http://www.cts.cuni.cz/vesmir l VESMÍR 78, leden 1999 35
V současné době jsme svědky „tiché exploze“
v disciplíně, která se minimálně poslední půlstoletí
zdála být stranou všech výstřelků a převratných
změn. Touto disciplínou je biometrie a kamenem, který
rozčeřil její stojaté vody, je soubor statistických technik,
označovaný souhrnným termínem „nová morfometrie“,
nebo přesněji „geometrická morfometrie“.
Biometrie je když...
Biometrii si můžeme stručně definovat jako aplikaci
statistických metod na biologické problémy. Po většinu
20. století se metody biometrické analýzy dělily
do dvou základních skupin, založených na vzájemně
zcela odlišných konceptuálních rámcích, přičemž neslučitelnost
obou přístupů pramenila z různého pohledu
na to, co je vlastně zkoumáno a měřeno.
Tradiční biometrie
Původnější a také mnohem rozšířenější jsou metody
„klasické“ vícerozměrné statistiky, navazující na práce
zakladatelů moderní biometrie – F. Galtona,
K. Pearsona, S. Wrighta a R. A. Fishera. Kořeny tradiční
biometrie však sahají mnohem dále do minulosti,
dokonce až do dob, kdy moderní věda, jak ji
vnímáme dnes, teprve čekala na svůj zrod. S trochou
nadsázky se dá říci, že dávno předtím, než mohly
vůbec být formulovány myšlenky biometrické statistiky,
museli vojevůdci a krejčí rozumět proměnlivosti
ve velikosti lidí tisíce let předtím, než se kvantitativní
biologie mohla stát něčím víc než jen
výstředním koníčkem. Ve své typické podobě jsou
tradiční techniky vícerozměrné analýzy dat (regrese,
faktorová, shluková a diskriminační analýza,
analýza hlavních komponent aj.) založeny na obecných
principech maticové algebry a není náhoda, že
většina používaných metod má širší využití – např.
faktorová analýza funguje stejně dobře v psychiatrii
jako v botanice nebo zoologii. Vstupní data se většinou
získávají měřením vzdáleností, úhlů, ploch
apod. Typickými výstupy jsou pak buď různé tabulky,
nebo klasifikační grafy (dendrogramy, souřadnicové
dvou- i třírozměrné diagramy ad.). Z toho
plyne, že ačkoli tyto techniky vznikly v kontextu
striktně morfometrických otázek, jejich výsledky neobsahovaly
žádnou geometrickou informaci (nebylo
např. možno zpětně rekonstruovat původní tvar
objektu) – jinými slovy síla biometrických metod
tkvěla paradoxně v odstranění té části informace,
která byla nejvíce biometrická.
Transformace koordinát
Zcela odlišnou strategií je přímá vizualizace změn tvaru
biologických objektů formou deformace sítě pravoúhlých
(karteziánských) souřadnic. Přestože tato
metoda bývá nejčastěji spojována se jménem britského
přírodovědce sira D’Arcy W. Thompsona a jeho
knihou O růstu a formě z r. 1917, její tradice je
o několik století starší a sahá až do období renezance.
První „transformační sítě“ (viz např. Albrecht Dürer,
Vier Bücher von Menschlicher Proportion) odrážely
úsilí renezančních umělců obsáhnout v realistickém
ztvárnění proměnlivost lidských typů. Toto zaujetí pro
postižení obecných zákonitostí okolního světa vedlo
Prokrustes,
deformace
a nová morfometrie
Tichá revoluce v biometrii?
MILOŠ MACHOLÁN
SLOVNÍČEK
afinní změna tvaru – natažení, nebo naopak stlačení celého objektu
podél jedné z ortogonálních (pravoúhlých) os, při němž zůstává
zachována rovnoběžnost přímek
analýza hlavních komponent (Principal Components Analysis,
PCA) – konstrukce lineárních kombinací původních proměnných
tak, aby odčerpávaly co nejvíce jejich celkové variability, kterou
je tak možno charakterizovat pomocí redukovaného počtu proměnných,
jednotlivé osy jsou navzájem kolmé
deformační energie (energie ohybu, bending energy) – metafora
vypůjčená z mechaniky tenkých kovových desek. Představa je
založena na konfiguraci bodů umístěných na nekonečně velké,
nekonečně tenké ploché kovové desce, kterou je nutno různým
ohýbáním deformovat tak, aby bylo dosaženo žádoucího posunu
jednotlivých bodů; deformační energie potom představuje idealizovanou
energii, kterou je nutno vynaložit k těmto „tvarovým
změnám“ – její velikost je tudíž inverzně úměrná rozsahu ohybu:
čím je deformace lokalizovanější, tím je energie vyšší a naopak;
extrémním případem je afinní změna tvaru, kdy je deformační
energie nulová (deska je nakloněna, nikoli ohnuta)
diskriminační analýza – metoda, která se snaží nalézt funkci
umožňující klasifikaci studovaných objektů do skupin; takto získané
funkce lze použít pro přiřazování nových objektů k těmto skupinám
edgel (edge element) – extenze pojetí význačného bodu začleněním
informace o směru zakřivení objektu v tomto bodě
eigenvector – definuje vztah osy hlavní komponenty (viz PCA)
k osám původních dat
eigenvalue – tzv. charakteristické číslo; definuje množství celkové
proměnlivosti vyjádřené příslušnou hlavní komponentou (viz PCA)
faktorová analýza – podobně jako PCA patří k metodám redukce
počtu proměnných, původně vznikla při vyhodnocování výsledků
psychologických testů; v této analýze předpokládáme, že každou
vstupující proměnnou můžeme vyjádřit jako lineární funkci
nevelkého počtu společných (skrytých) faktorů a jednoho chybového
faktoru
GLS (Generalized Least Squares) – Prokrustova analýza pro více
než dva objekty (též Generalized Procrustes Analysis)
Prokrustova analýza – metoda umožňující superpozici dvou a více
objektů jejich vzájemným posunutím, rotací a uniformní změnou
velikosti tak, že je minimalizována suma čtverců vzdáleností jednotlivých
význačných bodů od příslušných bodů referenčního (tangenciálního)
objektu
tangenciální konfigurace – také referenční konfigurace; souřadnice
význačných bodů určitého objektu, který může být buď předem
určen, nebo je definován průměry souřadnic všech zkoumaných
objektů
tangenciální prostor – aproximace tvarového prostoru tak, aby bylo
možno použít konvenční matematický aparát; lze si ho přiblížit
jako plochu dotýkající se povrchu koule, který představuje tvarový
prostor; místem dotyku je tangenciální konfigurace
TPS (Thin Plate Spline) – metoda ohebných pásků; metoda projekce
objektu, určeného souřadnicemi ve dvou- či třírozměrném
prostoru, vůči druhému (referenčnímu) objektu pomocí deformace
pravoúhlé sítě, definované význačnými body tohoto objektu
TPSRW (Thin Plate Spline Relative Warps) – metoda relativních
deformací umožňující srovnání více než dvou objektů najednou;
zjednodušeně řečeno, jde o obdobu analýzy hlavních komponent,
avšak základem je matice tzv. deformační energie (bending
energy)
tvarový prostor – prostor určený souřadnicemi objektů, které byly
upraveny Prokrustovou procedurou; protože je zakřivený (lze si
ho představit jako povrch koule), je nutno ho transponovat do
tangenciálního prostoru, který je plochý
uniformní tvarová změna – viz heslo afinní změna tvaru
význačné body – jsou definovány jako body, na nichž je založeno
vysvětlování biologických procesů; za význačný můžeme považovat
v podstatě jakýkoli bod na studovaném objektu, který lze
opakovaně lokalizovat a který splňuje podmínku homologie mezi
objekty, např. místo styku tří lebečních švů, vrcholek výběžku,
špička zubu
36 VESMÍR 78, leden 1990 l http://www.cts.cuni.cz/vesmir
1. Dva příklady transformace koordinát: a – aplikace souřadnicové
sítě z levého obrázku na objekt vpravo transformuje tvar těla ježíka
(Diodon) na měsíčníka rodu Orthagoriscus (podle Thompsona, 1917);
b – transformace karteziánské sítě jako ukázka ontogenetického
vývoje lebky šimpanze (vlevo)
a člověka (vpravo), interpretovaného jako lidská
neotenie. Jak je patrno z horních obrázků, lebky
obou druhů jsou si v období fetálního vývoje
velmi podobné, avšak postupně se lebka šimpanze
tvarově odchyluje od výchozího stavu
mnohem markantněji než lebka lidská
(Starck & Kummer 1962).
a
b
a
b
c
renezančního (stejně jako před ním antického) umělce
k snahám definovat abstraktně dokonalé proporce
zakódované do soustavy matematicky vyjádřených
kánonů, a tento „diktát dokonalosti“ byl překonán až
nástupem barokní, mysticky exaltované rozmáchlosti.
Nicméně základní konceptuální východiska transformace
tvaru jako objektu biometrického zkoumání
poprvé explicitně formuloval právě D’Arcy Thompson.
Jeho filozofie vycházela z platonského přesvědčení,
že proměnlivost forem v přírodě je určitým
způsobem uspořádána a ovlivňována více či méně
2. Výsledek jedné ze superpozičních analýz, tzv. rezistentního přizpůsobení
(Generalized Resistant Fit, GRF); zkoumán byl tvar křídel
a žilkování u 127 druhů severoamerických komárů: a – schematický
nákres komářího křídla s vyznačenými význačnými body; b – vektory
vycházející z centroidu pro každý bod vyjadřují odchylky (rezidua)
v poloze význačných bodů jednotlivých druhů od referenční konfigurace;
c – pokud je počet zkoumaných objektů příliš vysoký, lze
odchylky vyjádřit formou os hlavních komponent, vypočtených pro
každý význačný bod. V obou případech jsou okolo každého význačného
bodu znázorněny elipsy standardních odchylek. Ačkoli uvedená
práce byla zaměřena na otestování použitelnosti této metody pro
řešení systematických problémů, z jejích výsledků lze vyčíst i další
zajímavé informace, např. že okraje komářích křídel jsou funkčně
mnohem důležitější částí než ostatní partie (o čemž svědčí minimální
rozptyl reziduí) a jsou tedy pravděpodobně pod silnějším tlakem
stabilizující selekce. Upraveno podle Rohlfa a Slice (1990).
SIR RONALD AYLMER FISHER (1890–1962)
byl jedním z osmi dětí aukčního licitátora (a jedním
z dvojčat, ale jeho bratr zemřel). Získal stipendium na
Univerzitě v Cambridži, r. 1912 absolvoval v oboru optika,
poté se věnoval matematické fyzice. Mimořádný
zájem věnoval rovněž genetice a statistické teorii.
Jako učitel přírodopisu vystřídal několik škol, až si ho
všiml Karl Pearson, jeden ze zakladatelů moderní biometrie,
a nabídl mu místo přednášejícího na Londýnské
univerzitě. Fisher jeho nabídku odmítl a vybral si práci
v Rothamstedském výzkumném ústavu zemědělském,
čímž se zbavil vzdělávací činnosti, ke které se zjevně nehodil.
Fisherova schopnost zvládnout v krátkém čase
i nejzapeklitější problémy se brzy stala legendární.
Brzy po roce 1920 vzniklo mezi Fisherem a Pearsonem,
oběma bouřlivými a panovačnými, nepřátelství. Mělo to
však i pozitivní aspekty, protože Fisher, veden vlastní
pomstychtivostí, uvedl na pravou míru řadu Pearsonových
chybných výsledků.
V roce 1933, když Pearson z Londýnské univerzity odešel,
byla jeho původní katedra rozdělena na katedru statistiky,
kterou převzal Pearsonův syn, a nově vzniklou
katedru eugeniky, jejímž šéfem se stal Fisher. V roce 1943
pak přijal nabídku na místo vedoucího katedry genetiky
v Cambridži a pole statistické teorie opustil. Po odchodu
do důchodu působil ještě v Commonwealthské vědecké
a průmyslové výzkumné organizaci v australském Adelaide,
kde v roce 1962 zemřel na embolii. Rodině, která
mu pronajímala pokoj, se zakladatel moderní statistiky
a populační genetiky jevil jako záhadný, podivný a často
bezdůvodně hrubý člověk.
jednoduchou a poznatelnou soustavou usměrňujících
sil a že složité tvary organizmů lze převést na
jednoduchý systém pravoúhlých souřadnic. Tvar těla
příbuzných druhů je tak možno vzájemně odvodit
ze změn (deformací) karteziánské sítě, proložené libovolně
zvolenými body či částmi objektu (obr. 1).
Transformační analýza, v zásadě omezená pouze
na grafické výstupy, však postrádá jakoukoli kvantifikaci.
Navíc Thompson a jeho následovníci kreslili
sítě subjektivně, takže myšlené body sloužící jako
vodítko při deformaci sítě většinou postrádaly biologické
opodstatnění. A právě tyto skutečnosti byly až
donedávna stínem, který – přes snahy několika generací
matematicky orientovaných biologů přitahovaných
jejím elegantním grafickým stylem – tato
metoda nedokázala překročit.
http://www.cts.cuni.cz/vesmir l VESMÍR 78, leden 1999 37
„Moderní syntéza“
Na počátku nové kapitoly v historii biometrie byla
snaha nalézt takovou metodu vícerozměrné statistické
analýzy, která by umožnila studovat změny
v poloze určitých bodů na objektu (význačných bodů,
landmarks), a to přímo, nikoli ve formě délek, koeficientů
či hlavních komponent. Tyto body jsou (nebo
by alespoň měly být) mezi studovanými objekty homologické,
takže můžeme zkoumat a vysvětlovat
morfogenetické procesy, které je formují, a jejich
srovnávání je tudíž z ontogenetického i evolučního
hlediska smysluplné. Přímé zkoumání je umožněno
jejich přesnou lokalizací ve dvou- či třírozměrném
prostoru pomocí souřadnicové sítě. Dvojice (trojice)
souřadnic potom slouží k definování několika algebraických
veličin, které (a to je významné) umožňují
nejen jejich další zpracování konvenčními statistickými
postupy, ale zároveň i přímou vizualizaci
graficky přehlednou formou. Jinými slovy jde o syntézu
obou výše zmíněných základních filozofií.
Prokrustes & spol.
Než si přiblížíme některé z technik nové morfometrie,
je třeba se stručně zmínit o Prokrustově analýze,
která je rovněž založena na zkoumání tvaru pomocí
význačných bodů. Kořeny této metody sahají
do přelomu 60. a 70. let, využívat se však začala až
v posledním desetiletí. Nazvána byla po bájném obrovi
řecké mytologie, který přepadal pocestné, přičemž
kratší natahoval na délku svého lože a delší
naopak useknutím nohou zkracoval. Toto přiléhavé
pojmenování vyjadřuje samu podstatu superpoziční
techniky, jejímž cílem je s využitím rotace, posunu
a celkové změny velikosti dosáhnout takové
konfigurace význačných bodů dvou a více objektů,
aby byla optimalizována určitá míra shody, v tomto
případě suma druhých mocnin vzdáleností mezi pří-
3. Uniformní změnu tvaru si lze představit jako natažení, nebo naopak
stlačení celého objektu podél jedné z ortogonálních (pravoúhlých)
os. Obě konfigurace na obr. a jsou totožné s tím rozdílem, že
spodní z nich byla natažena v horizontálním směru; b – uniformní
deformace nutně zachovává rovnoběžné přímky rovnoběžnými.
a b
4. Ukázka metody
ohebných pásků
aplikované na fylogenetický
vývoj lebky člověka:
a – Gorilla gorilla,
sloužící zde jako
referenční objekt;
b – Australopithecus sp.;
c – Homo erectus;
d – Homo sapiens
neandertalensis;
e – H. s. sapiens.
I přes absenci vhodných
bodů na některých
partiích lebky (zejména
na kalvě) je dobře patrná
postupná gracilizace
obličejové části
a mohutné vyklenutí
mozkovny.
b
d e
ca
38 VESMÍR 78, leden 1990 l http://www.cts.cuni.cz/vesmir
slušnými homologickými body těchto objektů (podobně
jako např. u obyčejné lineární regrese). Proto se
této technice někdy říká Least Squares, zkráceně LS,
při více než dvou objektech potom Generalized Least
Squares, GLS; viz slovníček.
Výsledky superpozičních analýz jsou prezentovány
obvykle graficky, např. formou vektorů znázorňujících
směr a velikost odchylek jednotlivých bodů
od referenční (tangenciální) konfigurace. Tou může
být např. předem určený jednotlivý objekt nebo průměrná
konfigurace všech srovnávaných objektů (obr.
2). Tvarové vzdálenosti mezi objekty je možno kvantifikovat
a dále zpracovat některou z obvyklých morfometrických
technik (shlukovou analýzou apod.).
Avšak i tato metoda má některá omezení a nedostatky,
z nichž nejzávažnější se týkají nemožnosti detekce
složitějších tvarových odlišností a lokálních deformací
a s tím spojené ztráty podstatné části
informace. Nicméně díky své jednoduchosti je Prokrustova
analýza i její varianty (např. GRF, viz obr.
2) obzvláště výhodná jako prostředek předběžné analýzy
dat a při testování jednodušších nulových hypotéz.
Prokrustovská procedura je navíc nedílnou součástí
složitějších metod geometrické morfometrie.
Co je geometrická morfometrie?
Na rozdíl od superpozičních technik jsou metody geometrické
morfometrie ve své podstatě deformační.
Výhodou těchto metod je možnost rozlišit uniformní
(afinní) deformace (obr. 3) od neafinních, nepravidelných
změn tvaru. Historicky nejpůvodnější je
metoda ohebných pásků (Thin Plate Spline, TPS),
kterou její tvůrce, Fred Bookstein z Michiganské
univerzity, poprvé představil r. 1989. Základní myšlenkou
je – podobně jako u transformovaných koordinát
– umístit síť souřadnic na zobrazený referenční
objekt, a potom ji tvarovat spolu s obrázkem,
dokud není dosaženo shody s objektem srovnávaným.
Rozdíly mezi nimi jsou pak ukázány ve formě
lokálních deformací původně pravoúhlé sítě (obr. 4).
Oproti Thompsonovu přístupu však metoda ohebných
pásků postrádá jakoukoli subjektivitu, neboť
poloha každého bodu je v prostoru jednoznačně určena.
Síť zde není vlastním objektem analýzy jako
u Thompsona, ale naopak prostředkem zobrazení,
komunikačním médiem zprostředkujícím výsledky
biologické analýzy.
Analýza relativních deformací (Thin Plate Spline
Relative Warps, TPSRW), odvozená z metody ohebných
pásků, umožňuje srovnání více než dvou objektů
najednou. V podstatě je obdobou analýzy hlavních
komponent (PCA): relativní deformace představují
eigenvektory vypočtené z matice deformační
energie. Přitom platí, že čím má deformace menší
rozsah (čím je lokálnější), tím je tato energie vyšší.
Výsledkem jsou pozitivní a negativní deformace sítě,
které ukazují, jak by daný objekt vypadal, kdyby jeho
hodnoty relativních deformací (RW-skóre) byly umístěny
na opačných koncích jedné z os relativních deformací
a zároveň v nulové pozici na osách ostatních
(obr. 5a). Stejně jako u běžné PCA je možno pro každou
z relativních deformací vypočítat např. procento
celkové variance vyjádřené jednotlivými komponentami
a skóre relativních deformací pro každý
objekt (obr. 5b, c). Podobně jako u Prokrustovy analýzy
je klíčovým krokem stanovení referenčního objektu.
Tím může být mladší ontogenetické stadium,
předpokládaný evoluční předek nebo průměrná konfigurace,
stanovená právě prokrustovskou metodou.
Geometrická morfometrie dnes
Geometrická morfometrie bezesporu znamená kvalitativně
zcela nový přístup ke studiu tvaru organizmů.
Spojuje v sobě přímé zkoumání homologických
význačných bodů, které umožňují zpětnou
rekonstrukci tvaru studovaných objektů, separaci lineárních
tvarových změn od lokálních nelineárních
deformací vizualizovaných formou deformačních sítí
a jejich matematické zpracování účinným statistickým
aparátem. Díky těmto metodám lze studovat
nejen morfologické rozdíly mezi organizmy, ale také
hodnotit a vysvětlovat biologické procesy, které tyto
změny způsobily (selektivní tlaky apod.).
V posledních letech si tento nový směr získává stále
více přívrženců. Kromě možností využití v zoologii
a botanice (systematické a evoluční vztahy mezi organizmy,
studium asymetrie, pohlavní dimorfizmus
apod.) nachází geometrická morfometrie uplatnění
i v takových oborech, jako jsou paleontologie, paleoarcheologie
(tvar ručních sekyr) a medicína. Příkladem
jejího využití v lékařství je např. sledování změn
tvaru srdečních komor v průběhu některých koronárních
onemocnění nebo rozdílů v zakřivení corpus callosum
u pacientů trpících schizofrenií. (Pro zajímavost:
byly sledovány sagitální „řezy“ 13 schizofreniků
z psychiatrické jednotky fakultní nemocnice při Michiganské
univerzitě – jako srovnávací vzorek „normálních“
jedinců pak posloužilo 12 lékařů a studentů
z téže nemocnice.) Zdá se, že vývoj na poli geometrické
morfometrie nabírá na obrátkách. Narůstá snaha
zkoumat tvar v trojrozměrném prostoru nebo pokusy
překonat nevýhody plynoucí z faktu, že na mnoha
biologických objektech lze nalézt jen velice omezený
počet význačných bodů. Významnými pomocníky při
tvarovém zachycení struktur se stávají magnetická
rezonance, počítačová tomografie či laserové digitizéry.
Zatím lze jen konstatovat, že nově narozené dítě
se má čile k světu a teprve budoucnost ukáže jeho
životaschopnost.
LITERATURA
Bookstein F. L.: Morphometric tools for landmark data. Cambridge
University Press, Cambridge 1991
Bookstein F. L.: s. 12–40, in L. F. Marcus, E. Bello, A. GarcíaValdecasas
(eds.), Contribution to morphometrics. Madrid,
Monografias del Mus. Nac. de Cienc. Nat. 1993
Loy A., Corti M. & Marcus L. F.: s. 215–240, in L. F. Marcus, E.
Bello & A. García-Valdecasas (eds.), Contribution to morphometrics.
Madrid: Monografias del Mus. Nac. de Cienc. Nat. 1993
Marcus L. F., Corti M., Loy A., Naylor G. J. P., Slice D. E. (eds.):
Advances in morphometrics. NATO ASI Series A: Life Sciences,
Vol. 284. Plenum Press, New York 1996
Rohlf F. J. & Bookstein F. L. (eds.): Proceedings of the Michigan
morphometric workshop. University of Michigan Museums, Ann.
Arbor. 1990
Rohlf F. J., Slice D.: Syst. Zool. 39, 40–59, 1990
SIR D’ARCY WENTWORTH THOMPSON (1860–1948)
pocházel ze skotského Edinburku. Studoval medicínu ve svém
rodišti, přírodní vědy v Cambridži, a postgraduálně studoval na
Univerzitě v Dundee, později začleněné do Univerzity sv. Ondřeje.
Jako čtyřiadvacetiletý dosáhl místa profesora biologie, ze
kterého se po reorganizaci stal post vedoucího katedry přírodních
věd Svatoondřejské univerzity. Toto místo zastával až do
smrti – plných 64 let!
První Thompsonovy práce byly taxonomické, a především
bibliografické. Připravil katalogy prvoků, hub, žahavců a červů
a celý život psal slovníky týkající se řeckých ptáků a ryb. Po 41
let působil jako vědecký konzultant Skotské rybářské rady. Když
(krátce před smrtí) přednášel v Indii o anatomické stavbě ptáků,
držel prý pod paží živou slepici.
Thompson byl obrovitý muž s nepěstěným a rozježeným zrzavým
plnovousem. Jeho popularita a prestiž, zvláště
v pozdějším věku, byly enormní. První vydání jeho monografie
O růstu a formě (1915) procházela stálými úpravami a sám autor
ji nikdy nepovažoval za dokončenou. Za cíl považoval redukci
biologie na fyziku a matematiku. Jeho myšlenka transformace
koordinát má kořeny především v tom, že byl fascinován
dílem Albrechta Dürera.
http://www.cts.cuni.cz/vesmir l VESMÍR 78, leden 1999 39
5. Analýza relativních deformací tvaru lebky pěti druhů
evropských krtků rodu Talpa. Měřila se vždy jen pravá
strana lebky, aby byl vyloučen vliv laterální asymetrie.
Konfigurace bodů v rámci druhů byly upraveny Prokrustovou
analýzou a z nich vypočteny průměrné tangenciální
konfigurace představující jednotlivé druhy (zde
se autoři dopustili vážné chyby, neboť v každé analýze
musí existovat pouze jediný tangenciální objekt). Tyto
konsenzuální konfigurace potom byly porovnány metodou
relativních deformací (TPSRW). Na obrázku
A jsou ukázány výsledky ve formě vektorů změn
v poloze význačných bodů (nahoře) a jako deformační
sítě, vždy v pozitivním (uprostřed) a negativním směru
(dole) pro první dvě relativní deformace (relative warps).
Všechny změny tvaru jsou vztaženy na průměrnou referenční
konfiguraci; B – dvourozměrný (první dvě osy
RW) a C – trojrozměrný diagram (tři osy RW) skóre relativních
deformací. Oba grafy nám ukazují, do jaké míry jsou lebky
jednotlivých druhů deformovány ve směru určeném těmito osami
ve vztahu k referenční konfiguraci. Např. první osy RW
(vyjadřující 39,3 % celkové variance) odlišují dva extrémy, představované
druhy T. romana (negativní hodnoty) a T. caeaca (pozitivní
hodnoty). Liší se především relativní délkou jařmového oblouku
a kosti temenní (srv. obr. A). Na ose 2 (27,4 % variance)
jsou extrémy vymezeny druhy T. europea (negativní hodnoty)
a T. stankovici (pozitivní hodnoty), lišícími se relativními rozměry
mozkovny (neurokrania) a obličejové části lebky (viscerokrania).
Konečně třetí osa (22,5 % variance) odděluje T. europaea a T. caeca.
Upraveno podle Loy et al. (1993).
první relativní deformace druhá relativní deformace
Krtek obecný (Talpa europea),
snímek © Miloš Anděra
A
CB