FotorespiraceFotorespirace Fotorespirace • v roce 1920 Otto Warburg objevil, že zvyšující se koncentrace O2 inhibuje fotosyntézu u řas • u většiny C3 rostlin rychlost fotosyntézy klesá na 50% při dvojnásobné koncentraci O2 • naopak při pouhé 2% koncentraci O2 se rychlost fotosyntézy zdvojnásobí • aktivně fotosyntetizující rostliny po zhasnutí uvolňují  CO2 • FOTORESPIRACE = světlem stimulovaný proces vedoucí k uvolnění CO za spotřeby O• FOTORESPIRACE  = světlem stimulovaný proces vedoucí k uvolnění CO2 za spotřeby O2,  probíhající převážně u C3 rostlin Vm – maximální rychlost Km – Michaelisova konstantam ‐ faktor specificity (poměr míry  karboxylace a oxygenace pokud jsou  koncentrace stejné = 100 8 uM = CO2 250 uM = O2 Fotorespirace • poměr karboxylasové/oxygenasové aktivity RUBISCO je 3 takže nezanedbatelné množstvípoměr karboxylasové/oxygenasové aktivity RUBISCO je 3, takže nezanedbatelné množství   RuBP je konvertováno na 2‐fosfoglykolát • u rostlin se proto vyskytuje tzv. C2 oxidační fotosyntetický cyklus uhlíku, který umožňuje  přeměnu 2 molekul 2‐fosfoglykolátu na 3‐fosfoglycerát a CO2 • u C3 rostlin pracuje C3 a C2 cyklus v součinnosti a ne separátně • fotorespirace probíhá chloroplastech peroxizomech as mitochondriích• fotorespirace probíhá chloroplastech, peroxizomech as mitochondriích Fotorespirace Schéma ukazující vztah mezi C3 a C2 cyklemj 3 2 y Fotorespirace Fotorespirace Glycin de‐karboxylátový komplex PLP protein obsahující pyridoxal fosfátPLP – protein obsahující pyridoxal fosfát H‐protein obsahující lipoamid T‐protein interagující s THF L‐protein lipoamid dehydrogenasa obsahující lipoamid Fotorespirace •glycin dekarboxylasa uvolňuje amoniak do mitochondrií, který  je re‐asimilován v chloroplastech •re‐asimilace se účastní enzymy GS (glutamin syntasa) a GOGAT  (glutamin‐2‐oxoglutarát aminotransferasa) •redukční ekvivalenty jsou poskytuje ferredoxin, ATP je tvořeno  fotofosforylací 1 O2 fixace Rubisco C2 cyklus 2,25 ATP Calvinův cyklus 2 ATPCalvinův cyklus 2 ATP Znovuzískání 0,5 CO2 4 ATP Celkově 8,25 ATP 1 CO2 fixace Rubisco2 Calvinův cyklus 8 ATP Celkově 8 ATP 1 HCO3 ‐ inkorporovaný u C4 rostlin C4 cyklus Calvinův cyklus Celkově Calvinův cyklus Fotorespirace 1 NADPH = 2,5 ATP Fotorespirace C4 fixační dráha4 Fotorespirace • fotorespirace může ovlivnit rozšíření C3 rostlin v budoucích klimatických podmínkách • u C3 rostlin je teplotní optimum mezi 25°C a 35°C, u C4 rostlin mezi 40°C až 50°C • při zdvojnásobení  c CO2 poměr karboxylasové/oxygenasové aktivity RUBISCO klesne z 0,33  na méně než 0,1, cyž může zvýhodnit C3 rostliny Efekt teploty na kvantový výtěžek Efekt okolní teploty na asimilaci CO2 Respirace RespiraceRespirace Respirace • aerobní respirace je proces kontrolované oxidace redukovaných organických substrátů na CO2 a vodu • při respiraci se uvolňuje velké množství energie, která je využita k syntéze ATP • respirace probíhá v mitochondriích Respirace Základní schéma respirace Respirace • fosfoenolpyruvát vzniklý při glykolýze může být využit dvěma různými způsoby • přeměněn přímo na pyruvát: • přeměněn na oxalacetát a malát Zpracování malátu v mitochondriích Respirace Schéma přenašečů na mitochondriální membráněSchéma přenašečů na mitochondriální membráně Respirace Schéma řetězce transportu elektronů v mitochondriích rostlinp Respirace Složení jednotlivých komplexů • komplex I slouží k oxidaci NADH vznikléhho v  citrátovém cyklu, při přenosu elektronů vzniká pH  gradient • na komplexu III probíhá Q‐cyklus podobný Q cyklu  při fotosyntéze, při kterém vzniká gradient protonů,  místo plastochinonu se uplatňuje ubichinon • protonmotivní síla použitá k syntéze ATP pomocí• protonmotivní síla použitá k syntéze ATP pomocí  ATPasy je u mitochiondrií tvořena především  rozdílem potenciálů (‐220 mV) a ne pH (0,3). Respirace Inhibitory respirace • při studiu inhibitorů respirace byla u rostlin nalezena rotenon‐necitlivá NAD(P)H dehydrogenasa, která však  netranslokuje protony = snížení syntézy ATP  •při použití inhibitorů komplexů III a IV byla nalezena alternativní oxidasa, při jejíž činnosti však nevzniká ATP  ale volná energie je přeměněna v teplo.