Estuáry, útesy, louky, lesy... aneb produktivní příbřežní ekosystémy ESTUÁRY oblasti, kde se mísí mořská voda s vodou říční, vzniká brakická voda  Zatopená říční údolí po poslední době ledové, před. 11,6 -7 tis. lety nárůst mořské hladiny o cca 60 m  Fjordy zatopená ledovcová údolí  aluviální estuáry („mělčinové“) písek a štěrk vytvářejí ostrůvky nebo dlouhé písčité výběžky – systémy propojených estuárů nebo lagun  tektonické estuáry vzniké v geologických zlomech a lokálním poklesem Salinita v estuárech Podélná zonace salinity v estuáru Schéma vlivu různých parametrů na distribuci organismů (zejména bentických živočichů) v estuárech Spartina alterniflora - hlavní producent (event. mořské „trávy“ rodu Zostera, Thalassia) Bentické epipelické řasy Fytoplankton Spartina alterniflora nízká Spartina středně vysoká Spartina vysoká Spartina na okrajiJuncus Salicornia, Distichlis FytoplanktonEpipelické řasy hladina při odlivu hladina při přílivu Producenti v estuárech estuáry mívají velmi vysokou primární produkci Potravní síť v Kariega estuary, J Afrika sledovaná pomocí izotopové analýzy 13C Estuarinní fauna využívá jak rostlinného detritu, tak produkce fytoplanktonu - dominují toky energie přes bentický potravní řetězec Ukládání sedimentu v estuárech Mikrotidální e. (microtidal estuaries) - výška přílivu menší než 2 m Mesotidální e. (mesotidal estuaries) - výška přílivu mezi 2-4 m. Makrotidální e. (macrotidal estuaries) - výška přílivu vyšší než 4 m Příklady „tvrdého substrátu“ s pokryvem sedimentu Vývoj chaluh na lasturách slávek Mytilus edulis Silná populace naidek Nais elinguis (až 200 000/m2) v nárostech řas na jílovitém dně („aufwuchs“) Vliv substrátu na distribuci bentosu • Zabírání „půdy“ (land-claim, reclamation) v 25-50 % ztráta pobřežních a estuarinních mokřadů v Británii a USA  redukce množství vody v estuáriu  redukce biomasy a produkce bentických živočichů a rostlin a ovlivnění celého estuarinního potravního řetězce • Přílivové elektrárny (barrages); – omezení bouřlivého vlnobití; zásobárny sladké vody ... ALE  zmenšení intertidální oblasti  změna struktury potravních sítí v důsledku omezení proudění, zvýšení sedimentace a eutrofizace  migrační překážka pro ryby Antropogenní vlivy v estuárech Antropogenní vlivy v estuárech Invazní druhy Biologické invaze: velký dopad v estuarinních ekosystémech v důsledku podobných abiotických faktorů v různých částech světa v důsledku 1. široké ekologické valence místních druhů a toleranci k výkyvům podmínek prostředí 2. časté přítomnosti diapauzujících stádií v životních cyklech 3. transportu vývojových stádií činností člověka Invazní druhy Změny v biomase mlžů v San Francisco Bay před rokem 1987 a po zavlečení asijského druhu Potamocorbula amurensis až 2000 ind/m2 Invazní druhy Mořské louky Posidonia oceanica Mořské louky (seagrass beds) • zapojené porosty „mořské trávy“ produkce běžně přes 1000 g C / m2 / rok • jediné výhradně mořské druhy cévnatých rostlin cca 50 druhů jednoděložných (4 čel. řádu Alismatales) vzdálené příbuzné např. rdestům (nikoli trávy!) př: Zostera, Thalassia, Cymodocea, Posidonia • mělké pobřežní vody obvykle do hloubky 5 m, vzácně >30 m, dostatek světla mírné proudění, někt. rody tolerují i expozici za odlivu • rozmnožování zejména vegetativně (oddenky) kvetení a rozmnožování semeny vzácné • vliv na složení sedimentu zachycování jemných částic • vysoká produkce ale málokdo je žere Posidonia oceanica Hlavní rody mořských trav Mutualistické vztahy mořských trav • symbióza s mlži čeledi Lucinidae a „jejich“ bakteriemi je možná klíčem k evolučnímu úspěchu mořských trav • akumulace restlinného detritu a organického sedimentu vede k anaerobnímu rozkladu a uvolňování toxického sulfanu • chemoautotrofní bakterie v žábrách mlžů oxidují H2S, ale potřebují přísun O2 • kyslík je uvolňován do bezprostředního okolí kořenů, kde je oblíbený mikrohabitat mlžů • mlži se vyskytují ve většině mořských luk (ve >90% v tropech a >50% v mírném pásu) • populační hustoty mlžů dosahují až 1000 ind/m2 Mutualistické vztahy mořských trav van der Heide et al. 2012, Science „Mořské louky“ a „trávové útesy“ „Mořské louky“ a „trávové útesy“ Zanikání trávníků eroze (nebo omezená sedimentace) „nekalá konkurence“ Chaluhové lesy (kelp forests) Chaluhové lesy (kelp forests) • vysoce produktivní subtidální společenstva produkce běžně přes 1000 g C / m2 / rok • dominance chaluh řádu Laminariales cca 100 druhů čepelatek př: Macrocystis, Nereocystis, Laminaria, Alaria • extrémně rychlý růst u rodu Macrocystis i >> 30 cm / den • výskyt v chladnějších vodách limitace nikoli teplotou, ale dostupností reaktivního dusíku • u hladiny v mořích mírného pásu nebo v tropech oblasti výstupných proudů • ve větších hloubkách i v tropech Oblasti výskytu chaluhových lesů Oblasti výskytu chaluhových lesů Chaluhové lesy (kelp forests) • výrazná patrovitá struktura srovnatelná s našimi lesy • omezení hloubky dáno dostupností světla • „mělké“ lesy: od hladiny, obvykle do 5-15 m, vzácně >50 m kolísání hladiny za přílivu a odlivu nevadí • „hluboké“ lesy: v hloubkách 30-200 m; limitace živinami a proto vysoká průhlednost u hladiny • vysoká diverzita asociovaná s chaluhami: 30 % z 275 běžných druhů v kalifornském chaluhovém lese nalézáno přímo na chaluhách, z toho 25% vázáno výhradně na tento ekosystém • habitat pro velké množství živočichů včetně ekonomicky významných druhů: ryby, langusty, ušně... Macrocystis pyrifera Patrovitost klíčový druh pro strukturu společenstva mořská vydra žere ježovky hodně mořských vyder = málo ježovek = hodně chaluh člověk nosí kožichy z vyder málo vyder = hodně ježovek = „pustina“ nejsou ryby, langusty... Enhydra lutris Mangal Mangrove (pl. mangrovy) ekosystém, v němž dominují mangrovníky – dřeviny adaptované na růst v zasoleném prostředí (mořské pobřeží, estuáry). Anglické ekvivalenty: mangrove swamp, tidal forest, mangrove wetland, mangal. Dvouděložné dřeviny morfologicky a fyziologicky přizpůsobené následujícím podmínkám: • změny hladiny při přílivu a odlivu • slaná až brakická voda • nedostatek kyslíku v substrátu Mangrovníky Vyžadují: • vyrovnanou teplotu bez poklesů pod bod mrazu • jemnozrnný sediment • ochranu před silným příbojem Obvykle menší stromy, výjimečně až 15 m vysoké. Výskyt mangrovů Tropická a subtropická pobřeží celého světa, celková plocha cca 180 000 km2. Nejvíce mangrovů zbývá v Brazílii a Indonésii (oba státy cca 25 000 km2); dále Myanmar, Malajsie, Nigérie, Mexiko, karibská oblast (přes 5 000 km2). Největší souvislý mangal: delta Gangy (Indie, Bangladéš) Nejbližší mangal: Sinajský poloostrov (Egypt) Výskyt mangrovů Západní mangrovy po obou stranách Atlantského oceánu a na tichomořské straně Severní Ameriky mají menší diverzitu (10 druhů mangrovníků) než východní mangaly (47 druhů), v Indickém oceánu, východní Asii, Australasii a Oceánii. Rozdíl zřejmě důsledkem • historických procesů (rozdílné geol. stáří pobřežních partií) • rozdílů v členitosti pobřeží, počtu estuárií a rozsahu říčních delt. Výskyt mangrovů Nejbližší porost mangrovníků (Avicennia) Rhizophora – charakteristický obloukovitými vzdušnými opěrnými kořeny (kořenovník, red mangroves) Avicennia – typický svými tenkými dýchacími kořeny (kolíkovník, black mangroves) Sonneratia – tvořící tlusté, až 2 m vysoké dýchací kořeny, trčící z bahna (kuželovník) Bruguiera – vystrkující nad bahno kolenovité dýchací kořeny (kolenovník) Laguncularia – dýchací kořeny jsou kyjovitě ztlustlé (kyjovník) Vybrané rody mangrovníků Kořenové systémy (vzdušné a opěrné kořeny) Kořenové systémy Vlastnosti kořenů r. Rhizophora v různých typech prostředí Adaptace na trvale zamokřený substrát a anoxické podmínky. (CH4, H2S) Přísun vzduchu zajištěn rozvinutým aerenchymem. Kořenové systémy Mangrovníky sedimentaci ovlivňují: mezi kořeny se může zachytit až 80% suspendovaného materiálu neseného přílivem. Denzita vzdušných kořenů koreluje s rychlostí sedimentace. Kořeny se mohou podílet na „hospodaření se solí“. Adaptace na trvale zamokřený substrát a anoxické podmínky. (CH4, H2S) Přísun kyslíku zajištěn rozvinutým aerenchymem. Adaptace na salinitu Avicennia: vylučování na listech Rhizophora: vylučování kořeny (ultrafiltrační mechanismus korku) + akumulace ve vakuolách (a shoz) Rozmnožování velké množství velkých plodů (2 000 000 / ha / rok) viviparie: adaptace na anaerobní prostředí vody a sedimentů bránící klíčení propagule jsou schopny tolerovat vyschnutí mohou přežívat dlouhou dobu (~100 dní) --> disperze Rhizophora Rozmnožování klíčení u r. Avicennia Vztah mezi velikostí semen a přežívání semenáčků Laguncularia Avicennia Rhizophora Pelliciera Zonace Dle frekvence zaplavování a vysychání, salinity, odolnosti vůči příboji, velikosti propagulí. Zonace Reálná distribuce nemusí odpovídat optimálním požadavkům druhů. Výsledná zonace důsledkem kompetice. Euryhalinní druhy mangrovů mívají nižší růstové rychlosti než stenohalinní. Biomasa a produkce Přírůstek biomasy: 18 t/ha/rok (mangrovové plantáže Matang, Malajsie) 14-33 t/ha/rok (mangrovové plantáže, Thajsko) 6,3-45 t/ha/rok (Rhizophora, Austrálie) Produkce opadu: běžně 5-15 t/ha/rok 2.9 t/ha/rok („trpasličí“ Rhizophora, Florida) Co se děje s opadem? - dekompozice na místě - export do okolního moře (závisí na míře vlivu přílivu a na případném říčním přítoku) - sežráno konzumenty (krabi, plži) - „uklizeno“ kraby Přes 30% opadu může být sežráno či zahrabáno, tito preferují rozkládající se listí před čerstvým. Co se děje s opadem? Listí r. Rhizophora vs. krabi r. Sesarma, Austrálie Přímý i nepřímý vliv na zadržování uhlíku v ekosystému, podpora mangrovníků i hrabací aktivitou. Oživení mangrovů Kombinace mořských a terestrických skupin - >30 druhů savců (vč. opic, tygra, vyder...) - ryby všeho druhu, charakterističtí lezci (Periophthalmus) - krokodýli, varani; skokan Rana cancrivora - bohatá avifauna – s vazbou na vodu i bez (kormoráni, volavky, ledňáčci, vrány, datli, dravci...) - hmyz (včely, komáři, mravenci, nápadné světlušky...) - mořští bezobratlí Vztahy mangrovů a okolí - dotace uhlíku do okolního mořského prostředí - zachytávání sedimentů a ochrana pobřeží před příbojem - „školky“ pro řadu mořských živočichů - zdroj potravy / dřeva pro lokální obyvatelstvo Ohrožení - změny charakteru pobřeží (budovatelské aktivity) - pobřežní akvakultury (zejména chov krevet) - těžba dřeva (stavební materál a dřevěné uhlí)