Úvod do půdní biologie Jiří Schlaghamerský Masarykova univerzita Přírodovědecká fakulta Ústav botaniky a zoologie Úvod do půdní biologie Jiří Schlaghamerský Brno, 2013 © Jiří Schlaghamerský, 2013 Fotografie na obálce © Jiří Schlaghamerský, 2013 Obrázky v textu © Eva Tajovská, Jana Procházková, Jiří Schlaghamerský, 2013 Neoprávěné užití tohoto díla je porušením autorský práv a může zakládat občanskoprávní, správněprávní, popř. trestněprávní odpovědnost. Výukový materiál byl vydán s podporou projektu „Modularizace výuky evoluční a ekologické biologie“ (CZ.1.07/2.2.00/15.0204), spolufinancovaného Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky v rámci operačního programu Vzdělávání pro konkurenceschopnost. 3 Předmluva Pedobiologie čili půdní biologie se – jak samotný název říká – zabývá životem v půdě. Bez tohoto života by půdy ani nebylo a půda sama je zase základem pro růst rostlin, a tím pro primární produkci suchozemských ekosystémů. Většina rozkladu biomasy na souši se odehrává právě zde; zde tedy dochází k remineralizaci – návratu prvků do více méně původní podoby, ve které jsou rostlinám dostupné jako živiny. Většinu pedobiologického výzkumu lze z hlediska otázek, které si klade, a metod, které používá, označit za součást oboru ekologie. Má přitom úzkou vazbu na aplikované obory, jako jsou zemědělství a lesnictví. Půda a její úrodnost hraje pro člověka klíčovou úlohu minimálně od mladší doby kamenné, kdy jí poprvé začal obdělávat za účelem stabilnějšího přísunu potravy. Vlastnictví půdy je proto ve většině lidských kultur věc velmi ceněná, úzce spjatá s uspořádáním dané lidské společnosti. Ztráta půdy vlivem eroze či snížení její kvality v důsledku jevů, jako jsou zasolení, dezertifikace či vyčerpání živin, opakovaně uvrhly potrefené lidské společnosti do existenciálních problémů. Ačkoliv se chápání příčin a důsledků i dalších souvislostí vyvíjely postupně a poměrně pozdě, lze určité snahy o ochranu půdy zaznamenat již od starověku. Skutečnost, že ve dnešních „vyspělých“ lidských společnostech v zemědělství pracuje jen zlomek populace, a že se z hlediska různých indexů výkonnosti hospodářství začíná jevit jako takřka okrajová záležitost, by neměla zastírat, že lidská populace je stále závislá na zemědělské produkci vyžadující dostatek úrodné půdy. Nauka o půdě – pedologie, nebo také půdoznalství (pod tímto označením, případně jako nauka o stanovišti, hlavně v aplikované sféře zemědělství a lesnictví), se začaly rozvíjet v průběhu 19. století. Ačkoliv byl biologickým procesům brzy přiznáván klíčový vliv na tvorbu půdy a remineralizaci živin, zůstaly půdní organismy, tzv. edafon, pro pedology zpravidla jakousi černou skříňkou, kterou je třeba v různých modelech zohlednit, avšak do které snad ani není třeba vidět. Půda byla často chápana – a to i významnými vědci – především jako substrát pro růst rostlin. Samotný obor půdní biologie se pak rozvíjel do značné míry pod vlivem potřeby udržet či zlepšit půdní vlastnosti pro rostlinnou produkci (nejen v zemědělství, ale i v lesnictví) a v této spojitosti také lépe chápat procesy v půdě probíhající a úlohu organismů v nich. Také z pohledu ekologie ekosystémů, rozvíjející se od 60. let 20. století, šlo především o kvantifikaci toků látek a energie půdním subsystémem. V rámci oboru tak získala určitou dominanci půdní mikrobiologie, protože o vlivu mikroorganismů na koloběh látek (rozklad, fixaci atmosférického dusíku atd.) nemohlo být pochyb. Velký rozvoj od té doby ale zaznamenala i půdní zoologie: taxonomie i ekologie 4 půdních živočichů. Stále více se ukazuje, že půdní živočichové významnou měrou ovlivňují charakter půdy i procesy v ní (včetně mikrobiálního rozkladu a složení mikroflory). Ani toto poznání však není pouze věcí posledních desetiletí. Nakonec, o významu žížal při tvorbě půdy napsal již sám velký Charles Darwin své poslední velké dílo, které se stalo „bestsellerem“ své doby. V půdě také trvale či dočasně žije řada býložravých organismů, které se projevují jako fytopatogeny hospodářských rostlin. Jak půdní mikroorganismy, tak různí půdní živočichové dnes nacházejí uplatnění v ekotoxikologii při posuzování závadnosti různých chemických látek, znečištění půdy apod. Mikroorganismy jsou s úspěchem používány i pro tzv. bioremediaci – například pro odstranění znečištění ropnými látkami. Ne náhodou se výše uvedené nese v duchu významu půdy, a tedy i půdních organismů, pro člověka. Jak již nastíněno, byl vývoj oboru půdní biologie tímto hlediskem významně ovlivněn a to platí dodnes. V neposlední řadě proto, že pokud má vědec získat prostředky pro svůj výzkum a uznání za své výsledky, musí veřejnost a její zástupce (ať demokraticky volené či samozvané) přesvědčit, že tyto prostředky budou smysluplně vynaloženy (a zpravidla převáží názor, že samotné posouvání hranice lidského poznání není dost pádným důvodem). Půdní biology ale samozřejmě zajímá i život v půdě jako takový. Půda je velice komplexní prostředí vyznačující se velkou heterogenitou jak ve velmi malém, tak ve velkém prostorovém měřítku. Zároveň jí v důsledku rozkladu odumřelé biomasy prochází většina energie fixované primární produkcí. Proto půda hostí obrovské množství organismů (z hlediska počtu druhů i jedinců), které vytvářejí složité potravní sítě. Pokud uznáváme globální biodiversitu (biologickou rozmanitost) za hodnotu samu o sobě, máme zde z hlediska studia půdy stále velký dluh. O rozšíření a míře ohrožení jednotlivých druhů půdních živočichů toho stále víme žalostně málo. Ne náhodou byla půda ještě zcela nedávno označena za „the last frontier“ čili poslední hranici poznání (což se netýká zdaleka jen její živé složky) a za „the poor man’s rain forest”, tedy deštný prales chudého vědce, který – chce-li objevovat nové druhy – ani nemusí podnikat nákladné výpravy do tropů, pokud je ochoten se „snížit“ ke studiu utajeného světa pod vlastníma nohama. Pravda, tygry, slony či gorily v našem „podsvětí“ nenajdeme a jejich ekologické protějšky oceníme až při trpělivém studiu pod mikroskopem. I to však má svůj půvab. Ostatně, subtropy a tropy jsou z hlediska půdních organismů samozřejmě také prozkoumány daleko méně než chladnější klimatická pásma. Ve srovnání s nadzemními částmi suchozemských ekosystémů či vodním prostředím toho o životě v půdě zkrátka víme stále žalostně málo. V poslední době se přitom dostává do popředí vědeckého zájmu také vzájemné ovlivňování „podzemních“ (below-ground) – vlastně 5 půdních – a nadzemních (above-ground) složek ekosystémů. Velká heterogenita půdního prostředí (například ve srovnání s podmínkami ve vodách), jeho neprůhlednost a drobné rozměry půdních prostor a organismů v nich, jsou zajisté příčinou obtížnosti a proto i relativní zaostalosti oboru a jeho menší přitažlivosti jak pro vědce, tak pro širší odbornou i laickou veřejnost. Ani v bývalém Československu, ani za již 20 let existence samostatné České republiky, nevyšla česká učebnice půdní biologie. Vysokoškolské učebnice biologie a ekologie vydané v češtině o této problematice pojednávají více či méně okrajově (o středoškolských ani nemluvě). Některé dokonce svým obsahem prozrazují na své autory, že jim jsou půdní organismy odborně značně vzdálené. Učebnice „Pedologie a paleopedobiologie“ autorů Němeček, Smolíková a Kutílek (1990) pojednává o pedogenezi a klasifikaci či systematice recentních a fosilních půd na 546 stranách, přičemž jediná podkapitola, dotýkající se ve větší míře vlivu bioty na půdu „Biologický faktor a pedogeneze“ o vlivu organismů pojednává v rozsahu čtyř stran a o půdních živočiších v ní není ani zmínka. Knížka Půda planety Země významného českého pedologa M. Kutílka, která čtenáři populární formou přibližuje obor pedologie a význam půdy a jejíž první vydání vyšlo teprve roku 2012, je půdním organismům věnováno zhruba 11 z celkových 199 stran textu, přičemž má toto pojednání hodně daleko k výstižnému popisu složení a funkce půdní fauny (Kutilek, 2012). Ačkoliv u nás v rámci Akademie věd působí Ústav půdní biologie (dnes součást Biologického centra AV ČR, v.v.i.) s dlouholetou tradicí, je výuka půdní biologie na českých vysokých školách stále spíše popelkou. Nemá smysl zastírat, že například oproti hydrobiologii (oboru svým zaměřením v mnohém srovnatelném) nebo entomologii je postavení oboru půdní biologie v Česku výrazně slabší a postavení „české školy“ ve světě méně významné. Určitý nedostatek učebnic daného oboru bylo možno donedávna konstatovat i v celosvětovém měřítku. Během prvního desetiletí 21. století však vyšly minimálně tři základní učebnice půdní biologie či ekologie v anglickém jazyce (Coleman et al., 2004; Bardgett, 2005; Lavelle a Spain, 2005), které situaci zásadním způsobem změnily. Jejich dostupnost pro české studenty je však stále nízká. Nadto bohužel není znalost angličtiny mnohých českých studentů na takové úrovni, aby si tyto poměrně obsáhlé knihy s chutí prostudovali. Není tomu tak dávno, co byly znalosti z oboru ekologie u nás čerpány spíše z německy psané literatury. Ta měla a má, pokud jde o pedologii a pedobiologii, co nabídnout. V daném kontextu si zasluhuje zmíňku přinejmenším klasická kniha W. Dungera „Tiere im Boden“ (poslední vydání 1983), učebnice „Biologie der Bodenorganismen“ od W. Toppa (1981), „Bodenökologie“ od U. Gisiho a spoluautorů (poslední vydání 1997) a kompendium pedologie „Lehrbuch der Bodenkunde“, založené 6 autory F. Schefferem a P. Schachtschnabelem (poslední přepracované vydání od kolektivu autorů z r. 2010). Němčina u nás však byla natolik vytlačena angličtinou, že pro málokoho z mladší generace ještě představuje alternativu. Je také jistě žádoucí, aby aspoň základní učební texty pro studenty bakalářského a magisterského studia byly k dispozici v jejich mateřštině. Nedostatku české učebnice má alespoň trošku odpomoct toto skriptum. Vzniklo na základě semestrální přednášky, kterou jsem začal nabízet studentům biologie na Přírodovědecké fakultě Masarykovy univerzity před zhruba deseti lety. Její podoba za tu dobu doznala různých proměn, naposledy v rámci zevrubné inovace provedené v rámci projektu Operačního programu Vzdělávání pro konkurenceschopnost v roce 2012. Vysokoškolská skripta ze samotné definice odpovídají náplni konkrétní přednášky a jsou odrazem toho, jak přednášející danou látku pojímá, a které informace pro své posluchače považuje za podstatné. Přesto doufám, že by mohla zaujmout i některé kolegy a studenty z jiných vysokých škol. Toto skriptum v žádném případě nemá nahradit učební text pedologický, přičemž půdní biolog se bez určité znalosti pedologie neobejde. Obsahuje však základní informace z tohoto oboru obzvlášť relevantní pro pochopení podmínek prostředí půdních organismů a charakterizace půdního prostředí používané v pedobiologické literatuře. Nemá smysl zakrývat, že autor je zoologického zaměření – skriptum věnuje velkou pozornost právě půdní fauně, která ovšem bývá v odpovídajících učebních textech aplikovaných oborů spíše zanedbávána. Zde nelze než předpokládat, že čtenář má jakési povědomí o fylogenetické pozici jednotlivých vyšších taxonů v systému živočichů, stejně tak jako dalších skupin organismů, o kterých zde je pojednáno (či že si příslušné informace dohledá). Větší pozornost je věnována saprotrofnímu (detritovornímu) potravnímu řetězci a rozkladu (dekompozici) biomasy jako procesu pro půdu charakteristickému (a v dominantní „nadzemní“ ekologii spíše opomíjenému). Proto jsou také obsaženy kapitoly, jejichž vazba na půdní biologii na první pohled nemusí být tak patrná: procesy rozkladu dřeva, trusu a mršin v suchozemském prostředí a organismy na ně vázané. Zatímco prezentace k přednáškám jsou ilustrované většinou barevnými obrázky, včetně mnohých fotografii, zvolil jsem pro skriptum obrázky černobílé, většinou perokresby. Možná to může být označeno za „staromódní“, dle mého však často výstižnější a hlavně lépe reprodukovatelné. Abych se vyhnul porušení autorských práv, byly všechny obrázky připraveny za tímto účelem jako originály, ač často překreslením starších předloh jiných autorů. Nakreslily je Bc. Jana Procházková a – především – Mgr. Eva Tajovská. Obsah jsem dále konzultoval s řadou předních českých odborníků na půdní biologii, resp. jednotlivé 7 skupiny organismů (v abecedním pořádku): Mgr. Miloslavem Devetterem, Ph.D., RNDr. Josefem Starým, CSc., RNDr. Karlem Tajovským, CSc., doc. RNDr. Václavem Pižlem, CSc. z Ústavu půdní biologie BC AV ČR v Č. Budějovicích, Mgr. Ivanem H. Tufem, Ph.D. z Katedry ekologie a životního prostředí Palackého univerzity v Olomouci a Ing. Jiřím Vávrou z entomologického oddělení Ostravského muzea. Skriptum po jazykové stránce korigovala Mgr. Lenka Petráková a s formátováním do konečné podoby pomohl Bc. Jan Budka. Všem výše zmíněným spolupracovníkům zde chci ještě jednou poděkovat; veškeré chyby a nedostatky (které se jistě najdou) jsou pak mojí zodpovědností a prosím čtenáře o shovívavost (za konstruktivní kritiku i podněty k obsahu budu vděčný a budu se snažit je zohlednit při budoucích úpravách). Nakonec chci poděkovat dvěma osobnostem, které mě kdysi během mého studia biologie na universitě v německém Göttingenu (či také Gotinkách) uvedly do tajů půdní biologie a ekologie a jejichž „stopa“ se jistě najde i v mém pojetí daného oboru: Prof. Dr. rer. nat. Matthiasovi Schaeferovi a Dr. rer. nat. Jürgenovi Schauermannovi (škoda, že si český text nepřečtou). V Brně, září 2013 (aktualizace v červnu 2017) doc. Dipl.-Biol. Jiří Schlaghamerský, Ph.D. 8 Obsah 1. Půda Co je to půda (definice půdy, tři skupenství); pevná fáze, struktura, textura půdy, humus, humusové formy, půdní voda, půdní vzduch; půdní reakce, sorpční/kationtová výměnná kapacita, pufrovací zóny; pedogeneze, půdní horizonty; hlavní půdní typy. 2. Ohrožení a ochrana půdy Acidifikace půdy; tropické půdy a paradox nedostatku živin; degradace půdy zasolením; degradace půdy (zhutnění, eroze, typy eroze); úrodnost půdy, hnojení; kontaminace půdy, bioremediace. 3. Saprotrofní a autotrofní potravní řetězce v půdě Dekompozice a saprotrofní potravní řetězec: potravní řetězce, sítě, pyramidy; dekompoziční subsystém (kompartment) terestrických ekosystémů. 4. Půdní organismy – edafon Distribuce v prostoru a čase; členění půdních organismů; přehled zastoupených taxonů; funkce půdních organismů; vliv invazních druhů na půdní prostředí a organismy. 5. Rozklad v terestrických ekosystémech Vliv kvality zdroje, vliv abiotických faktorů; poměr C:N a imobilizace dusíku; vliv klimatických zón; degradativní sukcese; sukcese společenstev při rozkladu dřeva. 6. Půdně biologické metody Rozvržení vzorkování půdní fauny v prostoru a čase (sampling design); různé typy vzorkovacích zařízení (sondy, rámy,...); principy získávání půdních živočichů z půdních vzorků: metody, extrakční zařízení; srovnání efektivity extrakce různými metodami; konstrukce a využití emergenčních pastí; využití emergenčních pastí při studiu saproxylické fauny. 7. Saproxylický komplex Přehled živočichů žijících v tlejícím dřevu; mikrostanoviště vznikající při tlení dřeva; trofické vazby a trofické skupiny saproxylických živočichů; obratlovci jako saproxyličtí živočichové, nidikolní fauna; saproxyličtí živočichové v tropech – význam termitů; ohrožení a ochrana saproxylických živočichů. 8. Společenstva na trusu a mršinách Rozklad trusu, trus jako zdroj, společenstva bezobratlých na trusu (koprofágové a jejich predátoři); rozklad mršin, mršiny jako zdroj, nekrofágové/mrchožrouti. 9. Seznam použité literatury 9 1. Půda 1.1 Co je to půda? Ačkoliv je půda integrální a neodmyslitelnou součástí našeho životního prostředí, lze se setkat s velmi různými definicemi její podstaty. To pramení do značné míry z úhlu pohledu autora, který je dán především jeho vlastní odbornou specializací, a samozřejmě také ze skutečnosti, že tyto definice vznikaly v různých dobách. Například významný německý profesor rostlinné výroby a půdoznalství E. A. Mitscherlich (1874–1956) půdu jednoduše definoval takto: „Půda je směsí jemnozrnných pevných částic, vody a vzduchu, která je při přiměřeném obsahu rostlinných živin nositelem vegetace“ (Mitscherlich, 1905). Taková jednostranná definice jistě dobře poslouží zemědělci či botanikovi, ale zoologa či mikrobiologa sotva uspokojí. Svůj půvab má jistě i stručná definice české pedoložky, profesorky L. Smolíkové: „Půda je výřez pedosféry, zahrnující vše mezi extrémy čerstvá hornina – surový opad“ (Smolíková, 1982). Velmi komplexní pohled na půdu, najdeme již u jednoho ze zakladatelů pedologie (nauky o půdě), Rusa V. V. Dokučajeva (1846–1903). Podle něj je půda svrchní, zvětralá vrstva zemské kůry, pozměněná klimatickými a chemickými vlivy a činností organismů. Přitom se jedná o přírodninu diferencovanou v genetické horizonty (tj. vrstvy, jejichž charakter a uspořádání souvisejí se způsobem jejich vzniku), která vznikla na rozhraní různých sfér a je více méně snadno rozpojitelná. Jde o komplikovaný oživený systém (biologický útvar) se specifickými znaky a vlastnostmi. Již z tohoto popisu je patrné, že bez organismů není půda půdou, jedná se pouze o mrtvý substrát. Bez živých organismů ani žádná půda nevzniká. Jistou sémantickou hádankou zůstává, máme-li živé organismy v půdě obsažené považovat za její součást či za její „pouhé“ obyvatele (obdobně bychom se nakonec mohli tázat, jak daleko jsou organismy žijící na planetě Zemi její součástí). Určitou odpovědí je skutečnost, že živé organismy v půdě na základě konvence nezahrnujeme do půdní organické hmoty (viz níže). Na rozhraní mezi suchozemským a vodním prostředím vznikají tzv. semiterestrické půdy. Některé pedologické klasifikační systémy zahrnují pod definici půdy také půdy podvodní, tedy sedimenty ve vodních tělesech. Zde se ale budeme věnovat pouze půdám terestrických (suchozemských) ekosystémů včetně půd zamokřených či dočasně zaplavovaných. 10 Lze tedy konstatovat, že na vznik a charakter půdy mají vliv - litosféra (matečná hornina), - hydrosféra, - atmosféra a - biosféra. Půda není ostře ohraničená, neboť představuje hraniční fenomén zemského povrchu – pedosféru. Jsou v ní přítomny tři fáze (skupenství): - pevná – pevné častice (minerální i organické), - tekutá – půdní voda/roztok, - plynná – půdní vzduch. Druhá a třetí fáze se nacházejí v prostorech mezi pevnými částicemi, v tzv. půdních pórech či průduších. V nich se také nachází organismy: kořeny rostlin a edafon, tj. množina všech půdních organismů přítomných v dané půdě (obr. 1). Obr. 1: Pedosféra: vrstva mezi atmosférou a nezvětralou mateřskou horninou 11 Půda se s hloubkou, tedy s přibývající vzdáleností od svého povrchu, mění. Přitom bývají více či méně patrné vrstvy jednotného charakteru, tzv. půdní horizonty (obr. 2). S výjimkou hlubokých, čistě organických půd některých rašelinišť s hloubkou stoupá podíl minerální části pevné fáze půdy a naopak klesá podíl její organické části. V geologii a stavebnictví se dále užívá pojem zemina. Ta je chápána jako nezpevněná hornina. Při popisu zeminy se berou v potaz vlastnosti daného půdního materiálu (především ve smyslu textury či zrnitosti půdy), nikoliv však jeho vertikální stratifikace, která je právě důležitá pro charakterizaci a klasifikaci půdy. Obr. 2: Trojrozměrný výřez půdy s kompletním půdním horizontem od organického horizontu (O) po částečně zvětralou mateřskou horninu (C); mezi těmito krajními horizonty se v daném případě nachází humózní minerální horizont Ah, eluviální (vylouhovaný) horizont Ae či E (tradiční středoevropské označení dle německé pedologické školy a označení dle mezinárodního systému WRB) a horizont B (obohacený o látky vymyté ze svrchních horizontů). 1.2 Vlastnosti půdy 1.2.1 Pevná fáze Pevná fáze půdy sestává z minerálních částic různých velikosti (od nejjemnějších jílových částic až po velké kameny) a odumřelé organické hmoty (SOM – soil organic matter) různého stupně rozkladu. Tyto částice mohou být a zpravidla jsou agregovány do částic větších. Velikost těchto sekundárních částic, jejich tvar a uložení jsou rozhodující pro množství a 12 velikost prostor mezi nimi (půdních pórů), ve kterých se nacházejí ostatní fáze půdy (půdní voda a vzduch) i půdní organismy a kořeny rostlin. 1.2.2 Minerální částice, půdní textura a struktura Minerální část půdy se mezi jednotlivými půdami liší podílem velikostních frakcí – hovoříme o půdní textuře (angl. soil texture) čili její zrnitosti (také o „půdním druhu“, ale pozor, v jiných jazycích překlad tohoto pojmu nemusí být chápán stejně). Větší minerální částice s průměrem nad 2 mm – hrubý písek, štěrk a větší kameny – tvoří tzv. půdní skelet. Menší částice tvoří tzv. jemnozem, u které rozlišujeme přinejmenším tři frakce (pro různé účely pak dále diferencujeme): nejhrubší je písek (angl. sand), jemnější prach či pel (druhý název se užívá zejména pro jeho jemnější frakce; angl. silt) a nejjemnější jíl (angl. clay). Podle procentuálního podílu těchto frakcí, zejména podílu jílu, pak půdy charakterizujeme jako písčité, hlinité, jílovité apod.; např. půda s 60 % písku, 10 % prachu a 30 % jílu je písčitohlinitá půda (hlínou, angl. loam, označujeme více méně soudržné směsi výše uvedených frakcí, pokud jedna z nich výrazně nepřevažuje) (obr. 3). Obr. 3: Mezinárodně užívané zařazení půdy dle textury (zrnitosti). Zdroj: Wikipedia Commons. 13 V jednotlivostech se však užívané kategorie a hranice mezi nimi liší dle jednotlivých klasifikačních systémů (společná jim je přinejmenším hranice mezi prachem/pelem a jílem, za který univerzálně platí částice £ 2 μm); většina zemí má svůj vlastní systém, někdy se jich v rámci jednoho státu používá i několik. Je-li podíl skeletu podstatný, je stanovován, jinak se textura stanovuje pouze jako poměr frakcí jemnozemě a to zpravidla prosíváním (pro písečné frakce) a sedimentací (pro prachové a jílové frakce). Existuje několik více méně exaktních metod jak podíl jednotlivých frakcí stanovit. Pro hrubé určení si půdoznalci vystačí s hmatovou zkouškou, při které se třením navlhčené zeminy mezi palcem a ukazovákem zjišťuje její soudržnost a tvárnost (pro srovnání různých půd to vyžaduje jednotné nastavení jejich vlhkosti, která má na zkoušené vlastnosti půdy velký vliv): při přítomnosti většího podílu písku tento skřípe mezi prsty, prachové částice naopak navozují pocit hladkého povrchu, jílové zvyšují mazlavost; některá půda se dá vyválet ve váleček, jiná k tomu není dost soudržná. Podle uspořádání pevných částic hovoříme o půdní struktuře čili skladbě (angl. soil structure). Tvar a velikost půdních agregátů mají velký vliv na velikost a propojenost půdních pórů, a tím také na provzdušnění a obsah vody v půdě. Nespojené minerální částice vytváří sypkou čili zrnitou strukturu – tuto nacházíme, pokud chybí koloidní složka, především u písků (platí např. pro eluviální horizont podzolů, viz dále). Skladbu z jednotlivých zrn nacházíme ale i u spraše (zde jsou jednotlivá zrnka ovšem jemnější), přesto sprašové půdy nebývají sypké, protože jednotlivá zrnka bývají stmelena. Tam, kde je vysoký podíl koloidní složky, hovoříme o koherentní či souvazné struktuře. Těsné spojení půdních částic je zde zapříčiněno například koloidní kyselinou křemičitou nebo oxidy či hydroxidy trojmocného železa či hliníku, karbonátovým tmelem, jílem nebo humusem. Koherentní strukturu najdeme například v horizontech B podzolů, pokud zde dochází k tvorbě tzv. ortsteinu (horizont je silně obohacen oxidy a hydroxidy). V půdě zpravidla dochází k shlukování pevných částic do agregátů různých velikostí a tvarů, ale i různé stability na základě přítomnosti velmi jemných tzv. koloidních částic. Při tzv. stavební skladbě (z něm. Aufbaugefüge), kterou nacházíme ve svrchních, silně oživených půdních horizontech, vznikají agregáty hlavně působením kořínků rostlin a půdních mikroorganismů i živočichů (důležitý je zejména průchod zažívacím ústrojím). Působení elektrolytů vede ke koagulaci, resp. vyvločkování půdních koloidů – vznikají pórovité, jemně stmelené celky. Různé kombinace kohezních a adhezních sil vedou k agregátům různých velikostí a tvarů. Při vytváření malých (1–10 mm) kulovitých agregátů, tzv. drobtů, máme drobtovitou strukturu, která se vyznačuje stálou pórovitostí a je v zemědělství považována 14 za optimální. Větší agregáty označujeme jako hrudky, přičemž půda může mít také smíšenou strukturu s podílem jak drobtů tak hrudek. Příznivý vodní a vzdušný režim má také tzv. houbovitá či červincová struktura (z něm. Schwammgefüge či Wurmlosungsgefüge – tedy skladby z trusu červů, tj. žížal). Další typy půdní struktury vznikají převážně působením klimatu, které zapříčiňují objemové změny v důsledku změn vlhkosti a teploty, resp. jinými mechanickými činiteli. Jemné minerální částice se seskupují do tzv. odlučných forem čili segregátů, podle jejich tvarů strukturu označujeme jako lístkovou, prizmatickou, sloupovou či polyedrickou (vytvářejí se ve zhutněných jílovitých půdách). Tyto půdy bývají za sucha sypké, silně pórovité, avšak za vlhka velmi soudržné. Textura i struktura půdy jsou sledovány v zemědělství a mají svůj význam i ve stavebnictví. Příslušná charakterizace půdy v pedobiologické literatuře často chybí, což má tu velkou nevýhodu, že o přímém vlivu těchto charakteristik na život v půdě mnoho nevíme. 1.2.3 Půdní organická hmota a humusové formy Odumřelá organická hmota (tedy odumřelá biomasa – což je tak trochu protimluv – či nekromasa) v půdě je převážně rostlinného původu, obsahuje ale také zbytky těl živočichů, jejích výměšky a odumřelé buňky mikroorganismů. Do půdy se dostává z jejího povrchu (převážně jako rostlinný opad, v sezonálním klimatu je proto její přísun v průběhu roku nerovnoměrný) a úhynem rostlinných kořínků či jiných organismů, které se v půdě nacházejí. Často se pro ní užívá označení humus. Pojem humus však bývá odborně chápán v daleko užším a specifickém smyslu, a to jako amorfní organická hmota sestávající z často dlouhých a poměrně stabilních molekul, která vznikla rozkladem, ale také přestavbou molekul výchozí organické hmoty, tzv. humifikací. Molekuly humusu nejen že obsahují prvky, které slouží organismům jako živiny (především uhlík jako zdroj energie), ale také na svém povrchu vážou mnohé ionty těchto prvků a zvyšují tak schopnost půdy živiny udržet a postupně uvolňovat pro potřeby rostlin. Odumřelá organická hmota v půdě (angl. soil organic matter – SOM) je základem saprotrofního potravního řetězce v půdě. Vrstvy půdy s vyskokým podílem organické hmoty jsou zároveň tou částí půdy, ve které se soustřeďuje většina půdních organismů – edafonu. Zatímco jemné větvičky, obaly semen stromů apod., zpravidla považujeme za součást listového opadu, je přístup k větším kusům padlého dřeva – od větších větévek přes silné 15 větve až po padlé kmeny stromů a jejich stojící pahýly (v anglické ekologické literatuře se hovoří o „coarse woody debris“ čili CWD) nejednotný a svým způsobem rozpačitý. Je otázkou, od kdy z hlediska času, resp. stádia rozkladu, považovat jakoukoliv odumřelou organickou hmotu v kontaktu s půdním povrchem za součást půdy. V podstatě sem počítáme již surový opad, který na zemi leží – jedná se o nejsvrchnější organickou vrstvu a tu již při značení půdního profilu označujeme velkým písmenem L (jako angl. litter – odpad, resp. zde opad; česky hovoříme tradičně o hrabance, tento termín připomíná dřívější využívání jako stelivo v chlévech, jako jakýsi hybrid se objevuje pojem opadanka; v mezinárodní literatuře se také užívá označení förna pocházející ze švédštiny), případně jako OL, Ol, apod., čímž dáváme najevo, že jí počítáme k organické vrstvě nad povrchem minerální půdy (označované jako O či A0), tedy k tzv. nadložnímu či povrchovému humusu (angl. také „forest floor“ či „duff“). Padlé kusy dřeva vyššího průměru než mají slabé větve zpravidla přímo za součást půdy nepovažujeme, ač bychom svým způsobem mohli. Svou strukturou i organismy, které je osídlují, se však stále od opadové vrstvy a hlubších půdních horizontů výrazně liší. Tyto rozdíly se začnou výrazněji stírat až v pokročilém stupni rozkladu dřeva. Organický opad se také zachytává a rozkládá v korunovém patře lesů, bez přímého kontaktu s vlastní půdou. V mírném pásmu se jedná o jev spíše okrajový, například ve vidlicích stromů, ptačích hnízdech, více či méně otevřených stromových dutinách apod. V tropických deštných lesích s množstvím epifytů je tento jev mnohem významnější. V odborné literatuře se takové nahromadění tlejícího opadu označuje pojmem zavěšená půda (angl. suspended soil). Podle charakteru a rozložení organické látky v půdním profilu rozlišujeme – především v lesních půdách mírného pásma – tzv. humusové formy (angl. humus forms). Je to ostatně příklad odborného užití pojmu humus v širším slova smyslu pro nadložní organické horizonty. Mezinárodně užívaná označení humusových forem jsou odvozena z názvů v germánských jazycích (dánštině, švédštině a němčině). Vlastní koncepce humusových forem sahá až na konec 19. století a vyvinula se z ní celá řada více či méně národních klasifikací. Od začátku 21. století lze zaznamenat snahu systém klasifikace humusových forem více zpřesnit a přitom dojít k evropskému, ne-li mezinárodnímu, konsensu, který by vedl k zahrnutí charakterizace humusové formy do celkové charakterizace půd dle mezinárodního referenčního systému. Základní humusové formy jsou poměrně dobře rozpoznatelné a vypovídají hodně o podmínkách na stanovišti – v neposlední řadě také o oživení půdy. Zásadním znakem pro určení humusové formy je přítomnost a uspořádání charakteristických vrstev více či méně rozložené organické hmoty. 16 V lesních půdách slabě zásaditých až mírně kyselých (kromě stromového patra zde bývá dobře vytvořeno přinejmenším také patro bylinné, produkovaný opad je bohatý na živiny a dobře rozložitelný), případně v půdách stepních, dochází v ideálním případě od podzimu jednoho roku do léta roku následujícího k úplnému zmizení listového opadu z půdního povrchu. Po část roku tedy nacházíme na povrchu do značné míry nerozložený opad (označovaný také švédským jménem förna; angl. litter, při značení půdních profilů zpravidla jako L, OL či A00; tvořen při vnějším pohledu (takřka) neporušenými větvičkami, listy, květy, plody dřevin, případně bylin) jako jedinou výraznou „nadložní“ organickou vrstvu. Po další část roku mizí i tato, dočasně se mohou objevit nevýrazné vrstvičky více rozloženého opadu, nacházíme přechody k další humusové formě - moderu. Podíl jemného humusu ve formě trusu půdních živočichů přítomném nad svrchním minerálním horizontem nepřesahuje 10 %. Veškerá další organická hmota – rozmělněná a do značné míry rozložená a transformovaná do amorfního humusu – je promíchána s minerálními částicemi s kterýmiž utváří drobtovitou strukturu půdy a tvoří humózní svrchní minerální horizont (při značení půdních profilů zpravidla jako Ah či A1). Na rozmělnění opadové vrstvy a jejím zapracování do minerální půdy se podílí bohatá makro- a megafauna (větší bezobratlí živočichové, ve stepních půdách ve větší míře také drobní hlodavci), především žížaly, které se zpravidla vyskytují ve všech třech základních ekologických skupinách, vč. druhů zakládajících hluboké vertikální chodby. Hovoříme o humusové formě mull (česky zpravidla psáno „mul“, ale my se zde přidržíme původnější formy, tak jak je užívána ve světové literatuře). V kyselejších lesních půdách, kde se žížalám již daří méně a převažující dřeviny (jako dub, buk či jehličnany) produkují hůře rozložitelný opad, je rozklad opadu pomalejší a dochází k jeho hromadění na půdním povrchu – vzniká tzv. nadložní humus, který přetrvává po celý rok. Pod vrstvou (takřka) nerozloženého opadu vzniká další organická vrstva sestávající z materiálu rozmělněného na menší kousky ve více méně pokročilém stádiu rozkladu, přičemž je ale zpravidla ještě rozpoznatelný jejich původ (zůstávají zachovány např. žilnatina listů, resp. vnější povrch jehlic, řapíky, zbytky bukvic, šišek apod.). Tato vrstva drží více pohromadě, vytváří plstnaté vrstvičky prorostlé hyfami hub, typické zbarvení je rezavě hnědé. Označujeme jí jako fermentační vrstvu či drť (F, OF či A01). Pod touto vrstvou následuje vrstva amorfního humusu (humifikační horizont H, OH či A02), která bývá zpravidla tenká, ale ve vlhkých vysokohorských polohách může dosahovat mocnosti až 20 cm (sytě černá; základem je především trus chvostoskoků). Tyto nadložní organické horizonty však nejsou zřetelně oddělené, přechod mezi nimi je spíše plynulý. Hlavní část organických horizontů tvoří trus mesofauny: drobných půdních členovců (chvostoskoků, roztočů,…) a kroužkovců 17 (roupic). Následuje opět humózní minerální horizont, ač méně výrazný než tam, kde máme před sebou humusovou formu mull. Tuto humusovou formu nazýváme moder (angl. v americké literatuře někdy také „duff mull“) – viz obr. 4. Tam, kde je půda ještě kyselejší, resp. hostí maximálně nepočetné populace několika druhů žížal žijících převážně v samotné organické vrstvě či trouchnivějícím dřevě (mnohé další druhy makrofauny závislé na dostupnosti vápníku rovněž ustoupily), nedochází k mísení organických látek s minerální půdou. Mohou se zde vytvářet mocné organické horizonty (5- 30 cm) tzv. nadložního humusu – k výše popsaným vrstvám L a F přistupuje oproti moderu daleko mocnější vrstva tvořená amorfním humusem (H, OH či A02), mazlavé či drobtovité konsistence a tmavě hnědého až černého zbarvení (česky také nazývaná měl). Přechody mezi těmito organickými horizonty jsou ostré. Máme před sebou humusovou formu mor neboli surový humus (angl. raw humus, mor). Pod ním se nacházející svrchní minerální vrstva (často písčitá) je na humus velice chudá a bývá průsakem okyselené vody vybělená (půdní typ podzol). K tvorbě moru dochází především při chladném a vlhkém klimatu na extrémně chudých a zrnitých půdách pod vegetačním pokryvem s těžko rozložitelným opadem, tedy na vřesovištích, v borech a smrčinách, ale i v chudých bučinách (obr. 4). Hranice mezi výše popsanými základními formami humusu však není ostrá, naopak se jedná o kontinuum, v jehož rámci lze vylišit různé přechodové typy (a právě zde se odborníci a klasifikační systémy často rozcházejí). Podle toho, zda se přechodová forma blíží spíše moru nebo mullu jí pak označujeme za mor-moder nebo mull-moder. Při dočasném zamokření půdy, zpravidla v zimě, kdy dochází v důsledku nedostatku kyslíku ke zpomalení rozkladu, se vytvářejí obdobné humusové formy, avšak s vyšším obsahem organických látek. Při celoročně vysoké hladině podzemní vody dochází především v minerálních půdách bohatých na živiny k navýšení obsahu humusu na 15–30 % – hovoříme o Aa-horizontu (mocnosti 20– 40 cm a neutrálního až lehce kyselého pH). Pokud zde chybí nadložní humus, označujeme humusovou formu anmoor. Tam, kde jsou trvale zamokřené půdy chudé na živiny, nebo kde jsou bohatší půdy dlouhodobě zaplavené, je výrazně zbržděn rozklad opadu půdními živočichy a vznikají půdní horizonty s podílem organických látek nad 30 %, tj. rašeliny. Na dně vodních těles vznikají tzv. subhydrické půdy (hlavní typy - dy, sapropel, gyttja – se vytváří v závislosti na trofii a provzdušnění), kterými se ale již dostáváme do hájemství limnologie či hydrobiologie. V terestrickém prostředí jsou dnes ale odlišovány ještě dvě další humusové formy, které stojí tak trochu stranou: tangel a amphimull (v poslední době často nazýván pouze amphi). 18 Tangel je za samostatnou humusovou formu považován již dlouho. Mocností organických horizontů sice může připomínat mor, má však výrazně vyšší pH. Tangel vzniká pod vlivem chladného a vlhkého klimatu v horských lesích (většinou jehličnatých, někdy i bučinách) a porostech zakrslých dřevin subalpínského vegetačního stupně na půdách vznikajících z karbonátových hornin (vápenců a dolomitů), s malým podílem rozpadlé minerální drtě (minerální horizonty půdy bývají poměrně mělké). Nadložní humus zde může dosahovat mocnosti až 1 m a dělí se na horizonty F a H s nezřetelným přechodem. Jako u moderu je zde velký podíl trusu drobných půdních bezobratlých, bioturbace makrofaunou je však omezena. Přesto zde může být jejím přičiněním vyvinutý i humózní minerální horizont (Ah). Amphi(mull) (ve francouzské klasifikaci také amphimus) se podobá mullu výrazně humózním A-horizontem (za přičinění endogeických a částečně i anektických žížal), zároveň je u něj však vyvinutý mocný nadložní humus – vrstvy L, F i H. K jeho tvorbě dochází tam, kde jsou půdy sice poměrně bohaté a dobře oživené, kde ale klimatické podmínky, především sezonální sucho, dočasně omezují aktivitu půdních organismů, tímto zpomalují rozkladné procesy, a zároveň podporují růst xerotermní vegetace produkující těžko rozložitelný opad (v Evropě především v Mediteránu). Obr. 4: Výbrusy svrchní vrstvy půdy vč. nadložního humusu: vlevo humusová forma mor (surový humus) z jehličnatého lesa, uprostřed mělká půda na vápenci (bez žížal) – humusová forma moder, vpravo moder v listnatém lese na kyselé hornině. 19 1.3 Půdní voda Voda se do půdy dostává z povrchu vsakem srážek (infiltrací), stoupáním (vzlínáním) podzemní vody, případně boční infiltrací z výše položené části svahu a z vodních těles – toků a stojatých vod. Část vody je více méně pevně zadržována v půdě (viz níže), zbytek prosakuje až po první nepropustnou vrstvu (zpravidla jílu; tvoří tzv. bázi podzemní vody), která brání vodě ve vertikálním průsaku. Zde se nachází vodou nasycená vrstva půdy, tzv. zvodeň, která je napájena nejen průsakem od povrchu, ale také laterálním přítokem. Hladina této volně pohyblivé podzemní či spodní vody kolísá v závislosti na této dotaci a na místním odběru vody odpařováním (přímým a přes vegetaci - evapotranspirací). Pokud se nejedná o celoročně zvodnělou vrstvu, ale o jev pouze dočasný po silných srážkách, záplavách atd., nejedná se podle některých autorů o pravou podzemní vodu (podzemní voda není definována jednotně: některé definice zahrnují veškerou vodu pod půdním povrchem, tedy i půdní vodu, jiné pouze spojitou, volnou vodu zvodně, nahoře ohraničenou kolísající vodní hladinou). Pokud se pod špatně propustnou, vodou nasycenou vrstvou nachází vrstva lépe propustná, dochází k odvodňování nasycené vrstvy odspoda, vzniká zde tzv. zavěšená vodní hladina. K tomu dochází především v takzvaných pseudoglejích – půdách dočasně zamokřených vlivem infiltrace vydatných srážek. Pro pochopení vodního režimu krajiny je podstatné znát zákonitosti pohybu vody v půdě. Půdní biolog si však zpravidla vystačí se znalostí aktuální dostupnosti vody v půdě a jejich změn v čase. Voda se v půdě nachází v půdních pórech (průduších). Zastoupení pórů různých velikostí závisí na zrnitosti (textuře) a struktuře půdy (kromě velikosti zrn a jejich tvaru záleží také na míře jejího zhutnění). Póry se totiž nachází jak mezi půdními agregáty, tak mezi půdními částicemi (uvnitř agregátů, pokud existují). Velké póry (> 50 μm) obsahují vodu pouze pokud je půda zamokřená (jen tyto póry dovolují růst kořínků rostlin). Středně velké póry (0,2–50 μm) obsahují kapilární vodu (a jsou přístupné mikroorganismům a kořenovému vlášení, které tuto vodu přijímá). Jemné póry (< 0,2 μm) váží vodu tak pevně, že většině rostlin již není dostupná. Tyto póry jsou ve vlhkém podnebí prakticky vždy naplněné vodou. Voda je k povrchu pevných částic vázána elektrostatickými silami, vzájemným působením dipólů a vodíkovými můstky (adsorpce; výjimku tvoří některé organické látky, které vodu odpuzují a na kterých k adsorpci vody nedochází). Dostane-li se suchý povrch do kontaktu s vodou, potáhne se zprvu monomolekulární vrstvou vody, na kterou se pak váží další vrstvy molekul vody. Dokonce i na vzduchu vysušená půda stále obsahuje adsorpční vodu, a to o to více, čím vyšší je vlhkost okolního vzduchu. Půda se tedy v tomto stavu chová 20 hygroskopicky, hovoříme také o hygroskopické vodě. Adsorbovaná voda je vázaná velmi pevně. Avšak již ve vzdálenosti několika průměrů molekul je voda vázána k povrchu pouze nepřímo kohezí mezi molekulami vody. Takto vázaná voda je označována jako kapilární (modelově si jí lze představit jako vodu v tenké trubičce kruhovitého průměru, ač se od něho skutečný tvar půdních pórů samozřejmě liší). S velikostí (průměrem) půdních pórů klesá síla kapilární vazby vody. Různé typy půd mají různé velikostní rozložení půdních pórů a proto také různou schopnost vodu držet. Modelově si lze tyto póry v dané půdě představit jako svazek trubiček různých průměrů, přičemž zastoupení různých průměrů odpovídá zastoupení různě velkých pórů (ve skutečnosti ovšem půdní póry mají nerovný povrch a mohou se různě zužovat a rozšiřovat, což ovlivňuje chování vody v nich). V závislosti na vlastnostech půdy a tedy velikostním rozložení kapilár se liší průběh poklesu obsažené vody při jejich vysychání. Tento popisují tzv. desorpční křivky vodního napětí či potenciálu v půdě. Jejich průběh není totožný s průběhem adsorpčních křivek při (opětovném) zavlažování půdy, protože se zde úzká místa v pórech, uzavřené bubliny vzduchu, smáčivost povrchu a změny agregátů vlivem scvrkávání a bobtnání projevují odlišně. Tyto křivky označujeme také za pF-křivky, přičemž pF značí logaritmu hodnoty maticového potenciálu (log cm vodního sloupce) – vysvětlení pojmu potenciálu viz níže. Dynamika obsahu vody v půdě závisí především na klimatu: máme-li vícero ročních období a tedy i období vegetační a období vegetačního klidu, dochází ke změnám přísunu i ztráty (odběru) vody. Na vodní režim půdy dále působí její vlastnosti a hydrologická situace daného místa. Výše jmenované síly, které drží vodu v půdě, lze v tak heterogenním systému jako je půda stěží úplně popsat a také je nelze jednoduše sčítat. Proto spíše než síly jako takové popisujeme práci, kterou je třeba vynaložit, abychom dané množství vody dostali z jednoho bodu v půdě do jiného, referenčního bodu. Tato práce odpovídá práci potřebné k vyzdvižení daného množství vody z volné vodní hladiny do určité výšky v kapiláře (půdním póru), resp. jejímu odstranění z půdy tímto způsobem. Hovoříme o vodním potenciálu. Voda se vždy pohybuje (proudí) z míst s vyšším potenciálem (tj. vyšší potenciální energie) do míst s potenciálem nižším, protože při tomto procesu se uvolňuje energie. Vývoj vždy směřuje k vyrovnání potenciálů tak, aby celkový vodní potenciál byl všude stejný. Celkový potenciál sestává z několika dílčích potenciálů: gravitačního, maticového (kapilárního), osmotického (daného množstvím rozpuštěných solí), plynového a dalších. Obsah vody zadržené v půdě za maximálního nasycení po ustálení (aniž by již docházelo k jejímu odtoku vlivem gravitace) označujeme jako polní, absolutní, kapilární či maximální vodní kapacitu (angl. maximum waterholding capacity). Její stanovení v terénu předpokládá 21 opakovaná měření obsahu vody (až po stabilizaci, při které nedochází k dalšímu úbytku) při přikrytém povrchu tak, aby nedocházelo k odpařování. Jednodušeji lze hodnotu stanovit v laboratoři na neporušeném půdním monolitu – tj. válečku půdy odebraného do určité hloubky. Především z ekofyziologie rostlin je známo, že zdaleka ne všechna voda v dané půdě obsažená je rostlinám také skutečně k dispozici. Obdobně to platí také pro dostupnost pro půdní organismy. Při poklesu půdní vlhkosti pod určitou mez není rostlina již ani při maximálním přivření svých stomat schopna z půdy nahrazovat vodu ztrácenou transpirací. Tehdy rostlina začne vadnout (bod vadnutí). Obsah vody v půdě, který odpovídá stavu, kdy rostlina zvadne natolik, že ani opětovný přívod vody již neobnoví turgor jejich buněk, nazýváme bodem trvalého vadnutí (angl. permanent wilting point – PWP). Maticový potenciál tehdy odpovídá u rostlin jako jsou slunečnice nebo borovice lesní (v hustě prokořeněné půdě) hodnotě -1,5 Mpa, neboli pF 4,2. Tato hodnota platí pro většinu kulturních rostlin a je proto univerzálně používána, ačkoliv má mnoho rostlin ve skutečnosti svůj bod vadnutí při jiné hodnotě. Takzvaná využitelná vodní kapacita (voda, která je rostlinám kořenícím v půdě k dispozici) je obsah vody v půdě mezi hodnotami polní kapacity a bodu vadnutí. Složení půdní vody: Voda v půdních pórech obsahuje velké množství rozpuštěných látek. Proto také hovoříme o půdním roztoku. Mezi rozpuštěné látky patří také kyslík a oxid uhličitý, koncentrace druhého je vzhledem k jeho vysoké rozpustnosti (ale také vzhledem k disimilačním procesům v půdě) vysoká. Dále se v půdní vodě (angl. soil water) nachází drobné nerozpuštěné částice v suspenzi. Doba zdržení vody v půdních pórech stoupá s klesajícím průměrem půdních pórů. S přibývající dobou zdržení pak zpravidla stoupá i koncentrace rozpuštěných látek. Voda se v půdním profilu pohybuje a přitom dochází k přemísťování rozpuštěných i suspendovaných látek vyplavováním a usazováním, resp. srážením. 1.4 Půdní vzduch Množství vzduchu v půdě závisí na objemu a velikostním rozložení půdních pórů a míře nasycení vodou, která kolísá v závislosti na klimatických podmínkách. V minerálních půdách se pohybuje podíl vzduchu na celkovém objemu půdy mezi 0 a 40 %. Dolní hranice objemu vzduchu je dosažena při polní kapacitě (maximálním nasycení půdy vodou): u písečných půd cca 30-40%, u prachových a hlinitých půd 10-25 %, u jílovitých půd 5-10 %, při velkém 22 zhutnění i méně (Blume et al., 2010). Zhutňováním půdy dochází nejen k úbytku půdních pórů, ale také k přerušení jejich vzájemného propojení a napojení na atmosféru a k nadproporciálnímu úbytku velkých pórů představujících větší část plynné fáze půdy. Složení vzduchu v půdních pórech se značně liší od složení volné atmosféry nad půdním povrchem, protože výměna plynů mezi půdními póry a volnou atmosférou je omezena. Obsah vodní páry a tím relativní vlhkost jsou velmi vysoké a zůstávají blízko bodu nasycení i při značném poklesu vodního potenciálu v půdě (kromě pouští a horních 2 cm půdy platí pF < 4,2 a relativní vlhkost vzduchu > 95%). Koncentrace oxidu uhličitého je o jeden až dva řády vyšší než ve volné atmosféře (tj. 0,3–3 %), za anaerobních podmínek v zamokřených půdách ještě vyšší (do cca 10 %). Do půdního vzduchu (v angl. hovoříme o „soil atmosphere“) se CO2 dostává dýcháním kořínků, mikroorganismů a živočichů. Z jednoho hektaru lesní nebo zemědělské půdy ročně uniká do atmosféry průměrně cca 4 000 m3 (8 000 kg) CO2, z toho pochází asi třetina z dýchání kořínků a dvě třetiny z dýchání edafonu (Blume et al., 2010). Naopak kyslík je tímto procesem odebírán a ve špatně provzdušněných půdách může klesnout na hodnoty o asi jeden řád nižší než ve volné atmosféře (z cca 21 % na méně než 2 %). Zvýšené koncentrace nacházíme také u oxidu uhelnatého, oxidu dusného a metanu. Zamokřené půdy (rašeliniště, rýžová pole apod.) jsou významným zdrojem uvolňování metanu do atmosféry, kde působí jako skleníkový plyn. N2O se uvolňuje jako vedlejší produkt nitrifikace i denitrifikace hlavně v nejsvrchnějších vrstvách půdy; celosvětově jsou hlavním emitentem zamokřené lesní půdy, stoupá význam intensivně hnojené zemědělské půdy. V bazických půdách se uvolňuje ve větší míře také čpavek, jeho emise ze zamokřených půd tundry a tajgy jsou omezovány zpravidla nízkými hodnotami půdního pH (Blume et al., 2010). 1.5 Půdní teplota Půdní teplota je obecně závislá na klimatických podmínkách, ve kterých se daná půda nachází, a zcela konkrétně na energetické bilanci půdního povrchu. Přenos tepla z půdního povrchu do hlubších vrstev je závislý na tepelné kapacitě a vodivosti půdy. Tepelná vodivost pak závisí na půdní textuře a hustotě, obsahu vody a v organických půdách pak také na obsahu organických látek. Voda má daleko vyšší tepelnou kapacitu než suchá půda, takže tepelná kapacita půdy stoupá s jejím obsahem vody. Rovněž tak stoupá i tepelná vodivost. Rychlé odvádění teploty z půdního povrchu do větší hloubky však v sezonálním klimatu vede 23 k tomu, že na jaře trvá daleko déle, než se ohřeje povrchová vrstva vlhkých až zamokřených půd, což brzdí mnohé procesy v půdě a tím i růst rostlin, které v ní koření. Oproti teplotě na svém povrchu či v atmosféře je teplota půdy s přibývající hloubkou stabilnější, s výrazně utlumenými výkyvy. Jak roční tak denní průběh teplot tak vykazuje s rostoucí hloubkou stále menší extrémy (denní kolísání je od hloubky 50 cm zpravidla již velmi malé), přičemž zpoždění při odvodu tepla vede k posunu maxima na pozdější období v průběhu dne a v sezonálním klimatu také v průběhu roku. 1.6 Půdní reakce (pH) a sorpční kapacita: Půdy se liší koncentrací iontů vodíku v půdním roztoku. Hovoříme o půdním pH či půdní reakci (angl. soil pH, pojem soil reaction se objevuje, ale není příliš užíván a není obecně srozumitelný), přičemž se u pH jedná o negativní logaritmus koncentrace iontů H+ . Oproti situaci ve vodních ekosystémech se zde setkáváme se značně vysokým rozpětím hodnot a to nejen mezi jednotlivými půdními typy, ale i na malé prostorové škále v důsledku vysoké heterogenity půdního prostředí. Většina půd je lehce až středně kyselá; postupné okyselování (acidifikace, angl. acidification) půdy je přirozený proces (především v jehličnatých lesích vlivem kyselosti jejich opadu), avšak v mnohých částech světa, vč. rozsáhlých částí Evropy, dochází od průmyslové revoluce k výrazné acidifikaci v důsledku depozice látek emitovaných lidskou činností do ovzduší (viz kap. 2). Půdy jsou oproti acidifikaci různě odolné – mají různou pufrační schopnost, tzn. schopnost neutralizovat volné ionty vodíku. Tam, kde je půdotvorný substrát (mateřská hornina) zásobený vápníkem, je k dispozici karbonátová (uhličitanová) pufrační zóna. Takové půdy mají pH mezi 6,2 a 8,6. Pokud pH klesne pod 6,2, znamená to, že byla tato zóna vyčerpána (přinejmenším dočasně: zvětrávání horniny není natolik intenzivní, aby uvolňované uhličitanové ionty neutralizovaly přítomné ionty H+ ) – byla-li kdy přítomna. Nastupuje silikátová pufrační zóna, která působí až do poklesu pH na 5,0, přičemž zde při neutralizaci H+ dochází k uvolňování iontů hliníku do půdního roztoku (avšak v daleko menší míře než v pufrační zóně hliníku – viz níže). Po jejím vyčerpání přichází na řadu zóna kationtové výměnné kapacity, působící v rozmezí pH 4,2–5,0. Drobné minerální (jílové) částice, tzv. půdní koloidy, ale také organické molekuly (humus) představují spolu tzv. sorpční komplex půdy: nesou na svém povrchu vazebná místa pro ionty, přičemž převažuje negativní náboj. Podle počtu a uspořádání těchto nábojů zde mohou s větší či menší silou vázat různé ionty, převážně s pozitivním nábojem – tedy kationty. 24 Obecně hovoříme o sorpční kapacitě. Ta je důležitou vlastností půdy, protože na ní závisí schopnost zachytit z půdního roztoku prvky sloužící rostlinám jako živiny a bránit tak jejich vyplavení do nižších vrstev a posléze do podzemní vody. Mezi koncentrací kationtů (ovšem i aniontů) v půdním roztoku a v sorpčním komplexu panuje rovnováha. Dojde-li k zvýšení koncentrace H+ v půdním roztoku, vede to k výměně části těchto kationtů za kationty jiných prvků, doposud vázaných v sorpčním komplexu, které naopak jdou do roztoku. Rostliny tohoto mechanismu využívají – jejich kořínky vylučují ionty vodíku a následně přijímají uvolněné kationty živin. Kationtová výměnná kapacita sorpčního komplexu tedy působí proti acidifikaci, avšak na úkor stabilizace obsahu živin v půdě. Je-li vyčerpána, brání další acidifikaci pufrovací zóna hliníku, která působí až po pH 3,0. Překrývá se s poslední pufrovací zónou, zónou železa (pH 3,0–3,5). Při takto vysokých koncentracích H+ dochází k reakcím těchto kationtů, při kterých jsou uvolňovány do půdního roztoku kationty trojmocného hliníku a posléze i železa. Tyto ionty jsou vzhledem k svému náboji (stejně tak jako samotné kationty vodíku) ve skutečnosti obaleny molekulami vody (které působí jako slabé dipóly). Uvolňování hliníku do roztoku je jedna z příčin negativního dopadu acidifikace na suchozemské i vodní ekosystémy, ne-li příčina hlavní: působí jako silný buněčný jed a to především na rostlinné buňky. 1.7 Pedogeneze a klasifikace půd Výchozí situací pro tvorbu půdy – pedogenezi – je hornina vystavená zvětrávání vlivem fyzikálních a chemických procesů, které jsou výrazně ovlivněny klimatickými podmínkami. Tuto horninu, která dává vznik minerálním částicím podílejícím se na vzniku půdy, nazýváme horninou matečnou. Matečnou horninou přitom není pouze pevná skála, ale také jemnozrnný a více méně sypký materiál jako štěrky, písky či spraše. Minerály (nerosty) obsažené v půdě jsou na začátku takřka totožné s minerály, které tvoří matečnou horninu (část však vzniká vysrážením z půdního roztoku). Tyto však v průběhu stárnutí dané půdy dále zvětrávají a tím dochází k jejich přeměně. Velice brzy se na zvětrávání horniny mohou podílet organismy, v první fázi především lišejníky, později mechorosty i vyšší rostliny. Jejich odumřelou hmotu pak rozkládají první půdní živočichové a mikroorganismy; představuje druhý výchozí materiál pro tvorbu půdy (v případě rašeliny dokonce materiál jediný). Zpravidla dochází k tvorbě humusu, který se ukládá na zprvu velmi mělké vrstvě minerální půdy a později s ní může být promísen aktivitou půdních organismů, tzv. bioturbací. Tyto a další procesy, které se uplatňují v různé míře v závislosti na charakteru matečné horniny, georeliefu a klimatu (s 25 posledními dvěma faktory souvisí i vodní režim půdy), pak vedou k vertikální stratifikaci půdy, tj. tvorbě charakteristických vrstev – půdních horizontů (jedním takovým je ale i nezvětralá matečná hornina). Podle přítomnosti, sledu a vlastností (mocnosti, zbarvení atd.) těchto horizontů pak půdy klasifikujeme. Při výkladu o půdotvorných procesech se nelze dost dobře vyhnout označení typu půdy, která při nich vzniká. Klasifikace půd ale trpí velkou nejednotností – nejenže se v různých částech světa dlouho vyvíjela na sobě značně nezávisle (ačkoliv často ze společného základu) a přitom jednotlivé systémy doznaly v průběhu času změny a někde byly radikálně vystřídány systémy zcela jinými, ale dokonce i v rámci jednoho státu může být současně užíváno klasifikačních systémů několik. Nepříjemným důsledkem je, že se pro stejné či obdobné půdy používají velmi různé názvy. Na rozdíl od aplikované sféry zemědělství a lesnictví jsou obory jako biologická ekologie, půdní biologie, fyzická geografie či přírodovědně pojímaná pedologie daleko více odkázány na publikování v mezinárodních časopisech a čerpání z nich, nevystačí si proto s národním systémem klasifikace půdy. Pro půdního biologa není podrobná znalost půdní klasifikace tak klíčová, jak by se možná mohlo zdát. Přesto je ale vhodné správně označit půdu, ve které byl vlastní pedobiologický výzkum prováděn; rovněž je užitečné si pod příslušným názvem při čtení odborné literatury představit o jakou půdu se jednalo (což nám řekne hodně i o faktorech, které na stanovišti působí, resp. působily v minulosti). 1.8 Půdotvorné procesy Vyluhování solí, iontů: dochází k němu v humidním klimatu, protože zde přísun vody v podobě srážek převyšuje ztrátu vody odpařováním (evaporací). Rozpustné součásti půdního sloupce jsou odnášeny vodou do větších hloubek (soli, ionty, např. vápník, držené jako výměnné ionty v jílovo-humusových komplexech, jejich náhrada ionty vodíku vede k acidifikaci). Vymývané ionty se buďto akumulují ve větší hloubce (B-horizont), kde se mohou vysrážet, nebo se dostávají do podzemní vody. Lessivace, illimerizace: Půdní částice nacházející se v suspenzi, především frakce koloidálního a velmi jemného jílu (< 0.2 μm) jsou vymývány (eluviace) a přemísťovány do nižších horizontů, kde se akumulují (illuviace). K přemísťování jílu dochází v půdách, ve kterých se střídají suchá a vlhká období. Dochází k němu až poté, co došlo vyluhováním ke ztrátě CaCO3, při optimálním pH o hodnotě 5,5–6,5. Pukliny vzniklé během suchých období 26 společně s kořínkovými kanálky a chodbami živočichů slouží jako drenážní kanály pro vodu, která jíl odnáší. Na jejich stěnách vytváří jíl oranžově-hnědé až červeno-hnědé usazeniny. Podzolizace: Dochází k ní v (semi-)humidním klimatu, pokud velmi kyselý půdní roztok (pH < 5) způsobí rozpad jílových minerálů. V důsledku tohoto rozpadu vytvářejí křemík, hliník a železo komplexy s organickými látkami obsaženými v půdě. Tyto minerály jsou odstraňovány ze svrchní vrstvy půdy a mohou se hromadit v nápadných, tmavých, podpovrchových vrstvách. Podzoly často nacházíme pod vřesovišti a rašeliništi (typickou humusovou formou je surový humus neboli mor). Pojmenování procesu je odvozeno od jména podzol pro půdní typ, který jim vzniká (zola znamená rusky popel, popelavou barvu mají vymyté horizonty). Oglejení: Dochází k němu tam, kde se půda nachází v (takřka) stálém kontaktu s podzemní vodou. V takto zamokřených půdách s anaerobními podmínkami jsou sloučeniny železa redukovány a buďto odstraněny z půdy, nebo vysráženy ve formě hrudek (konkrecí). Také mangan – Mn (IV) a Mn (VII) – a vícemocná síra jsou redukovány. Dekompozice půdní organické hmoty je zpomalena. Oglejené půdy nacházíme často v mokřadech. Pokud k zamokření dochází periodicky, je Fe(II) (přítomné v sloučeninách) opět oxidováno na Fe(III) – v půdním profilu je patrné ve formě rezivých skvrn. Je-li zamokření trvalé, vznikají zelené alumosilikáty, které obsahují Fe(II), modravé fosfáty a šedo-černé sulfity. Výsledkem je modrošedý glejový horizont označovaný velkým písmenem G. Na styku oxidační a redukční zóny nacházíme rezavé skvrny (konkréce). Glej (ukrajinsky) = klih, maz (zde označení pro mazlavou hlínu) Brunifikace (hnědnutí): Dochází k ní v průběhu zvětrávání minerálů s obsahem dvoumocného železa - Fe(II), tj. železosilikátů. Železo je ve větší míře uvolňováno pouze pokud je pH < 7, tzn. poté, co byly vymyty karbonáty, pokud byly přítomny (např. ve spraši). Ionty Fe2+ se srážejí jako hnědé hydroxidy (FeOH2), které vytvářejí povlaky na půdních částicích, což vede k hnědému zbarvení půdy. Přitom vznikají jílové částice. Typické pro půdy vysoké biotické aktivity s humusovou formou mull (pH 4,5–7). Laterizace, feralitizace: Probíhá v teplém a vlhkém klimatu subtropů a tropů. Za těchto podmínek je urychleno zvětrávání a vysoké dešťové srážky vedou k vymývání zemitých a alkalicko-zemitých prvků (Ca, Na, Mg, K) a posléze i křemíku (ve formě kyseliny křemičité). Dochází k hromadění zbývající prvků, především železa a hliníku, resp. jejich sloučenin. Jako 27 stabilní produkty zvětrávání tak převládají oxidy železa (goethit, hematit) a hliníku, jíly jako gibbsit (z alkalických vyvřelin či silně zvětralých křemenitých hornin) či kaolinit (i ten ještě dále zvětrává). Tento proces nazýváme feralitizací. Ve svrchní půdě se – za přičinění vysychání – utváří tvrdá vrstva, jakýsi pancíř. Tento proces je označován za laterizaci. Oxidy železa způsobují červené, resp. rezavé zbarvení, oxidy hliníku bělavé. Lateritové půdy označujeme také jako plinthosoly. Later (latinsky) / plinthos (řecky) = cihla 1.9 Půdní profil a horizonty Výše popsané půdotvorné (pedogenní) procesy dávají vznik odlišným půdním vrstvám, tzv. genetickým půdním horizontům, a jejich charakteristickému sledu – soubor půdních horizontů tvoří půdní profil. Konkrétní půdní profil odráží vývoj půdy na daném místě, není tedy pouze odrazem současných podmínek, ale i jejich změn v minulosti. O půdních horizontech byla již řeč výše, aniž bychom si však v úplnosti vysvětlili jejich charakter, označení a sled v půdním profilu. Tyto jsou přitom základem pro klasifikaci půd, tedy pro jejich označování, které zároveň odráží i mnohé charakteristiky jednotlivých půd. Zde se budeme soustředit na základní minerální horizonty (poznámka k případnému zahrnutí nadložního humusu je uvedena u horizontu A). U jednotlivých půdních horizontů rozlišujeme mocnost, barvu, zrnitost, skladbu, soudržnost, obsah humusu a konkrecí, kromě těchto morfologických znaků také např. pH. Vlivná německá pedologická škola, která hodně čerpala z děl ruských pedologů a dala také základ české pedologii, označuje půdní horizonty velkými písmeny a jejich charakter dále upřesňuje malými písmeny, které uvádí zpravidla za písmenem velkým. Vzhledem k tomu, že u konkrétního půdního profilu mohou být v rámci jediného horizontu vyvinuty odlišné vrstvy, značí kombinace velkého a malého písmena tzv. subhorizont. Při popisu půdního profilu postupujeme od shora do hloubky a v tomto pořadí pojmenováváme jednotlivé hlavní horizonty po sobě následujícími prvními písmeny abecedy (A, B, C, D). Někdy však natrefíme na půdní horizonty, které se od těchto klasických horizontů nápadně liší – pro tyto pak užíváme jiná velká písmena (zpravidla se jedná o začáteční písmeno slova, které označuje půdu, u které se s tímto horizontem setkáváme, či proces, kterým dochází k jeho vzniku; např. G značí glejový horizont – viz níže). Obdobný systém užívá i WRB (viz níže), bohužel však nejsou všechna velká a hlavně všechna malá písmena užívána pro označení stejných skutečností. 28 Horizont A: Jedná se o nejsvrchnější horizont půdy s výrazným podílem minerální složky, tedy pod případnými organickými horizonty („nadložním humusem“). Někdy jsou do horizontu A ale také zahrnovány tyto organické horizonty – poté zpravidla značeny jako Al, Af a Ah (podle opadu – angl. litter, fr. litière, fermentované vrstvy a humusu; někdy také jako Aoo, Ao a A1 – zde číslice 1, nikoliv malé písmeno l). Samotný minerální horizont je více či méně obohacený organickými látkami – humózní (při vysokém obsahu označován jako Ah) – čím více, tím se jeho barva více blíží černé. V tomto horizontu dochází v humidních oblastech k vymývání, je tzv. eluviální (ve WRB je takto ochuzený horizont odlišován a označován jako E; v německém systému však E značí půdní horizont vzniklý antropogenním hnojením alochtonním drnem obohaceným o mrvu apod. – jednalo se o velmi specifické hospodaření na podzolových půdách některých oblastí severozápadní Evropy; takový půdní horizont je však ve WRB zahrnován pod označení A). V aridních oblastech zde naopak dochází k hromadění solí přiváděných vzlínající vodou, která se odpařuje z půdního povrchu – je tzv. iluviální. Horizont B: Jedná se o iluviální horizont, ve kterém se hromadí látky vymyté z horizontu A (je-li vytvořen, nachází se přímo pod tímto horizontem): sloučeniny trojmocného železa a hliníku, kyselina křemičitá a půdní koloidy (jílové částice). Uhličitan vápenatý však chybí, bývá vyloužen a přemístěn do ještě větší hloubky. Zbarvení horizontu B je buďto stejnoměrné, nebo je skvrnité, mramorované či smouhovité. Často jsou obsaženy konkrece. V horizontu B může dojít i k hromadění humusových látek vyplavených z horizontu A, vzniká černošedý Bh. Horizont B může vzniknout také zvětráváním výchozí horniny na místě (abychom hovořili o horizontu B musí pevná složka podkročit 75 % objemu a dojít k změně zbarvení), značíme jako Bv (V = něm. Verwitterung, zvětrávání). Horizont C: Jedná se o matečnou horninu (výchozí materiál, ze kterého daná půda vznikla) převážně pevnou (nezvětralou) nebo její zvětralinu, s látkami přemístěnými z vyšších horizontů. Pokud jde o pevnou horninu bez příměsi sypké půdní složky, je tento horizont podle FAO označován jako R. Matečnou horninou mohou být také sypké substráty – usazeniny dopravené na místo vodou či větrem, např. písek nebo spraš. Horizont D: Hornina, která není matečnou, tj. není výchozím materiálem pro půdu nad ní. Nachází-li se pod horizontem C, může tvorbu a charakter půdy ovlivňovat svými vlastnostmi, především mírou propustnosti pro vodu (např. pokud je horizont C tvořen štěrky či písky a D 29 představuje pro vodu nepropustnou vrstvu). Může se ale skutečně či zdánlivě (při velmi tenkém horizontu C) nacházet přímo pod vlastními půdními horizonty, pokud došlo v průběhu půdního vývoje k úplnému zvětrání horizontu C. Horizont G: Vzniká v zamokřených půdách (glejových) v hloubce, kde dochází vzlínáním podzemní vody k nedostatku kyslíku a proto k redukčním pochodům – vzniku sloučenin dvoumocného železa. Zbarvení je modrošedé, šedé či šedozelené. V horní části, kde se v důsledku kolísání hladiny podzemní vody střídají aerobní a anaerobní podmínky, může být vytvořen subhorizont s rezivými a světle šedými skvrnkami. Horizont H: Rašelinný horizont (angl. histic horizon). 1.10 Půdní klasifikace První klasifikace půd byla vyvinuta v 19. století v Rusku. Dala základ prakticky všem „národním“ klasifikacím, proto v nich přetrvávají mnohá označení převzatá z ruského jazyka. Postupně docházelo k úpravám převzatého systému na základě konkrétních přírodních podmínek jednotlivých zemí či větších regionů. Tím se zvětšovala přesnost zařazení půdy pro dané území a praktický užitek takového zařazení (především výpovědní hodnota z hlediska zemědělského využití), zároveň se ale vytrácela mezinárodní srozumitelnost či převoditelnost užívaných kategorií. Jednotlivé národní systémy také nedostatečně, pokud vůbec, zahrnovaly půdy nevyskytující se na území daného státu. Ve středoevropském prostoru dlouho dominovala německá pedologická škola, která měla velký vliv i na českou pedologii. Vychází z ní také rakouská klasifikace, ve které je věnována větší pozornost půdám horských oblastí. Při FAO (Food and Agriculture Organization of the United Nations) vznikla ve spolupráci odborníků z mnoha států půdní klasifikace při přípravě světové mapy půd (Soil Map of the World), která vyšla v r. 1988. Tato klasifikace byla dále rozvinuta v dnešní World Reference Base for Soil Resources (WRB) – první verze vyšla v r. 1998. Mezinárodní pedologická unie (International Union of Soil Science) prohlásila WRB v témže roce za mezinárodní standard. V r. 2006 byla publikována výrazně přepracovaná verze, v r. 2007 její korigovaná verze. Další, zatím poslední verze pak byla zveřejněna v r. 2014, její oficiální aktualizace v r. 2015. WRB nemá nahradit národní klasifikace, ale sloužit mezinárodní komunikaci v oboru, umožnit tedy co nejpřesnější převod jednotek národních systémů (což funguje především pro 30 vyšší klasifikační jednotky). Dnešní české taxonomické kategorie půd jsou do značné míry přizpůsobeny tomuto systému, ale ač používají částečně stejné názvy, není jejich význam vždy totožný. Mezinárodního významu dosáhl také systém vypracovaný ministerstvem zemědělství USA a National Cooperative Soil Survey, tzv. USDA Soil Taxonomy (USDA = United States Department of Agriculture). Při tvorbě tohoto systému došlo k radikálnímu odklonu od původní americké klasifikace půd, která měla s evropskými systémy více společných rysů. Došlo k vytvoření mnoha zcela umělých názvů. Kladem americké půdní taxonomie je zavedení důsledného systému kvantitativních znaků, podle kterých jsou půdy zařazovány. Vede to však k tomu, že se mnohdy půdy svým vznikem, tedy (pedo)geneticky příbuzné, ocitají v různých vyšších jednotkách (řádech) a naopak půdy geneticky vzdálené mohou být zařazeny do stejného půdního řádu (angl. soil order). Následně si představíme nejdůležitější typy půd, přičemž budeme postupovat od půd málo vyvinutých, mělkých, k půdám vyvinutým, s větším počtem horizontů (do určité míry se jedná o skutečné, resp. předpokládané vývojové řady). Přitom si uvedeme tradiční i dnes mezinárodně preferované názvy daných půd (názvy dle WRB a USDA Soil Taxonomy v anglické podobě tak, jak se s nimi setkáme v mezinárodní literatuře). Hlavní účel je, aby si čtenář při čtení odborné pedobiologické literatury byl schopen pod uváděnými informacemi o půdě zkoumaného stanoviště zhruba představit její charakter a z toho vyplývající podmínky pro půdní organismy. Pokud jde o tvorbu názvosloví i další členění či naopak vyšší klasifikační jednotky, odkazuji zájemce na specializovanou pedologickou literaturu. V počátku tvorby půdy na zvětrávající hornině nacházíme tzv. surové půdy či syrozemě: slabě vyvinutý humózní horizont A (mocnosti do 2 cm) na pevné matečné hornině (C), která je maximálně do hloubky 30 cm rozpadlá na drobnější úlomky. Ve WRB i v současné české klasifikaci půd jsou tyto půdy řazeny mezi leptosoly, angl. Leptosols (řecky leptos = tenký), hlavně jako Lithic Leptosol (Soil Taxonomy: řazeny mezi Entisols). Dnes takové půdy nacházíme především ve velehorách, polárních a pouštních oblastech, ale na malých plochách mohou vznikat také na skalních výchozech nižších poloh a na místech s antropogenně obnaženou matečnou horninou. Jsou silně vysychavé, pH se zásadně liší podle toho, zda je matečná hornina silikátová (kyselá) či karbonátová (neutrální). Surové půdy na sypkých substrátech, např. vátých píscích nebo spraších, se ekologicky výrazně liší (podle některých autorů je samotná spraš produktem pedogenetického vývoje, nikoliv tedy pouhým sedimentem, a řadí se podle nich proto mezi půdy a nikoliv mezi horniny). Rostliny mohou kořenit ve větší hloubce a především sprašové surové půdy lze kultivovat orbou. Ve WRB i současné české klasifikaci jsou řazeny mezi arenosoly – 31 Arenosols (lat. arena = písek) a regosoly – Regosols (řecky rhegos = přikrývka), dle Soil Taxonomy mezi Psamments či Orthents. Na silikátových horninách se půda dále vyvíjí v tzv. ranker (jako Rank je v Rakousku označován příkrý svah, něm. sich ranken = pnout se; zde tedy půda přiléhající k příkrému svahu). Jedná se o půdy s relativně mělkým humózním horizontem A nad skeletovitě zvětralým horizontem C, přičemž humusová forma může být mor (nadložní, surový humus) ale také mull. Ač v podstatě kyselé, mohou se tyto půdy tedy právě z hlediska pH výrazně lišit a dělí se na řadu subtypů. Ve WRB je řadíme mezi Leptosols (US Soil Taxonomy: Lithic Haplumbrepts). Na sypkých kyselých substrátech vznikají regosoly, tj. půdy humózním Ahorizontem přiléhajícím přímo na sypký matečný substrát mocnosti přes 30 cm. Ve WRB jsou řazeny mezi Regosols, jsou-li na píscích tak mezi Arenosols (US Soil Taxonomy: Entisols, např. Psamments). Zvětralejší půdy se sledem horizontů A a C na karbonátových horninách jsou označovány jako rendziny (polsky rzendzić = skřípat, vrzat; podle zvuků ozývajících se při orbě těchto kamenných půd). Jejich horizont A je bohatý na humus, horizont C může být pevný vápenec, ovšem zpravidla s horní vrstvou rozpadlou vlivem mrazového zvětrávání (na skelet je bohatý i horizont A) či jiná (i sypká) silně karbonátová hornina. Ve WRB je většina rendzin řazena mezi leptosoly (Rendzic Leptosols), v US Soil Taxonomy se označuje jako Rendoll (je-li přítomen humózní „mollic A“). Při zvětrávání zůstavají v A-horizontu převážně jíly. Vyšší pH umožňuje přítomnost bohaté makrofauny včetně žížal, pročež je horizont A tvořen převážně trusem půdních saprofágních živočichů a má drobtovitou strukturu – je dobře provzdušněn. Humusová forma bývá mull, v chladných a vlhkých horských polohách ale také moder (svrchní část A-horizontu je v důsledku vylouhování vápníku okyselena) nebo tangel. V sušších oblastech, např. středomoří, bývají rendzinové půdy suché (xerorendziny) a proto málo oživené. Na štěrkových terasách, vápnitých pískovcích, opukách, nebo na bazických vyvřelinách (např. čediči) mohou vznikat méně trvanlivé pararendziny (WRB: Calcaric Regosol, částečně Phaeozems (řecky phaios = šerý, tmavý); US Soil Taxonomy: Typic/Lithic Udorthens, při přítomnosti „mollic A“ Entic/Lithic Hapludolls). Na spraších pak vznikají černozemě s humózním A-horizontem mocnosti zpravidla nad 40 cm (v současné české klasifikaci je černozem půdní typ patřící do tříd půd nazývaných černosoly). Dobře vyvinuté, nedegradované černozemě jsou typické stepní půdy kontinentálního, semihumidního až semiaridního klimatu. Ve střední Evropě se po nastoupení vlhčího klimatu udržely navzdor nástupu lesa převedením původní stepní vegetace na ornou 32 půdu (kulturní step). Vysoká míra bioturbace zapříčiněná půdní makro a megafaunou – žížalami a savci s půdními chodbami – se projevuje humózním materiálem sahajícím ve starých chodbách živočichů (krotovinách) do hloubky až několika metrů, tedy v horizontu C. Naopak se v A-horizontu nacházejí chodby naplněné přemístěným žlutavým materiálem z C-horizontu. Na bázi horizontu A může být vyvinutý zvláštní karbonátový horizont Ca, který může obsahovat i vápnité konkrece. Podíl humusu v horizontu A (Ah) dosahuje ve východní Evropě až 10 %, ve střední Evropě bývá nižší. Nízký poměr C/N a C/P, vysoká sorpční kapacita a dobré zásobení mikroživinami, jakož i vysoký podíl pórů střední a velké velikosti a schopnost vysoké retence vody, činí z černozemí vynikající orné půdy, které jsou typicky využívány pro pěstování obilí, především pšenice. Dle WRB jsou typické vychodoevropské černozemě označovány anglickou formou tohoto původně ruského jména, tj. jako Chernozems; degradované (světlejší a odvápněné) černozemě převažující ve střední Evropě jsou označovány jako Phaeozems (US Soil Taxonomy: tyto půdy jsou označovány jako Hapludolls, pokud je patrný výrazný vliv žížal tak jako Vermudolls). Následně uváděné půdní typy se vyznačují přítomností horizontu B. První velká, avšak poměrně polymorfní skupina byla tradičně označována za hnědozemní půdy (něm. Braunerden), především hnědá (lesní) půda. B-horizont (zde označován Bv – v z něm. verwittert = zvětralý) vzniká tzv. zhnědnutím, tj. uvolněním železa z primárních silikátů a jeho opětovným vysrážením ve formě oxidů a hydroxidů tvořících povlaky na minerálních zrnkách, a dále tvorbou jílových minerálů. Přechody mezi horizonty jsou pozvolné (A, A/B, B, B/C, C), přičemž mocnost horizontů nad matečnou horninou má velké rozpětí (C často nastupuje až ve 150 cm hloubky). Zásobení bazickými kationty, pH a struktura půdy velice kolísají. Dle WRB se jedná zpravidla o tzv. Cambisols (lat. cambiare = měnit se), česky kambisoly, při malém obsahu bazí v Ah jako Cambic Umbrisols (US Soil Taxonomy: Ochrepts, Umbrepts). Na karbonátových a sádrovcových horninách mohou z rendzin dalším vývojem vznikat tzv. terrae calcis s mělkým humózním horizontem A a mocným, sytě žlutohnědě, červenohnědě až červeně zbarveným horizontem B (v něm. klasifikaci také jako T od začátečního písmena slova Terra; pozor T se někdy objevuje také jako označení tangelového humusového horizontu), se zvlněným avšak ostrým přechodem na horizont C. K jejich tvorbě dochází úplným zvětráním (odvápněním, okyselením) svrchní vrstvy a vnosem cizorodého minerálního materiálu, který má podíl na následné pedogenezi. Dochází rovněž k procesu zhnědnutí. Terra fusca je (žluto)hnědá (lat. fusca = hnědá), terra rossa červená (tradiční italské označení, rossa = červená), což je zapříčiněno tvorbou hematitu (tzv. rubefikace). 33 Terrae calcis jsou ve střední Evropě považovány za tzv. fosilní půdy, které zde na krytých stanovištích přetrvaly z dob, kdy se utvářely velmi pomalu, a to za jiných klimatických podmínek. To platí především pro terra rossa, jejíž vznik je spojován s teplým a vlhkým klimatem třetihor. Ve WRB je terra fusca klasifikována obdobně jako hnědozemě, často jako Chromic Cambisol, terra rossa často jako Rhodic Cambisol (US Soil Taxonomy: Eutrochrept, resp. Rhodic Xerochrept). Illimerizované půdy (fr. Sols lessivés, v něm. systému rovněž jako Lessivés; fr. lessiver = vymývat) jsou půdy, u nichž došlo k uvolnění koloidního jílu (peptizace: jílové minerály, u kterých na povrchu převažují negativní náboje, přechází při nízkých koncentracích vícemocných kationtů v půdním roztoku z koagulované formy do roztoku), včetně sloučenin železa, a jeho přemístění do větší hloubky půdního profilu, kde vytváří výrazné hnědé povlaky na stěnách pórů, resp. povrchu půdních agregátů. Na mělký humózní horizont Ah navazuje mocný světle hnědý horizont Al (l = lessivovaný čili ochuzený o jíl) a poté mocný (40–120 cm), sytě hnědý horizont Bt (t = něm. Ton verlagert = s přemístěním jílu) polyedrické či nepravidelně prismatické struktury nad horizontem C. Ve WRB jsou tyto půdy označovány jako Luvisols, také současná česká klasifikace hovoří o luvisolech (Soil Taxonomy: Alfisols). Mezi rošířené typy patří tzv. parahnědozem (něm. Parabraunerde, fr. sol brun lessivé) a výrazněji diferencovaný drnopodzol (něm. Fahlerde, fr. sol lessivé) s výrazně vybledlým horizontem Ael (WRB: Albeluvisols; Soil Taxonomy: Luvisols: Glossudalfs, Glossocryalfs). Illimerizované půdy jsou vázány na mírné humidní klima a patří k nejrozšířenějším půdám Euroasie i severní Ameriky. Ve střední Evropě je nacházíme převážně na spraších a starých ledovcových morénách, zpravidla původně pokrytých listnatými či smíšenými lesy. V chladnějším, mírně až silně humidním klimatu, vznikají na propustných horninách (často pískovcích) s menším obsahem živin a chudých na vápník podzoly (podzol je označení, které pro tuto půdu používali ruští sedláci, vzhledem k jejímu popelavému zbarvení; rus. zola = popel). V současné české klasifikaci se příslušná referenční třída půd nazývá novotvarem podzosoly, vlastní půdní typ však již podzol. Ve WRB se rovněž užívá Podzols, v Soil Taxonomy Spodosols. Jedná se o výrazně okyselené půdy s mocnou vrstvou nadložního humusu formy mor čili surový humus. Vegetační pokryv tvoří zpravidla lesy (často, nikoliv však nutně, jehličnaté) či vřesoviště, často je podzolizace až důsledkem vyčerpání živin a okyselení nevhodným obhospodařováním ze strany člověka (vznik jehličnatých porostů a vřesovišť po odlesnění). Proces podzolizace je dán vymýváním živin a půdních koloidů, vč. organických látek, ze svrchní půdy do větších hloubek v důsledku prosakování velkého množství srážkové vody. Z kyselého nadložního humusu se uvolňují látky, které z minerální 34 půdy vyluhují železo a hliník; dochází k chemickému rozrušení jílových minerálů (na rozdíl od procesu illimerizace). Pod nadložním humusem tak následuje tenký podhorizont, který je na jedné straně ještě obohacený humusem, ale na druhé straně již vybělený ztrátou železa (Aeh). Následuje více či méně mocný (zpravidla několik desítek cm) eluviální horizont (Ae), který se vyznačuje světlým, popelavě šedým zbarvením a je sypké, písčité skladby. Následuje ostrý přechod k tmavému iluviálnímu horizontu, který zpravidla tvoří dva subhorizonty: hnědočerný, humózní Bh a rezivě hnědý Bs (dohromady většinou o mocnosti 10–20 cm; s – hromadění sesquioxidů, hlavně železa). Tato vrstva může být více či méně zpevněná, a to až po vznik pevné vrstvy tzv. ortsteinu (něm. Ortstein, angl. se užívá hardpan, což ale má širší význam). Tato pevná vrstva často zůstává pro vodu dobře propustná, v opačném případě však vede k zamokření půdy. Přechod mezi horizonty B a C bývá nezřetelný. Při hnojení a zavlažování lze podzoly zemědělsky úspěšně využívat, negativně se projevuje ortstein, je-li vytvořen blízko pod povrchem. Půdy, u kterých jako půdotvorný činitel převládá působení podzemní vody, označujeme jako glejové; podzemní voda zde vystupuje aspoň dočasně do hloubky méně než 40 cm od půdního povrchu, řadíme je mezi půdy semiterestrické. Glej (něm. Gley, angl. gley) je označení z lidové ukrajinštiny pro klih či maz, snad z německého Klei(e), užívaného v obdobném smyslu (také pro půdy získávané z vysušeného mořského dna na pobřeží Severního moře). Současná česká klasifikace užívá název glejsoly, taktéž dle WRB Gleysols (Soil Taxonomy nerozlišuje půdy zamokřené podzemní vodou a zadrženou vodou dešťovou, různé gleje označuje např. jako Aquept či Aquod). Pod horizontem A (humózní Ah) následuje horizont G ovlivněný podzemní vodou, u kterého rozlišujeme subhorizonty Go a Gr. Go je oxidační horizont; pokud se vyskytuje, tak se nachází nad Gr. Gr je redukční horizont, který vzniká v trvale zamokřené zóně tam, kde podzemní voda více méně stojí a je tudíž velice chudá na kyslík – panují zde trvale redukční podmínky. Železo a mangan se nacházejí v dvoumocné podobě ve sloučeninách, které tomuto horizontu propůjčují šedou, šedozelenou až modročernou barvu. Jsou dobře rozpustné a v půdním roztoku kapilárně stoupají do subhorizontu Go, který je zamokřený jen dočasně. Při kontaktu s atmosférickým kyslíkem zde dochází k jejich oxidaci a vysrážení v podobě konkrecí a povlaků oxidů, především na stěnách velkých pórů. V případě hojnějšího železa jsou oxidy rezavě hnědé, v případě manganu černé. Vzniká tak typické mramorování glejových půd. Skvrny a pruhy podél kořenů mohou sahat až do horizontu A (pokud podzemní voda dočasně dosahuje k půdnímu povrchu, má tento horizont charakter přechodu mezi Go a A). V případech, kdy je podzemní voda lépe prokysličena, může chybět Gr, naopak zde pak máme mocnější horizont Go. 35 Humusová forma může být v závislosti na zásobení vápníkem a dalšími živinami vlhký mull až moder, na nevíce zamokřených lokalitách dochází k tvorbě rašeliny či při lepším zásobením uhličitanem vápenatým tzv. náslať (něm. Anmoor), ve které dochází oproti rašelině k vyšší bioturbaci. Podobné půdy vznikají (často z illimerizovaných půd) také vlivem střídavého zamokření srážkovou vodou a vysychání, hovoříme o stagnosolech (WRB: Stagnosols, Planosols; Soil Taxonomy: Aqualfs a další). Mezi ně patří především tzv. pseudogleje. Nepropustné podloží zadržuje srážkovou vodu, která se dočasně hromadí v horní části půdního profilu. Pod horizontem Ah/Al (cca 10 cm) následuje zpravidla bledě šedý horizont s konkrecemi nebo rezivými skvrnami. Zde dochází během dočasného zamokření k oxidaci a vysrážení rozpuštěného železa a manganu. Níže se nachází vodou nasycená zóna nad nepropustnou vrstvou (tu tvoří Bt nebo C, případně oba horizonty společně). Zde dochází vlivem nedostatku kyslíku k redukci železa a manganu a jejich částečnému přechodu do půdního roztoku. V nasycené zóně vzniká mramorování (pruhování) půdy: Difuzí se Fe2+ a Mn2+ dostávají dovnitř půdních agregátů (struktura bývá polyedrická či prismatická), kde v dočasně zamokřených půdách často ještě přetrvávají aerobní podmínky, takže zde dochází k jejich opětné oxidaci a vysrážení; výsledkem je situace, kdy povrch agregátů bývá bledý, zatímco uvnitř agregátů se nacházejí rezavé a černé konkrece (hydr)oxidů železa a manganu. Na rozdíl od pravých glejů, se pseudogleje počítají mezi terestrické půdy, převažuje u nich období, kdy půda vysychá a probíhají oxidační procesy. Silné vysychání svrchní půdy během vegetační sezóny je podporováno jejím silným prokořeněním – rostliny své kořeny soustřeďují právě zde, protože ve větší hloubce se příliš projevují negativní důsledky dočasného zamokření. Klima a konkrétní podmínky stanoviště (podloží, georelief apod.) výrazně ovlivňují délku období, kdy je půda zcela zamokřená, vlhká či naopak silně vyschlá. Existují proto také nejrůznější varianty a přechody k jiným půdním typům. Výrazně vliv vody určuje charakter nivních půd, tzv. fluvisolů (lat. fluvius = řeka, proud). Ve WRB jsou označovány jako Fluvisols, v Soil Taxonomy často spadají mezi Entsols, např. jako Fluvents či Fluvic Psamments. Fluvisoly vznikají na opakovaně, avšak pouze dočasně zaplavovaných nivách vodních toků. Stejně tak jako gleje je řadíme mezi půdy semiterestrické. V nivách se lze setkat i se samotnými gleji, a to tam, kde dochází k trvalému zamokření půdy, což bývá spíše na okraji nivy než blízko vlastního toku. Niva blíže samotného koryta toku bývá u přirozených, tj. neregulovaných, toků periodicky zaplavována (přeplavována), případně, pokud je chráněna protipovodňovými hrázemi, dochází při stavu vysoké vody k laterálním průsakům z říčního koryta a vzlínání vody k povrchu až po 36 vystoupání nad něj. V každém případě obsahuje tato říční voda dost kyslíku (v chladných ročních obdobích výrazně více než v teplých) a říční sedimenty v nivě bývají relativně dobře propustné, takže nenastávají redukční podmínky. Pokud se objevuje glejový horizont, nastanou pouze oxidační podmínky, a to ve větší hloubce. Hladina podzemní vody je napojena na hladinu toku a podléhá v průběhu roku značnému kolísání (v případě niv větších řek v řádu několika metrů). Především pokud dochází k přeplavování, dochází v nivě jak k sedimentaci (ukládání nánosů allochtonního materiálů), tak k vodní erozi (odnosu organického opadu i minerální půdy). Obojí přerušuje autochtonní pedogenezi. Při sedimentaci vznikají tzv. pohřbené horizonty: humózní horizont A a případné organické vrstvy jsou při záplavě překryty minerální vrstvou sedimentu, na ní se opět utváří humózní svrchní půda, poté dojde k opětovnému převrstvení, atd. Charakter nivní půdy je výrazně ovlivňován polohou v rámci toku (podélného profilu nivy) a jeho odtokovým režimem, dále pak vzdáleností od koryta toku (polohy v rámci příčného profilu nivy). Klasické je dělení na surovou nivní půdu – ramblu, středně vyvinutou nivní půdu – paternii – a zvětralou nivní půdu – vegu. Toto dělení platí především pro říční sedimenty silikátové, s menším obsahem vápníku, existují tedy ještě další typy. Rambla (arab. ramla = hrubý písek) je typická pro nivy horních toků horských a podhorských řek. Má pouze slabě vyvinutý humózní horizont A s trochou nadložního surového humusu (často nacházíme několik slabých pohřbených horizontů; opad je často odnášen vodou) na nezvětralých říčních sedimentech, které zde představují výchozí substrát – horizont C. Paternia (podle řeky Rio Paternia ve španělském pohoří Sierra Nevada) má již výrazně vyvinutý humózní horizont A šedé barvy (do 10 cm, humusová forma mull či mullovitý moder) na velmi slabě zvětralých říčních sedimentech. I zde jsou běžné pohřbené horizonty A. Oproti ramble vzniká paternia v místech méně exponovaných povodním. Vega (rovněž ze španělštiny) se tvoří v nivách klidnějších dolních toků řek. Má mocnější humózní horizont A (do 20 cm, humusová forma mull) nad mocným horizontem B (20-30 cm, někdy i o hodně více), sytě hnědé či načervenalé barvy. Proto se také užívá označení hnědá nivní půda. U tzv. autochtonní vegy se jedná o důsledek procesu brunifikace při pedogenezi in situ, u tzv. allochtonní vegy o důsledek sedimentace allochtonního materiálu (např. červené půdy ze zvětralin permského původu). Pod horizontem B se může nacházet oxidační glejový horizont (Go). 37 2. Ohrožení a ochrana půdy 2.1 Úvod Tak jako by půdní biolog měl mít přinejmenším základní vědomosti o půdě a procesech, které v ní probíhají, tak je důležité, aby měl i povědomí o problematice degradace a ochrany půd. Snad nikdo nezpochybňuje profesi lékaře, avšak vědec pracující v základním výzkumu musí opakovaně obhajovat smysl své práce a finanční prostředky na ni vynakládané. Půdní biolog přitom může svým výzkumem významně přispět k pochopení negativních vlivů, které má různá lidská činnost na tak klíčové vlastnosti půdy, jako jsou úrodnost nebo retence vody. Může také navrhnout vhodná protiopatření. Již jsme si řekli, jak je půda pro člověka významná z ekonomického hlediska. Přesto se k ní chová poměrně macešsky, a tak dochází k znehodnocování (degradaci) půdy i její úplné ztrátě. Z hlediska ochrany životního prostředí je při pohledu na vývoj příslušné legislativy patrné, že se ochrana půdy netěšila a vlastně dodnes netěší stejné pozornosti jako voda a ovzduší (to neplatí pouze pro českou legislativu, ale v podstatě obecně). Především to platí pro problematiku znečištění půdy cizorodými a více méně toxickými látkami. Na druhé straně existuje řada ustanovení k ochraně půdy především v zemědělské a lesnické legislativě, chybí však zpravidla komplexnější pohled na tuto problematiku a půda mimo zemědělský a lesnický fond často zůstává nepokryta. Má-li půdní biolog přispět k ochraně půdy, resp. chce-li čerpat prostředky na aplikovaně zaměřený výzkum, musí o této problematice něco vědět. 2.2 Půdní eroze Pod pojmem eroze půdy rozumíme uvolnění a následný odnos pevných půdních částic větrem či vodou, případně pohybem ledovců (nikoliv již uložení těchto částic na jiném místě). Gravitace vede k vyrovnávání reliéfu krajiny, avšak v případě větrné eroze se nemusí jednat o odnos půdy z výše položených na níže položená místa, protože jemné půdní částice mohou být větrnými proudy unášeny na velké vzdálenosti (známý je např. spad jemného písku ze Sahary na evropských ledovcích). Půdní eroze je považována za největší celosvětový problém ochrany půdy. U orné půdy ve svažitých polohách byl zaznamenán roční odnos 30 tun půdy na hektar. V humidním klimatu se přitom uvádí nová tvorba půdy v množství 1-2 tun na hektar ročně, což odpovídá vrstvě 0,1 až 0,2 mm půdy. Čím má půda jemnější texturu a nižší 38 soudržnost (kohezi), tím je k erozi náchylnější. Přemísťování jílových a organických látek do hlubších částí půdního profilu působením prosakující vody lze označit za vnitřní erozi půdy. 2.2.1 Větrná eroze Schopnost vzdušného proudění erodovat půdu je závislá na jeho rychlosti nad půdním povrchem. Přímo nad ním je proudění laminární. S rostoucí vzdáleností se rychlost zvyšuje a proudění se mění na turbulentní. Pokud jsou půdní částice zachyceny tímto turbulentním prouděním, dochází k jejich odtržení od půdního povrchu a vymrštění do výšky. Menší částice se přitom dostávají výš a jsou odnášeny na větší vzdálenost. Větší částice se buď pouze kutálí po povrchu, nebo na něj opakovaně dopadají – skáčou. Při jejich dopadech jsou vymršťovány do vzduchu a uchvacovány turbulentním prouděním další částice. Čím delší je dráha větru, na které takto může působit na půdu, tím více se uplatňuje tento lavinový efekt. Větrná eroze ohrožuje nejvíce nesoudržné půdy se suchým povrchem prostým vegetace: jemné písečné a prachové půdy a drobtovité organické půdy. Naopak vlhké až mokré půdy větrné erozi nepodléhají. Nerespektování zemědělských (agrotechnických) postupů, které by mírnily riziko větrné eroze, vedlo v první polovině 20. století k intenzivní větrné erozi (prašným bouřím) s drastickými ekologickými i ekonomickými dopady na středním západě Spojených států amerických („dust bowl“); obdobná situace nastala i v Rusku, resp. na Ukrajině. 2.2.2 Vodní eroze Dešťové kapky při dopadu vymršťují do vzduchu jemné půdní částice. Děje-li se tak na svahu, spadne vlivem gravitace více takto vymrštěných částic níže od místa dopadu kapky než výše. Zvlhčení půdy může její soudržnost jak zvyšovat, tak i snižovat. Dešťová voda má nízkou vodivost a má na půdní koloidy dispergující účinek. Dochází k narušení struktury půdních agregátů, stlačování velkých pórů. Uvolněné jemné částice ucpávají póry na půdním povrchu, což vede ke snížené infiltraci a následně ke sbírání vody na povrchu a při sklonu terénu k jejímu odtoku po svahu. Tato voda odnáší půdní částice, případně začne po svahu stékat vodou nasycená půda jako taková. Půda se pak opět usazuje na úpatí svahu. Rovnoměrný odnos půdy představuje plošnou erozi. Čím je větší sklon svahu, tím rychlejší je 39 tok vody, a tím spíše se začnou při usměrnění toku nerovnostmi půdního povrchu tvořit erozní stružky a tyto spojovat do větších struh či rýh – hovoříme o rýhové erozi. Půdní částice unášené ve stružkách a struhách vodním proudem obrušují jejich koryta (abraze), čím více částic a čím větší rychlostí je vodou unášeno, tím je jejich společná abrazivní síla větší a tím rychleji se struhy zvětšují – ty opravdu velké označujeme jako strže a hovoříme o stržové erozi. Odplavená půda může být unášena přes menší do větších vodních toků a poté buď dojde někde podél toku k její sedimentaci nebo je odplavena až do moře. 2.2.3 Protierozní opatření Nejlepší ochranou proti erozi je zapojený vegetační pokryv: chrání půdní povrch proti kinetické energii vodních kapek, zpomaluje jeho vysychání, brzdí vítr a snižuje turbulence nad půdním povrchem a prokořeněním půdu drží na místě. Ochranu představuje také opadová vrstva (obdobně mulčování rostlinného odpadu), bez ochrany vegetací je však rovněž vystavěna erozi. Nejlepší ochranu tak skýtá lesní porost, nejohroženější jsou naopak velké lány obnažené orné půdy. Větrolamy ze stavebních materiálů (např. kamenné zídky) nebo vysázené vegetace (stromů, živých plotů), ale i meze či remízky (vzniklé za jiným účelem) zkracují vzdálenost, na kterou může vítr nabírat na rychlosti a působit lavinovitý nárůst větrné eroze. Působí tak dokonce i zatravněné pásy (které postrádají výraznou vertikální komponentu) nebo střídání obdělané a neobdělané orné půdy, různých polních plodin (více a méně chránících půdní povrch) apod. Ochrana před zabahněním půdního povrchu udržuje schopnost půdy vodu přijímat a snižuje tak riziko povrchového odtoku. Vodní erozi dále snižuje udržování co nejmenšího sklonu vodotečí a zpomalení jejich toku: terasování svahů (pomáhají i samotné travnaté pásy či meze kolmo ke spádnici), přehrazení vodotečí apod. Zpomalování menších toků a opevnění jejich břehů ve svažitých terénech má tradici např. v lesnickém hrazení bystřin. Důležitá jsou také agrotechnická opatření jako dodržování tzv. konturové orby (brázdy sledují vrstevnice, nikoliv spádnice – to druhé je daleko méně náročné, ale na svazích z hlediska vodní eroze vysoce riskantní). Obhospodařování orné půdy by nemělo probíhat za příliš vlhkých či suchých podmínek. V prvém případě dochází k zhutnění půdy a vtlačené stopy po zemědělských strojích slouží jako erozní struhy. V druhém případě se při rozbíjení půdních agregátů uvolňují jemné částice, které lehce podléhají větrné erozi. 40 2.3 Odlesňování a dezertifikace S působením větrné a vodní eroze úzce souvisí dezertifikace, tedy přeměna vlhčích biotopů na polopouště až pouště a postup pouští na jejich okrajích. Typický je posun Sahary na jih v tzv. Sáhelu - pásmu jejího přechodu na suchou savanu. Uvádí se, že během 50 let (cca. 1940- 1990) narostla poušť v Sahelu o rozlohu velikosti Somálska. Do budoucna je ohrožena třetina afrického kontinentu. Další obzvlášť ohroženou oblastí je širší okolí pouště Gobi v severozápadní Číně (Vnitřním Mongolsku) a Mongolsku. Proces dezertifikace je často spjatý s neúnosným využíváním říční vody na zavlažování, vysycháním jezer a jejich stoupající salinitou (jezero Čad v Africe, Kaspické moře a Aralské jezero v Asii), zasolováním půdy atd. Narůstající lidská populace, v postižených oblastech zpravidla pastevci dobytka, se se svými domácími zvířaty v obdobích sucha soustředí u napajedel a v jejich okolích postupně zcela ničí dřevinnou vegetaci (listy slouží domácím zvířatům za potravu, dřevo na otop). Příliš intenzivní pastva dobytka ničí vegetační pokryv. Ostrá kopyta ovcí a koz mohou ve větší míře narušovat travní drn. Ve vlhčích podmínkách zase může sešlap vegetace a půdy skotem vést ke zhutnění půdy (viz níže), v případě mokré půdy také k rozrušení její struktury. Při velkoplošném odlesňování mohou být dezertifikací postiženy i oblasti, které jsou od přirozeně aridních oblastí vzdáleny a jejichž klimatické podmínky by umožňovaly růst lesů a to dokonce i lesů velice vlhkých, jako jsou tropické deštné lesy (viz kap. 2.8). Hluboko zvětralé tropické půdy bez krytu vegetace rychle podléhají vodní erozi; zbývají vylouhované vrstvy minerální půdy s minimálním obsahem živin. Erozní strouhy mohou dosahovat obrovských rozměrů. Schopnost zadržení vody prudce klesá, dochází ke změnám klimatu dané oblasti ke klimatu suššímu. Odlesňování je dnes především problém tropických a subtropických oblastí. Historicky byly zasaženy velké části Eurasie a Severní Ameriky, kde dnes celková plocha lesů narůstá přesto či právě proto, že zde je provozováno intenzivní lesní hospodářství. Kolem Středozemního moře a na Blízkém východě docházelo od starověku k velkoplošnému odlesňování (jedna z hlavních příčin byla výstavba velkých obchodních a válečných loďstev – od dob starých Řeků, Féničanů i Kartaginců a Římanů přes italské městské státy středověku např. Benátky, Janov atd., po velké portugalské a španělské flotily raného novověku). To vedlo mnohde k dezertifikaci či posílilo vznik krasových jevů na vápencových horninách. Také Britské ostrovy přišly brzy o většinu svých lesů. V novověku postoupilo odlesňování i v severnějších částech západní a střední Evropy natolik, že vznikly velkoplošné bezlesé pustiny s okyselenou půdou chudou na živiny: vřesoviště a pískové duny, a to nejen na mořských pobřežích, ale také ve vnitrozemí, kde svým putováním ohrožovaly ornou půdu i 41 lidská sídla. Lesy byly mýceny za účelem získání orné půdy, pastvin a luk. Zároveň bylo dřevo hlavní surovinou – nejen jako stavební materiál, ale také jako zdroj energie – palivo. Lesy byly intenzivně využívány: často jako pařeziny neboli nízký les s velmi krátkým obmýtím, případně jako střední les, tedy s ponecháním několika výstavků za účelem získání stavebního dříví větších objemů; k tomu přistupovala lesní pastva dobytka (především skotu a prasat, na jihu také koz). S rozmachem sklenářství a hornictví byly vytěženy i velké rozlohy horských lesů – sklářské hutě byly zakládány blízko zdroje, dřevěné uhlí bylo ale také dopravováno na větší vzdálenosti; klády sloužily výrobě trámů k vydřevnění dolů. Zároveň se však začalo rodit lesnictví jako hospodářský obor, který neměl ve své náplni pouze těžbu, ale také obnovu a pěstění lesa. Trend úbytku lesů tak byl postupně v Evropě zvrácen, podařilo se dokonce zalesnit i váté písky a vřesoviště. Rozšířily se ale monokultury jehličnanů, především smrku a borovice, na jihu Evropy také australských blahovičníků, tedy dřevin rychlého růstu a v případě jehličnanů také kvalitního stavebního dříví. 2.4 Vliv půdní vody, zavlažování, odvodňování V závislosti na klimatu (množství srážek a jejich rozložení v čase, teploty) a typu půdy dochází pomocí půdní vody k přemísťování látek v půdním profilu. Ve vlhkém (humidním až perhumidním) klimatu převažuje prosakování vody až po podzemní vodu a přitom dochází k vyluhování iontů a přemísťování pevných částic – humusu a jílu – do nižších vrstev. V suchém (aridním) klimatu naopak převažuje odpar vody z půdního povrchu – půdní voda stoupá k povrchu a odpařuje se, přičemž se při povrchu hromadí vysrážené soli. Především v terénních depresích tak vznikají solné pánve. K zasolení dochází za takových podmínek také při zavlažování. Na tuto skutečnost patrně doplatila řada lidských civilizací založených na zemědělství na zavlažované půdě, které v důsledku zasolení půdy nebylo trvale udržitelným (známý je např. případ starověké civilizace města Ur v Mezopotámii – dnešním jižním Iráku). Katastrofální dopady mělo také velkoplošné zavlažování vodou z přítoků do Kaspického moře a Aralského jezera v dobách Sovětského svazu. Zasolení půdy lze při provozování zavlažování zabránit velmi jemným rozvodem a dávkováním vody jednotlivým rostlinám, tak aby přivedená voda byla beze zbytku přijata rostlinou. Brání-li průsaku vody nepropustné podloží, dochází k zamokření půdy hromadící se dešťovou nebo mělkou podzemní vodou. To je spojené s vytlačením vzduchu z půdních pórů. Dochází ke vzniku oglejených či glejových půd (viz kap. 3.3). Za anaeorobních podmínek jsou 42 redukovány sloučeniny železa a manganu. Takto jsou dobře rozpustné ve vodě a rozptýlí se ve zvodnělé zóně. Dojde-li k vyschnutí, jsou opět oxidovány, stávají se špatně rozpustnými a vysráží se: vznikají hrudky oxidů a hydroxidů železa a manganu. Anaerobní rozklad nevede k úplné mineralizaci organických látek, ale pouze k organickým meziproduktům rozkladu a jejich hromadění (surový humus, rašelina). Rozklad a tím i remineralizace živin jsou také brzděny nižší teplotou zamokřených půd, která snižuje rychlost chemických reakcí, a nižším osídlením půdní faunou. Zemědělec či lesník se snaží zamokřenou půdu odvodnit a tím umožnit či usnadnit její zemědělské či lesnické využití. V případě rašelinišť k tomu slouží odvodňovací příkopy a případně vysázení dřevin, které stanoviště vysouší zvýšenou mírou evapotranspirace. V ostatních případech se spíše pokládá drenážní potrubí napojené na menší vodoteče (potoky), často napřímené, aby byl urychlen odtok vody do větších toků. Pro toto odvodňování čili vysušování pozemků se u nás zažil pojem meliorace (z latiny, znamená zlepšení). Jedná se v podstatě o velice nepřesný výklad tohoto slova, protože zlepšení zemědělské (či jiné) půdy lze často dosáhnout jinými opatřeními, např. hnojením, vápněním, opatřeními na zlepšení půdní struktury nebo také zavlažováním. V lesnictví se užívá pojem meliorační dřevina pro dřeviny, které svými vlastnostmi, především složením svého listového opadu, zlepšují vlastnosti půdy (jedná se o některé listnáče, např. javory). Ekonomické výhody vysoušení zemědělské či lesnické půdy (které se pro hospodáře projeví vyššími sklizněmi kulturních plodin či dřeva) mohou být také vyváženy a mnohdy převáženy ekologickými (environmentálními) či národohospodářskými nevýhodami: sníženým doplňováním zásob podzemní vody, sníženou retencí vody a větším rizikem vyšších a rychlejších povodňových vln níže po proudu (v důsledku se značnými náklady na náhradu škod a protipovodňová opatření), v neposlední řadě také ztrátou vlhkých luk a mokřadních biotopů jako životního prostředí mnohých dnes často vzácných a ohrožených druhů rostlin a živočichů. 2.5 Zhutňování půdy V každé půdě dochází k přirozenému zhutňování atmosférickým tlakem a tlakem svrchnějších vrstev na ty spodnější. Proti tomu působí kypření půdy mrazem, prorůstáním kořínky a hrabavou činností půdních živočichů (bioturbace). S rostoucí mechanizací zemědělství a lesnictví však dochází k závažnému poškozování půdy jejím zhutňováním čili utužováním. Tato mechanizace se neprojevuje pouze častějším používáním zemědělských a lesnických 43 strojů oproti tažným zvířatům (v západní a střední Evropě dnes ještě tak nejspíš přetrvává práce koní při vyvážení dřeva z horského lesa), ale také vývojem a nasazováním stále větších a těžších strojů. Je-li půda zatížena, nepůsobí tato zátěž pouze v kolmici. Půda se pod tlakem snaží uhnout do stran. Dochází k plastické deformaci půdy, která z velké části přetrvává i poté, co vertikální tlak pomine. Horizontální zhutnění často přesahuje to vertikální. Zatímco u normálně zhutněných půd přibývá hustota s hloubkou, vyznačují se příliš zhutněné půdy tím, že hustota s hloubkou nenarůstá a někdy dokonce i klesá. Zhutněním jsou postiženy hlavně velké póry, trpí tudíž schopnost půdy vodu průsakem odvádět do hlubších vrstev; dochází k zamokření svrchní půdy. Významnější než redukce objemu pórů je přitom přerušení jejich kontinuity. Ztěžuje to i růst kořenů: hroty kořínků mohou pronikat pouze do již existujících pórů, teprve poté může kořínek laterálním růstem vyvinout tlak a chodbičku rozšířit. Náchylnost půdy ke zhutnění je dána především její texturou a obsahem vody. Nejnáchylnější jsou půdy jemné zrnitosti a bohaté na jíl zvlhčené tak, aby byly tvárné. Při stoupajícím nasycení vodou náchylnost ke zhutnění opět klesá (voda v pórech vyvíjí protitlak), půda však ztrácí soudržnost a při mechanické zátěží (prokluzující kola, přešlapující kopyta dobytka) dochází k jejímu hnětení. Tím dochází k destrukci půdních pórů, především těch větších. Mezi viditelnější škodlivé dopady patří vznik hlubokých, zamokřených stop, v nichž klesá úrodnost půdy, a které mohou sloužit jako erozní rýhy; v lesích dochází k poškození kořenového systému stromů pod trasou přejíždějícího stroje, zvyšuje se tím možnost houbových infekcí (hniloby). Vzniku závažnějších škod zhutněním půdy lze zabránit vhodným načasováním přejezdů těžkou mechanizací na období, kdy je půda suchá či pouze mírně vlhká – především v lesích se také nabízí zimní období se zmrzlou půdou (těžba, přibližování a odvoz dřeva). Čím je zrnitost půdy jemnější a její soudržnost nižší, tím je užší rozmezí půdní vlhkosti, při které je riziko zhutnění malé. Protože k největšímu zhutnění dochází při prvních přejezdech půdy, bývá výhodnější, když se stroj opakovaně pohybuje po stejné trase. Při lesnických pracích v jehličnatých lesích lze tlak kol na půdu rozložit na větší plochu vystláním pojízdné trasy vrstvou chvojí (za stejným účelem byly vyvinuty i různé „koberce“ z umělých materiálů). Také se užívají co nejširší a lehce podtlakované pneumatiky, případně se tlak rozkládá na vícero os. Tradičním opatřením proti zhutnění zemědělské půdy je orba. Tou dochází k zvětšení prostor mezi půdními agregáty, samotné agregáty ale mohou být za nepříznivých podmínek naopak dále zhutněny. Významně se to projevuje v hloubce těsně pod dosahem radlice, kde se opakovanou orbou může vytvořit zhutněná vrstva zadržující vodu. Tento problém nabyl na 44 závažnosti poté, co se začaly užívat těžší traktory a začalo se orat do větší hloubky za účelem využití živin z větší části půdního profilu (tzv. hluboká orba). Obecně vedou přejezdy velmi těžkými stroji k zhutnění ve větší hloubce (40-60 cm) s obdobnými následky. V posledních desetiletích se v rostoucí míře uplatňuje polní hospodářství bez obracení půdy pluhem, pouze s omezenými a šetrnějšími mechanickými zásahy (např. bránění k rozvolnění ztvrdlého povrchu) nebo zcela bez nich (bezorební postupy, angl. „no-tillage“). 2.6 Acidifikace půdy Přísun iontů vodíku (protonu) do půdy vede k okyselení neboli acidifikaci pokud dojde k vyčerpání pufrovací kapacity půdy, resp. pokud rychlost přísunu převyšuje rychlost pufrace, a pokud zároveň dochází k odnosu iontů uvolněných do půdního roztoku. Pokud naopak dochází k akumulaci iontů odpařováním vody a laterálním přítokem, dochází k alkalizaci půdy (zpravidla hovoříme o zasolení – viz výše, ač tyto pojmy nejsou zcela synonymní), přičemž půdy dosahují hodnot pH kolem 12. Pokud bychom se chtěli vyjadřovat velmi přesně, neměli bychom vlastně hovořit o kationtech vodíku čili protonech (H+ ), ale o oxoniových (starší výraz: hydroniových) iontech H3O+ (případně takto označujeme i dále hydratizované ionty H(H2O)4 + ). Samotný proton totiž ve vodním roztoku neexistuje, protože okamžitě reaguje, nejčastěji právě s molekulou vody (pozitivní náboj se ve vzniklém oxoniovém iontu přesouvá k atomu kyslíku) a bývá ještě dále obalen pláštěm dalších molekul vody, které mají z hlediska rozložení nábojů charakter dipólu. V půdě se nachází řada pufrovacích systémů či zón, které protony reverzibilně či ireverzibilně vážou, a tím stabilizují jejich koncentraci v půdním roztoku (uváděnou jako pH, tedy záporný dekadický logaritmus iontů vodíku či ve vodním roztoku oxoniových iontů). Pufrovací účinnost je dána pufrovací kapacitou a pufrovací rychlostí. Prvá uvádí celkový počet protonů, které mohou být 1 kg dané půdy neutralizovány, druhá kolik jich je za určitou časovou jednotku skutečně neutralizováno. Látka, která působí jako chemický pufr, se v tomto procesu mění na kyselinu. Čím je slabší takto vznikající kyselina, tím vyšší je rozsah pH, ve kterém daná látka jako pufr působí. Pufrovací systémy v půdě na sebe z hlediska rozsahu pH, při kterém působí, více méně navazují, někdy se lehce překrývají (obr. 5). Ne každá půda však má k dispozici všechny pufrovací systémy; především může na kyselém podloží (některé pískovce, kyselé vyvřeliny jako žula a rula, atd.) zcela chybět karbonátová pufrovací zóna. 45 Obr. 5: Pufrovací zóny či systémy v půdě Acidifikace je proces, který v půdách probíhá i přirozeně. Kořínky a půdní organismy dýchají a obohacují půdní vzduch i roztok o CO2, které reaguje na slabou kyselinu uhličitou. Rostliny také svými kořínky vypouštějí H+ , aby se do roztoku uvolnily kationty živin, které pak přijímají. V průběhu humifikace organických látek dochází k oxidaci bočních řetězců molekul, a tím stoupá počet kyselých funkčních skupin (karboxylové a fenolické hydroxylové skupiny). Tomu odpovídá uvolňování protonů do roztoku. Děje-li se tak v úzkém kontaktu s minerální půdou, dochází k jejich rychlé neutralizaci. V opačném případě – v surovém opadu či tlejícím dřevu – dochází k místnímu okyselení až o dvě jednotky pH. Funguje zde pozitivní zpětná vazba: v kyselém prostředí získává rozklad houbami a humifikace navrch oproti mineralizaci (za kterou jsou ve větší míře zodpovědné bakterie). Vegetace s přirozeně kyselým a špatně rozložitelným opadem (jehličnany, vřes) tento proces posilují. Člověk tedy dlouhodobě posiluje acidifikaci vyčerpáním půd (vznik vřesovišť, na kterých pastevci ovcí záměrně odstraňovali nálety dřevin, např. břízy) a vysazováním monokultur jehličnanů. Daleko rychlejší a dramatičtější proces acidifikace byl však nastartován průmyslovou revolucí spojenou se získáváním energie z fosilních paliv. Do ovzduší začalo být uvolňováno velké množství plynných emisí – převážně oxidu siřičitého a oxidů dusíku – a pevných částic – sazí a popílku. Poměry neudržitelné z hlediska lidského zdraví v průmyslových oblastech pufrovací zóna (systém) pH půdy karbonátová 6,2 – 8,6 (uhličitanová) silikátová 5,0 – 6,2 kationtové výměnné kapacity 4,2 – 5,0 hliníku 3,0 – 4,2 železa 3,0 – 3,5 chemické reakce CaCO3 + H2CO3 Ca(HCO3)2 CaCO3 + H2SO4 Ca2+ + SO4 2+ CO2 + H2O [(-SiO4)Al]+ 4 H+ + 6 H2O (-SiOH)4 + [Al(H2O)6]3+ - - - K+ Ca2+ H+ H+ OH- [Al6(OH)15]3+ +15 H+ + 21 H2O 6 [Al(H2O)6]3+ FeOOH + 3 H+ + 4 H2O [Fe(H2O)6]3+ 46 (především vznik tzv. kyselého, redukčního čili londýnského smogu) byly vyřešeny přechodem na vhodnější fosilní paliva (z hnědého a černého uhlí na ropu a posléze zemní plyn – především v případě vytápění domácností), zapojením jaderné a později alternativních energií (větrné, sluneční, geotermální), instalací filtrů na pevné částice u zdrojů a především v případě velkých zdrojů (průmyslové výroby, elektráren a tepláren) výstavbou vyšších komínů k rozptýlení škodlivin do atmosféry. Boj proti lokálnímu vzniku smogových situací byl v severní Americe a Evropě západně od železné opony úspěšně veden v 60. letech 20. století, východně se situaci mnohde (u nás především v severozápadních Čechách či na Ostravsku) nepodařilo dořešit do začátku 90. let. V Číně a dalších zemích jihovýchodní Asie nastal tento problém později a stále trvá. Výstavbou vysokých komínů a odstraněním popílku (který byl spíše alkalický a vedl k částečné neutralizaci kyselých emisí) se však problém emisí SO2 a NOx pouze přesunul a z problému lokálního až regionálního se stal problém kontinentální až celosvětový. Emitované plyny unášené (tzv. transmise) výškovými proudy především ve směru převládajícího proudění (tj. na severní polokouli při převládajících jihozápadních větrech směrem severovýchodním) jsou v atmosféře absorbovány kapkami vody, resp. působí jako kondenzační jádra pro vodní páru, působením ultrafialového záření dochází k různých chemickým reakcím. Oxidy síry a dusíku se mění na kyseliny. Konečně dochází k vnosu (imisi) těchto látek do vrstvy atmosféry blízko zemského povrchu a jejich spadu (depozici) na něj. Zažilo se přitom, že jako imise (vlastně vnášené látky) označujeme koncentrace látek v ovzduší (uvádíme hmotnostní jednotku nebo podíl molekul, např. jako ppm, na objem vzduchu, zpravidla m3 ; emise naopak zpravidla uvádíme jako látkové toky, tedy jako hmotnostní jednotku vypouštěnou zdrojem za jednotku času, zpravidla rok). Spad čili depozici pak uvádíme v hmotnostních jednotkách na plochu (zpravidla v kg/ha). Rozlišujeme přitom mezi suchou a mokrou depozicí. Přímý spad prachových částic a adsorpci plynných látek označujeme jako suchou depozici. Převažuje depozice mokrá, ke které dochází, pokud se látky rozpuštěné či vymyté srážkami (deštěm, sněhem, mlhou či rosou)dostanou na zemský povrch (půdu, vodní plochu, vegetaci). Pro mokrou depozici kyselin (zpravidla ve velmi zředěné podobě) se zažilo označení kyselý dešť (angl. acid rain, něm. saurer Regen, při pH nižším než 5,5, což je hodnota při přirozené rovnováze mezi atmosférickým CO2 a CO2 rozpuštěným v dešťové vodě; kyselá mlha dosahuje ještě vyšší kyselosti než kyselý déšť). V Evropě kulminovaly kyselé deště v 70.-80. letech 20. století. Roční depozice síry (obsažené v iontech SO4 2) se v pohybovala řádově do 30 kg na hektar, roční depozice dusíku (obsaženého v iontech NO3 a NH4 + ) dosahovaly obdobných, zpravidla o něco nižších hodnot. S nimi se objevil problém acidifikace povrchových vod a škod na 47 lesních porostech až po jejich odumírání. Acidifikace povrchových vod byla přitom obzvlášť závažná v jižní Skandinávii, kde většina depozice pocházela ze vzdálených zdrojů v západní a střední Evropě a akvatické sedimenty a půdy na převažujícím kyselém podloží (rulách a žulách) mají jen nízkou pufrovací schopnost. Lesy byly významně zasaženy i ve střední Evropě (také na severovýchodě USA a Kanady). V Krušných horách bylo pozorováno chřadnutí lesů dokonce již od 40. let a koncem 20. století dosáhlo katastrofálních rozměrů – zde se projevovala mimo jiné exponovaná poloha v blízkosti významných zdrojů především na české straně, ale také v sousedním Německu a blízkém Polsku. Docházelo zde k spalování hnědého uhlí s vysokým obsahem síry. Tzv. odsířením elektráren a dalších velkých bodových zdrojů instalací odlučovačů síry (částečně také odstavením starších z nich) došlo k velice významnému snížení emisí SO2, a tím k snížení kyselosti dešťů. Např. v západním Německu probíhal tento proces od 70. do 80. let, ve východním Německu a Česku až v 90. letech. Na rozdíl od emisí oxidu siřičitého se emise oxidů dusíku příliš snížit nepodařilo a v současné době opět narůstají. Opatření k odstraňování dusíku u zdroje jsou technicky poměrně náročná a finančně nákladná, provádějí se proto jenom v omezené míře a s omezenou účinností. Kromě velkých bodových zdrojů jsou významným zdrojem emisí oxidů dusíku spalovací motory – tedy především automobilová a letecká doprava. Jedná se tedy o mobilní zdroje, jejichž působení je spíše plošného charakteru, přičemž ve velkých částech světa dochází k jejich nárůstu. Poškozování lesních porostů kyselými dešti se děje jak přímým působením na asimilační orgány, tak přes půdu působením na kořenový systém. Vysoká vegetace přitom zachytává více suché i mokré depozice, hovoříme o intercepci. Horské lesy přímo vyčesávají kapky z mlhy – oblaků, které stoupají po horských úbočích, ochlazováním vlhkého vzduchu při jeho stoupání zde také dochází ke zvýšené četnosti a intenzitě srážek. Obecně proto bývá depozice škodlivin z ovzduší vyšší na lesních stanovištích než na stanovištích otevřených (polích, pastvinách, loukách) a horské lesy bývají více postiženy i tehdy, kdy jsou vzdáleny od významnějších emisních zdrojů. Jehličnaté porosty pak bývají postižené více než listnaté, protože často rostou (resp. jsou vysazovány) v horách a na kyselém podloží, a také proto, že zůstávají olistěné i v zimě, kdy je velký povrch jejich jehlic vystaven vyšším koncentracím těchto škodlivin (v zimním pololetí se více topí a více svítí, takže je spalováno více fosilních paliv). U stromů s hladkou kůrou hraje podstatnou roli také stékání vody po kmeni (v daném kontextu především buku; významné může být i v tropech, kde přispívá k vodní erozi přímo u kmene). Půda v bezprostředním okolí kmenů pak bývá více okyselená než v širším okolí. 48 Ačkoliv se podařilo „kyselé emise“ výrazně snížit, jejich negativní důsledky se projevují stále, a to právě vlivem acidifikace půdy, ke které již došlo. V závislosti na vlastnostech půdy (přítomnosti a kapacity pufrovacích systémů) a intenzitě kyselé depozice tedy dochází k okyselení půdy. Po vyčerpání jednoho systému klesá pH a nastupuje systém další. Nacházíme-li se na půdě dobře zásobené vápníkem, např. na vápencovém podloží, dochází k rozpouštění uhličitanu vápenatého a jeho vymývaní, aniž by po dlouhou dobu docházelo k významné změně pH. V silikátové pufrovací zóně jsou uvolňovány ionty hliníku, které jsou však znovu vysráženy nebo v rámci kationtové výměnné kapacity navázány na půdní koloidy. V rámci pufrovacího systému kationtové výměnné kapacity vede zvýšená koncentrace protonu (resp. oxoniových iontů) v půdním roztoku k vytlačování kationtů prvků, které slouží jako důležité živiny rostlin (především Ca2+ , K+ a Mg2+ ), z vazebných pozic při povrchu půdních koloidů. Vnesené anionty NO3 a SO4 2jsou absorbovány pouze slabě. Dochází tak k vyplavování těchto živin do podzemní vody. Po vyčerpání kationtové výměnné kapacity nastupuje pufrovací zóna hliníku a posléze i železa. Dochází k rozpadu jílových minerálů a uvolňování velkého množství iontů hliníku (Al3+ , zpravidla v realitě s pláštěm z 6 molekul vody jako [Al(H2O)6]3+ ) a Al(OH)2+ ). Volné ionty vodíku působí jako silný buněčný jed – poškozují kořínky rostlin, a tím jejich schopnost přijímat vodu a živiny. Působí také negativně na půdní faunu a mikroflóru. Zvýšená koncentrace Al3+ je z hlediska negativních dopadů acidifikace patrně daleko významnější než zvýšená koncentrace H+ jako taková. Do roztoku jsou také stoupající měrou uvolňovány ionty těžkých kovů jako Cd2+ , Zn2+ a Ni2+ , které mohou ve vyšších koncentracích rovněž působit toxicky, zároveň dochází k jejich vymývání. Olovo a měď oproti tomu vytvářejí i v kyselém prostředí stabilní komplexy s huminovými látkami. K acidifikaci mohou přispět také emise čpavku, které pochází hlavně ze zemědělské činnosti, tj. chovu hospodářských zvířat a hnojení močůvkou a kejdou. V oblastech s velkou hustotou velkochovů, především prasat, mohou emise čpavku přesahovat i emise NOx a SO2. Čpavek sám je alkalický, v atmosféře reaguje na (NH4)2SO4 a takto může neutralizovat dešťovou vodu. V půdě pak dochází k nitrifikace amoniového iontu (NH4 + ), přičemž jsou uvolňovány protony. 49 2.7 Eutrofizace půdy Zatímco klasickým problémem zemědělství je vyčerpání půd, tedy příliš velké ztráty živin odnosem sklizní, erozí ornice a vymýváním, přinesly emise dusíkatých sloučenin do ovzduší (NOx a NH3) a jejich následná depozice problém opačný - alespoň pokud jde o dusík jako důležitý, často limitující makroelement. Atmosferická depozice v současnosti představuje cca 12 % reaktivního dusíku vstupujícího globálně do suchozemských a pobřežně-mořských ekosystémů (v některých regionech představuje vyšší podíl, např. v USA cca 33 %). V mnohých evropských zemích se průměrná atmosférická depozice dusíku pohybuje kolem 20 kg na hektar za rok, místně jsou dosahovány i dvojnásobné či ještě vyšší hodnoty. Na zemědělských půdách k tomu přistupuje hnojení, přičemž dusík zpravidla představuje jednu z hlavních složek hnojiva (viz 2.7). Problematika obohacování ekosystému živinami – eutrofizace – je známa především u stojatých vod (zde hraje kromě dusíku důležitou úlohu fosfor), k eutrofizaci ale dochází i v mořských a terestrických ekosystémech. V případě suchozemských ekosystémů působí eutrofizace právě prostřednictvím půdy. Nejcitlivěji reagují společenstva přizpůsobená oligotrofním stanovištím, např. rašeliniště. Obohacení půdy dusíkem může také vést k její acidifikaci (viz kap. 2.5). Především přehnojování, resp. hnojení ve špatný čas a nevhodným hnojivem, vede k ztrátám dusíku do podzemní vody. Zde se nachází jako dusičnany (NO3 ), ale také jako vysoce toxické dusitany (NO2 - ). 2.8 Vyčerpání půdy – hnojení 2.8.1 Ztráty živin a faktory ovlivňující dostupnost dusíku Jedna z nedůležitějších vlastností půdy je její úrodnost. Čím je větší úrodnost půdy, tím je vyšší primární produkce stanoviště (za předpokladu příznivých klimatických podmínek). Člověk tuto vlastnost využívá pro produkci rostlin: zemědělských plodin, které mu slouží za potravu, případně jako surovina k jinému účelu nebo produkci pícnin pro svá domácí zvířata nebo dřeva jako jedné ze základních surovin. V průběhu pedogeneze úrodnost půdy zpravidla stoupá až po stabilizaci na určité úrovni. Při zemědělském využívání naopak klesá, pokud nedochází k náhradě živin odebraných sklizní hnojením. Zatímco na hlubokých, úrodných půdách jako jsou černozemě je možné po mnoho let úspěšně hospodařit bez hnojení, vede nedostatek hnojení na středně úrodných až chudých půdách k jejich rychlému vyčerpání. 50 Úrodnost také klesá ztrátou svrchní, humózní půdy (ornice) erozí či při při trvalém pěstování stejné plodiny jednostranným vyčerpáním určitých živin. Pokles se ale při dlouhodobém obhospodařování může projevit i pokud jsme živiny v potřebném množství přidali. Patrně to je důsledek hromadění toxických či alopatických látek vylučovaných samotnými rostlinami či mikroorganismy nebo narušením rovnováhy v edafonu, ve kterém může dojít např. k namnožení patogenních mikroorganismů. Ztráty živin z lesních ekosystémů těžbou dřeva jsou mimo specifickou situaci v tropech (viz kap. 2.8) spíše zanedbatelné. Velké množství živin je zde v opadu, který se každoročně vrací na půdu a podléhá rozkladu, přičemž dochází k remineralizaci. Při těžbě v porostu zpravidla zůstává tzv. těžební odpad (větve a vrcholky jehličnatých stromů), může ovšem docházet k jeho shrnování do valů či dokonce pálení, což je z hlediska rovnoměrného navrácení živin půdě nevhodné. V dobách, kdy bylo kratší obmýtí, větve byly vysbírávány jako topné dříví, lesy byly využívány k pastvě domácích zvířat a opad byl jako tzv. hrabanka shrabáván a používán jako podestýlka do stájí a chlévů a následně k hnojení zahrádek a polí, však docházelo k daleko významnějším ztrátám živin, takže mnohé lesní půdy prošly významnou fází ochuzení. Obdobně může moderní využívání těžebního odpadu jako alternativního zdroje energie (výroba štěpek a topných briket) vést k vyšším ztrátám živin z hospodářských lesů než tomu bylo v posledních desetiletích. Srovnání ročních ztrát živin (ve formě, ve které byly měřeny) mezi obilným polem a smrkovým lesem ukazuje obrázek 6. Z něho je patrné, že na poli dochází sklizní k daleko větším ztrátám dusíku, fosforu a draslíku, zatímco ztráty vápníku a hořčíku jsou na poli a v lese prakticky totožné. Podrobnější údaje o ztrátě živin v důsledku sklizně, resp. těžby dřeva (odstranění velké části biomasy) v polním a lesním hospodářství mírného pásma ukazuje tabulka 1. Na zemědělské půdě dochází k značným ztrátám dusíku, který je vyplavován do podzemní vody (tab. 2). Hlavní faktory ovlivňující obsah dusíku v půdě ukazuje obrázek 7. Mikroorganismy, především bakterie, se podílí na fixaci atmosférického dusíku a na mineralizaci organicky vázaného dusíku. Bakterie volně žijící v půdě, např. Azotobacter spp. a Beijerinckia spp., fixují za optimálních podmínek do 30 kg na hektar za rok. Symbiotické bakterie rodu Rhizobium fixují ročně zpravidla do 300 kg N na hektar, byly však zaznamenány i dvojnásobné hodnoty. První krok mineralizace je amonifikace: proteolytické štěpení makromolekul (bílkovin, nukleinových kyselin, aminopolysacharidů) a následná desaminace. 51 Obr. 6: Roční ztráty vybraných živin (v kg látky, jejíž obsah byl měřen) na obilném poli a ve hospodářském smrkovém lese. Tab. 1: Průměrné ztráty živin (kg ha-1 a-1 ) v důsledku odstranění biomasy sklizní, resp. těžbou dřeva, v závislosti na využití půdy, resp. plodině, v podmínkách mírného pásma. kultura N K Ca P Mg vysetá louka 400 400 140 50 35 cukrová řepa 250 380 85 35 50 krmná kukuřice 230 200 50 38 30 přírodní louka (4–6 sečí) 220 290 90 35 25 mrkev 120 150 100 22 20 špenát 120 115 30 17 20 okurky 45 60 20 17 15 smíšený les 4 3 3,5 0,5 0,5 Tab. 2: Průměrné ztráty N (jako NO3 ) v závislosti na vegetačním pokryvu zemědělské půdy ztráta NO3 na ha a rok obsah v prosakující vodě pole (orná půda) 20–300 kg 20–200 mg / l travinné porosty (louky, pastviny) 2–10 kg 2–10 mg / l 52 Obr. 7: Hlavní faktory ovlivňující obsah dusíku v půdě Amonifikace: Norg. -----> R-NH2 + CO2 + organická molekula + energie R-NH2 + H2O -----> NH4 + + ROH + energie Vhodné podmínky pro amonifikaci vládnou za střední vlhkosti a vyšších teplot (do 50 °C, např. v kompostu). Za aerobních podmínek dochází k oxidaci amoniového iontu – nitrifikaci – rovněž ve dvou krocích: v prvním na dusitanový (nitritový) iont a v druhém na dusičnanový (nitrátový). Nitrifikace: 2 NH4 + + 3 O2 -----> 2 NO2 + 2 H2O + 4 H+ (Nitrosomonas spp.) 2 NO2 + 2 O2 -----> 2 NO3 (Nitrobacter spp.) Vhodné podmínky pro nitrifikaci představují, kromě přítomnosti kyslíku, středně vlhká půda neutrální až lehce kyselé reakce a teplota 20-25 °C. V kyselých půdách a při nedostatku kyslíku může naopak docházet k hromadění amoniových iontů. Na prvním kroku se podílí Koncentrace N v půdním roztoku Příjem N rostlinami Denitrifikace (mikroorganismy) Vyluhování Mineralizace Hnojení Atmosférická depozice IMPORT EXPORT 53 především chemoautotrofní obligátně aerobní bakterie rodu Nitrosomonas. Jako meziprodukty zde vznikají NH2OH a NOH, které se chemickou cestou mohou přeměnit na N2O a uniknout do atmosféry. Druhý krok provádějí bakterie rodu Nitrobacter. Probíhá rychlejí než první a proto NO2 nacházíme v půdách pouze ve stopových množstvích. Rostliny dusík zpravidla přijímají jako NO3 , který redukují na NH4 + a použijí pro syntézu látek s obsahem dusíku. Za anaerobních podmínek (zamokřené půdy) dochází k denitrifikaci, tj. redukci NO3 na molekulární dusík. Podílí se na tom hlavně heterotrofní bakterie, např. rodů Pseudomonas, Agrobacterium a Bacillus. Vhodné podmínky pro denitrifikaci nastávají při neutrálním pH, teplotách 10-35 °C a vysokém obsahu dobře dostupného organického materiálu. Denitrifikace: 2 Corg + 2 NO3 ----> 2 CO2 + 2 H2O + N2 + energie (Pseudomonas, Agrobacterium, Bacillus) Ne všechny bakterie redukují dusičnanový iont až na molekulární dusík. Částečně vzniká také N2O, prchlivý plyn, který uniká do atmosféry dříve, než může být dále redukován. Podíl této neúplné redukce stoupá s klesající teplotou a dostupností organických látek, klesajícím pH a stoupajícím obsahem dusičnanů. Nitrifikace a denitrifikace mohou probíhat současně ve stejné půdě: zatímco ve velkých pórech může probíhat nitrifikace, může uvnitř půdních agregátů v menších pórech naplněných vodou docházet k denitrifikaci. Vyluhováním dusík přestává být k dispozici pro výživu rostlin, zároveň dochází k ohrožení kvality podzemní vody. Hraniční hodnota platná v EU pro koncentraci NO3 v pitné vodě je 50 mg / l, což odpovídá 11,3 mg N / l. Vymyté množství NO3 závisí na množství průsakové vody a koncentraci NO3 v půdním roztoku. Ročně se jedná (podle klimatu a půdy) o 0–600 mg NO3 / ha. Ve střední Evropě dochází k vyluhování dusičnanů hlavně v období listopad–březen (rozložení srážek!). Klesá v závislosti na vegetačním pokryvu půdy: úhor (bez vegetace) – zelinářské plochy, brambory, řepa, kukuřice, víno – travinné porosty – les. 54 2.8.2 Hnojení půdy Hnojení půdy má za cíl: - doplnění přirozených zásob živin - náhradu živin ztracených v důsledku sklizně a uvolnění do vody a atmosféry - tím zachování a zlepšování úrodnosti a biologické aktivity půdy - za účelem optimální výživy rostlin (vysoké výnosy vysoké kvality). Aby mělo hnojení žádoucí efekt a přitom bylo ekonomické a šetrné vůči životnímu prostředí, je třeba především dbát na aplikaci správného množství ve správnou dobu, tedy nepřehnojovat a hnojit tak, aby rostliny mohly uvolněné živiny přímo čerpat. Riziková je proto především aplikace hnojiv začátkem nebo během období vegetačního klidu. Tradičně jsou zemědělci užívaná organická hnojiva různého druhu: - statková (mrva, kejda, močůvka) - kompost - zelené hnojivo (zaorané rostliny jako lupina, jetel, řepka, různé traviny) - čistírenský kal Rozklad organických hnojiv probíhá záporně exponenciálně: 50 % slámy se rozloží za čtyři měsíce, 90 % až za devět let. Obecně platí, že čím vyšší je u organické látky hodnota poměru C/N, tím pomalejší je její rozklad v půdě. Poměr C/N u vybraných organických hnojiv: Kejda 2–10 Čistírenský kal 5–10 Kompost 10–30 Mrva 20– 30 Sláma 70–100 Kompost z organických odpadů obsahuje relativně méně živin, zato však má vysoký obsah organické hmoty se stabilizačním účinkem v půdě. Jeho hodnota C/N má velké rozpětí podle 55 charakteru kompostované hmoty. Často bývá vyšší (cca 25), což vede k pomalejšímu rozkladu. Dostupnost živin po aplikaci je horší, může dojít k dočasné imobilizaci N v mikroorganismech (veškerý dostupný N je zabudován do buněk mikroorganismů, dokud nedojde k jeho opětovnému uvolnění po jejich odumření, není rostlinám dostupný). Kaly z komunálních čistíren odpadních vod obsahují hodně živin i stopových prvků, mohou být dobrým hnojivem. Většina obsažených živin se stává dostupná v krátkodobém až střednědobém horizontu. Při aplikaci velkého množství najednou mohou v půdě dočasně nastat anaerobní podmínky vlivem velkého obsahu vody (odvodňování kalů je velmi nákladné, zpravidla dochází jen k částečnému vysušení), míra mineralizace je tím snížena. Čistírenské kaly také mohou být kontaminovány těžkými kovy a persistentními organickými polutanty (např. PCB), pročež se v rostoucí míře stávají nebezpečným odpadem ukládaným na skládkách. Na lehkých půdách chudých na vápník či lehce kyselých může opakované hnojení kaly či kompostem zvednout pH o asi 1 jednotku. Ztráta živin je dnes často vyrovnávána anorganickým čili průmyslovým hnojivem. Z hlediska ochrany životního prostředí je užívání průmyslových hnojiv problematické hlavně ze dvou důvodů: - těžba a přeprava surovin spotřebovávají/ničí krajinu, jsou energeticky náročné, vzniká zátěž dopravou (hluk, prašnost, emise škodlivin) - výroba a distribuce jsou energeticky náročné, emise škodlivin je značná. Anorganická hnojiva se používají jedno nebo vícesložková, často je užívána směs N, P, K (1 : 0,4 : 0,8). Dávkování je jednodušší než u organických hnojiv a živiny mohou být rostlinám i mikroorganismům okamžitě k dispozici. Při aplikaci pomalu se rozpouštějících granulí lze také u nich zajistit pomalejší a dlouhodobější přísun živin. Anorganická hnojiva, především fosfátová, mohou být také kontaminována těžkými kovy (jejich přísun na ornou půdu prostřednictvím hnojiv v případě Cd a Cr významně překračuje přísun aplikací kalů z čistíren odpadních vod). 56 2.9 Problematika využívání tropických půd Při pohledu na bujnou vegetaci tropických deštných pralesů se vnucuje představa, že rostou na úrodných půdách. Tato představa se traduje od dob slavného cestovatele a přírodovědce Alexandra von Humboldta (1769-1859). Snahy o přeměnu tropických pralesů na zemědělskou půdu však byly a jsou zřídkakdy úspěšné. Zkušenost z mírného pásma, kde byla odlesněním získána kvalitní orná půda, totiž v tropech zpravidla neplatí: vysoká primární produkce zde zpravidla není spjata s vysokým obsahem živin v půdě. Tropické klima se vyznačuje velmi vysokými srážkami a teplotami. Vlhkost a vysoká teplota urychlují chemické reakce, které se podílejí na zvětrávání hornin a minerálů – půdní profil může být velmi hluboký. Vysoké úhrny srážek přitom zapříčiňují vymývání živin ze svrchních horizontů půdního profilu. Schopnost půdy vázat živiny je přitom dána její sorpční čili kationtovou výměnou kapacitou a obsahem organických látek, především ve formě amorfního humusu. Humus sám o sobě obsahuje makroživiny jako jsou dusík, fosfor a především uhlík, zároveň se ale významnou měrou podílí na sorpční kapacitě půdy. Další část sorpční kapacity je dána obsahem tzv. půdních koloidů – nejmenších, tedy jílových částic půdy. Jak molekuly humusu tak jílové minerály mají na svém povrchu převážně záporný náboj – vznikají zde vazebná místa pro ionty s kladným nábojem – kationty jako jsou Ca2+ , Mg2+ , K+ . Řidčeji se na jejich povrchu nachází také kladné náboje, ty pak umožňují navázání aniontů z půdního roztoku. V tropickém klimatu je humus přítomen pouze v horních 20-30 cm půdy, jeho obsah je přitom velmi nízký: většinou 1–2 %, maximálně 3 %. Teplota svrchní vrstvy půdy je zde totiž 28–30 ºC. Při nárůstu teploty z 20 ºC na 30 ºC probíhá rozklad 4x rychleji. Zatímco úplný rozklad organické hmoty trvá v mírném pásmu roky, v tropech k němu dochází za cca 9 měsíců. Přesto má humus ve svrchní vrstvě tropických půd hlavní podíl na celkové kationtové výměnné kapacitě: 2 g / cm3 specifické hmotnosti. Při obsahu 40 % kaolinitu a 2 % humusu je podíl humusu na sorpční kapacitě dvojnásobný. Rychlé zvětrávání minerální půdy totiž vede k tomu, že se tropické půdy z hlediska zastoupení jednotlivých druhů jílových minerálu výrazně liší od půd chladnějších klimatických pásem. Mikrokrystaly jílových minerálů se utvářejí v průběhu zvětrávání matečné horniny. Sestávají z vrstev oktaedrů hydroxidu hliníku a z tetraedrů oxidu křemíku. Různé typy jílových minerálů se liší mimo jiné stavbou krystalů. Zásadní je rozdíl mezi trojvstvými a dvouvrstvými. Trojvrstvé jsou chlority, illity, vermikulity a montmorillonity. Nacházíme je převážně mimo tropické oblasti. 57 Trojvrstvá stavba: Si-O Al-OH Si-O V tropických půdách naopak převažují kaolinity, které jsou dvouvrstvé. Je tomu tak proto, že vyluhování zasahuje také křemík (Si; představuje až 90 % minerálních částic v půdě). Obsah křemíku v půdě je tak snížen, vznikají tzv. fersialitické a feralitické půdy – slabiky fe(r), si a al přitom stojí pro příslušné prvky, které v těchto půdách převažují: železo, křemík a hliník. Dvouvrstvá stavba: Al-OH Si-O Sorpční kapacita různých druhů jílových minerálů se liší o jeden až dva řády, přičemž u kaolinitů je zdaleka nejnižší. Naopak pouze montmorillonity s nejvyšším počtem výměnných jednotek dosahují dolní hranice sorpční kapacity humusu (při srovnání množství stejné hmotnosti). Počet výměnných jednotek na 100 g jílu či humusu: montmorillonity 80–150 chlority, vermikulity 15–40 kaolinity 3–15 humus 150–500 Proč je tedy v tropech tak bujná vegetace? Skoro veškeré živiny se nacházejí v živé biomase. Existuje zde přímý koloběh živin od odumřelé k živé biomase, hovoří se dokonce o zkratu v tomto koloběhu. Odumřelé organismy či jejich části se rozkládají velmi rychle. Vegetace funguje jako filtr: tropické lesy se vyznačují výraznou patrovitostí, jsou zde mnohdy hojné epifyty, které zachycují odumřelou biomasu i rozpuštěné živiny dříve, než by se dostaly do půdy; kořenové systémy jsou koncentrovány v horních 30 cm půdy. Je dobře vyvinuta mykorhiza, která funguje jako past na živiny (angl. nutrient trap). Vzhledem k vysoké vlhkosti prostředí nedochází v tropických deštných či mlžných lesích prakticky k přirozeným lesním požárům, které by vedly k úniku živin. Živiny se tak v ekosystému po staletí (100–200 let) akumulují. Také dochází k uvolňování živin z rychle zvětrávající horniny. Nachází-li se 58 tato hluboko pod půdním povrchem, je otázkou, jak moc se tyto uvolněné živiny stávají rostlinám dostupné. Je však patrné, že čím chudší je matečná hornina, tím delší je doba regenerace vegetace po jejím narušení. Tradiční způsob zemědělství v tropech je toulavý, přičemž je zemědělská půda získávána klučením a žďářením (angl. slash and burn). Protože technické možnosti obyvatelstva bývaly a mnohdy stále jsou velmi omezené, jsou přitom často pokáceny pouze slabší stromy, zatímco ty větší zůstanou stát. Pokácená vegetace ale v daném klimatu navzdor srážkám rychle vysychá a po vyschnutí je podpálena, přičemž požár zahubí i většinu stojících stromů. Oheň stráví i část humusu, který se v půdě nachází. Živiny ze spálené biomasy i půdní organické hmoty jsou uvolněny do prostředí ve formě popela a ten, resp. mobilizované rozpuštěné živiny, jsou odnášeny větrem či vodou (povrchově i do hlubších vrstev půdního profilu, případně až do podzemní vody). Zemědělské plodiny bývají vysazovány přímo na spáleniště a tak bývá dosažena zpravidla velmi dobrá první úroda. Ale již druhá sklizeň bývá často slabá a málokdy se vyplácí na daném místě setrvat déle než po dvě až tři sklizně. V odkryté půdě vystavené intenzivnímu slunečnímu záření je urychlen rozklad zbývajícího humusu, ten bývá v době druhé sklizně rozložen. Přísun nového rostlinného opadu je malý, k regeneraci humusu nedochází. Živiny byly ve velké míře vylouhovány a odplaveny, sorpční kapacita ztrátou humusu poklesla na minimum. Případná aplikace hnojiv tak zůstává bez většího účinku, protože půda není schopna živiny ve formě dostupné rostlinám v potřebné míře zadržet a tyto jsou ihned zase odplaveny. Paseky, které v tropických lesích za účelem zemědělství zakládají a brzy zase opouštějí příslušníci přírodních národů bývají natolik malé, že jsou poměrně dobře chráněny před působením větru a získávají opad z okolního porostu – jejich regenerace je tak zdlouhavá, ale možná. Obdobně, ale na daleko větších plochách se mnohde postupuje za účelem získávání zemědělské půdy pro nepůvodní obyvatelstvo, často přesídlované z přelidněných oblastí (např. Brazílie, Indonésie), také ve spojitosti s těžbou dřeva, získáváním pastvin pro skot či půdy pro zakládání plantáží. Zde pak mnohdy nastupuje postupná, avšak rychlá degradace vegetace i půdy – v případě využívání půdy pro pastvu hrozí až dezertifikace, vznik hlubokých erozních rýh atd. Míru půdní eroze v závislosti na zachovalosti ekosystému tropického deštného lesa, resp. charakteru antropogenního vegetačního pokryvu a sklonu terénu ukazuje obrázek 8. V tropech existuje pouze několik oblastí, kde přírodní podmínky umožňují trvalé zemědělství a kde výše uvedené do značné míry neplatí. Především se jedná o vulkanické půdy bohaté na živiny, např. v Indonésii na Javě a Bali (nikoliv ale např. na Borneu), nebo na Nové Guinei 59 Obr. 8: Míra půdní eroze v biomu tropického deštného lesa v závislosti na vegetačním pokryvu (zachovalý primární les a různé typy zemědělského či lesnického využití) a sklonu terénu (rovina oproti příkrému svahu). (zemědělství se zde ale pěstuje hlavně v horských polohách, kde jsou klimatické podmínky navzdor zeměpisné šířce odlišné). Dále se jedná o záplavová území řek, které tečou z horských oblastí a pravidelně sebou přináší sedimenty bohaté na živiny. Mezi ně patří samotná Amazonka a další tzv. bílé řeky tekoucí v jižní Americe z And, jejich záplavová území, tzv. várzeas, jsou dlouhodobě využívány k pěstování plodin. Naopak tzv. černé řeky (např. přítok řeky Amazonky Rio Negro), které tečou z nížinných pralesních oblastí, a jejichž barva je důsledkem vysokého obsahu huminových kyselin, živiny nepřináší a jejich záplavová území, tzv. igapó, trvalé zemědělství nedovolují. V posledních letech ale zjišťujeme, že v minulosti se na území Amazonie muselo zemědělsky hospodařit na větších plochách a že tehdejší indiánské obyvatelstvo našlo způsob, jak úrodnost zdejších chudých půd výrazně 60 zvýšit. Portugalský název terra preta do índio označuje půdu, která byla uměle obohacena drtí dřevěného uhlí, kostí a organickými zbytky a získala tím tmavou barvu (port. terra preta = černá půda) a značnou úrodnost (kromě dřevěného uhlí jsou pro tuto antropogenní půdu typické nálezy střepů nádob z kameniny). Dosahuje hloubku až 2 m a její vznik je datován na období 450 let před n. l. až 950 let n. l. Vedou se odborné spory o tom, jak dalece bylo vytváření této půdy záměrné a jak dalece vznikala pouze náhodně pod odpadovými jamami. Pokrývá ale mnohdy plochy kolem 40 ha a byly i nalezeny plochy výrazně větší rozlohy. Přinejmenším obdobná, avšak méně tmavá a tedy i méně úrodná terra mulata v okolí lidských sídel patrně vznikala skutečně se záměrem zvýšit úrodnost půdy. Obdobné půdy byly nalezeny také v některých dalších oblastech jižní Ameriky a Afriky. Odhady celkové rozlohy půdy terra preta v Amazonii se pohybují mezi 0,1 až 0,3 %, což odpovídá cca 6 000-19 000 km2 (někteří autoři ale uvádějí odhady až 10 % rozlohy). V současné době probíhají výzkumy, jak tuto metodu zdokonalit a využít k zúrodnění chudých tropických půd, především za použití tzv. biouhlí (angl. biochar) – jemnozrnného uhlí získávaného pyrolýzou za vysokých teplot a malého či žádného přístupu kyslíku ze dřeva a jiných organických látek. 2.9 Kontaminace půdy Ke vnosu škodlivých – více méně toxických – látek (polutantů) do půdy dochází do značné míry plošně atmosférickou depozicí a zemědělským provozem. Spíše bodové zdroje bývají úniky polutantů (velké jednorázové, či dlouhodobé plíživé) z dolů, průmyslových podniků, skládek odpadu, dopravních havárií apod. Něco mezi představuje kontaminace nivních půd škodlivinami v naplaveninách, především po větších povodních. Znečištění půdy je věnována ze strany politiky, resp. zákonodárství, pozornost především z hlediska rizika pro lidské zdraví a možné kontaminace podzemních či povrchových vod. Závažný problém představuje posouzení skutečné škodlivosti naměřených koncentrací polutantů v půdě, resp. skutečného rizika, které tyto koncentrace představují pro člověka i přírodu. V zásadě se měří celkové koncentrace v půdě odebrané na místě a koncentrace ve výluzích z půdy prováděné v laboratoři, případně úniky plynných látek z půdy (např. po zamoření ropnými produkty). Na vlastnostech konkrétní půdy včetně jejího vodního režimu záleží, jaký podíl případných polutantů (těžkých kovů, organických sloučenin atd.) je pevně vázán v půdě a prakticky neškodný, a jaký podíl je naopak mobilní a může být přijímán půdními organismy, (kulturními) rostlinami, ve formě prachu vdechován člověkem či prosakovat do podzemní 61 vody. Půdy se z tohoto hlediska hodně liší, a proto je užívání obecně platných limitních hodnot problematické (v praxi však nevyhnutelné). Dostupnost a mobilita těžkých kovů je vyšší v půdách kyselých než neutrálních. Chování polutantů v půdním prostředí schematicky znázorňuje obrázek 9. Obr. 9: Chování znečišťující látky – polutantu - v půdě Obecně se uplatňuje princip, že se přikračuje k sanačním opatřením tehdy a v takové míře, aby to bylo přiměřené budoucímu užívání daného pozemku. Vzhledem k velké nákladnosti dekontaminace zeminy (může vyžadovat odtěžení velkých objemů a jejich spálení za vysokých teplot, aniž by docházelo ve větší míře k emisi škodlivin do ovzduší) se často volí přístup stabilizace daného půdního tělesa (nebo např. navážky kontaminované zeminy či skládky odpadu) překrytím vrstvami nepropustnými pro vodu tak, aby nedocházelo k vymývání obsažených nebezpečných látek. V případě kontaminace ropnými látkami se také užívá naočkování půdy bakteriálními kulturami se zvýšenou schopností tyto látky rychle rozkládat – tzv. bioremediace (z angl. bioremediation, přičemž „remediation“ je v britské angličtině v ochraně životního prostředí běžně označení pro to, čemu česky říkáme sanace – ozdravení, z lat. sanus = zdravý; remedy – angl. léčba, náprava, oprava). Z hlediska atmosférické depozice stojí za zmínku především kontaminace polyaromatickými (přesněji: polycyklickými aromatickými) uhlovodíky (PAU, angl. PAH – polyaromatic polutant adsorpce a chemické srážení filtrace pevných částíc mikrobiální rozklad chemický rozklad fotochemický rozpad plynová difuze půdní roztok vyluhování podzemní voda eroze půda atmosféra 62 hydrocarbons) a polychlorovanými bifenyly (PCB). Polyaromatické uhlovodíky jsou často velmi těkavé a k jejich depozici pak dochází i velmi daleko od zdroje a – obdobně jako v případě kyselých srážek – především na lesní půdě. Těžší PAU naopak mohou představovat kontaminaci přímo pod bývalými skládkami uhlí či koksu (kam se dostaly vyluhováním), nebo podél ulic a silnic (z emisí motorových vozidel). Přes ovzduší se ale do půdy dostávají i těžké kovy jako kadmium, chrom a hlavně olovo, přičemž k depozici dochází zpravidla blízko zdroje emisí (známá je kontaminace olovem v bezprostřední blízkosti ulic a silnic v důsledku dříve užívané přísady olova do benzínu). Podél cest také dochází k zasolování půdy solemi užívanými pro zimní posyp (o atmosférickou depozici se zde nejedná, v aridním klimatu však mohou být soli ze solných pánví a vyschlých solných jezer unášeny větrem na velké vzdálenosti). Organické polutanty se do zemědělské půdy dostávají také – a to ve větší míře – přes aplikaci kalů z čistíren odpadních vod či vybagrovaných říčních sedimentů apod. Pokud jde o plošné působení v zemědělství, podíváme se zde blíže na vliv pesticidů (k vlivu hnojiv viz výše). Aplikovaná množství jsou ve srovnání s hnojivy malá. V případě herbicidů představuje jedna aplikace 0,1 – 2 kg účinné látky / ha, v případě fungicidu 0,01–0,5 kg účinné látky / ha. Zpravidla dochází u obilí a polních plodin ke dvěma až šesti aplikacím různých pesticidů za vegetační sezónu. Možné vedlejší účinky jsou např. toxické účinky na jiné než cílové organismy (vč. samotné ošetřené rostliny) nebo změny chuťových vlastností plodů. Výskyt a závažnost vedlejších účinků určují následující faktory: - persistence: doba působení látky (je možné tzv. "carry over" – toxické působení na příští kulturu); - akumulace aktivní látky nebo jejích derivátů (vznik rozkladem) v rostlinách a půdě, tzv. residua; - bioakumulace: nashromáždění aktivní látky v potravním řetězci, resp. v určitých orgánech; - negativní vliv na užitečné organismy (např. na žížaly nebo antagonisty škůdců jako jsou pavouci) a dekompoziční procesy v půdě; je předmětem ekotoxikologického posouzení. Pesticidy se velmi liší z hlediska jejich odolnosti proti rozkladu. Orientační hodnoty uvádí podle Metcalfa (1969) tabulka 3. V případě „rozkladu“ prvků (olovo, měď, arzén) se patrně jedná o vyjádření jejich odnosu z dané půdy (vymýváním, půdní erozí či sklizní), případně jejich imobilizace. Moderní pesticidy jsou vyvíjeny i s ohledem na to, aby jejich rozklad a rozklad rizikových derivátů byl rychlý. 63 Tab. 3: Odolnost pesticidů v půdě proti rozkladu (Metcalf, 1969) Druh pesticidu Poločas rozkladu (roky) olovo, měď, arzén 10–30 insekticidy Dieldrin, BHC, DDT 2–4 herbicid Triazin 1–2 herbicidy na bázi kyseliny benzoové 0,2–1 herbicidy na bázi močoviny 0,3–0,8 herbicidy 2,4–D, 2,4,5–T 0,1–0,4 insekticidy organofosfátové 0,02–0,2 insekticid Carbaryl 0,02 Při posuzování negativních vedlejších účinků pesticidů se zohledňují především tyto veličiny: - produkce CO2 v půdě (málo senzitivní vůči narušení – o to je závažnější, pokud k němu dojde), - množství mykorhizy na kořenových systémech, - populační hustoty vybraných půdních živočichů. Při posuzování škodlivosti vedlejších účinků je třeba je porovnat s účinky zcela přirozených faktoru jako jsou zamokření, zmrznutí nebo mechanické narušení. V intenzitě půdních procesů a početnosti populací půdních organismů dochází v důsledku těchto faktorů ke značnému kolísání. Za zanedbatelné platí snížení měřených parametrů, které 30 dní po aplikaci nepřesahuje 20 % výchozích hodnot. Za kritické platí, pokud snížení ještě za 60 dní po aplikaci dosahuje 85 %, resp. za 90 dní 70 %. Takového snížení dosahují fumiganty jako methylbromid (používá se např. ke sterilizaci půdy v zahradnictví), herbicidy s širokou působností jako chlorpikrin a fungicidy s obsahem rtuti. 64 3. Saprotrofní a fotoautotrofní potravní řetězce v půdě 3.1 Úvod do znázorňování trofických vztahů Potravní čili trofické vztahy mezi organismy lze znázornit jako potravní řetězce, sítě či pyramidy. Každé takové znázornění má svoje opodstatnění a klade důraz na něco trošku jiného. Potravní sítě (angl. food webs, trophic webs) představují komplexní znázornění potravních vztahů mezi všemi členy určitého společenstva (ve skutečnosti je často jak kvůli neúplné znalosti tak kvůli potřebné přehlednosti zakreslit pouze předpokládané nejdůležitější druhy či shrnout některé do vyšších taxonů). První publikovaná potravní síť (Summerhayes & Elton, 1923) se týkala společenstva organismů na norském ostrově Bjørnøya v Arktidě (do literatury vešel pod anglickým překladem svého jména jako Bear Island) a zahrnovala organismy suchozemského prostředí včetně půdy, sladkovodních těles a mořského pobřeží. Nebylo náhodou, že první pokus o popis všech trofických vztahů ve společenstvu se týkal Arktidy – jednoduchá společenstva, jaká nacházíme v extrémních přírodních podmínkách, tento přístup výrazně usnadňují. Oproti tomu je potravní řetězec (angl. food chain, trophic chain) znázornění jednoho konkrétního sledu organismů, které se navzájem požírají: od prvního článku, který tvoří kořist článku dalšího, a tak dále, až po konečného konzumenta, který se za živa jen vzácně stane sám potravou (kořistí). Zpravidla je jako konečný článek znázorňován tzv. vrcholový predátor, ale v podstatě by zde mohl být i nějaký parazit, parazitoid či dokonce hyperparazitoid. Ve velmi jednoduchém společenstvu takový potravní řetězec může skutečně odrážet celou realitu, zpravidla se ale jedná pouze o jakýsi výsek z více či méně složité potravní sítě, který v lepším případě ukazuje skutečně převažující trofické vztahy mezi znázorněnými organismy. Takto znázorněný sled organismů odpovídá jejich odlišné trofické pozici (úrovni); k problematice zařazení konkrétního druhu na konkrétní trofickou úroveň viz níže. Než se vrátíme ke konceptu potravního řetězce, vysvětlíme si v této souvislosti ještě jeden pojem, resp. způsob znázornění trofických vztahů: potravní pyramidu. Potravní či trofická pyramida (angl. food pyramid, trophic pyramid) schématicky znázorňuje kvantitativní zastoupení jednotlivých trofických úrovní v daném společenstvu (biocenóze daného ekosystému). Klasická učebnicová potravní pyramida vychází z fotoautotrofních rostlin – primárních producentů – na bázi. Nad nimi stojí jako tzv. primární konzumenti či konzumenti 1. řádu býložravci (fytofágové = herbivoři; podle toho zda se přikloníme k terminologii založené na staré řečtině nebo latině). Následuje jedna i více úrovní 65 sekundárních konzumentů, neboli konzumentů 2. řádu, 3. řádu atd. Jedná se o predátory (zoofágy), kteří se zase mohou stát kořístí dalších predátorů a tak dále, až po predátory vrcholové (viz výše). Vzhledem k tomu, že konkrétní predátor může mezi trofickými úrovněmi „skákat“ (uloví-li dravec semenožravého ptáka nebo třeba hraboše, tedy konzumenty 1. řádu, vystupuje v pozici konzumenta 2. řádu, uloví-li hmyzožravého ptáka nebo třeba lasičku, je z něho konzument 3. řádu), je zařazení konkrétního druhu do určité trofické úrovně často problematické a představuje určitý kompromis. Konzumenta jakéhokoliv řádu může představovat také všežravec (polyfág = omnivor), např. medvěd či divoké prase (pokud možno, tak takový druh zařadíme podle toho, který typ potravy u něj převažuje). Při znázornění výše popsané potravní pyramidy mnozí autoři nezahrnují saprotrofní organismy (včetně mrchožroutů – nekrofágů), protože nemají z hlediska potravních vztahů vliv na kvantitu základního článku potravní pyramidy (primární producenty). Zpravidla ani nejsou zahrnováni paraziti či parazitoidi. Jiní autoři tyto skupiny zahrnují, což ale často vede ke koncepčním nedůslednostem. Ne všechny organismy zařazené na jednotlivých úrovních do potravní pyramidy musí být vzájemně provazány skutečnými trofickými vztahy. Předpokladem pro vytvoření potravní pyramidy je tedy kvantifikace jejich úrovní či stupňů. Nejsmysluplnější se zdá kvantifikace na základě biomasy, při které v různých typech ekosystémů vzniká skutčně tvar pyramidy nejširší na bázi (při běžném dvojrozměrném znázornění také trojuhelníku, běžně se ale znázorňuje jako pyramida stupňovitá). Pokud vycházíme z počtů jedinců (abundancí), nemusí tomu tak být: v lesním ekosystému je počet jedinců primárních producentů (zde především stromů) malý oproti počtu fytofágního a zoofágního hmyzu na vyšších trofických úrovních (naopak v případě vodních ekosystémů s významnou produkcí fytoplanktonu si pyramidy vytvořené na základě abundance a biomasy celkem odpovídají). Jak u biomasy tak u abundance je třeba hodnoty vztáhnout k nějaké plošné jednotce. Potravní pyramida také může být založena na hodnotách produkce (v jednotkách biomasy na plochu a čas). Zužování potravní pyramidy směrem k vrcholu je dané značnými energetickými ztrátami mezi jednotlivými úrovněmi: živočich za svůj život sežere mnohonásobek biomasy svého vlastního těla. Velká část potravy je využita k získání energie, část této energie je ztracena ve formě vyzářeného tepla, část potravy je v transformované podobě opět vyloučena (výkaly, moč, exkrety, svlečky apod.). Ekotrofický koeficient udává, jaký podíl bezprostředně předcházející trofické úrovně je pozřen konzumenty příslušné úrovně, např. ekotrofický koeficient úrovně K 1 neboli n + 1 se rovná Cn + 1 / Pn (obr. 10). 66 Čím je větší primární produkce, tím může mít pyramida více pater, tedy vícero řádů konzumentů. To také znamená, že nejdelší potravní řetězce (absolutní délkou i průměrnou délkou v rámci potravní sítě) se vyskytují v nejproduktivnějších ekosystémech. Obr. 10: Schematická potravní pyramida z primárních producentů (PP) a konzumentů 1.-3. řádu (K1-3). K produkci (Pn až Pn + 3) dochází na čtyřech trofických úrovních (n až n + 3 v levém sloupci). Rastrovaná plocha značí ekotrofický koeficient, tj. podíl bezprostředně předcházející trofické úrovně, který je pozřen konzumenty (C = konzumace, angl. consumption). 3.2 Autotrofní a saprotrofní potravní řetězce Potravní řetězec nám ale také slouží jako model – zjednodušení, pomocí kterého popisujeme určitou realitu, totiž společenstva, která se na základě svých trofických vztahů zásadně liší. V tomto kontextu se sice hovoří o potravních řetězcích, užívá se však jakási kombinace znázornění potravního řetězce a potravní pyramidy, přičemž se zpravidla uvádějí vyšší taxony zařazené do jednotlivých trofických skupin, nikoliv jednotlivé druhy. Do určité míry synonymně se také hovoří o subsystémech (angl. subsystem, compartment) daného ekosystému (hovoříme-li o potravních řetězcích, je však jasnější, že máme na mysli vztahy různých trofických úrovní, naopak do subsystému ekosystému patří také jeho abiotická složka). Klasickým, nejčastěji uváděným potravním řetězcem je řetězec, jehož základ tvoří fotoautotrofní organismus jako primární producent (zpravidla zde hovoříme o rostlinách, patří sem ale také různé řasy, a to nejen ty zelené, dále pak lišejníky, fotoautotrofní prvoci a sinice čili cyanobakterie). V angličtině se tento typ potravního řetězce nejčastěji nazývá „herbivore 67 food chain“, ačkoliv při zahrnutí všech zapojených organismů jeho základ nepředstavují býložravci, ale fotoautotrofní organismy. V češtině byl pro něj zaveden pojem pastevněkořistnický potravní řetězec. V zásadě podobně vypadá potravní řetězec vycházející z chemoautotrofních bakterií, což je vzácný případ především některých hlubokomořských společenstev u hydrotermálních průduchů. Tyto potravní řetezce jsou autotrofní - mají společné, že jejich základ tvoří živé autotrofní organismy – primární producenti. Tím se zásadně liší od typu potravního řetězce, který převládá především právě v půdě a který vychází z mrtvé organické hmoty. Ta je zpravidla rostlinného původu, může se ale také jednat o trus a různé exkrety živočichů nebo jejich mrvá těla (v půdě jsou zastoupeny všechny tyto prvky). Jeho snad nejvhodnější pojmenování je saprotrofní potravní řetězec (tomu by odpovídalo angl. saprotrophic food chain). Anglicky se nejčastěji užívají pojmy detritivore food chain a detritus food chain (někdy také saprovore food chain, což obsahuje nešťastnou kombinaci řečtiny a latiny v jednom slově), čemuž odpovídá česky detritivorní či detritový potravní řetězec; jak uvidíme níže, užívá se také potravní řetězec dekompoziční. V extrémnějších případech se jedná o potravní řetezce společenstev, která jsou specializována na zužitkování trusu větších zvířat nebo mršiny obratlovců. Zatímco oba základní typy autotrofních potravních řetězců začínají primárními producenty, kteří získávají energii a budují svou biomasu pomocí fotosyntézy či chemosyntézy, jsou na bázi saprotrofního potravního řetězce organismy, které veškerou energii a živiny získávají z mrtvé organické hmoty. Nemusí se přitom jednat o saprofágy (= detritivory, „saprovory“) v pravém slova smyslu, protože se často nejedná o živočichy ani jim ekologicky podobné heterotrofní prvoky, ale o bakterie a houby. To vystihuje neutrální označení „saprotrofní“, tedy živící se hmotou nacházející se v rozkladu. Více a více se ostatně ukazuje, že živočichové, kteří přijímají odumřelou organickou hmotu, většinou nejsou schopni tuto řádně strávit (chybí jim k tomu potřebná enzymová výbava). Potřebné živiny ve skutečnosti získávají spíše trávením bakteriálních povlaků a prorůstajících hyf hub, případně pomocí symbiotických bakterií a prvoků. V některých zobrazeních potravních řetězců či pyramid lze najít na bázi „mrtvou organickou hmotu“, „humus“ či „detritus“ – pak by ale např. u suchozemských fotoautotrofních (pastevně-kořistnických) vztahů musely být na bázi uvedeny živiny z půdy (či jiného substrátu), oxid uhličitý z atmosféry a sluneční energie (jako zdroje pro fotosyntézu). Ačkoliv je saprotrofní potravní řetězec z hlediska energie, která jimi prochází, velice významný (viz níže), byla mu v ekologii, tedy mimo spíše okrajový obor půdní biologie, historicky věnována poměrně malá pozornost a v české odborné literatuře zde panuje značné 68 zmatení pojmů. V Ekologický slovníku Jakrlové a Pelikána (1999) – jehož vydáním byla svého času velmi záslužně zaplněna mezera z hlediska české odborné literatury – lze v rámci výčtu různých typů potravních řetězců najít následnou definici: „p. ř. dekompoziční, vede od odumřelé organické hmoty přes četné následné rozkladače (dekompozitory) až k mikroorganismům. Velikost se zmenšuje, početnost vysoce zvětšuje.“ Dále zde lze najít definici tzv. dekompozičního řetězce: „přenos látek a energie v procesu dekompozice; rozklad odumřelých látek od počátečních (iniciálních) rozkládačů (dekompozitorů), přes návazné další články až ke konečným (finálním) dekompozitorům, uvolňujícím v konečné fázi dekompozice minerální látky. Dělba práce (funkce) dekompozitorů, protože žádný druh organismu nemůže sám kompletně rozložit mrtvé tělo až na látky minerální. Viz potravní řetězec.“ Obdobný výklad jako v uvedeném díle lze najít i jinde. To, co je výše popsáno, však v obou případech není potravní řetězec, ale sled organismů, které se podílejí na rozkladu (= dekompozici). Jistě by bylo možné tento sled nazvat dekompozičním řetězcem, nebýt toho, že slovo „řetězec“ nutně svádí čtenáře k domněnce, že se opět jedná o řetězec potravní, což nadto potvrzuje odkaz autorů na příslušné heslo. Potravní řetezec vycházející z mrtvé organické hmoty takto tedy nevypadá. Jedná se totiž o řetězec popisující trofické vztahy, nikoliv o řetězec popisující průběh rozkladu. Jak bylo zmíněno výše, jsou jeho prvním článkem konzumenti mrtvé organické hmoty, kteří mají schopnost z této hmoty získávat živiny a energii. Jedná se tedy o konzumenty 1. řádu. Může se jednat o bakterie, houby (často hovoříme o mikroorganismech, ale toto označení v případě hub není často přiléhavé), tzv. prvoky, nebo pravé (vícebuněčné) živočichy s potřebnou enzymovou výbavou. Pokud jde o nekrofágní živočichy – mrchožrouty, neliší se z tohoto hlediska nijak významně od predátorů. U saprofágních živočichů v užším slova smyslu (také je nazýváme detritivory, ač zdaleka ne všechna jejich potrava má charakter detritu), je zde ovšem problém, že toho o jejich skutečné schopnosti trávit mrtvou organickou hmotu stále víme poměrně málo. Pokud k tomu využívají symbiotickou „mikrofloru“ uvnitř vlastního těla (ve své trávicí trubici či speciálních orgánech), těžko jim status primárních saprofágů budeme upírat (symbiotickou mikroflóru mají i konzumenti dalších řádů a býložravci by bez ní také nebyli schopni života). Problém nastává, když se zdá, že vlastní mrtvá organická hmota (ať se jedná o čerstvě spadlý list nebo o molekuly humusových látek pozřené s půdou) prochází trávicím traktem beze změny až na to, že živočich strávil část přisedlých mikroorganismů. Pak totiž najednou vystupuje jako mikrobiofág čili mikrobivor (název bakteriofág má v biologii jiný, rozšířenější význam, a proto se v daném kontextu příliš neužívá, nadto nemusí 69 být potravou bakterie, může se také jednat o houby), a tím se stává konzumentem 2. řádu. Problém s trofickým zařazením tak máme dokonce u tak známých, probádaných a důležitých půdních živočichů, jako jsou žížaly. Konzumenty 2. řádu jsou také mycetofágové (= mykofágové, fungivoři). Zde se může jednat o typické půdní bezobratlé, kteří se živí např. napichováním a vysáváním hyf (např. hmyzenky a mnozí chvostoskoci), mnohé xylobiontní resp. saproxylické druhy bezobratlých (především zástupce hmyzích řádů brouci a dvoukřídlí), které můžeme najít pod odumřelou kůrou, v tlejícím dřevě nebo v plodnicích dřevních hub), také samozřejmě druhy, které se živí a vyvíjí na či uvnitř plodnic hub rostoucích na půdním povrchu. Zajímavým příkladem jsou také mravenci subtropického až tropického rodu Atta, kteří do speciálních komůrek svých podzemních hnízd nosí úkrojky zelených listů rostlin, na kterých pěstují houbu, která jim slouží za potravu. Ekologicky tedy navenek působí jako býložravci (konzumenti 1. řádu fotoautotrofního potravního řetězce), z hlediska skutečně přijímané potravy jsou ale do značné míry mycetofágní, tedy konzumenti 2. řádu saprotrofního potravního řetězce. Konzumentem 2. řádu v rámci saprotrofního potravního řetězce může být ovšem také zoofágní druh čili predátor. Zoofágové pak představují všechny další trofické úrovně až po vrcholového predátora. Stejně jako u fotoautotrofního potravního řetězce zde velikost jedince s trofickou úrovní přibývá (a početnost či celková biomasa na každé úrovni naopak ubývá). Vrcholový predátor ostatně může být totožný s vrcholovým predátorem fotoautotrofního potravního řetězce – např. jestřáb nebo kočka domácí, když uloví kosa, známého lovce žížal. Pokud vyčleňujeme zvlášť tzv. parazitický potravní řetězec, u kterého na hostitele navazuje parazit či parazitoid a na něj hyperparasit či hyperparasitoid, je třeba si uvědomit, že hostitelem může být příslušník jakéhokoliv autotrofního či saprotrofního potravního řetězce. Jedná se tedy o jakousi odbočku v rámci těchto potravních řetězců, přičemž se zde na trofických úrovních následujících po hostiteli velikost jedinců zmenšuje. 3.3 Význam saprotrofního a fotoautotrofního potravního řetězce v půdě Jak ukázali Heal a McLean (1975) na příkladu travinného ekosystému, převyšuje energie procházející saprotrofním potravním řetězcem čili subsystémem vícenásobně tu, která prochází potravním řetězcem fotoautotrofním, ve většině relevantních veličin (tab. 4; obr. 11). Při takto markantních rozdílech není důvod se domnívat, že by tomu bylo v dalších významných suchozemských ekosystémech jinak (pokud jde o ekosystémy vodní, tak např. v 70 tekoucích vodách je tak malý podíl primární produkce, že zde zcela převažuje přítok živin a energie z terestrických ekosystémů; vodní toky tedy nelze považovat za samostatné ekosystémy, ale za součást povodí). Významnou výhodou saprotrofního potravního řetězce je skutečnost, že odumřelá hmota vznikající v rámci řetězce se do systému vrací – je recyklována – zatímco pro fotoautotrofní řetězec znamená ztrátu (po mineralizaci do něj opět vstoupí živiny, nikoliv však energie obsažená v odumřelé organické hmotě). O to více zarážející je, jak málo se tomuto saprotrofnímu potravnímu řetězci a půdnímu subsystému terestrických ekosystémů obecně věnuje pozornost jak z hlediska výzkumu tak z hlediska ekologických učebnic. Zdá se, že člověk jako „vrcholový predátor“ fotoautotrofního potravního řetězce (a zde se pak skutečně hodí český termín „pastevně-kořistnický“) i zde uplatňuje výrazně antropocentrický přístup. Tab. 4: Vypočtené hodnoty příjmu potravy, produkce, respirace a vyměšování heterotrofních organismů (kcal . m-2 . a-1 ) vztažené na 100 kcal/m2 roční čisté primární produkce travinného ekosystému (podle Heal a MacLean, 1975, ze Swift et al., 1979, upraveno). příjem produkce respirace vyměšování fotoautotrofní subsystém - fytofágové obratlovci 25,000 0,250 12,250 12,500 bezobratlí 4,000 0,640 0,960 2,400 - zoofágové obratlovci 0,160 0,003 0,123 0,031 bezobratlí 0,170 0,040 0,095 0,034 saprotrofní subsystém - saprofágové bezobratlí 15,153 1,212 1,818 12,122 mikroorganismy 136,377 54,551 81,826 – - mikrobivoři bezobratlí 10,910 1,309 1,964 7,637 - zoofágové obratlovci 0,041 0,001 0,032 0,008 bezobratlí 0,648 0,155 0,363 0,130 celkem 192 58 99 35 % procházejících - fotoautotrofním subsystémem 15,2 1,6 13,5 42,9 - saprotrofním subsystémem 84,8 98,4 86,5 57,1 Většina mrtvé organické hmoty tvořící základ saprotrofního potravního řetězce je rostlinného původu a její rozklad se odehrává v půdě. Travinné ekosystémy (stepi, savany) se přitom vyznačují obzvlášť vysokými počty velkých býložravců, takže zde je význam býložravých obratlovců patrně ze všech ekosystémů relativně největší. Proto zde také bude ve srovnání s jinými terestrickými ekosystémy největší podíl saprotrofního potravního řetězce příslušet společenstvu mrchožroutů (včetně mikroorganismů a bezobratlých živících se mršinami obratlovců nebo lovících v tomto prostředí). Bude zde také obzvlášť významný podíl 71 společenstev druhů vázaných na trus býložravců, tj. koprotrofních mikroorganismů, koprofágů a jejich predátorů (viz kap. 8). Obr. 11: Jednoduchý trofický model srovávající fotoautotrofní (fytofágní) a saprotrofní potravní řetězce či subsystémy travinného ekosystému (podle Heal a McLean, 1975, ve Swift et al. 1979; upraveno). O = obratlovci, B = bezobratlí živočichové, (s) = saprofágové, (d) = destruenti, (m) = mikrofágové (mikrobivoři), R = ztráta respirací; jako porostní opad je zde chápána jakákoliv mrtvá organická hmota, která ve společenstvu („porostu“) vzniká (vč. exkrementů, exkretů a mrtvých těl živočichů). Hodnoty u šipek udávají podíl předávaný z nižší úrovně na vyšší, tj. jednotlivé ekotrofické koeficienty (= Cn+1/Pn). V lesích jsou v rámci saprotrofního potravního řetězce naopak významně zastoupena společenstva vázaná na rozklad dřeva, tj. saproxylická (viz kap. 7). Tento rozklad probíhá hlavně ve své poslední fázi, kdy dřevo již leží na zemi, a kdy dochází k jeho přeměně na organickou půdu, rovněž v půdě či v bezprostředním kontaktu s ní. Zcela v půdě probíhá rozklad většiny odumřelých kořenů. Značná část rozkladu dřeva se však odehrává po většinu času mimo vlastní půdní prostředí, často ve vyšších patrech porostu (zakleslé vyvrácené kmeny, stojící pahýly, stromové dutiny bez kontaktu s půdou, suché větve a větvičky v korunách apod.). Na toto nadzemní prostředí vázaná společenstva tzv. saproxylických druhů jsou také saprotrofní, velmi se však liší od společenstev půdních. Určitá část rozkladu se 72 odehrává také v hnízdech ptáků (i jiných živočichů) ve stromech a jiné vyšší vegetaci – i zde najdeme články saprotrofního potravního řetězce. Především v tropických deštných lesích s výraznou patrovitostí porostu pak značná část rozkladu probíhá v akumulacích odumřelých částí rostlin a živočichů zachycených na rozsochách větví, v trsech epifytických rostlin apod. – hovoříme o zavěšených půdách (angl. suspended soils). Mnohé skupiny živočichů typické pro půdu, resp. její organickou vrstvu, jako jsou roztoči, chvostoskoci či štírci, jsou silně zastoupeny také v hnízdech a zavěšených půdách (specifické prostředí představují také podzemní hnízda blanokřídlého hmyzu a termitů nad i pod zemí, stejně tak i nory a chodby savců). V půdě ale nacházíme i mnoho zástupců fotoautotrofního potravního řetězce. Zdaleka nejvýznamnějším zdrojem potravy pro býložravce zde představují kořeny rostlin (případně jejich zásobní orgány jako hlízy či cibule). Proto v půdě nacházíme z býložravců především gildu (cech) rhizofágů. Mezi hlísticemi je mnoho takových, které jsou dokonce označovány za fytopatogeny. Na rozdíl od hlístic se různé rhizofágní larvy hmyzu v půdě zdržují pouze dočasně, přičemž ale doba jejich vývoje výrazně přesahuje dobu života dospělců mimo půdní prostředí. Hospodářského významu dosahují především larvy některých kovaříků („drátovci“) a vrubounovitých brouků („ponravy“), dále larvy některých nosatců, v Evropě především rodů Otiorrhynchus a Sitona. Z tesaříků jsou rhizofágní larvy i dospělci kozlíčků rodu Dorcadion. Významnými rhiozofágy jsou larvy nočních motýlů čeledi hrotnokřídlecovití (Hepialidae). Především v travinných biotopech na koříncích sají mšice, které jsou v trofobiotickém vztahu s některými mravenci (ve střední Evropě např. s mravencem drnovým – Lasius flavus). V teplejších krajích mohou být významnými rhizofágy také larvy křísů, především cikád. V nejsvrchnější vrstvě půdy se také nacházejí fotoautotrofní řasy, především rozsivky, a sinice. Především na surových půdách lze od půdního prostředí také těžko oddělit porosty lišejníků a mechů, které se výrazně podílí na vytváření mělké vrstvy půdy. Na skalách, sutích a kůře stromů se lišejníky a řasami živí např. chvostnatky. Řasy jsou „spásány“ (často napichovány a vysávány) také řadou roztočů a chvostoskoků. Ve střední a západní Evropě se mechem a řasami v opadové vrstvě (ale takové opadem jako takovým) živí larvy chrostíka Eniocyla pusilla, které na rozdíl od ostatních chrostíků nežijí ve vodě ale v půdě. Obdobně se živí i některé larvy motýlů, např. vakonošů. 73 3.4 Označení pro organismy podílející se na rozkladu organické hmoty V pojmenování ekologických skupin organismů podílejících se na rozkladu organické hmoty panuje značná nejednotnost a nedůslednost. Pojďme si osvětlit některá označení, se kterými se můžeme setkat ve více či méně odborné literatuře. Jako rozklad nebo dekompozice (z lat. základu, ang. decomposition) označujeme rozpad a rozklad mrtvé organické hmoty chemicko-fyzikálními procesy (hydrolýza, oxidace, vyluhování), mikroorganismy a živočichy. Rozlišujeme rozklad za přístupu vzduchu (aerobní), který nazýváme tlením (angl. decay), a bez přístupu vzduchu (anaerobní), označovaný za hnilobu (angl. putrefaction). Jako rozkladači či dekompozitoři (angl. decomposers, něm. Zersetzer; pojem dekompozice má latinský základ) jsou označovány organismy, které se živí mrtvou rostlinou či živočišnou hmotou. Jedná se o saprofágní (detritivorní) živočichy a saprotrofní mikroorganismy (vč. hub). Organismy, které odbourávají organickou hmotu a přeměňují ji v minerální látky (provádějí mineralizaci), jsou označovány jako reducenti či destruenti (angl. reducers). V užším slova smyslu jsou míněny bakterie a houby, které provádějí skutečnou mineralizaci. V širším slova smyslu je toto označení ale používáno synonymně k rozkladačům. Označení za reducenty přitom není příliš šťastné, protože (bio)chemické procesy, kterými k mineralizaci dochází, jsou většinou oxidační, nikoliv redukční. 74 4. Půdní organismy – edafon 4.1 Úvod do půdních společenstev Společenstvo všech organismů v půdě označujeme také jako edafon (řec. a dle toho i angl. edaphon). Tento souhrný pojem se stále těší značné oblibě v aplikované sféře (zemědělství, lesnictví), která na jedné straně přiznává jeho velký význam pro úrodnost půdy, na druhé straně se souborem půdních organismů ale zachází jako s jakousi černou skříňkou, do které není vidět (a snad to ani není nutné). V dnešní odborné literatuře, psané především anglicky, se pojem edafon příliš nepoužívá, nahrazují jej spíš označení jako půdní organismy (angl. soil organisms) či půdní živěna (angl. soil biota). Důvodem je patrně obecnější srozumitelnost posledně jmenovaných označení; oproti tomu má ovšem jednoslovné označení jistě svůj půvab. Edafon představuje 1-10 % (suché hmotnosti) organické hmoty v půdě. Tradičně edafon dělíme na fytoedafon a zooedafon. Mezi fytoedafon řadíme řasy, sinice (cyanobakterie), další bakterie včetně aktinomycet a houby. Obdobně se také užívá pojem mikroflóra. Z hlediska taxonomického zařazení, resp. dnešního stavu poznání fylogenetických vztahů mezi jmenovanými skupinami, se jak předpona „fyto“ tak označení za „flóru“ jeví jako překonané, nicméně se tato označení nadále používají. Fytoedafon či půdní mikroflóra představuje asi tři čtvrtiny celkové suché hmotnosti edafonu. Rostliny mezi půdní organismy čili edafon tradičně neřadíme, a proto ani jejich kořeny, ač pro život a procesy v půdě nadmíru důležité, nepočítáme mezi fytoedafon. Důvodem je jistě převaha nadzemních částí většiny rostlin, především pak jejich asimilačních orgánů (velikost kořenového systému se ovšem často podceňuje), s kterými je spojena závislost na slunečním záření jako předpokladu fotosyntézy. V případě vzácných saprotrofních rostlin by zahrnutí do fytoedafonu naopak bylo jistě oprávněné, obdobně jako do něj zahrnujeme saprotrofní houby vč. jejich nezřídka velkých nadzemních plodnic. Jako zooedafon označujeme půdní faunu (angl. soil fauna, soil animals) včetně heterotrofních provoků („Protozoa“). Představuje asi jednu čtvrtinu celkové suché hmotnosti edafonu. Půdní organismy (edafon) lze klasifikovat (třídit) na základě taxonomie, trofické pozice, výskytu z hlediska preferované půdní vrstvy (která vypovídá o míře přizpůsobení půdnímu prostředí) a životního cyklu, velikosti těla a ekologické funkce. Poslední dvě hlediska jsou přitom do určité míry provázaná. Třídění podle taxonomie čili pozice v systému nevyžaduje další vysvětlení – bude (společně se zařazením do velikostních tříd) základem představení jednotlivých skupin (vyšších taxonů) půdních živočichů v dalších podkapitolách. 75 U trofických skupin je bohužel třeba uvádět jak označení odvozené z latiny tak označení odvozené od starověké řečtiny. Tak např. označení detritivor (angl. detritivore) je složeno z lat. „detritus“ (drť, rozmělněný materiál – pouze v daném kontextu organický; šířeji pojato v ekologii znamená jakoukoliv mrtvou organickou hmotu) a lat. „vorare“ – hltat. Saprofág (angl. saprophage se vidí vzácně, saprophagous jako adjektivum již častěji) je označení z řec. „sapros“ – hnijící, shnilé a „phagein“ – jíst. Názvy trofických skupin složené z řeckých slov jsou tradičně preferované v evropské kontinentální literatuře. Jeden z důvodů je, že zažitá latinská označení jsou často chápána úžeji, např. herbivor by měl označovat požírače bylin (lat. herba = bylina; rostliny jsou jak známo plantae), nikoliv např. požírače plodů (fructivor) či semen (granivor), pod carnivorem (masožravcem) si představíme šelmu, ale stěží ptáka nebo pavouka živícího se hmyzem (insectivor) atd. Nicméně, označení odvozené z latiny jsou preferovány v anglosaské literatuře, a tím pádem také dominují ve světové odborné literatuře psané anglicky. Jeden z důvodů je patrně (jak uvedeno výše u pojmu edafon), že názvy odvozené ze staré řečtiny jsou chápány jako příliš nesrozumitelé nezasvěcenému čtenáři – především americký autor tak dá zpravidla přednost označení jako je „root feeder“ a „root feeding“ oproti „rhizophage“ a „rhizophagous“). Základní trofické skupiny zastoupené v půdě jsou: · primární producenti (angl. primary producers) – řasy, fotoautotrofní prvoci, sinice, · reducenti (angl. reducers; rozkladné procesy jsou však většinou oxidativní, nikoliv redukční) neboli destruenti (angl. destruents však je neobvyklé) – saprotrofní bakterie a houby, · saprofágové čili detritivoři (angl. saprophages neobyklé, detritivores): zahrnují mikrobiofágy čili mikrobivory (ti se dále dělí na myko/mycetofágy či fungivory a bakterivory či bakteriofágy – druhý tvar je však preokupován pro viry, které napadají bakterie) a nekrofágy neboli mrchožrouty (angl. carrion feeders, scavengers), · fytofágové čili herbivoři (především rhizofágové a konzumenti jednobuněčných fotoautotrofních organismů při půdním povrchu), a · zoofágové neboli carnivoři (angl. zoophages neobvyklé, carnivores běžné) – masožravci, často také označováni jako dravci či predátoři (angl. predators) – pojmy nejsou zcela synonymní: zoofágové zahrnují i parazitoidy a parazity živočichů. 76 Členění půdní fauny podle životního cyklu navrhl např. Kevan (1962): · permanentní: všechny životní stádia se nachází v půdě (praví půdní živočichové) · periodická: půda je častěji opouštěna a opět vyhledávána (např. drobní zemní savci) · částečná: dočasní půdní živočichové, kteří půdu periodicky vyhledávají i během nadzemní fáze svého života (např. chrobáci) · střídavá: jedna nebo několik generací žijících v půdě se střídá s jednou nebo více generacemi žijícími nad zemí (např. žlabatkovití, mšička révokaz) · přechodná: v půdě se nachází jen inaktivní stádia jako vajíčka a kukly. Členění edafonu na základě preferované půdní vrstvy má smysl především u taxonomických skupin, které dýchají vzduch a mají své zástupce jak nad zemí tak ve větší hloubce půdního profilu. V rámci tohoto vertikálního gradientu tak na ně působí soubor ekologických faktorů, které se mění do značné míry souběžně: jak přechází do půdy a v ní do větší hloubky, zvyšuje se vlhkost a snižují teplota, objem půdních pórů, míra světla (slunečního záření) a obsah kyslíku v půdním vzduchu. Tomu odpovídají životní formy charakteristické pro prostředí v určité části vertikálního profilu, které byly snad nejlépe popsány u chvostoskoků, ale lze je dobře pozorovat také u roztočů a larev dvoukřídlých: směrem od nadzemní vegetace do půdy se zmenšuje velikost, dochází k redukci pigmentace a očí, jsou zkracovány končetiny, ubývá odolnost proti vysychání a naopak přibývá odolnost proti vyšší koncentraci oxidu uhličitého (Dunger, 1983). Zařazení do životních forem tak odráží funkční vlastnosti druhů (v současnosti tak moderní „species traits“) a značí, jak moc se život v půdě „podepsal“ na vzhledu, fyziologii a chování druhů. To, co platí pro drobné členovce obývající vzduchem naplněné půdních póry, však neplatí pro semiakvatickou faunu obývající půdní vodu ani pro velké půdní živočichy, kteří si razí vlastní cestu půdou (žížaly a větší členovce). Obecné členění edafonu na základě výskytu v určité hloubce půdního profilu se tak jeví spíše jako samoúčelné, a to především i proto, že je dost nejednotné, i pokud jde o definice kategorií stejných jmen. Zde uvádím pro srovnání (v případě rozporu překryv mezi uváděnými kategoriemi není úplný) krátké definice dle dvou ekologických slovníků – českého (Jakrlová a Pelikán, 1999; níže označeno JaP) a německého (Schaefer,1992; níže označeno Sch) – a klasické odborné knihy o půdní fauně německého autora W. Dungera (1983; níže označeno D): 77 · euedafon: - stále žijící v půdě, geobionti (JaP) - žijící ve větší hloubce (Sch) - fauna spodních vrstev půdy: celá akvatická půdní fauna a část mesofauny (D) · hemiedafon: - vyskytuje se občas v půdě (JaP) - v nejsvrchnější vrstvě mineralní půdy a v opadové vrstvě (Sch) - fauna svrchní vrstvy půdy a opadu: velká část mesofauny, celá makrofauna a megafauna, v rámci poslední skupiny hlavně hrabavé formy; také obyvatelé podobných biotopů mimo vlastní půdu (D) · epedafon: - fauna půdního povrchu s vazbou na půdu a alespoň občasným pronikáním do její opadové a svrchní minerální vrstvy (Sch) - stejná definice, řadí sem především druhy makrofauny (D) · protoedafon: - v půdě žijí jen určitá vývojová stádia, geofilové (JaP) · pseudoedafon: - občasný výskyt v půdě: úkryt, hibernace, získávání potravy (JaP) · tychoedafon: - náhodný výskyt v půdě (JaP); v angl. literatuře často jako „tourists“, zde je třeba podotknout, že se tedy o žádnou součást edafonu nejedná · epigeon (epigaion, epigeic animals): - žije na půdním povrchu (přímo, oproti hypergeonu, který žije na vegetaci), dle JaP včetně svrchí části půdy, podle Sch někdy synonymně k atmobios, přičemž atmobios zahrnuje všechny organismy žijící nad půdním povrchem v kontaktu s volnou atmosférou Členení půdní fauny podle velikosti navrhla, resp. upravila, celá řada autorů, což bohužel opět vede k jisté nejednotnosti v užívání jednotlivých kategorií. Zásadní rozdíl vzniká tím, zda je jako míra velikosti brána délka těla nebo tloušťka (šířka, průměr) těla. Starší členění bylo založeno na délce (Wallwork, 1970; Bachelier, 1978), později se ale spíše prosadilo členění založené na průměru těla (Swift et al., 1979). Klasifikaci lze aplikovat na celý edafon, tedy i na mikroflóru. Užitná hodnota dělení podle velikosti sestává mimo jiné v tom, že při studiu 78 půdní fauny potřebuji různě velké vzorky půdy, abych z nich získal údaje o jednotlivých skupinách organismů dostatečně vysoké vypovídací hodnoty (velcí živočichové jsou přítomni v menších hustotách než malí, proto potřebuji větší vzorky, z kterých by vyhodnocení drobné půdní fauny či mikroorganismů naopak bylo nad lidské síly). Stejnou metodou odběru vzorků tedy postihnu půdní organismy určité velikostní kategorie. Také metodika pozorování či určování získaných exemplářů záleží na jejich velikosti – už jenom podle toho zda a jaký typ mikroskopu k tomu je potřeba. Je jistě užitečné, když pro tyto velikostní kategorie máme k dispozici nějaké obecně srozumitelné pojmenování. Členění podle průměru těla má ale ještě jednu velkou výhodu: daleko lépe než délka těla vyjadřuje dostupnost půdních pórů různých velikostí pro daný organismus, tedy i prostředí, ve kterém se v půdě vyskytuje, případně způsob, kterým se v půdě pohybuje. Nejdrobnější zástupci jsou zpravidla vázáni na úzké póry naplněné vodou, středně velcí se pohybují v pórech naplněných vzduchem a velcí půdní živočichové si razí půdou své vlastní chodby nebo se zdržují pouze na jejím povrchu v listovém opadu, pod kameny a padlými kusy dřeva. Především u půdních živočichů výrazně protaženého, červovitého tvaru těla (hlístice, kroužkovci, některé larvy hmyzu) je mezi délkou a tloušťkou těla obrovský rozdíl, takže se dostávají i do poměrně malých pórů. Při tradičních členěních podle délky nadto většina taxonomických skupin půdní fauny končí v jediné kategorii (mesofauně, viz níže), a takové členění pak není příliš praktické. Klasifikace na základě průměru těla tak má smysl jak po stránce metodické tak z hlediska autekologie druhu a jeho funkce v půdě. Při obou přístupech (podle délky či tloušťky) jsou užívány následné tři kategorie: mikrofauna/flóra, mesofauna a makrofauna. Největší zástupci půdních bezobratlých, např. velké žížaly, a půdní obratlovci jsou někdy ještě oddělováni do zvláštní kategorie – megafauny. Srovnání obou přístupů k členění podle velikosti včetně rozpětí jednotlivých velikostních kategorií ukazuje obrázek 12. Jak je i na těchto schématech patrné, máme sice ve zvyku jednotlivé taxonomické skupiny řadit vždy celé do jedné ze zvolených velikostních kategorií, ve skutečnosti ale často přesahují z jedné do druhé. Je tomu tak kvůli velikostním rozdílům jak mezi druhy tak mezi juvenilními stádii různého stáří (např. instary hmyzích larev) a dospělci. Určitou kombinací zařazení podle taxonomie a velikosti je často užívané označení pojmu mikroarthropoda (angl. microarthropods) pro skupinu drobných půdních členovců. Zpravidla se pod tento pojem zahrnují roztoči a chvostoskoci (patří sem ale podle velikosti a taxonomie přinejmenším ještě hmyzenky, vidličnatky a drobnušky). 79 Obr. 12: Členění půdní fauny, resp. celého edafonu, do velikostních kategorií na základě délky těla (vlevo, podle Wallwork, 1970) a šírky těla (vpravo, podle Swift et al., 1979); ze Swift et al., 1979, upraveno). 4.2 Adaptace na život v půdě Život v půdě vede k řadě adaptací. Některé již byly zmíněny výše v souvislosti s členěním půdní fauny podle preferovaného výskytu v půdním profilu. Další budou uvedeny u konkrétních skupin. Zde si ale narýsujeme základní trendy. V případě mikroorganismů v této souvislosti snad má pouze smysl zmínit se o větším zastoupení obligátně či fakultativně anaerobních druhů ve větších hloubkách, resp. tam, kde dochází k trvalému nasycení půdy stagnující vodou chudou na kyslík. U fotoautotrofních mikroorganismů je pak jasné, že pokud mají přežívat v aktivním stavu v půdě jinde, než na jejím povrchu, musí být schopny pohybu za světlem nebo přechodu na heterotrofní způsob obživy. U živočichů lze pozorovat celou řadu adaptací, nejlépe tehdy, když lze srovnávat příbuzné druhy, které se specializovaly na různé půdní horizonty. Pokud jde o morfologické adaptace, lze u druhů s přibývající hloubkou výskytu v půdě pozorovat tyto trendy: částečná až úplná redukce očí a pigmentace, zkracování končetin a štětin, protažení těla, snížená míra sklerotizace exoskeletu. Fyziologické adaptace těmto druhům zase umožňují přežívat za nižších koncentrací kyslíku a vyšších koncentrací CO2 v půdním vzduchu či vodě. Naopak u druhů, které preferují život v nadložním humusu, opadové vrstvě, či dokonce pronikají do nadzemních pater ekosystému, 80 lze pozorovat výraznou pigmentaci, dobrý zrak, často dlouhé štětiny i končetiny (např. bývá u těchto chvostoskoků dobře vyvinuta skákací vidlička, která byla u euedafických zástupců redukována) a silnou sklerotizaci. Sklerotizace je důležitá i z hlediska fyziologické adaptace proti vysychání. Vysychání brání i stočení do spirály či lépe kuličky (volvace), poslední nacházíme u skupiny suchozemských stejnonožců, tzv. svinek (u nás rod Armadillidium) stejně tak jako u svinulí, tj. mnohonožek válcovitého, výrazně zkráceného těla. Podobně se do kuličky mohou uzavřít i mnozí roztoči ze skupiny pancířníků (obr. 13). Obr. 13: Volvace u pancířníků (nahoře), suchozemských stejnonožců – svinek (uprostřed) a mnohonožek – svinulí (dole). Podle Brauns (1968) v Topp (1981). Především primárně vodní (semiakvatické) skupiny půdní fauny mají různé typy anabiózy či anhydrobiózy k přečkání i dlouhodobého sucha (podobné platí i pro vodní faunu vysychavých vod). Často (např. u vířníků a želvušek) se jedná o skupiny, které jsou aktivní právě v povrchové vrstvě půdy a napojeného mechového patra, tedy v prostředí, které je riziku vysychání obvzlášť vystaveno. Díky schopnosti zde přečkat nepříznivé podmínky a po nastání příznivých rychle opět přejít do aktivního stavu získávají oproti jiné půdní fauně významnou konkurenční výhodu. V souvislosti s délkou končetin a štětin jakož i s pigmentací je vhodné upozornit na rozdíl mezi pravou půdní faunou a faunou větších podzemních prostor – jeskyní 81 (troglo-biontní fauna, angl. často subterranean fauna). „Větší“ zde platí z pohledu těchto živočichů – ukázalo se, že mnohé druhy dlouho považované za vzácnou faunu jeskyní lze mnohdy i ve větších počtech zastihnout v prostorách kamenných sutí, které jsou pro člověka prakticky nedostupné (i metody sběru jsou zde složité). Troglobionti totiž ukazují některé znaky shodné s euedafickými druhy, jinými se naopak výrazně liší: shodný je trend k redukci pigmentace a zraku, u troglobiontů ale dochází naopak k protažení končetin a hmatových štětin – ve tmavém leč poměrně prostorném prostředí slouží k nahmatávání kořisti či jiné potravy i sexuálního partnera. V úzkých půdních pórech naopak jakékoliv přívěšky při pohybu překáží. Větší půdní živočichové si nevystačí s pohybem existujícími půdními póry, mají-li proniknout do minerálních horizontů, musí si prorazit cestu. K tomu slouží především válcovité tělo, které může být vystuženo hydrostatickou kostrou jako v případě žížal či larev tiplic (Diptera: Nematocera: Tipulidae). Válcovité a vyztužené tělo najdeme také např. u larev kovaříkovitých brouků („drátovců“), mnohých mnohonožek, a mezi obratlovci u bytostně půdních obojživelníků (červoři – Gymnophiona) a plazů (Amphisbenidae, Trogonophidae, Typhlopidae). Živočichové spíše epigeičtí, kteří se před světlem a predátory i suchem ukrývají spíše na půdních povrchu pod kameny či ležícím dřevem, se vyznačují spíš dorsoventrálně zploštělým tělem (např. většina stonožek). Jedná se o dobrou preadaptaci také na život pod trouchnivějící kůrou odumřelých stromů (u larev i dospělců mnohých podkorních brouků nacházíme obdobný tvar těla). V lehčích, především písečných půdách a píscích se naopak osvědčují hrabavé končetiny – většinou nacházíme rozšířený první pár jako např. u krtků, afrických zlatokrtů či australských vakokrtů mezi savci, nebo také u hmyzu jako u krtonožek (ne nadarmo podle toho pojmenovaných) a mnohých chrobáků (zde slouží pohybu v trusu, ale také jeho zahrabávání), křísů apod. 4.3 Vertikální rozmístění půdních organismů Jak již bylo naznačeno výše, liší se mnohé půdní organismy z hlediska půdní hloubky, ve které se přednostně nacházejí, přičemž podmínky v jednotlivých půdních horizontech dávají vznik odlišným životním formám. Vertikální rozmístění (angl. vertical distribution) v půdě se liší dle vlastností dané půdy. Jedno omezení výskytu do hloubky je dáno celkovou 82 mocností půdního profilu až po nezvětralou matečnou horninu, případně vrstvu nasycenou podzemní vodou (jejíž fauna se spíše považuje za vodní než půdní). Druhé omezení představuje dostupnost potravy. Jako prvotní zdroje potravy přitom slouží mrtvá organická hmota (saprotrofnímu potravnímu řetězci) a kořenový systém rostlin (autotrofní potravní řetězec). Tam, kde jsou přítomni konzumenti 1. řádu (primární saprofágové, resp. destruenti na straně jedné, rhizofágové na straně druhé), mohou existovat i jejich predátoři a paraziti. Že dostupnost potravy představuje omezení daleko podstatnější než samotná hloubka půdy, lze demonstrovat na příkladu hluboko zvětralých tropických půd. Zde nestojí růstu kořenů rostlin a pronikání půdních mikroorganismů a živočichů do velké hloubky v cestě žádná fyzická překážka (odhlédneme-li od zpevněné lateritové vrstvy v některých z těchto půd). Přesto vede nedostatek mrtvé organické hmoty (humusu) v půdě a tedy i nedostatek živin k tomu, že jsou jak kořenové systémy tak půdní organismy omezeny na velmi mělkou horní vrstvu. V případě jednobuněčných fotoautotrofních organismů (řas, fotoautotrofních bičíkovců, sinic) je zásadním omezením také nedostatek světla v půdě. Proto jsou aktivní pouze v nejsvrchější vrstvě nebo jako rozsivky při nedostatku slunečního záření přechází na heterotrofní způsob obživy. Mrtvá organická hmota se dostává do půdy především s rostlinným opadem a je tudíž koncentrována při půdním povrchu. Významný je sice také přísun organické hmoty z exsudátů živých kořenů, jejich odumírajích povrchových buněk a samotných odumřelých kořínků a kořenů (vzniká tzv. rhizosféra, ve které se koncentrují půdní organismy), kořenový systém se ale vytváří především tam, kde rostlina nachází v půdě dostatek živin. Obecně proto platí, že největší populační hustoty půdních organismů a největší druhovou diverzitu nacházíme ve svrchní vrstvě půdy, což zpravidla znamená v nadložních organických horizontech (jsou-li přítomny) a ve svrchních centimetrech humózní minerální půdy (horizontu Ah). Samotná půdní fauna přitom velkou měrou ovlivňuje hloubku, do které je půda humózní a tudíž osídlená, a to tím, že půdu obrací, resp. zatahuje organické zbytky do hloubky (hovoříme o bioturbaci, její další pozitivní vliv představuje rozvolňování a provdušňování půdy). Z tohoto hlediska celosvětově nejdůležitější skupina půdních živočichů jsou velcí kroužkovci – žížaly. Druhy žížal, které zakládají více méně vertikální chodby (tzv. anektické žížaly, viz níže) přitom zatahují listový opad a další potravu do velké hloubky (zde jsou chráněny před predátory pohybujícími se na půdním povrchu). V jejich chodbách, resp. podél nich, tak dochází ke koncentraci organické hmoty a tudíž i půdních organismů – vzniká tzv. drilosféra. V subtropech a tropech se na bioturbaci podíli také mnohé druhy termitů. V některých půdách se mohou obdobně projevovat i velké larvy brouků a mravenci, případně zemní savci – hlodavci (především ve stepních černozemích). 83 Tam, kde chybí bioturbace makrofaunou (v Evropě tedy především na kyselých lesních půdách s chybějícími či nevýznamnými populacemi žížal), vzniká surový humus a většina rozkladných procesů i života půdních organismů se odehrává právě v něm. Také lidská zemědělská činnost prohlubuje osídlený půdní profil. Zatímco na loukách a pastvinách se většina drobnější půdní fauny soustředí v několika horních centimetrech půdy, na poli bývá přítomna v pozoruhodných počtech i v hloubce několika desítek centimetrů. Obracením půdy orbou se dostává odumřelá organická hmota do větší hloubky a je zajištěn i přístup vzduchu. Na druhé straně dochází touto činností k narušení půdních společenstev, přenesení organismů do hloubky, jejímž podmínkám není přizpůsobena, a riziku zvýšeného vysychání horní vrstvy. Celkové hustoty půdních organismů tak mohou být navzdor větší hloubce osídlení nízké. 4.4 Prostorové rozmístění půdních organismů Půda je z hlediska svých vlastností prostorově velmi heterogenní prostředí a to neplatí zdaleka jen pro vertikální gradient podél půdního profilu. Půdní podmínky se mění také v ploše. I na více méně sourodé ploše se stejnou vegetací mohou podmínky v půdě vytvářet pestrou mozaiku odlišných mikrostanovišť. Půdní organismy jsou malé, a tak se jim prostředí jeví daleko heterogennější než organismům větším. Například může být v okolí jednotlivých kamenů z horniny obsahující uhličitan vápenatý zvýšené půdní pH, naopak na lesní ploše může být půda v okolí kořenových náběhů více okyselená než ve větší vzdálenosti mezi stromy. Za sucha může být půda v dosahu kořenových systémů stromů zase sušší než mimo něj (vyšší evapotranspirace). Tlející dřevo na půdním povrchu nebo v půdě (padlý kmen, pařez, větev, ale třeba jen tenká větévka) vytváří jiné podmínky, než nacházíme v okolní půdě, půda pod většími kusy dřeva například bývá vlhčí. Listový opad na půdním povrchu je pro půdní organismy různě atraktivní podle toho, z jaké rostliny pochází a v jakém stupni rozkladu se nachází. Ostrůvky zvýšené koncentrace živin představují místa, kde ležel na půdním povrchu trus nebo kde se rozložilo mrtvé zvíře, a toto platí také pro trus a mrtvolky drobných půdních živočichů v půdě (na menším prostorovém měřítku), přítomnost živých či mrtvých kořenů (konkrétních druhů rostlin) či opuštěných či užívaných chodeb půdní makro a megafauny. Mraveniště či termitiště mohou představovat významné koncentrace živin oproti okolní půdě (ale také zónu smrti pro případnou kořist tohoto sociálního hmyzu). Půda může být místně zhutněna častějším pohybem větších zvířat (např. dobytka na pastvě nebo stezkami zvěře v lese), v menších terénních depresích zamokřena apod. Z toho všeho pramení, že 84 nabídka vhodné potravy i fyzikálně vhodných podmínek pro život se v rámci půdní plochy mozaikovitě mění. Tyto výrazné rozdíly na malém prostoru představují zásadní rozdíl oproti vodnímu prostředí, kde dochází k daleko větší homogenizaci podmínek. Z výše řečeného vyplývá výrazně shlukovité rozmístění půdních organismů na ploše – hovoříme o rozmístění horizontálním (angl. horizontal distribution). Shluky půdních živočichů přitom mohou být jednodruhové nebo vícedruhové. Jednodruhové vznikají např. v důsledku aglomerace dospělců při rozmnožování, přítomnosti velkého počtu juvenilů či larev vylíhlých z jedné snůšky vajíček, nebo preference pro určitý typ potravy, nebo shlukování za účelem aestivace (přečkání letního sucha) či hibernace (přečkání zimních mrazů). Příznivé podmínky z hlediska potravní nabídky nebo přečkání nepříznivých podmínek mohou ale také vést k shlukům jedinců několika druhů (logicky např. přítomnost kořisti přitahuje lovce). Shluky různých půdních živočichů tak mohou být společné, ale také na sobě zcela nezávislé. Mikroorganismy se v půdě samozřejmě nachází také ve shlucích a představují významný zdroj potravy pro mnohé půdní živočichy. Jejich studium je stíženo tím, že mnozí jedinci se nachází v klidových stádiích i tam, kde v dané chvíli nepanují pro ně příznivé podmínky, a při práci s půdním vzorkem, resp. kultivace mikroorganismů z něho, může dojít k jejich aktivaci. Výrazně shlukovité horizontální rozmístění představuje závažný problém pro spolehlivou kvantifikaci edafonu na jakékoliv studijní ploše (pochopitelně o to větší o co je samotná plocha z hlediska vegetace a půdy heterogennější). Na větším prostorovém měřítku se půda mění ještě výrazněji, vznikají nejrůznější gradienty faktorů, jako jsou půdní reakce (pH), vlhkost, textura, charakter listového opadu (např. při přechodu z listnatého k jehličnatém lesu) nebo teplota (např. ve vertikálním gradientu v horách). Jako v ekologii obecně se studium takových gradientů prostředí těší i v pedobiologii značné oblibě, protože z něho lze odvodit řadu informací o ekologii jednotlivých druhů i celých společenstev. Základní rozdíly mezi půdní faunou podél gradientu od kyselých půd se surovým humusem až po neutrální půdy s mullovou humusovou formou ukazuje obrázek 14. Tento rozdíl úzce souvisí také s proměnou společenstva destruentů ze společenstva dominovaného houbami ke společenstvu dominovanému bakteriemi. 85 pH 5.0–7.0 CEC 20–40 (me %) saturace bázemi 40–100 % C : N > 15 surový humus (mor) moder mullový moder mull neutrální pHnízké pH pH 3.5–5.0 CEC 80–120 (me %) saturace bázemi 20–40 % C : N > 20 Acari (400 000) Acari Acari Acari (200 000) Collembola (80 000) Collembola, Collembola Collembola (100 000) Enchytraeidae (50 000) Enchytraeidae Enchytraeidae Enchytraeidae (20 000) Myriapoda (250) Myriapoda Myriapoda Myriapoda (1000) Lumbricidae (20) Lumbricidae Lumbricidae Lumbricidae (200) Insecta (larvae) (80) Insecta (larvae) Insecta (larvae), Insecta (larvae) (50) Isopoda (20) Isopoda Isopoda Isopoda (50) přibývá hub pribývá bakterií tvorba jílovohumusových komplexůklesá stoupá Obr. 14: Zastoupení půdní fauny v půdách podél gradientu půdní reakce (střední Evropa); v závorkách jsou pro obě krajní polohy uvedeny průměrné roční hustoty jedinců na m2 ; CEC = kationtová výměnná kapacita (cationt exchange capacity). 4.5 Výskyt a aktivita půdních organismů v čase Také výskyt půdních organismů v průběhu času není stabilní. Především v klimatech vyznačujících se vyhraněnou sezonalitou (roční období, období sucha a dešťů) lze očekávat výraznou odezvu z hlediska přítomnosti, resp. aktivity, půdních organismů a jejich početnosti. V dobách vyschnutí půdy či jejího promrznutí přecházejí půdní organismy do klidových stádií. Je-li půdní prostředí v tomto směru příliš extrémní, vyskytují se zde pouze půdní organismy s velkou schopností nepříznivá období přetrvávat. Mezi ně patří kromě mikroorganismů a tzv. provoků především vířníci (anhydrobiosa) a hlístice, značnou odolnost vykazují také někteří roztoči. Sezónní závislost půdních organismů je ovšem výrazně menší než u organismů žijících v nadzemní části daného ekosystému, protože půda velice tlumí výkyvy teploty. Ještě lepší izolací je sněhová pokrývka, takže pokud dojde k dlouhodobému pokrytí půdy silnější sněhovou pokrývkou dříve, než došlo k promrznutí půdy (holomrazy), může činnost půdních organismů pod sněhem nerušeně pokračovat. 86 Organismy v klidových stádiích nebývají většinou metod k vzorkování půdní fauny zachyceny, získáváme tedy často informace především o míře aktivity studovaných skupin (zejména, pokud je získáváme některou z metod založených na únikové reakci či pozitivní fototaxi živočichů – viz kap. 6). Jsou naopak metody, které nám zachytí hlavně klidová stádia nebo schránky odumřelých jedinců, jako např. vymývání půdy (resp. flotace) k získání kukel hmyzu nebo ulit plžů. Příčinou kolísání početnosti není ale pouze přechod na inaktivní stádia, resp. do klidového stavu, a poté návrat do stavu aktivního (početnost jako taková vlastně nekolísá, pouze kolísá aktivita). Další příčinou je zvýšená mortalita v důsledku zhoršených životních podmínek, resp. naopak při zlepšení poměrů zvýšená natalita (líhnutí z vajíček, nepohlavní množení některých kroužkovců pomocí fragmentace apod.). Zvýšená mortalita může být také důsledek antropogenních zásahů: narušením půdního prostředí mechanickými změnami jako orbou nebo zhutněním, odvodněním pozemku, aplikací hnojiv, vápna, nebo pesticidů, kontaminací toxickými látkami apod. Jiné lidské zákroky, jako např. aplikace organického hnojiva, mohou naopak vést k výraznému navýšení početnosti půdních organismů. K poklesu studované populace (a naopak nástupu populace jiné) může také vést konkurence nebo predace, obzvlášť patrné to může být v případě invaze nepůvodních druhů (k invazním druhům půdní fauny viz níže). Vlivy takovýchto faktorů jsou právě častým předmětem pedobiologického výzkumu. Právě proto je ale třeba je odlišit od přirozených fluktuací půdních organismů. Obzvlášť výrazné jsou přirozené fluktuace půdních populací u druhů, které v půdě tráví pouze část svého životního cyklu. Odhlédneme-li od mnohých druhů bezobratlých, kteří se v samotné půdě či podobném prostředí (např. trouchnivějících pařezech a kmenech) skrývají jenom za účelem přezimování či vyhledávání denního (či naopak nočního) úkrytu, týká se to především hmyzu s půdními larvami, ale životem dospělců značně odpoutaným od půdního prostředí. V době kuklení dospělců tak v půdě náhle poklesá aktivita daného druhu a ve chvíli jejich líhnutí pak během krátké doby dochází k poklesu populace v půdě, a to v extrému až na nulu. Příkladem mohou být druhy s dlouhými vývojovými cykly, kdy jednou za čas dojde k masovému výletu dospělců, jako u severoamerická cikády Tibicen septendecim, jejíž vývojový cyklus trvá 17 let. Masové výskyty střídané s lety velmi slabého výskytu nakonec známe i u našich chroustů. Většinou ale máme před sebou populace s víceletým vývojem larev, takže se náhlý úbytek týká pouze nejstarší generace, která byla přítomna. 87 4.6 Půdní mikroorganismy 4.6.1 Půdní autotrofní organismy U fotoautotrofních mikroorganismů se jedná se o řasy (preferují vlhká, stinná stanoviště), sinice (preferují osluněná stanoviště), lišejníky (preferují světlá stanoviště s nížšími srážkami) a fotoautotrofní bičíkovce. Mnohé z nich patří k pionýrům při osídlování surových půd (skal, písečných dun, sopečného substrátu) a podílejí se na zvětrávání mateřské horniny a tvorbě půdy. V křemičitých horninách se řasy (např. rodu Pleurococcus) a lišejníky (např. Rhizocarpon geographicum) usídlují v jemných puklinách, nashromážděná voda se podílí na fyzikálním zvětrávání mrazem. Zvýšením koncentrace CO2 či vylučováním organických kyselin řasami dochází k chemickému zvětrávání horniny (např. lišejníkové řasy rodu Gloeocapsa – na vápenci vytváří „krátery“). V nejsvrchnější vrstvě půdy žijí i rozsivky (Diatomaceae), které jsou schopny lokomoce a při nedostatku slunečního záření mohou přejít na heterotrofní obživu. Některé sinice vážou atmosférický dusík. Volně žijící druhy fixují v rýžových polích ročně 30-50 kg N / ha. Dusík fixuje také např. rod Nostoc, který žije symbioticky u některých játrovek. Slouží v živém stavu za potravu fytofágům, v odumřelém stavu saprofágům. V půdě se také vyskytují některé chemoautotrofní mikroorganismy. Oxidují např. sloučeniny železa a síry. Při spotřebě organické části železohumátů se mohou podílet na vzniku ortsteinu. 4.6.2 Půdní heterotrofní mikroorganismy Heterotrofní mikroorganismy v půdě patří mezi houby (basidiomycety, kvasinky, plísně) a bakterie – do druhé skupiny dnes řadíme také paprsčité aktinomycety. Houby tvoří často antiobiotika; v půdě žije mnoho zástupců rodu Penicillium (P. chrysogenum tvoří penicilin). Plísně jsou zastoupeny např. rodem Mucor. Basidiomycety svými hyfami prorůstají především organické vrstvy půdy. Houby jsou hlavními rozkladači dřeva (tento rozklad však do značné míry probíhá nad zemí, tedy ne v půdě jako takové). Rozklad celulózy provádí např. Fomes marginatus a Stereum spp., zůstává hnědý lignin, typický je rozpad do kvádrů či polyedrů. Hovoříme o tzv. hnědé hnilobě. Rozklad ligninu 88 vede k tzv. bílé hnilobě: zůstává bílá celulóza, typická je vláknitá struktura. Provádí jej např. Fomes fomentarius neboTrametes versicolor. U tzv. červené hniloby se vlastně jedná o hnilobu bílou (rozklad ligninu), k zabarvení dochází vlivem látek vylučovaných houbou, která tuto hnilobu způsobuje (např. václavky – Armillaria spp.). Aktinomycety jsou zvláštní skupinou bakterií, která vytváří pseudohyfy (proto připomínají houby, viz jejich jméno). Tvoří antibiotika které slouží potlačení konkurenčních mikroorganismů – např. rod Streptomyces (antibiotika: Acinomycin, Streptomycin, Erythromycin, Neomycin, Novobiocin,…). Rod Frankia žije symbioticky v kořenových hlízách rostlin, prospívá jim svou schopností vázat atmosferický dusík (např. u Alnus, Hyppophae, Casuarina equisetifolia, Ceanothus, Myrica, Dryas, Elaeaganus, Shepherdia). U ostatních bakterií stojí za zmínku také jejich podíl na koloběhu dusíku včetně schopnosti některých z nich vázat atmosferický molekulární dusík. Fixaci atmosferického dusíku provádí jak volně žijící tak symbiotické bakterie, a to jak aerobní tak anaerobní. Ze symbiotických bakterií je třeba jmenovat rod Rhizobium (striktně aerobní) u bobovitých rostlin. Roční fixace v porostech bobovitých rostlin činí 100–300 kg N na hektar. Fixovaný dusík se prvotně dostává z 95 % jako NH4 + do cytoplasmy hostitelské (rostlinné) buňky. Volně žijící bakterie zpravidla fixují 1–3 kg N na hektar za rok. Za optimálních podmínek se ale pro rody Azotobacter a Beijerinckia uvádí roční hodnota do 30 kg N na hektar. Obzvlášť efektivní je striktně aerobní rod Azotobacter, např. druh A. chroococcum. A. paspali roste na povrchu kořínků trávy Paspalum notatum, A. lipoferum v rhizosféře druhu Digitaria decumbens. Mezi volně žijící bakterie podílející se na fixaci dusíku patří dále rod Clostridium, fakultativně anaerobní druhy Klebsiella pneumoniae a Bacillus polymyxa, i chemoautotrofní druhy Xanthobacter autotrophicus a Alcanigenes latus. Ostatní druhy bakterií přijímají vázaný dusík. Některé rody se podílí na nitrifikaci, tj. převod z ammoniového na nitrátový iont (Nitrosomonas, Nitrobacter), jiné naopak na denitrifikaci – uvolňování molekulárního dusíku (Pseudomonas, Agrobacterium, Bacillus) – viz kap. 2.7.1). V půdě žijí jak bakterie bez spor, a to tyčinky i koky, tak bakterie se sporami, a to anaerobní i aerobní (např. Bacillus, Clostridium). 89 4.7 Mikrofauna 4.7.1 Prvoci („Protozoa“) V půdě žije velké množství jednobuněčných heterotrofních eukaryot, kterým zde pro jednoduchost budeme nadále říkat prvoci, ač se jedná o seskupení fylogeneticky vzdálených organismů. Probádanost této skupiny v půdě je malá a do značné míry omezená na několik zemí Evropy. Alespoň při morfologickém studiu (tedy bez nasazení molekulárněbiologických metod) se zdá, že většina druhů s výskytem v půdě se zároveň vyskytuje i ve sladkých vodách (kde byly prvoci daleko důkladněji studováni). I v půdě jsou prvoci zásadně vázáni na vodní prostředí, ač jím vzhledem k malé velikosti těla (buňky) stačí tenká blanka či vodou naplněná půdní kapilára. Menší dostupnost vody, ale také velikost jejich těla, limituje: totožné druhy jsou v půdě o hodně menší než ve vodních tělesech (např. nálevník Colpoda steini dosahuje ve vodě 30–60 μm, v půdě průměrně jen 18 μm; Dunger, 1983). V půdě nacházíme jak prvoky lezoucí po podkladu tak volně plovoucí. Stejně jako ve vodních tělesech se živí detritem, bakteriemi, řasami, jinými prvoky a vířníky. Schopnost encystace jim umožňuje přetrvat vyschnutí a jiné nepříznivé podmínky, a to někdy i několik desetiletí. Cysty mohou být větrem přenášeny na velké vzdálenosti. Schopnost rychlého přechodu z cysty do aktivního stavu (hlavně pokud encystace netrvala dlouho), potíž u rozlišování plných a prázdných schránek v případě krytenek, extrémní kolísání početnosti v půdě (krátký životní cyklus) a shlukovité rozmístění stěžují jakékoliv odhady početnosti a významu prvoků v půdě. V mírném klimatu jsou maxima početnosti dosahovány zpravidla na jaře a na podzim, tedy za vyšších teplot a zároveň zvýšené vlhkosti půdy. Hnojení půdy jejich hustoty zvyšuje, větší hustoty nacházíme především v rhizosféře, tedy tam, kde se nachází více živin a bakterií. Význam v půdě mají především zástupci bičíkovců, kořenonožců a nálevníků. Bičíkovci („Flagellata“) nejsou dle dnešních poznatků monofyletickou skupinou. Nejčastěji jsou v půdě přítomni zástupci čeledi Bodonidae (Protomonadina). Ačkoliv jsou striktně vázáni na vodní prostředí, zůstávají aktivní i v relativně suchých půdách. Kromě bakterií přijímají i jemný detrit a rozpuštěné organické látky. Stejné druhy nacházíme i v silně znečištěných sladkých vodách. Z kořenonožců nacházíme v půdě takové zástupce, kteří nedostatek buněčné membrány mohou nahradit zpevněním ektoplasmy nebo vytvářením schránky. Měňavky (Amoebina) se živí bakteriemi a řasami, některé také hyfami hub. Větší druhy, např. Thecamoeba terricola běžná ve vlhkém listovém opadu a mechových polštářích, loví jiné měňavky, vířníky a 90 želvušky. Jmenovaný druh se brání vyschnutí vytvářením silné vrstvy zpevněné ektoplasmy na svém povrchu a může tak zůstat určitý čas aktivní i mimo vodu. Lépe chráněné jsou krytenky (Testacea) se svými schránkami z tělísek cizorodých či vylučovaných samotnou buňkou. Proti vysychání se chrání rychlým stažením do schránky a uzavřením jejího otvoru (pseudostomatu) blankou (hovoříme o anabiose), mohou ale také vytvářet pravé cysty, které přetrvají déle. Jedná se o polyfágy, kteří se mohou živit i částicemi mrtvé organické hmoty. Vysoké hustoty a velká diversita bývají dosahovány v nadložním humusu, někteří zástupci osídlují i horizont Ah. Ve střední Evropě byly zjištěny hustoty 100 000 jedinců/m2 v orné půdě, 1 000 000 jedinců/m2 v listnatých lesích s humusovou formou mull a 10 000 000 jedinců/m2 v lesích s humusovou formou mor (Dunger, 1983). Počty druhů v lesních půdách se přitom pohybují mezi 50 a 60. Nálevníci (Ciliata) vyžadují více vody jak pro svůj pohyb plaváním tak pro získávání potravy – obojí za pomoci víření řasinkami. Půdní nálevníci jsou výrazně větší než výše uvedení prvoci, ačkoliv opět menší než jejich sladkovodní formy. Vyskytují se nejčastěji ve vlhkém listovém opadu a mechových polštářích. Jedná se převážně o holotrichní, volně plovoucí a peritrichní přisedlé zástupce. Obě skupiny získávají potravu – bakterie a detrit – pomocí víření řasinek, které ji nahání k buněčným ústům. Dále zde nalezneme i hypotrichní nálevníky, kteří pomocí silnějších brv pobíhají po podkladu a „spásají“ mikroorganismy, a protáhlé zástupce skupiny Prostomata (Spathidium spp.), kteří loví jiné prvoky, hlavně krytenky. 4.7.2 Vířníci (Rotifera) Mezi vířníky najdeme nejmenší mnohobuněčné živočichy vůbec, někteří jsou menší než velcí nálevníci (především trpasličí samečci). Velikost jejich těla leží většinou mezi 200 a 500 μm (extrémy: 30–1000 μm). Bez zahrnutí daleko větších, parazitických vrtejšů – Acanthocephala (vystupují nejen jako běžní paraziti ryb, ale také např. divokého prasete, přičemž mezihostitelem je broučí larva – ponrava – žijící v půdě) – se patrně jedná o parafylum. Tělo se člení na tři oddíly (hlavu, trup, nohu). Lepové žlázy na noze slouží k přichycení k podkladu. Na hlavě se nachází vířivý orgán z brv, který slouží pohybu ve vodě (plavání) a získávání potravy z vodního sloupce. Za potravu slouží jemný detrit, bakterie, řasy, prvoci, u větších druhů také menší vířníci. U některých druhů specializovaných na lov došlo k redukci vířivého orgánu a potrava je získávána jiným způsobem, např. uchopena žvýkacím hltanem (mastax), který je přítomen u všech vířníků, ale zde může být vychlípen ústním otvorem. 91 Převážně sladkovodní jsou točivky (Monogononta), které dobře plavou. Fauna vířníků je také ve vodním prostředí daleko lépe probádána. V půdě se uplatňují hlavně pijavenky (Bdelloidea), které jsou také hojné na lišejnících a meších. Uvádí se, že 90 % půdních vířníků patří k Bdelloidea a jen 10 % k Monogononta (Dunger, 1983), avšak půdní vířníci zůstávají málo prozkoumáni. Tělo je cylindrické, teleskopicky stažitelné. Pohyb po substrátu je „pijavkovitý“. Zatímco u točivek se střídají partenogenetické a pohlavně se rozmnožující generace (s trpasličími samečky), jsou u pijavenek známé pouze partenogenetické samice. U točivek přečkávají nepříznivé podmínky, především vyschnutí, jejich trvalá, diploidní vajíčka. Pijavenky se vyznačují výraznou schopností anabiózy či anhydrobiózy (zakulacení těla za vypuzení vody až po vytvoření trvanlivých cyst, které mohou přetrvat několik let sucha nebo také několik hodin extrémně nízkých či vysokých teplot). V tomto stavu se mohou šířit pomocí větru na velkou vzdálenost. Díky těmto vlastnostem jsou vířníci jedna z mála skupin, kterou nacházíme i ve velmi extrémních podmínkách. Půdní pijavenky mívají menší vířivý orgán, také se pokrývají cizorodým materiálem, patrně jako ochranou proti vysychání. Některé mají zploštělé tělo, a tak si vystačí s tenkou vodní blankou. Stále se ale jedná o faunu vázanou i v půdě na vodní prostředí. Potravu přijímají buď vířením zatímco plavou, nebo vířením přichycení k podkladu, případně při lezení přímo ze substrátu. Jako průměrná hustota vířníků v půdě se uvádí 25 000 jedinců/m2 , jako maximální přes 600 000 jedinců/m2 (Dunger, 1983). 4.7.3 Drobné ploštěnky („mikroturbellaria“) Volně žijící ploštěnci bývali řazeni mezi tzv. ploštěnky („Turbellaria“), nejedná se však o monofyletický taxon. Obdobně jako u výše uvedené mikrofauny se jedná o primárně vodní živočichy, v daném případě hojné jak v mořích tak ve sladkých vodách. Půda však má svébytnou faunu drobných druhů, délky těla v rozmezí 0,2-1,5 mm. Preferují půdy vlhké, avšak nikoliv trvale zamokřené. Při vysychání půdy, ale také při jejím výrazném zamokření, dochází k encystaci, která však nepředstavuje spolehlivou ochranu před dlouhodobým suchem. V Evropě se nejčastěji nachází v hlubších vrstvách listového opadu vlhkých půd listnatých lesů (údaje z jiných oblastí světa jsou vzácné). Jedná se o predátory prvoků, hlístic, vířníků a drobných kroužkovců, některé druhy žerou také řasy vč. rozsivek. Údajů o této skupině a jejím významu v půdě je málo. Reisinger (1954) nalezl v rakouském Štýrsku 26 druhů. Populační hustoty se zdají malé, avšak to může být ovlivněno malým počtem studií a možná nedostatečně kvantitativní metodou extrakce z půdy. 92 4.7.4 Hlístice (Nematoda) Patří spolu s prvoky ke zdaleka nejpočetnějším skupinám půdní fauny. Především ve vlhkých půdách nacházíme velký překryv taxocenózy hlístic mezi půdou a sladkovodním prostředím (až 50 % druhů). Velikost volně žijících (neparazitických) hlístic se pohybuje mezi 0,5 a 2 mm, v půdě převažují druhy blíže spodní hranice tohoto rozpětí. Většina druhů má hladkou kutikulu (obr. 15), některé naopak s výrazně strukturovaným povrchem, např. rod Bunonema, který nacházíme hlavně v mechových polštářích. Tenké, protáhlé tělo kruhovitého průřezu s pouze podélnou svalovinou umožňuje pohyb pomocí charakteristického vlnění i v tenké vodní blance a vodou nasycených malých pórech (kapilárách). Zdržují se v půdním roztoku a nemají schopnost si půdou razit vlastní chodby. Délka aktivního života kolísá podle druhu mezi několika dny a měsíci. Při vysychání se svinou do spirály, vyloučí vodu a přechází do anabiózy. Míra odolnosti se druh od druhu liší. Dospělci v anabióze se zdají odolnější než vajíčka a juvenilové, avšak některé rody (Rhabditis, Caenorhabditis) mají tzv. trvalé larvy s vyšší rezistencí proti suchu než mají dospělci. Jedinec druhu Tylenchus polyhypnus byl oživen po 39 letech v anabióze (Dunger, 1983). U fytoparazitických druhů rodu Heterodera (např. H. schachti – háďátko řepné) jsou vajíčka a juvenilové chráněni jiným typem cysty – kutikulou mrtvé samice. Šíření se děje vodou, v anabióze větrem. Důležité je i šíření forezií (jako cysty přichycené k tělu členovců, především létavého hmyzu), které má velký význam pro druhy vyhledávající roztroušeně rozmístěné zdroje potravy jako trus, mršiny nebo tlející dřevo. Na potravní specializaci jednotlivých druhů a celých vyšších taxonů usuzujeme především na základě přítomnosti různých typů ústního ústrojí, v některých případech jsou k dispozici i poznatky z přímého pozorování potravního chování. Druhy s vychlípitelným bodcem (styletem) nasávají tekutou potravu – často sají na koříncích, hyfách či jednotlivých buňkách hub (kvasinek) a řasách; některé však napichují jiné půdní živočichy a za využití proteolytického předtrávení jejich těla je vysávají. Patří sem rody Tylenchus, Aphelenchoides, Dorylaimus a Heterodera. Samice druhů čeledí Heteroderidae, Tylenchulidae a Naccobinae přítom žijí trvale přisedle na kořenech hostitelské rostliny a jsou označovány za fytoparazity. Druhy, které pohlcují celé mikroorganismy, se vyznačují zoubky v ústní dutině a případně i v jícnu nebo s bulbózním hltanem s pevnými destičkami, tedy v každém případě s tvrdými strukturami, které slouží rozmělnění potravy. Patří sem v půdě početně zastoupené rody Plectus, Rhabditis, Teratocephalus, Acrobeles, Cephalobus, Panagrolaimus a další (Dunger, 1983). 93 Druhy lovící prvoky, vířníky nebo jiné hlístice mají v ústní dutině často zoubky nebo drsné destičky, zoubky se nacházejí také v hltanu (bulbus chybí). Patří sem např. rody Tripyla, Mononchus a Choanolaimus. V půdě žije také mnoho hlístic parazitujících v jiných půdních živočiších (včetně samotných hlístic). Existují i předstupně k pravému parazitismu, např. juvenilové („larvy“) hlístice Rhabditis pellio pronikají do žížal a encystují v jejich disepimentech. Nijak dále neškodí, ale po uhynutí žížaly se aktivují, pokračují ve vývoji a živí se mrtvým tělem žížaly (Dunger, 1983). Nejvyšší abundance volně žijících hlístic byly nalezeny v nezamokřených půdách s vysokými hustotami bakterií. Průměrně zde žije 5–50 milionů jedinců/m2 , jsou ale dosahovány hodnoty cca 400 milionů jedinců/m2 . V kyselejších půdách s humusovou formou moder a mor bývají hustoty výrazně nižší, do cca 10 milionů jedinců/m2 . Převážná většina hlístic se zdržuje v horních 5 cm půdy, v suchých písčitých půdách v hloubce 5–10 cm. Obr. 15: Zástupce hlístic (Nematoda) žijících v půdě. 4.7.5 Želvušky (Tardigrada) Želvušky se vyskytují v sladkovodním, mořském i suchozemském prostředí – zde hlavně v půdě a mechových a lišejníkových polštářích. Tělo je válcovité, se čtyřmi páry laločnatých končetin (obr. 16), délky nejčastěji od 200 do 500µm (krajní hodnoty cca 100–1000 µm). V přední části trávicí trubice se nachází stylet, hltan je savý. Některé půdní želvušky jsou dravci lovící hlístice, vířníky nebo jiné želvušky (např. Milnesium tardigradum, Macrobiotus 94 hufelandi a Macrobiotus harmsworthi jsou významní konzumenti hlístic). Další jsou mikrofágové (bakterivoři), např. rody Isohipsibius, Diphascon a Mikrobiotus, jiné (např. rod Echiniscus) fytofágové živící se rostlinnými pletivy, řasami a sinicemi (v posledním případě bychom je jistě mohli řadit opět mezi bakterivory, podstatná je ale pozice sinic jako primárních producentů). Rod Hypsibius žere kromě živých a mrtvých řas také detrit. Odvozenější taxony bývají hermafroditi, rozšířené jsou střídání pohlavního a nepohlavního rozmnožování i partenogeneze. Jedinci mohou přestát nepříznivé podmínky v cystě tvaru soudku ve stavu tzv. anabiózy (anhydrobiózy, kryptobiózy) v němž ustávají veškeré metabolické pochody. V tomto stavu jsou šířeni větrem. V anabióze jsou schopni odolat zcela extrémním podmínkám nízkých i vysokých teplot, gama nebo ionizujícího záření, podtlaku (vakuu) nebo naopak vysokému tlaku (přežijí i v meziplanetárním prostoru). U druhů mechových polštářů bylo zjištěno, že se dožívají 4 až 12 let, při délce aktivního života tří až 30 měsíců. V listovém opadu a horních centimetrech minerální půdy vhodných půd dosahují hustot 1000–10 000 jedinců/m2 , které sezonálně výrazně kolísají. Hallas a Yeates (in Dunger, 1983) zjistili v dánském bukovém lese 10 druhů a průměrnou roční abundanci cca. 4000 jedinců/m2 , při měsíčních hodnotách v rozpětí 1000–12 100 jedinců/m2 . Dastych (1980) uvádí pro nárosty na vápencových skalách v Tatrách až 120 000 jedinců/m2 . Obr. 16: Zástupce želvušek (Tardigrada), vpravo příklad vajíčka taxonu Eutardigrada (zde bývají vajíčka výrazně skulpturována). 4.8 Mesofauna 4.8.1 Roupice (Enchytraeidae) Roupice jsou drobní kroužkovci – opaskovci (dříve byly řazeny do máloštětinatců – Oligochaeta, jedná s však o parafyletický taxon). Vyskytují se v suchozemských (půdě vč. organických půd a opadové vrstvy), sladkovodních (sedimenty tekoucích i stojatých vod) i mořských (především sedimenty litorálu) biotopech. Celosvětově je známo cca 700 druhů 95 (Schmelz a Collado, 2012). V Evropě je validních cca 200 druhů vyjma mořské fauny (Schmelz a Collado, 2010), ve střední Evropě cca 150. Dospělci dorůstají délky 1–60 mm (několik druhů i více – Arktida, SZ sev. Ameriky; rekord: Mesenchytraeus grandis – délka 170 mm). Jedná se o saprofágy a mikrofágy (houby, bakterie), kteří mají důležitou funkci jako rozmělňovači odumřelé biomasy. Vysoké populační hustoty dosahují především v kyselých půdách (jehličnaté lesy se surovým humusem, vřesoviště a rašeliniště), kde jsou zároveň slabě zastoupeny některé další skupiny meso a makrofauny (vč. žížal), takže se zde roupice stávají jednou z dominantních skupin rozkladačů a půdní fauny vůbec. Populační hustoty (bráno pro celou taxocenózu) zde mohou dosahovat roční průměrné hodnoty mezi 50 000 a 100 000 jedinců/m2 , k jednotlivým termínům mohou být výrazně vyšší. Zároveň se v kyselých půdách jedná o druhově chudá společenstva, kde v Evropě zpravidla dominuje druh Cognettia sphagnetorum, který se rozmnožuje především nepohlavně fragmentací (rozpadem na několik kusů, které pak regenerují v celé jedince). Další typické druhy kyselých půd v Evropě jsou Marionina clavata, Achaeta camerani a A. brevivasa (rod Achaeta se vyznačují absencí svazků štětin). V neutrálních půdách s humusovou formou mull jsou naopak hustoty roupic nízké (do 20 000 jedinců/m2 ), avšak druhově bohatší (přes 30 druhů). Zde přinejmenším v Evropě dominuje rod Fridericia, který je druhově nejbohatší a jehož zástupci se vyznačují relativně značnou velikostí. Biomasa roupic v těchto půdách tak nemusí být nižší než v půdách kyselých, protože průměrný jedinec bývá v slabě kyselých až neutrálních půdách výrazně větší. Na moderových půdách jsou poměry někde mezi oběma extrémy. V tropických půdách jsou hustoty zpravidla nízké, nízká je ovšem také jejich probádanost. Většina roupic se soustředí v horních 10 cm půdy (záleží ovšem na jejím charakteru; v orné půdě pronikají hlouběji). Jednotlivé druhy se vyznačují preferencí pro určitou hloubku, resp. typ substrátu. Vlivem sucha či mrazu dochází k vertikální migraci do větších hloubek, ale také k zvýšené mortalitě. Kromě několika fragmentujících druhů se rozmnožují pohlavně, existují i případy sebeoplodnění (jedná se o hermafrodity) a partenogeneze. Vajíčka jsou kladena do kokonů, které jsou někdy pokrývány organickým detritem. 4.8.2 Ostatní drobní kroužkovci (Annelida pars) V půdě se také vyskytují jiní drobní kroužkovci velikosti maximálně několika milimetrů. Jedná se přitom částečně o zástupce se záhadným fylogenetickým postavením. Jedná se spíše 96 o zoologickou kuriozitu, než že by měly nějaký větší půdně-biologický význam. Z nitěnkovců, v drtivé většině vodních, je to v Evropě především Rhyacodrilus falciformis. Dle všeho se živí obdobně jako roupice. Půdní naidky byly popsány z tropických půd Jižní Ameriky (bývalé Tubificidae dnes řadíme také mezi naidky – Naididae). Zatímco u předcházejících zástupců se jedná o opaskovce, další mezi ně nepatří a řadíme je tedy provizorně do parafyletických mnohoštětinatců – Polychaeta. Ve vlhkých, spíše neutrálních půdách můžeme také narazit na olejnušky (Aphenoneura: Aeolosomatidae), které jako jediní evropští zástupci mikroskopických půdních kroužkovců mají vlasové štětiny a dále se vyznačují nápadnými, často barevnými olejovými kapénkami v pokožce. Běžná je Aeolosoma hemprichi s oranžovými kapénkami. Rozmnožování probíhá také nepohlavně pomocí paratomie. Stejné druhy známe i ze sladkovodního prostředí, živí se mikrofágně spásáním bakteriálních povlaků. Parergodrilus heideri (Parergodrilidae) a Hrabeiella periglandulata (Hrabeillidae) jsou „mnohoštětinatci“, jejichž postavení v systému je stále sporné (především u druhého jmenovaného druhu, kde se uvažuje o možném postavení na bázi opaskovců či v postavení sesterském – jedná se tedy o druh velmi důležitý pro systematiku). Oba druhy jsou známy z Evropy, nedávno byly také nalezeny na Dálném Východě a v Severní Americe. 4.8.3 Roztoči (Acari) Tato namíru druhově bohatá skupina drobných členovů – pavoukovců je v půdě zastoupena obrovským počtem druhů i jedinců. Nejvyšší abundance byly zaznamenány v lesních půdách s rozvinutým surovým humusem (100 000–400 000. jedinců/m2 ), na loukách a pastvinách bývají nižší (50 000–150 000 jedinců/m2 ), ještě výrazně nižší pak v orné půdě (Dunger, 1983). K šíření používají roztoči běžně forézii, dobře známé je to např. u druhů vyskytujících se v trusu větších býložravců, kam se dostávají přichyceni na těla chrobáků, hnojníků apod. Rozlišujeme dva hlavní taxony: Anactinotrichida čili Parasitiformes a Actinotrichida čili Acariformes. Mezi Parasitiformes patří (kromě např. obecně známých klíšťat) čmelíkovci (Gamasida čili Mesostigmata), kteří v půdě představují především důležitou skupinu predátorů (Gamasina, sem také patří řada ektoparazitů), někteří žijí také saprofágně či vysávají hyfy hub a jednobuněčné řasy (Uropodina). Celosvětově bylo popsáno přes 11 tis. druhů čmelíkovců. Velikost těla dospělců je 0,3 až 6 mm. Druhy jsou často specializovány na určitou kořist, často se jedná o roztoče a chvostoskoky. 97 Mezi Acariformes patří např. sametkovci (Actinedida čili Prostigmata). Celosvětově bylo popsáno přes 24 tis. druhů. Dorůstají 0,1 až 4 mm. Mezi nimi najdeme mnoho fyto- i zooparasitů, ale mezi sametkami (Trombidiinae) také řadu půdních predátorů a mikrofytofágů. Také mezi zákožkovci (Acaridida čili Astigmata; celkem přes 6 tis. druhů), kteří jsou drobní (0,1-1,2 mm) a málo skerotizovaní, najdeme mnoho půdních mykofágů, mikrofytofágů (sem akarologové počítají i houby a bakterie) a řidčeji i saprofágů (patří sem jinak i známí ektoparaziti savců a ptáků a skladištní škůdci). Avšak v půdě snad nejvíce studovaná skupina roztočů jsou pancířníci (Oribatida či Cryptostigmata). Jedná se o výsostně půdní skupinu (vč. obdobných mikrostanovišť nad zemí), která celosvětově čítá přes 10 tis. popsaných druhů. Jenom ve střední Evropě lze počítat s cca. 1 tis. druhů. Většina z nich jsou saprofágové (najdeme zde ale i fytofágy škodící na kulturních rostlinách a vektory houbových onemocnění). V humózních půdách představují pancířníci cca 70 (až 90) % všech roztočů. Zpravidla představují ostatní skupiny roztočů 5–20 % všech roztočů v půdě, avšak např. v chudých vřesovištních půdách v Anglii bylo zjištěno nižší zastoupení pancířníků než sametek (Dunger, 1983). Většina roztočů se zdržuje v nadložním humusu, případně horních 5 cm minerální půdy. To platí právě také pro pancířníky, kteří zde nacházejí nejvíce potravy. Díky výrazně sklerotizaci jsou i v aktivním stavu odolnější proti suchu než většina ostatních půdních živočichů. Přesto provádějí vertikální migraci v závislosti na vlhkosti půdy. Nacházíme zde ale i specialisty na konkrétní půdní horizonty včetně euedafických forem vyskytujících částečně ve velké hloubce (obr. 17, 18). Obr. 17: Pseudotritia duplicata (vlevo; reálná velikost 0,7 mm), P. minima (vpravo; reálná velikost 0,3 mm) – dva pancířníci (Oribatida: Phthiracaridae) vyskytující se ve větší hloubce. Zatímco první nevykazuje výrazné adaptace, je druhý nejen menší, ale také zkrácené štětiny jsou výrazem euedafického způsobu života. 98 Obr. 18: Vlevo samice pancířníka Oribotritia loricata: v zadní části těla prosvítají velké skulpturované vajíčko a dvě tmavé kuličky trusu; vpravo pancířník Nothrus truncatus. 4.7.4 Stonoženky (Symphyla) Drobní stonožkovci příbuzní mnohonožkám (Myriapoda: Progoneata). Délka těla do 9 mm. Nepigmentované, celé bílé, bez očí. Pár vzdušnic se stigmaty na hlavě, 11-12 párů nohou, na konci těla přívěsky se snovacími žlázami (obr. 19). Žerou řasy, bakterie, houby, odumřelou organickou hmotu včetně mrtvých živočichů, také živá rostlinná pletiva (kořeny). Ve vlhčím atlantickém klimatu západní Evropy páchá Scutigerella immaculata škody na mladých koříncích různých kulturních rostlin. žijí v minerální půdě (minimálně do 50 cm hloubky), opadu, mechových polštářích, pod kameny a kůrou. Vyhýbají se zamokřeným půdám i půdám s malým podílem humusu. Bylo zjištěno až 20 000 jedinců/m2 (Dunger, 1983). Obr. 19: Scutigerella immaculata z dorsálního pohledu (reálná délka 5 mm) 4.7.5 Drobnušky (Pauropoda) Drobní stonožkovci příbuzní mnohonožkám (Myriapoda: Progoneata). Délka těla 0,5 – 0,7 (max. 1,9) mm, většinou nepigmentované, bílé, někdy hnědavé (obr. 20, 21). Oči a vzdušnice chybí, orientaci slouží tykadla, pseudoculus a trichobothrie. Mycetofágové, nekrofágové a 99 zoofágové (loví Collembola apod.). Zpravidla v nejsvrchnější vrstvě půdy, pod kameny a dřevem, někdy však až do hloubky 50 cm. V humózních, vlhkých, ale nikoliv zamokřených půdách, především lesních. Populační hustoty na vhodných stanovištích patrně do 1000 jedinců/m2 . . Obr. 20: Pauropus huxleyi (vlevo) a Eurypauropus ornatus (vpravo) z dorsálního pohledu; reálná velikost 0,8 mm, E. ornatus představuje zavalitou, pigmentovanou formu drobnušky Obr. 21: Pauropus sylvaticus z laterálního pohledu. 4.7.6 Plazivky (Copepoda: Harpacticoida) Půdní druhy se vyskytují ve vlhkém opadu listnatých lesů, další druhy v podzemní vodě. Tělo je dlouhé cca. 1 mm, většina druhů známých z půdy patří do rodu Canthocamptus (Dunger, 1983). Na rozdíl od jiných klanonožců (buchanek, vznášivek) není nápadný předěl (zúžení) na přechodu mezi hlavohrudí a zadečkem (obr. 22). Jak napovídá české jméno, neplavou, ale plazí se po podkladu (pomocí poměrně krátkých končetin i vlnění těla). Jsou patrně schopny přečkat i sucho v nějaké formě anabiózy. Živí se patrně dravě drobnými živočichy. Pozornosti půdních biologů zpravidla unikají a o jejich biologii je toho známo málo. 100 Obr. 22: Dorsální (vlevo, Canthocamptus sp.) a laterální pohled na plazivenku. 4.7.7 Chvostoskoci (Collembola) Jedná se o nejpočetnější skupinu krytočelistných (Entognatha – o monofylii jsou pochyby), tedy příslušníky šestinohých (Hexapoda) neboli hmyzu v širším slova smyslu (Insecta sensu lato). Jako primárně bezkřídlý hmyz bývali dříve řazeni do Apterygota, toto zařazení v mnohých popularizačních dílech, částečně ale i v odborné půdně biologické a ekologické literatuře přetrvává. Jedná se o taxon převážně půdních živočichů, avšak řada druhů obývá také nadzemní patra terestrických ekosystémů. Malé tělo (0,3–9 mm) se člení na hlavu, hruď a zadeček (obr. 23). Kusadla jsou zanořena do hlavové kapsule, jednotlivé články tykadel (zpravidla čtyři) mají vlastní svalovinu. Na bocích hlavy je umístěn jeden pár shluků jednotlivých očí (po 8 v každém z nich). Mezi bází tykadel a shluky očí je párovitě umístěn postantennální orgán (chemoreceptor). Každý ze tří hrudních článků nese pár nohou. Zadeček z šesti článků nese ventrálně několik orgánů vzniklých přestavbou bývalých končetin. Na prvním článku se jedná o ventrální tubus (collophor), který může být vychlípen a může vylučovat lep (řec. kolla = lep). Slouží k přichycení k podkladu, ale také k výměně plynů (dýchání), osmoregulaci, příjmu vody i čištění těla. Na třetím článku se nachází retinaculum, které v klidu drží skákací vidličku – furcu (= furcula), která je vkloubena na čtvrtém zadečkovém článku a v klidu je sklápěna dopředu pod tělo. Je-li furca dobře vyvinutá, mohou chvostoskoci s její pomocí provádět velké skoky (na vzdálenost až 35 cm), a to jak dopředu (např. zástupci čeledi Hypogastruridae) tak přemetem dozadu (např. zástupci čeledí Entomobryidae a Sminthuridae) – viz obrázek 24. Tyto skoky slouží úniku před predátory. U euedafických druhů však může být furca redukována, stejně tak dochází k redukci očí, pigmentů a štětin, tělo je více protažené. Druhy žijící na půdním povrchu či vegetaci naopak mají zpravidla výkonnou furcu, výrazné zbarvení a dlouhé končetiny i štětiny (obr. 25, 26). 101 Obr. 23: Vnější stavba chvostoskoka na příkladu hemiedafického druhu čeledi Isotomidae: O – shluky jednotlivých očí (ommatidií), PAO – postantennální orgán, VT – ventrální tubus, R – retinaculum, F – furca. Obr. 24: Skok dozadu (s přemetem) u chvostoskoka rodu Sminthurus (Symphypleona: Sminthuridae) – podle Dunger, 1983. Příslušnící taxonu Symphypleona mají pár vzdušnic (pár stigmat ústí mezi hlavou a hrudí), ostatní dýchají celým povrchem těla (v půdních pórech také pomocí plastronu). Symphypleona mají kulovité, zpravidla větší a pigmentované tělo, až na výjimky se jedná o nadzemní druhy (obr. 26). Celosvětově bylo popsáno cca 5000 recentních druhů, ze střední Evropy jich je známo cca 1500 (Dunger, 1983). Taxocenózy na druhově bohatých stanovištích mají ve střední Evropě až cca 200 druhů, dominuje ale zpravidla jenom malý počet druhů. Nejvyšší abundance byly zjištěny v půdách severských lesů se surovým humusem – např. 700 000 jedinců/m2 v severním Švédsku (Forslund, 1941, in Dunger, 1983). Běžné hustoty ve střední Evropě se pohybují v rozmezí 50 000–100 000 jedinců/m2 v lesích, 20 000–50 000 jedinců/m2 v travinných biotopech (pastviny, louky, trávníky) a zpravidla v ještě nižších hodnotách v orné půdě. Nejvíce chvostoskoků žije v organických vrstvách F a H. Při suchu migrují do větší hloubky (hlavně v případě orné půdy), zatímco nízké teploty přečkávají na místě. U chvostoskoků jsou známy čtyři typy ústního ústrojí. Většina má silná kusadla se silnými zoubky na konci a drsnou destičkou s příčnými hranami uprostřed. Tyto druhy svou potravu rozmělňují – žvýkají. Především se živí hyfami a sporami hub, ale také řasami (někdy i 102 zelenými rostlinami, např. klíčky), a odumřelou organickou hmotou – listovým opadem a dřevem. Žerou také exkrementy větších půdních živočichů a někteří snad i loví, např. hlístice. Další druhy mají na kusadlech silné zoubky, kterými mohou potravu roztrhnout či naříznout, poté jí patrně vysávají. Především se jedná o zoo- a nekrofágy, kteří žerou např. vířníky, želvušky, hmyzenky a vajíčka chvostoskoků. U jiných došlo k přeměně ústních končetin v bodce a zároveň mají silný svalnatý hltan, který funguje jako sací pumpa k vysávání potravy. Poslední skupina pak má silně roztřepené maxilly, jakési „koště“, kterým snad shrnují sliz s rostlinnými buňkami nebo bakteriemi. Obr. 25: Orchesella villosa v laterálním (vlevo, jedinec krátce po vylíhnutí) a dorsálním pohledu (vpravo) – příklad epigeického (epedafického) druhu. Obr. 26: Zástupci chvostoskoků (Collembola) žijících v půdě (znázornění není v měřítku, reálné velikost uvedeny): hemiedafické druhy Isotoma viridis (vlevo nahoře, 4 mm) a Hypogastrura viatica (vpravo nahoře, 1,6 mm), euedafické druhy Folsomia quadrioculata (vlevo uprostřed, 1,9 mm), Isotomodes productus (vpravo uprostřed, 0,7 mm), Willemia anophthalma (vlevo dole, 0,6 mm) a Neelus minimus (vpravo dole, 0,35 mm) 103 4.7.8 Hmyzenky (Protura) Jsou řazeny mezi entognathní Hexapoda, někdy jako sesterská skupina chvostoskoků (společný taxon Ellipura je však sporný). Protáhlé (12 zadečkových článků), nepigmentované a málo sklerotizované tělo má délku 0,5–2,5 mm (obr. 27). Oči a tykadla zcela chybí. Pár pseudooculů slouží patrně chemo, hygro a termorecepci. První pár nohou je protáhlý a bývá držen napřažený vpřed – slouží jako makadla, v podstatě náhrada chybějících tykadel. Euedafické formy se vyznačují kratšími končetinami než hemiedafické. Žijí v půdě do 10 cm hloubky, pod kameny, kůrou v mechových polštářích. Živí se vysávání hyf hub. Ústní ústrojí zanořené do hlavové kapsule mají k tomuto účelu přeměněné na sadu štětinovitých bodců. Často se vyskytují shlukovitě v rhizosféře rostlin s určitou mykorhizou. Mohou dosahovat abundance až 10 000 jedinců/m2 , běžné hustoty se ale pohybují kolem několika set jedinců/m2 . Vyhýbají se suchým půdám. Celkem bylo popsáno přes 700 druhů, z toho je asi 200 známo ze střední Evropy. Obr. 27: Zástupce hmyzenek (Protura) z dorsálního pohledu 4.7.9 Vidličnatky (Diplura) Jedná se o entognathní Hexapoda; monofylie vidličnatek je občas zpochybňována, dělí se na dvě jasně odlišné taxony – štětinatky (Campodeina) s dlouhými terminálním cerky a škvorovky (Japygina) u kterých jsou cerky přeměněny na klíšťky (připomínají klišťky škvorů). Jedná se o typické půdní živočichy. Tělo je protáhlé (zadečkových článků je 12), nepigmentované a málo sklerotizované (s výjímkou silně sklerotizovaných, tmavých klíštěk u Japygina), hlava s dlouhými tykadly a bez očí (obr. 28). Vychlípitelné kyčelní váčky na článcích zadečku (rudimenty končetin) slouží příjmu vody z podkladu. Délka těla je zpravidla 2,5–5 mm, u některých druhů rodu Japyx (Japygina) ale až přes 5 cm (australský druh Heterojapyx gallardi 5,8 cm). Zdržují se ve vlhkém prostředí pod kameny, ležícími kusy 104 dřeva a v nadložním husumu, pronikají také so svrchí vrstvy minerální půdy. Škvorovky jsou dravé, klíšťky na konci zadečku slouží k uchopení kořisti – chvostoskoků, roupic, malých žížal, jiných vidličnatek apod. Štětinatky jsou alespoň částečně také dravé (larvy dvoukřídlých, roupice, chvostoskoci apod.), přinejmenším některé ale patrně žerou i hyfy hub, odumřelou organickou látku (detritus) a snad i pletiva živých rostlin. Celosvětově je známo cca 500 druhů, ze střední Evropy cca 50. Japygina se ve střední Evropě vyskytují pouze v teplých oblastech, na jih přibývají. Obr. 28: Zástupci dvou skupin vidličnatek (Diplura): štětinatek – Campodeina (vlevo) a škvorovek – Japygina (vpravo) z dorsálního pohledu 4.7.10 Chvostnatky (Archeognatha) Tělo bývá většinou 10–15 mm dlouhé (max. 23 mm), pokryté pigmentovanými šupinkami. Pouze volná vazba na půdní prostředí: většinou v kamenných sutích, v teplejších oblastech i v lesích na kůře stromů. Ve střední Evropě hojné pouze v teplých oblastech, ve vysokých horách a na mořském pobřeží. Aktivní hlavně v noci. Protažený zadeček s cerky a terminálním štětem slouží k odražení od podkladu (skoky jako úniková reakce). Fyto- (řasy, lišejníky) a saprofágní (odumřelá fytomasa), vzácně zoofágové. Mohou mít význam při rozkladu a tvorbě humusu na surových, kamenitých půdách. 105 Obr. 29: Zástupce chvostnatek (Archeognatha) z dorsálního pohledu. 4.7.11 Rybenky (Zygentoma) Rybenky se na první pohled podobají chvostnatkám (terminální přívěsky mají ale daleko kratší), patří však již do Dicondylia společně s křídlatým hmyzem (dvojité vkloubení mandibul do hlavové kapsuly a odpovídající uspořádání svaloviny). V Mediteránu žijí některé druhy ve volné přírodě, a to podobně jako chvostnatky. Ve střední a severní Evropě žije kromě známých synantropních druhů jediný druh, s kterým se můžeme setkat ve volné přírodě, a to v mravenčích hnízdech pod kameny apod., tedy v prostředí, které je svým způsobem také půdní (obr. 30). Obr. 30: Rybenka mravenčí (Atelura formicaria) z dorsálního pohledu. Jediná nesynantropní rybenka střední a severní Evropy, obligátně myrmekofilní druh. 106 4.8 Makrofauna 4.8.1 Žížaly (Megadrili) Jako žížaly označujeme velké kroužkovce (Annelida) – opaskovce (Clitellata). Tradičně je řadíme mezi Oligochaeta (v tradičním pojetí, tedy bez pijavic, se však jedná o parafylum) a dále do Ophistopora. Fylogeneticky založené moderní systémy řadí všechny „žížaly“ do Megadrili a většinu dále do Crassiclitellata (opasek u nich sestává z několika vrstev žláznatých buněk, u ostatních opaskovců pouze z jedné). Pro naše účely je tedy dobré si uvědomit, že se jedná o několik různých více či méně vzdálených čeledí (asi 20) velkých opaskovců s převážně suchozemským, konkrétně půdním způsobem života (vyjma několika sladkovodních druhů). Bylo popsáno cca. 6000 druhů. Mezi žížalami je zastoupeno velké rozpětí velikostí od délky 1 cm až po 1,5 m, případně i více. Dendrobaena minuscula má živou váhu 10 mg, Glossoscolex giganteus 600 kg. Především v tropických a subtropických čeledích se nachází několik obřích žížal, např. v čeledi Megascolecidae australský druh Megascolides australis (Giant Gippsland Earthworm), který dosahuje délky do 1 m, natažený až do 3 m, živou váhu do 200 g, a hloubí chodby do hloubky 1,5 m. Dnes se jedná o velmi ohrožený druh omezený na údolí řeky Bass v JV Austrálii (Victoria), kde se vyskytuje ve vlhké jílové půdě podél vody (dříve blahovičníkové lesy, dnes pastviny). Další australský druh ze stejné čeledi, Terriswalkeris terraereginae (Giant Blue Earthworm) dorůstá délky 1 m a je sitě modře zbarvený. Obývá vulkanické půdy tropických deštných lesů v sev. Queenslandu. I v Evropě se vyskytuje druh dosahující délky 1 m – Scherotheca occidentalis. Náš endemit Allolobophora hrabei dorůstá 0,5 m. Evropské žížaly patří z velké většiny do čeledi Lumbricidae (celkem cca. 230 druhů). Tato čeleď byla také zavlečena, resp. úmyslně vysazena, jinde ve světě (např. Sev. Amerika, Austrálie, Nový Zéland). V Severní Americe, kde původní žížaly přežily pouze jižně od oblasti opakovaného zalednění severní části kontinentu, se především evropské druhy čeledi Lumbricidae projevují jako vysoce invazní (viz níže). Žížaly jsou hermafroditi (obr. 31); vajíčka kladou do kokonů – ztvrdlého slizu vyloučeného opaskem a přetaženého přes přední část těla. Kožněsvalový vak a tekutina v coelomových váčcích slouží jako hydrostatický skelet. Postupné zúžování a rozšiřování těla jim umožňuje hloubení chodeb i v poměrně hutné půdě. Jak již bylo uvedeno v kapitolách výše, jsou ve většině půd hlavním činitelem bioturbace: přispívají k provzdušnění půdy, odvodu vody do 107 hlubších vrstev (zvyšují retenční schopnost), přemísťují organické látky do minerální půdy a působí tak za příznivých podmínek jako klíčový faktor při utváření mullové formy humusu. Obr. 31: Dvě pářící se žížaly (rousnice) obecné (Lumbricus terrestris); zadní části těla zůstávají v chodbách Zpravidla snižují půdní erozi, jsou ale známy i opačné případy. Při průchodu směsi organické hmoty a minerální půdy zažívacím ústrojím vznikají stabilní humusojílové komplexy, které zvyšují úrodnost půdy. Většinou žerou a tráví rozkládající se organickou hmotu (do značné míry přitom ve skutečnosti působí jako mikrofágové trávící přisedlé mikroorganismy, jejichž růst tím ale v konečném důsledku podporují). Mohou ale také selektivně sbírat a požírat semena apod. Různé druhy se však liší tím, v jaké formě tuto hmotu přijímají a jak moc přitom pozřou i minerální půdy. Obecně rozlišujeme tři ekologické skupiny, které se chovají různě a mají také různý dopad na půda a celý ekosystém (obr. 32). Epigeické žížaly (např. rody Dendrobaena a Dendrodrilus) jsou malé, tmavě pigmentované žížaly, které žijí v nadložním humusu (mnohé také pronikají do tlejícího dřeva, pod trouchnivějící kůru odumřelých stromů apod.). Jejich chodbičky jsou proto nezřetelné a krátkodobého charakteru. Vyskytují se i ve svrchní vrstvě kyselých půd a jejich vliv na půdu a humusovou formu je spíše nevýrazný. Endogeické žížaly (např. mnozí zástupci rodů Apporectodea, rod Octolasion) jsou slaběji pigmentované, žijí ve více méně humózní minerální půdě, kde vytváří spíše horizontální chodby a žerou humus (vč. mikroorganismů) promísený s minerální půdou. Anektické žížaly (např. Lumbricus terrestris) vytváří více méně svislé chodby do velké hloubky. Hlavně v noci jsou aktivní na povrchu a zatahují do svých chodeb listový opad, který často konzumují až po dalším zetlení. Mají tmavší přední část těla, kterou nejčastěji vystrkují z půdy. Zakotvení zadní části v chodbě umožňuje především dospělcům rychlou únikovou reakci. Terminologická poznámka: lat. annectare = spojovat, proto anektičtí, avšak přes původního francouzského autora (M. Bouché) tohoto členění vzniklo z franc. anecique angl. anecic, něm. anözisch. V středoevropských zemích je mezi 40–60 druhů (v Česku 52), 108 s výjimkou Polska (29 druhů) – na sever druhů ubývá, na jih přibývá (Balkán je centrum endemismu, cca. 200 druhů). Hustoty kolísají mezi jednotlivými kusy a několika sty jedinci na m2 , vysoké abundance přitom mohou mít jak lesní tak zemědělské půdy. Obr. 32: Půdní profil až na zvětralou matečnou horninu s chodbičkami tří ekologických skupin žížal (zleva doprava): epigeických, endogeických a anektických. 4.8.2 Terestrické pijavice Pijavice jsou jen vzácně suchozemské, zpravidla se jedná o krev sající ektoparazity v tropických deštných lesích. V jihovýchodních Alpách a Dinárském pohoří se ale vyskytují tři druhy rodu Xerobdella, které žijí patrně na půdním povrchu bukových lesů (listový opad, pod kameny a dřevem) a loví žížaly. 109 4.8.3 Velcí volně žijící ploštěnci Ploštěny, tj. volně žijící ploštěnci, větší velikosti těla vystupují jako predátoři ve vlhkých tropických oblastech, vysoká diversita je ale také v chladnějším klimatu na Novém Zélandu. Zdržují se ve vlhkém prostředí pod kameny, kusy dřeva pod. Druh Artioposthia triangulata (= Arthurdendyus triangulatus) z Nového Zélandu byl zavlečen na Britské ostrovy, kde jako predátor významně redukuje populace žížal. Bipalium kewense (patrně z jihovýchodní Asie) je dnes kosmopolitně rozšířen po sklenících botanických zahrad apod. Druh Bipalium aventitium byl zavlečen do volné přírody severní Ameriky. 4.8.4 Stonožky (Chilopoda) Jedni z nejvýznamnějších epigeických a půdních predátorů – první pár nohou přeměněn na čelistní nožky (maxillipedy) s jedovou žlázou. Kořistí jsou různí členovci s nepříliš sklerotizovaným exoskeletem (chvostoskoci, mšice, různí pavoukovci, larvy a dospělci dvoukřídlých, také jiné stonožky). Některé druhy přijímají doplňkově, ale pravidelně, také rostlinou potravu (platí i pro známou stonožku škvorovou – Lithobious forficatus). Na rozdíl od ostatních stonožkovců (Myriapoda) mají pohlavní otvor vzadu. Rozlišujeme několik řádů, které jsou z části také různě silně přizpůsobeny životu v samotné půdě (obr. 33). Sesterský taxon k ostatním jsou strašníci (Scutigeromorpha, nebo také Notostigmophora – vzdušnice ústí mediánně na zádech, u ostatních párovitě bočně na pleurech), kteří se vyznačují pro stonožky jinak atypickým znakem – končetiny, včetně nohou, jsou velmi dlouhé. Pomocí těchto nohou chytají i hmyz v letu. Celkem bylo popsáno 80 druhů, které žijí především v teplých oblastech. Jediný středoevropský druh, strašník dalmatský (Scutigera coleoptrata), se vyskytuje na sutích, vinohradech, synantropně ve sklepích apod. Strašníci tedy nepatří k půdní fauně v užším slova smyslu. Další dvě skupiny – stonožky či různočlenky (Lithobiomorpha) a stonohy či stejnočlenky (Scolopendromorpha) mají dorsoventrálně zploštělé tělo, které bývá relativně silně sklerotizované a dost výrazně zbarvené – často rezavě až tmavě hnědé, v případě stejnočlenek často i s varovným zbarvením (vzhledem ke značné velikosti těla a účinnosti jedu). Lithobiomorpha čítají celosvětově cca 1500 druhů (v Česku 37), Scolopendromorpha cca 550 (v Česku 3) – jedná se o výrazně teplomilnější skupinu, která je ale již v Mediteránu hojná. Nejvýraznější adaptace na život v půdě – pohyb v úzkých půdních pórech - vykazuje čtvrtý taxon – zemivky či mnohočlenky 110 (Geophilomorpha). Jejich tělo má až 191 tergitů a párů nohou (oproti max. 23 u stejnočlenek a 15 u různočlenek), nohy jsou krátké, tělo tenké, málo sklerotizované a pigmentované (až na hlavu), zpravidla žlutavé barvy, došlo k redukci očí. Do větší kořisti (mnohonožek, žížal) v půdě přímo pronikají celým tělem, menší jedinci loví přednostně roupice a larvy dvoukřídlých. Celkem je známo 1100 druhů (v Česku 29). Řád Craterostigmomorpha, je znám pouze z Tasmánie a Nového Zélandu (celkem dva druhy). Různočlenky dosahují ve střední Evropě v lesních půdách s nadložním humusem zpravidla hustoty 50 až 200 jedinců/m2 , mnohočlenky dosahují obdobné hustoty i na otevřených stanovištích. Obr. 33: Vyšší taxony stonožek (Chilopoda) odráží i jejich různě silnou vazbu na půdní prostředí: zleva doprava dorsální pohled na strašníka (Scutigeromorpha), různočlenku (Lithobiomorpha), stejnočlenku (Scolopendromorpha) a mnohočlenku či zemivku (Geophilomorpha). 111 4.8.5 Mnohonožky (Diplopoda) Patří mezi progoneátní stonožkovce (Myriapoda: Progoneata) – pohlavní otvor se nachází v přední části těla (za 2. párem nohou). Většina tělních článků nese dva páry kráčivých končetin (nejedná se však o pravé články, ale o splynutí tergitů vždy dvou po sobě následujících článků). Na hlavě se nachází relativně dlouhá tykadla a jednoduchá očka umístěná jednotlivě nebo uspořádaná do očního pole. Tělo délky několika milimetrů až po desítky centimetrů (v tropech) může být dlouhé válcovité jako u Julida a chobotulí (Polyzoniida) (obr. 34, 35), krátké válcovité jako u Glomerida (obr. 36) nebo zploštělé (v průřezu klínovité) u plochulí (Polydesmida) (obr. 37). Dlouhé válcovité formy se mohou stočit do spirály, krátké zavalité druhy do kuličky (volvace). Tělo může být rozmanitě zbarvené i strukturované, exoskelet je silně sklerotizovaný, inkrustovaný uhličitanem vápenatým. Chlupule (Polyxenida) jsou specializovány na život pod kůrou odumřelých stromů (obr. 38). Jedná se o drobné mnohonožky (cca 2–3,2 mm), jejichž tělo je málo skerotizované (chybí uhličitan vápenatý) a silně ochlupené – ve střední Evropě Polyxenus lagurus a P. germanicus. V laboratorních chovech se některé mnohonožky dožívají až 10 let. Celosvětově je známo cca 20 tisíc druhů (v Česku 78). Jedná se o saprofágy významné rozmělňováním organických zbytků, především listového opadu (primární makrodestruenti), které se také podílejí na zapracování organické hmoty do půdy. Jejich exkrementy tvoří významný podíl tzv. arthropodového humusu. Tráví také nárosty bakterií a řas. Některé druhy mohou žrát i živá rostlinná pletiva, např. klíčky. Ve sklenících nebo i venku mohou proto některé druhy vystupovat i jako zemědělští škůdci, např. Blaniulus guttulatus (Dunger, 1983). Obývají půdní povrch, opad, resp. nadložní humus, tlející dřevo i hlubší minerální půdní vrstvy (zpravidla ne hlouběji než do 20 cm) jak lesních tak otevřených lučních i polních půd. V závislosti na vlhkosti provádějí vertikální migrace (často vylézají na povrch v noci). Dosahují hustot od několika jedinců po stovky jedinců/m2 (v závislosti na stanovištních podmínkách i druhovém zastoupení). Ve vlhkých listnatých lesích Evropy může taxocenóza mnohonožek čítat i přes 15 druhů (Dunger, 1983). Lesy na kyselém podloží (nedostatek vápníku) a louky (nedostatek úkrytů na povrchu, nebezpečí zamokření) jsou slabě osídleny. 112 Obr. 34: Julus curvicornis (Julida) - typická válcovitá a protažená mnohonožka (řád Julida – mnohonožky v užším slova smyslu) Obr. 35: Polyzonium germanicum (Polyzoniida) - mnohonožka ze skupiny chobotulí Obr. 36: Glomeris marginata (Glomerida) – západoevropský zástupce svinulí Obr. 37: Polydesmus complanatus (Polydesmida) – evropský zástupce plochulí 113 Obr. 38: Polyxenus lagurus (Polydesmida) – evropský zástupce chlupulí, drobných mnohonožek (cca 2–3,2 mm) žijících pod kůrou odumřelých stromů