u Stomaphis quercus
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Hnízdo mravence černolesklého
(Lasius fuliginosus): Stěny kartonového
hnízda jsou prorostlé houbou Cladosporium
myrmecophilum, kterou se L. fuliginosus živí.
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Dělnice mravence lužního (Liometopum microcephalum)
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Dělnice mravence dřevokaza (Camponotus ligniperda)
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Stromové hnízdo termitů (Amazonie)
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Vazby mezi různými saproxylickými skupinami členovců (příklad – pouze
skupiny studované Schlaghamerským a spolupracovníky v jihomoravských
lužních lesích):
Brouci
Dvoukřídlí Mravenci
predace
parazitace sociální parazitismus,
predace
sociální parazitismus,
predace
Pavouci
Predace Predace
Predace
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Příklad: Počty (potenciálně) saproxylických druhů zjištěná ve
dvou porostech jihomoravského tvrdého luhu
(DROZD, 1997; SCHLAGHAMERSKÝ, 2000; URBÁNKOVÁ & SCHLAGHAMERSKÝ, 2003;
KUBCOVÁ & SCHLAGHAMERSKÝ, 2003)
• 301 druhů brouků
• 162 druhů brachycerních dvoukřídlých
• 14 druhů mravenců
• 28 druhů arborikolních pavouků (7 korních
a dutinových)
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Zastoupení trofických skupin (% druhů) v materiálu saproxylických brouků
(Coleoptera) ze zemních fotoeklektorů s dubovými poleny v lužním lese
(lokalita Lednice, 1996).
Lednice 1996
xylofágní
mycetofágní
zoofágní
saprofágní
polyfágní
nezařazeno
druhy (%) jedinci (%)
01020304050 5 10 15 20 25 30 35
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
2%2%
2%
12%
12%
30%
30%
4%
6% xylofágní
mycetofágní
microfágní
saprofágní
necrofágní
zoofágní
polyfágní
fytofágní
jiné / nezařazeno
Zastoupení trofických skupin (% druhů) v materiálu taxonu Brachycera
(vyjma Megaselia spp. a Phora spp.) ze zemních fotoeklektorů s dubovými
poleny v lužním lese (lokality Lednice a Soutok, 1996 - 1997).
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Vegetace
31%
Hnízda
4%
Mršiny, trus
apod.
11%
Houby
2%
Půda
25%
Mrtvé dřevo
21%
Voda
5%
Ostatní
1%
Vegetace
21%
Hnízda
3%
Mršiny, trus
apod.
4%
Houby
4%
Půda
12%
Mrtvé dřevo
56%
Podíl saproxylických bezobratlých na biodiversitě ve střední Evropě na
příkladu druhového bohatství brouků (Coleoptera) v Německu (KÖHLER,
2000):
Celková fauna brouků v Německu
podle typu habitatů: 6 477 druhů
(celá střední Evropa: 8 893 druhů),
z toho 1 371 „xylobiontních“
Fauna lesních brouků v Německu
podle typu habitatů: 2 340 druhů
z toho 1 316 „xylobiontních“
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
počet saproxylických (= xylobiontních) druhů brouků
dřevina
Různé dřeviny hostí různé počty saproxylických druhů
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Vazba na druh dřeviny
jediný druh dřeviny
několik druhů listnáčů
jediný druh jehličnanu
několik druhů jehličnanů
listnáče i jehličnany
Německo Severní Porýní-Vestfálsko
Vazby saproxylických druhů brouků na hostitelské rostliny
Většina druhů saproxylických brouků se vyvíjí v několika druzích
dřevin, poměrně málo z nich ale jak v listnatých tak v jehličnatých.
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Pedobiologie: saproxylický komplex
Typ stanoviště
Distribuce saproxylických brouků na preferované typy biotopů
Německo Severní Porýní-Vestfálsko
ostatní
otevřená stanoviště
vlhké lesy
slunné lesy
Lesy / dřeviny
Preferované vlastnosti odumřelého dřeva 619 druhy saproxylických brouků v pohoří
Karwendelgebirge (část Alp) v rakouském Tyrolsku (KAHLEN, 1997)
Druhy saproxylických brouků
Průměr kmene
Obsah vody
Vystavení slunci
ve stínu
na slunci
vlhko
sucho
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Společné ekologické nároky a společné faktory ohrožení zakládají potřebu
souborného pojmenování těchto živočichů, případně všech organismů.
Vzhledem k převaze druhů hmyzu je tato snaha nejpatrnější v příslušné
entomologické literatuře:
• dead wood beetles / Totholzkäfer (brouci mrtvého dřeva)
• saproxylic inverterbrates (organisms,...) / saproxyličtí bezobratlí (saproxylické organismy atd.)
• xylobionte Käfer (Wirbellose,...) / xylobiotic beetles (invertebrates,...) / xylobiontní brouci (atd.)
• xylophilous Diptera / xylofilní dvoukřídlí
• epixylic mosses / epixylické mechy
Mrtvé dřevo - co to je?
Většina dřeva žijících stromů je mrtvé pletivo - xylém, nikoliv však tlející (je-li dřevina zdravá).
Zpravidla však každý chápe, že jsou myšleny odumřelé dřeviny resp. jejich části.
„Xylobiontní“ znamená žijící na či ve dřevu.
Nerozlišuje mezi zdravým a tlejícím dřevem (viz však výše), z pojmu nikterak nevyplývá zahrnutí
dřevních hub ani kůry.
„Saproxylické“ znamená na dřevu v rozkladu = tlejícím.
Podstatou tlení dřeva je napadení houbami - jejich plodnice patří k tlejícímu dřevu, stejně tak
veškeré další organismy, které v něm žijí (přímo či nepřímo se na rozkladu podílejí).
Tvoří tzv. „saproxylický komplex“. Původně byl pojem však patrně použit („saproxylique“)
pouze pro fázi kdy do dřeva začínají pronikat půdní živočichové, tedy přechodu dřevní hmoty
v půdu (SILVESTRI, 1913).
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Definice saproxylických bezobratlých / organismů
(spíše z hlediska ochrany přírody než důsledně ekologické)
Saproxyličtí bezobratlí (SPEIGHT, 1989):
“Druhy bezobratlých živočichů, které jsou závislé, během některé části svého
vývojového cyklu, na mrtvém nebo odumírajícím dřevu odumírajících nebo
mrtvých stromů (stojících nebo padlých), nebo na houbách žijících na dřevě,
nebo na přítomnosti jiných saproxylických organismů”
„Primární saproxylové“ rozklad zahajují narušením dřeviny (jedná se tedy zpravidla o floeofágy,
„sekundární saproxylové“ je následují.
Saproxylické organismy (HARDERSEN, MASON, SANDSTRÖM, SCHLAGHAMERSKÝ,
SPEIGHT, VALLAURI, 2003):
“Saproxylický organismus: Druh závislý v některém stádiu svého vývojového
cyklu na mrtvém dřevu přestárlých stromů nebo na padlém dřevu, nebo na
jiných saproxylických organismech.”
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Problém definice s hraničními případy:
• Co s druhy žeroucími živou tkáň (kůru, lýko)?
Kdy začíná rozklad dřeva, který druh je ještě fytofágní, který již saprofágní (s.l.)?
• Co s druhy živícími se výtokem mízy?
• Jak silná musí být závislost druhu na tlejícím dřevu?
- obligátně saproxylické druhy (vyvíjí se pouze zde)
- fakultativně saproxylické druhy (vyvíjí se i v jiných substrátech)
• Nedostatečná znalost biologie / ekologie druhu
- potenciálně saproxylické druhy (předpokládáme - např. na základě
znalosti biologie příbuzného druhu - že by se druh mohl vyvíjet pouze nebo také
v tlejícím dřevu)
Pouhé fakultativní využívání saproxylických mikrohabitatů jako loviště
nebo úkrytu (denního, k přezimování) nestačí (např. mnozí střevlíkovití).
I to však představuje důležitou funkci tlejícího dřeva!
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Výtoky mízy přítáhují sršně (Vespa crabro), mouchy bzučivky
(Calliphoridae), … nebo třeba roháče (Lucanus cervus)
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Výtok mízy na dubu s dvěma páchníky hnědými (Osmoderma barnabita),
roháčkem kozlíkem (Dorcus parallelipipedus) uprostřed a mrchožrouty
znamenanými (Oiceoptoma thoracica)
Nejvíce studovaný taxon saproxylických živočichů jsou brouci. Jsou
pro to dobré důvody:
• velký počet druhů
• ekologický (funkční) význam
• dostatečné taxonomické znalosti, relativně snadná determinace
• dostatečné údaje o autekologii a rozšíření druhů
• dostatečné údaje o míře ohrožení
Diptera mají srovnatelný funkční význam:
• dosahují v saproxylických mikrohabitatech vysoké hustoty (Nematocera)
• na dřevo je vázáno mnoho druhů (Brachycera)
Avšak determinace je pro mnohé saproxylické zástupce
problematická, existuje řada taxonomických problémů,
dostupné informace o ekologii vč. míry závislosti na odumřelém
dřevě jsou nedostačující.
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Saproxyličtí brouci mohou být
velice dobrými ale i špatnými,
málo mobilními kolonizátory.
Páchník hnědý (Osmoderma eremita s.l.;
Scarabeidae) žije ve velkých
stromových dutinách naplněných
suchým trouchem, většina populace
V dané dutině po generace neopustí
Své mikrostanoviště, kolonizace
nových dutin je omezena špatnou
schopností letu.
Drobný nosatec Acalles camelus
(Curculionidae) je většinou nacházen
v listovém opadu na větévkách a větvích
porostlých houbami; chybí v lesích
s přerušenou kontinuitou v čase
(stanovištní tradicí); jeho schopnost
šíření je velmi malá (neschopen létat).
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Saproxylické druhy jsou ohroženy:
• Nedostatkem stanovišť (makrohabitatů) v důsledku
- odlesňování (historicky: ztráta částí areálů)
- přerušení zalesnění resp. dlouhá období nedostatku mikrohabitatů
• Zhoršení podmínek na stanovišti - nedostatkem
mikrohabitatů - vlivem lesního hospodářství:
- změny druhové skladby stromového patra
- změny věkové struktury porostů (chybí fáze rozpadu)
- odstraňování mrtvého dřeva
• Nedostatkem makro- a mikrohabitatů v otevřené krajině
v důsledku
- kácení starých stromů (sady, aleje, parky, louky, meze) „sanace“
starých stromů
• Antropogenními změnami prostředí (vodní režim v luzích, globální
oteplování v horách, kyselé deště apod.)
• Změnami v druhové skladbě dřevin (vyhynutí druhů) šířením
chorob jako je grafióza jilmu
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Saproxylické organismy jsou ohroženy kácením
starých stromů a odstraňováním dřevní hmoty
ze stanoviště
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Případně změnou mikroklimatických podmínek
na stanovišti
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Původní (předpokládané) rozšíření
dubových (nížinných) lesů na území
dnešní ČR
Oblasti neolitického osídlení
na území dnešní ČR
Nejohroženější je v Evropě saproxylická fauna nížinných lesů:
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Zatímco v horských a podhorských polohách zůstal les
zachovánve větší míře (vč. chráněných zbytků starých
porostů), je zbytků přírodě blízkého lesa v nížinách málo,
zbyly některé lesy lužní.
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex
Ubývá také starých stromů v (polo)otevřené krajině, které díky
oslunění hostí odlišnou saproxylickou faunu; hospodářské lesy
jsou dnes hustší a tím i stinnější než v minulých staletích.
J. Schlaghamerský: Pedobiologie: saproxylický komplex