Hormony bezobratlých
Physiological systems in insects: Marc J. Klowden. Second edition, ISBN: 978-0-12-369493-5.
Fyziologie hmyzu: Dalibor Kodrík. JU.
Insect Endocrinology: Lawrence I. Gilbert. First edition 2012, ISBN: 978-0-12-384749-2.
Bi1100 Mechanismy hormonálního řízení
Nejdokonalejší soustava žláz s vnitřní sekrecí se mezi bezobratlými vyvinula
u korýšů a hmyzu.
▪ bezobratlí mají mnoho neurohormonů, obratlovci jen pár (např. oxytocin nebo
vasopresin)
▪ bezobratlí mají málo pravých hormonů
▪ obě skupiny mají mnoho peptidických hormonů
▪ stejné strukturní typy hormonů
▪ množství stejných látek má i stejný účinek (hormony mohou mít vliv i na
jedince z jiné živočišné skupiny)
Hormony bezobratlých a obratlovců
Nervy – neurotransmitery
Neurosekreční buňky – neurohormony
Endokrinní žlázy – pravé hormony
1) Steroidní hormony (ekdysteroidy - ekdyson, 20-hydroxyekdyson,
makisteron A a další)
2) Sesquiterpeny (juvenilní hormony)
3) Peptidové hormony (MIH, RPCH)
4) Biogenní aminy (oktopamin, tyramin, serotonin – primárně neurotransmitery,
ale mají v organismu rozsáhlejší účinky)
5) Eikosanoidy (prostaglandin a další)
Modulace: syntéza, uvolňování, degradace, množství a specificita receptorů
Typy hormonů bezobratlých a jejich tvorba
Endokrinní soustava korýšů
Endokrinní soustava korýšů
1) Neurosekreční komplex očního stvolu:
▪ X-orgán (neurosekreční buňky) >
axonální transport > sinusová
(splavová) žláza (neurohemální) >
hemolymfa
2) Suboesophageální - postkomisurální
soustava:
▪ podjícnové ganglium > axony >
postkomisurální žláza
(neurohemální) > hemolymfa
3) Perikardiální soustava:
▪ osrdečník > perikardiální orgán
(neurohemální)
4) Párový Y-orgán (epiteliální endokrinní
žláza)
▪ 20-hydroxyekdyson
5) Androgenní žláza
▪ samci
▪ X-orgán: moult inhibiting hormone (MIH) > inhibice Y-orgánu
hormon inhibující androgenní žlázu > inhibice spermatogeneze
a vývoje sekundárních pohlavních znaků
▪ Y-orgán: 20-hydroxyekdyson (stejná funkce jako u hmyzu; MIH x PTTH)
▪ X-orgán + postkomisurální soustava: chromatoforotropiny (RPCH)
Endokrinní soustava korýšů
Moult inhibiting hormone (MIH)
▪ polypeptidový neurohormon (74-79 AMK v závislosti na druhu + signální
peptid 22-35 AMK)
▪ MIH receptor v plazmatické membráně buněk Y-orgánu (ligand-binding
studie); nebyl však zatím strukturně popsán
▪ vnitrobuněčný signál přes cGMP, cAMP nebo obojí
▪ odtok Ca2+ z Y-orgánu blokuje tvorbu ekdysteroidů
▪ v cílové buňce ovlivňuje aktivitu PDE (Ca2+/kalmodulin závislá) >
ekdysteroidy se tvoří, pokud je aktivní
Red pigment concentrating hormone (RPCH)
▪ oktapeptid (pGlu-Leu-Asn-Phe-Ser-Pro-Gly-Trp-NH2)
▪ RPCH/AKH rodina
▪ RPCH-imunopozitivní buňky očního stvolu, mozku a břišní nervové pásky
(podjícnový, hrudní a abdominální ganglion)
▪ přesuny pigmentů, regulace zrání vaječníků, vitellogeneze, mobilizace
energetických zásob
Endokrinní soustava korýšů
Endokrinní soustava hmyzu
Endokrinní soustava hmyzu
1) Retrocerebrální komplex
▪ neurosekretorické buňky mozku, corpora
cardiaca, corpora allata
▪ někdy propojeny i s prothorakální žlázou
v tzv. ring gland (Weismann's ring)
▪ monopolární neurony – tvorba hormonů
v těle neuronu > asociace s proteiny
a tvorba membránově vázaných
sekrečních granul > exocytóza
(synaptoidy) > uvolnění v místě syntézy
nebo v neurohemálních orgánech
2) Prothorakální žláza (PG)
▪ párová
▪ prothorax a hlava; obvykle chybí u imag
3) Neurosekretorické buňky ostatních ganglií
4) Endokrinní buňky střeva
5) Epitracheální buňky (ecdysis triggering
hormone)
Corpus cardiacum (corpora cardiaca, kardiální tělíska)
▪ hlavní neurohemální orgán z ektodermu
▪ posteriorně od mozku, v kontaktu s aortou
▪ axony mediálních (MLC; pars intercerebralis) a laterálních (LNC; umístění
variabilní) neurosekrečních buněk mozku
▪ storage lobe a glandular lobe (tvorba vlastních h.)
Uvolňuje a syntetizuje:
▪ prothoracikotropní hormon (PTTH)
▪ adipokinetické hormony (AKH)
▪ ovarian ecdysteroidogenic hormone
▪ neuroparsiny
▪ myotropiny
▪ pheromone biosynthesis activating neuropeptide (PBAN)
Neurohemální orgány hmyzu
Corpus allatum (corpora allata, přilehlá tělíska)
▪ posteriorní oblast hlavy v blízkosti hltanu
▪ někdy splývá v ring gland/prstencovou žlázu (Diptera, Hemiptera)
▪ ektodermální původ
▪ buňky s hladkým ER (cholesterol, terpenoidy)
▪ inervace z mozku a podjícnového ganglia
Produkce:
▪ juvenilní hormony (JH)
Neurohemální orgány hmyzu
Steroidy:
▪ ekdysteroidy (PG, gonády, epidermis)
Terpenoidy:
▪ JH (CA)
Peptidy a proteiny:
▪ prothoracikotropní h. (PTTH; mozek)
▪ eklozní hormon (EH; mozek)
▪ pre-ecdysis triggering h. (PETH; Inka cells)
▪ ecdysis triggering h. (ETH; Inka cells)
▪ burzikon (mozek a nervová páska)
▪ pheromone biosynthesis activating n. (PBAN)
▪ adipokinetický h. (AKH; CC)
▪ crustacean cardioactive peptide (CCAP)
a mnoho dalších (popsány stovky)
Endokrinní systém hmyzu – hlavní hormony
Skupiny neuropeptidů podlé kódování v genomu:
1) Preprohormony obsahující signální peptid a neuropeptid (EH,
neuroparsin)
2) Preprohormony obsahující signální peptid, neuropeptid a další strukturně
nepříbuzné peptidy (AKH + bombyxiny)
3) Preprohormony obsahující signální peptid a řadu kopií stejného nebo
podobného neuropeptidu (izoformy; např. allatostatiny)
Skupiny neurohormonů podle funkce:
▪ adenotropní, gonádotropní, morfogenetické, chromotropní, metabolické a
homeostatické, myotropní, etotropní atd.
▪ obvykle pleiotropní účinek
Endokrinní systém hmyzu – neuropeptidy
Metamorfóza hmyzu
terpenoid
peptid
steroid
Metamorfóza hmyzu
Metamorfóza hmyzu
▪ první objevený hmyzí hormon
▪ produkce neurosekreční buňky v mozku
▪ axonální transport
▪ vyléván v neurohemálních orgánech (corpora cardiaca/allata)
▪ vývoj a kontrola metamorfózy
Prothoracikotropní hormon (PTTH)
▪ signální peptid + 2kDa peptid + 6kDa peptid + PTTH sekvence
▪ z prekurzoru 224 AMK odštěpena podjednotka 109 AMK (22-30 kDa)
▪ podobný inzulinu, polární
▪ aktivní molekula je homodimer o dvou identických řetězcích
▪ disulfidické vazby
▪ neurohemální orgán CC nebo CA (Lepidoptera)
▪ Rhodnius: napití krve (důležitý objem, ne výživná hodnota) > roztažení
zadečku > podráždění receptorů > produkce PTTH v mozku
▪ fotoperioda (Manduca sexta; diapauza kukel), teplota (Hyalophora cecropia),
nervové stimuly
Prothoracikotropní hormon (PTTH): syntéza a uvolnění
Prothoracikotropní hormon (PTTH): působení
▪ aktivuje prothorakální žlázu a produkci ekdysonu
▪ receptor PTTH zatím není znám; jeden nebo více druhých poslů (cAMP /
Ca2+ / kalmodulin a fosforylace specifických proteinů, např. ribozomální
protein S6 a ß-tubulin > ovlivnění translace a buněčného dělení)
Prothoracikotropní hormon (PTTH): působení
Co dokáže jeden mozek? (Williams 1952)
Přeměnu (B) vyvolala implantace jednoho mozku do první kukly bez mozku (A).
▪ nepolární (vstupují do buněk a vážou se na jaderné receptory)
▪ odvozeny od cholesterolu nebo rostlinných steroidů (ekdyson, makisteron A,
20-hydroxyekdyson a další)
▪ řídí přeměnu, svlékání embryí, larev, nymf a reprodukci dospělců
Ekdysteroidy (moulting hormones)
▪ ekdyson (E) ketoskupina na B kruhu a 5 OH skupin
▪ E prohormonem 20-E (pravý svlékací hormon)
▪ E homolog makisteronu A (24-metyl-20-hydroxyekdyson; např. Heteroptera,
Hymenoptera, Diptera)
Syntéza a transport:
▪ zdrojem cholesterol
▪ zoofágové x fytofágové (sitosterol, stigmasterol, kamposterol > dealkylace
nebo využití jen makisteronu A)
▪ PTTH > PG > exocytóza do hemolymfy
▪ larvy: prothorakální žláza v prvním hrudním článku
▪ dospělci: akcesorické žlázy (hlavní zdroj E), epiteliální buňky a ovariální
folikuly
▪ transport ve vazbě na přenašeč i volně (↑OH > dostatečně rozpustné)
▪ přeměna E na 20-E ve tkáních (tukové těleso, střevo, ovária…)
Ekdysteroidy: syntéza a uvolnění
makisteron Aekdyson
Účinek:
▪ u larev cílová tkáň epidermis, dospělci tukové těleso
▪ typicky steroidní působení
▪ jaderné receptory (ecdysteroid receptor) – nekovalentní
dimery EcR/USP (ultraspiracle protein, homolog RXR)
▪ kontrola exprese stovek genů (např. DOPA
dekarboxyláza)
Regulace:
▪ stimulem PTTH z CA (aktivace RAS/ERK dráhy)
▪ ovariální ekdysteroidogenní hormon (OEH) u samiček
▪ u některých druhů Sarcophaga a Lepidoptera inhibiční
hormon prothoracikostatin (PTSH)
▪ složité molekuly = rozsáhlý metabolismus (hydroxylace,
oxidace, redukce, štěpení postranního řetězce, tvorba
konjugátu a hydrolýza konjugátu ze zásoby)
▪ u fytofágů část metabolismu jako nutná ochrana před
fytosteroidy
▪ exkrece Malpighickými trubicemi
Ekdysteroidy: působení a regulace
Metamorfóza:
▪ u larev roste titr v hemolymfě před apolýzou staré kutikuly, maximum během
apolýzy
▪ cirkadiální změny souvisí s titrem PTTH
▪ larva-imago: Hemimetabola - velká dávka ekdysteroidů
Lepidoptera - často dvě dávky ekdysteroidů (E : 20-E, 1 : 1 >
reprogamace larválního vývoje a změna chování; 1 : 5 > spouští svlékání larvy
a přeměnu na pupu)
▪ u kukel spouští dávka ekdysteroidů přeměnu v imago; během diapauzy je
tato dávka pozdržena
Ekdysteroidy: funkce
Reprodukce:
▪ syntéza v ováriích a ukládání konjugátů do vajíček > embryonální svlékání
▪ zvýšení syntézy vitellogeninů v tukovém tělese a jeho sekrece do hemolymfy
(20-E; Diptera)
▪ stimulace meiózy, zrání oocytů a ovipozice
▪ spermatogeneze a tvorba spermatoforu (samci mají ekdysteroidů obvykle
méně)
Metabolismus a diapauza:
▪ stimulace proteosyntézy apod.
▪ ve spojitosti s výše uvedenými funkcemi
Ekdysteroidy: funkce
Juvenilní hormony (JH)
▪ dříve neotenin
▪ patří mezi terpenoidy (sesquiterpeny, deriváty farnezolu)
▪ nepolární (vstupují do buněk a vážou se na jaderné receptory)
▪ JH-I, JH-II, JH-III, JH-0, 4-methyl-JH-I, kyselina juvenilního hormonu, methyl
farnezoát (výskyt podle druhu)
▪ strukturně a účinkem podobné retinoidům (také sesquiterpeny)
Juvenilní hormony (JH): syntéza a uvolnění
Syntéza a transport:
▪ CA
▪ sesquiterpenoid + epoxidová skupina + metylesterová skupina
▪ odvozeny od farnesolu
▪ biosyntéza podobná syntéze cholesterolu
▪ rozdílná biosyntéza pro homoisoprenoidy (Lepidoptera) a isoprenoidy (JH-III)
▪ neukládají se, ale jsou přímo uvolněny do hemolymfy (mechanismus není
zatím znám)
▪ lipophorin juvenile hormone binding/carrier protein (JHBP/JHCP)
▪ ve vazbě transportovány téměř všechny JH (ochrana před degradací)
Juvenilní hormony (JH): působení a regulace
Účinek:
▪ receptory pro JH zatím všechny přesně neidentifikovány (intracelulární
proteiny methoprene-tolerant / germ cell-expressed)
▪ předpokládá se stejný mechanismus jako u steroidních hormonů
Regulace:
▪ allatostatin blokuje transport citrátu z mitochondrií a tedy i syntézu JH
(parakrinní neurosekrece v mozku)
▪ allatotropin stimuluje syntézu JH
▪ vysoká koncentrace JH působí negativně zpětnovazebně (přes allatostatin)
▪ stimulační vliv gonád a páření
▪ nervové stimuly mohou být pozitivní i negativní v závislosti na druhu (např. u
D. melanogaster: nervový signál > TGFβ > exprese genu pro enzym JH
syntézy)
▪ deaktivovány v hemolymfě JH esterázami na kyselinu JH, u které je
epoxidová skupina štěpena na diol JH epoxid hydrolázami. JH diol kináza
dále zvyšuje rozpustnost produktu štěpení a napomáhá exkreci (Malpighické
trubice).
▪ epoxidová hydratace, oxidace a konjugace ve tkáních
Juvenilní hormony (JH): funkce
Metamorfóza:
▪ embryogeneze, larvální svlékání, metamorfóza, larvální a imaginální
diapauza (ukončení)
▪ JH brání reprogamaci mozku a tím nástupu metamorfózy, udržuje jedince v
larválním stádiu
▪ přítomnost JH v kritických bodech vývoje x exprese genů pro metamorfózu
▪ kritická velikost těla > snížení titru JH
▪ musí být překonána jeho prahová koncentrace, ale pak už na konc. nezáleží
▪ autonomní účinek pouze na buňky v kontaktu
Juvenilní hormony (JH): funkce
Reprodukce:
▪ během larválního stádia inhibiční funkce, pak stimulují genovou expresi
▪ syntéza vitellogeninů, vývoj ovárií a oocytů
▪ stimulace přídatných pohlavních žláz dospělých samců k růstu a sekreci
▪ tvorba feromonů u samců a reprodukční chování obou pohlaví
▪ stárnutí (D. melanogaster)
Polymorfismus:
▪ sociální-kastový: vyšší titr při vývoji dominantních jedinců (včelí královny);
primární jsou však zřejmě trofické stimuly (spolupráce s ekdysteroidy a
neurohormony)
▪ fázový: solitérní x gregarinní sarančata (např. rozdílné zbarvení nebo velikost
ovárií); vývoj partenogenetických samiček mšic
↓JH↑JH
Juvenilní hormony (JH): funkce
▪ tvorba vitellogeninů u Aedes aegypti
▪ polární peptid (26 AMK M. sexta), homolog kardioaktivních peptidů (CAPs)
▪ syntéza v endokrinních epitracheálních žlázách podél spirakul (Inka cells)
▪ mezičlánek sekrece EH a spouštění ekdyse v mozku
▪ etotropní účinek, působí přímo na CNS
▪ koordinují svlékání a opouštění staré kutikuly, kritické pro obnovu spirakul
Ekdysi spouštěcí hormony (pre-ecdysis triggering
hormone, PETH; ecdysis-triggering hormone, ETH)
▪ polární peptid (62 AMK Manduca sexta)
▪ syntéza v mozku a břišní nervové pásce; část vylévána v zadním střevě
▪ stimulace vylitím a následným poklesem titru ekdysteroidů
▪ D. melanogaster:
97 AMK se signální peptidem > prohormon 73 AMK > produkty 36 a 62 AMK (dva
peptidy odvozené od stejného prekurzoru, stejný nebo různý účinek?)
▪ působí v CNS prostřednictvím cGMP > cGMP-dependentní protein kináza >
fosforylace dvou endogenních fosfoproteinových substrátů
▪ podporuje sekreci ETH, PETH (stimulace Inka cells), CCAP a bursikonu
▪ ETH dává signál k masivnímu uvolnění EH (pozitivní zpětná vazba > ekdyse)
▪ stimuluje svlékání, líhnutí (eklosi) a eklosní chování
Eklosní hormon (EH)
▪ polární velký protein (cca 30 kDa), heterodimer - podjednotky Burs-α, Burs-β
▪ ganglia nervové pásky
▪ ukládán v CC
▪ působí na kutikulu a epidermis
▪ tvorba křídel, zbarvení a vytvrzení nové kutikuly (fenoloxidázová kaskáda)
▪ líhnutí dospělců Glossina morsitans morsitans
Burzikon
Hormony řídící metabolismus
Adipokinetické hormony (AKH)
▪ RPCH/AKH rodina peptidických hormonů
▪ homologie např. s glukagonem obratlovců
▪ zprostředkují stresové reakce, aktivují metabolismus pro uvolnění energie
(inhibují syntézu), stimulují let, pohyb a imunitní odpověď
Syntéza a transport:
▪ okta- až dekapeptidy
▪ glandulární lobus CC, částečně neurosekretorické buňky v mozku
▪ ukládány v zásobním lobu CC
▪ specifická mRNA > prepro-AKH (signální peptid + AKH sekvence + sekvence
jiného peptidu)
Adipokinetické hormony (AKH): působení a regulace
Regulace:
▪ stimulem pohyb
▪ zpětná vazba podle hladiny metabolitů (moc lipidů > ↓ / málo trehalózy > ↑)
▪ membránově vázané endopeptidázy
Účinek:
▪ specifický AKHR (např. tukové těleso) > cAMP > Ca2+ > PKC > TAG > DAG
aktivované lipázy
Adipokinetické hormony (AKH): působení
▪ DAG > povrch buněk tukového tělesa > HDLp (ApoLp-I a –II; někdy -III) >
LDLp (po připojení DAG) > svaly s lipophorinovými receptory na membráně >
odbourání mastných kyselin za tvorby energie
▪ přepnutí sacharidového metabolismu na lipidový
Adipokinetické hormony (AKH): funkce
▪ aktivace glykogen fosforylázy, stimulace vylučování trehalózy
(hypertrehalosemické hormony) z tukového tělesa, srdeční činnosti, zvýšení
svalového napětí, inhibice syntézy lipidů, proteinů i RNA
Hyperglykemický hormon (hypertrehalosemic hormone
HTH, trehalagon)
▪ neuropeptid (RPCH/AKH rodina peptidických hormonů)
▪ tvorba v CC
▪ cAMP
▪ energetický metabolismus, mobilizace zásob trehalózy
▪ aktivace např. před letem
Glycogen phosphorylase
Trehalose 6-phosphate synthase
Trehalose 6-phosphate phosphatase
Glycogen synthetase
Trehalose transporter 1
Uridine diphosphate
Inzulinu podobné peptidy (insulin-like, ILP)
▪ evolučně konzervované (struktura disulfidových vazeb)
▪ neurosekreční buňky v mozku a dalších tělních gangliích
▪ vazba na receptor s tyrozin kinázovou aktivitou > fosforylace
receptorového substrátu > signál přes PI3K a další dráhy
▪ regulace např. limostatin z CC
▪ metabolismus, růst, imunita, reprodukce, stárnutí…
▪ metabolismus glykogenu a lipidů (antagonista AKH)
IPCs - DILP-producing cells
DILP - Drosophila insulin-like peptide
Řízení exkrece a osmoregulace
Diuretické (DH) a antidiuretické (ADH) hormony
DH:
▪ CC, podjícnové a thorakální ganglia
▪ stimulují diurézu, tj. produkci moči v Malpighických trubicích:
1) homology corticotropin releasing factor (CRF; rodina neuropeptidů
obratlovců): 30-47 AMK, zvyšují koncentraci cAMP v Malpighických
trubicích a zřejmě stimulují Na/K transport
2) calcitonin-like (CT-like) peptidy: cAMP, další efektory?
3) myokininy s kininovou aktivitou: 6-15 AMK, působí přes Ca2+ a mění
propustnost kanálů pro Cl- (Na, K)
▪ podílejí se také na vyloučení mekonia po vylíhnutí dospělce
ADH:
▪ břišní nervová páska
▪ stimulují zpětnou resorpci vody ze střeva do hemolymfy
▪ např. neuroparsin - antigonádotropin
- antidiuretická aktivita
- zvyšuje koncentraci lipidů a trehalózy v hemolymfě
- pars intercerebralis > CC
Další metabolické hormony
Diapauzní hormon:
▪ peptid strukturně podobný PBAN (pheromone biosynthesis activating
neuropeptide)
▪ podjícnové ganglium samic (ale nalezen i u samců) > ovária
▪ také feromonotropní a myotropní účinek
▪ stimulace embryonální diapauzy (např. vajíčka Bombyx mori)
▪ podpora ukládání glykogenu v oocytech, aktivace trehalázy
▪ glykogen přeměňován na glycerol a sorbitol (inhibuje vývoj embryí), na konci
diapauzy přeměna zpět na glykogen
Další metabolické hormony
Diapauza je dále kontrolována také PTTH, ekdysteroidy a JH.
▪ poměr exprese Pdp1iso1 a Cry2 > proteiny (receptory) v cílové buňce >
reprodukční program nebo diapauza
Gonádotropní hormony
▪ vývoj ovarií, testes, vitellogeneze, transport zásobních látek z tukového
tělesa do ovarií a další
▪ klíčová role ekdysteroidů a JH, také účast neuropeptidů
1) Stimulační:
▪ PTTH
▪ ovary maturing parsin (OMP) – sekrece ekdysteroidů, tvorba vitellogeninů
▪ folicle cell tropic hormone (FTCH) – produkce ekdysteroidů v ováriích
▪ egg development neurohormone / ovarian ecdysteroidogenic hormone
(EDNH / OEH) – zastupuje roli PTTH, tvořen v mozku a ukládán v CC
2) Inhibiční:
▪ neuroparsin – inhibice CA a tvorby JH
▪ oostatické hormony a trypsin-modulating oostatic factor (folikulostatiny) –
tlumí sekreci ekdysteroidů, JH a EDNH > inhibice proteolýzy ve střevě a
transportu vitellogeninů v hemolymfě
Myotropní hormony
Proctolin
▪ první sekvenovaný hmyzí neuropeptid (Arg-Tyr-Leu-Pro-Thr), pre-proprotein
140 AMK > odštěpení signálního peptidu
▪ mozek, abdominální ganglium a periferní nervy
▪ ovlivňuje aktivitu viscerálních svalů (srdce, střevo, rektum) i kosterních svalů
▪ rytmické kontrakce
▪ neurotransmiter, neuromodulátor (degradace peptidázami)
Kardiostimulační hormony (např. CCAP)
▪ AKH/RPCH rodina neuropeptidů
▪ mozek a ganglia břišní nervové pásky
▪ řízení srdeční svaloviny
Sulfakininy
▪ strukturně a funkčně podobné gastrinu a cholecystokininu obratlovců
▪ sekrece kyseliny v žaludku a kontrakce žlučníku
Myokininy, pyrokininy, tachykininy, periviscerokininy, myoinhibiční
peptidy a další.
Tyramin a oktopamin
▪ protějšky adrenalinu a noradrenalinu u obratlovců
▪ jediné nepeptidové hormony nalezené pouze u bezobratlých
▪ autokrinní v prothorakální žláze (spolupůsobí s PTTH)
▪ odpověď flight-or-fight, energetický metabolismus, svalová kontrakce, učení
a paměť u včel, citlivost smyslových neuronů (synaptická plasticita)
Biogenní aminy hmyzu
Serotonin (5-hydroxytryptamin)
▪ hlavně neurotransmiter
▪ přítomen např. v CNS a gonádách korýšů
▪ stimuluje reprodukci (pravděpodobně
přes gonády-stimulující hormon, avšak
přesný mechanismus není znám)
Biogenní aminy hmyzu
Další hormony hmyzu
Chromatotropiny
▪ pigment dispersing factor (PDF), melanization and reddish colorating
hormone (MRCH, identický s PBAN), peptidy z rodiny AKH/RPCH
Bombyxiny
▪ peptidové hormony (4-5 kDa)
▪ první popsán jako „malý“ PTTH u Bombyx mori
▪ není vztah s titrem 20-hydroxyekdysonu > non-PTTH hormon
▪ homologie s inzulinem obratlovců
▪ vývoj vaječníků a metabolismus uhlovodíků při zrání vajíček u Lepidopter?
Melatonin
▪ např. ve složených očích saranče
▪ pravděpodobně funkce ve vnímání fotoperiody, cirkadiálních rytmech (PTTH)
Somatostatin-like peptidy