Foto recepce Využití vlastností světla a jeho absorpce při průchodu a odraz Zrakem až 90% informací. Tvar, barva, umístění v prostoru, rychlost a směr pohybu. 5 x 10 7x 10" Využití vlastností světla a jeho absorpce při průchodu a odrazí Zrakem až 90% informací. Tvar, barva, umístění v prostoru, rychlost a směr pohybu. ■ Optický systém oka ■ Fotoreceptory sítnice ■ Optická dráha ■ Kôrová zraková oblast David Hubeľs web page http://hubel.med.harvard.edu/index.html Od baktérií schopnost detekce. Komorové oko - dokonalý optický nástroj Sítnice Od baktérií schopnost detekce. Evoluce oka Komorové oko - dokonalý optický nástroj (a) Retinal plate (b) Eyecup (c) Camera eye Variace najedno téma. Nezávisle zrejme vzniklo několikrát. čtyřhranka mys zebřička oliheň J čočka stínící pigment sítnice tapetum - zrcátko octomilka 1. Šest modelových organizmů a šest různých typů očí. Fotografie živočicha je vždy doplněna o schematizovaný průřez jeho okem. Snímky© Kristýna Marková-Jonášová, Jana Růžičková, Roger Hanlon a Marekjindra. Inverzní sítnice obratlovců. Lidé: 120 mil. tyčinek, 6 mil. čípků, - jen 1 mil axonů - konvergence Retinal Amacrine Horizontál Cone Rod To blind spot and optic nerve Pigmentová vrstva Membránové disky Mitochondrie Axony zrakového nervu Horizontálni buňky Bipolární buňky makrinní buňky Gangliové buňky Nerovnoměrná distribuce recepčních buněk. B. Retina: Photosensor distribution, sensitivity in darkness and visual acuity Optical axis Temporal Nasal 1 Photosensor distribution go Rods Cones Fovea centralis (5°) 2 Visual acuity, sensitivity in darkness c >4.. ... v/. . Sensitivity in Visual darkness (%) acuity 80- 1/1 60- 40- 1/2 20- 1/4 1/8 90° 60° 30°ioV30° 60° 90c Blind spot -I Fovea centralis 90° 60* 30 Blind spot T) 30° 60° 90c Fovea centralis RGB čípky, ale jen RG ve fovei. Tyčinky jsou velmi štíhlé 2-5mm, čípky v periferii 5-8 mm, ve fovei ale pouze 1,5 mm. Proteiny mohou absorbovat viditelné spektrum teprve ve spojení s chromoforem -část molekuly odpovědná za absorbci záření (také zvaná kofaktor nebo prostetická skupina - nebílkovinná sl.) -Stereoizometrie Retinalu (a) Retina! and vitamin A (b) Opsin SENSORY PR< Outer segment cell membrane Visual pigment (rhodopsin) Disc interior Disc membrane Condensed structure of vitamin A (all-/r-) Figure 13.13 Rhodopsin is a photopigment composed of two parts: retinal and opsin (a) Chemical structures of vitamin A and of retinal. Vitamin A is shown both as a complete structure (top) and as a skeleton structure (middle). Vitamin A is converted to retinal, which has two isomers (1 1-c/s and all-trans), (b) Three-dimensional structure of the protein (opsin) portion of vertebrate rhodopsin. Seven ot-helical regions of the protein span the membrane; retinal is attached to an amino acid residue within the seventh membrane-spanning region. Absorbce světla - Karotenoidy (vit.A) (a) Retinal and vitamin a\ (b) Opsin H,C CHa „ CH3 ... CH \ / H T H I 'I M H H H H CII3 H- Complete structure of vitamin A (all-/ra//s) cl [2Q] I Condensed structure of vitamin A (all-/n;us) CHO SENSORY PR< Outer segment cell membrane Visual pigment (rhodopsin) Disc interior Disc membrane Cytoplasm Disc membrane COOH Retinal (aU-trans) Retinal (11-, ;>> CHO Disc interior Figure 13.13 Rhodopsin is a photopigment composed of two parts: retinal and opsin (a) Chemical structures of vitamin A and of retinal. Vitamin A is shown both as a complete structure (top) and as a skeleton structure (middle). Vitamin A is converted to retinal, which has two isomers (11-c/s and all-frans). (b) Three-dimensional structure of the protein (opsin) portion of vertebrate rhodopsin. Seven tx-helical regions of the protein span the membrane; retinal is attached to an amino acid residue within the seventh membrane-spanning region. Video cis - trans CH3 Mg CHO Mg Absorbce světla - Karotenoidy (vit.A) a pyrolové kruhy (chlorofyl) Absorpci světla zajišťují i jiné kofaktoy - FAD Fotosensitivní proteiny: Kryptochromy - rytmy živočichů, magnetorecepce Fotolyázy - opravy DNA Flavoproteiny - kvetení, opad listů atd. flavin adenine dinucleotide (FAD) Světlem excitovaný flavin vytrhává e- z proteinu (např. kryptochromu -tzv. fotoredukce flavinu ) a mění jeho signalizační vlastnosti 3.7 A W320 AUachiikMil sále loc Spolupráce chromoforu retinalu a apoproteinu opsinu. Video aktivace rhodopsinu , Outer segment cell membrane Figure 13.14 Phototransduction closes cation channels in the outer segment of the photoreceptor membrane In the dark, the cation channels are kept open by intracellular cGMP and conduct an inward current, carried largely by Na'.When light strikes the photoreceptor, these channels are closed by a G protein-coupled mechanism. O Rhodopsin molecules in the disc membrane absorb light and are acti- vated. ©The activated rhodopsin stimulates a G protein (transducin in rods), which in turn activates cGMP phosphodiesterase.©The phosphodiesterase catalyzes the breakdown of cGMP to 5'-GMP. O As the cGMP concentration decreases, cGMP detaches from the cation channels, which close. I— D. Podrážděni a adaptace fotoreceptorú rodopsin membrána terčíku transduciru P y -40 mV ® PDE neaktivní POE c... e cGMP GDP za tmy 4 -70 mV receptorový potenciál ® 9 Cl C "53 X C -o e 10 1 tt V— adaptace -u \ tyčinek dění dne —V— adaptace ._ ^ - \ čípků adaptace ií za šera <—j sítnice ^'^'^^ E ---TS absolutí práh I I 1 10 20 30 doba adaptace (min) B. Rozlišovací práh a intenzita světla 0,8 10° 10" 10' relativní intenzita světla ipodleG. Schuberta) r C. Mechanismy adaptace- málo světla hodné světla 1 zornicový reflex rozšířená zornice zúžená zornice 3 prostorová sumace velká plocha sítnice pro 1 neuron malá plocha sítnice pro 1 neuron málo světla hodně světla 2 fotosenzitivní pigmenty hodně málo rodopsinu a transducinu 4 časová sumace Tslabe svétlo pro vznik AP nutný dlouhý světelný podnět silné svétlo čas pro vznik AP stači krátký světelný podnět D. Sukcesivní kontrast („lokální adaptace") vrz text Adaptace: Soutěž mezi fosducinem a alfa podjednotkou o beta a gama podjednotky Ve světle je defosforylován, váže je, a tak blokuje regeneraci transducinu Regenerace retinalu v pigmentovém epitelu E. Regenerační cykly 1 cyklus retinalu all-ŕram-retinal Q" m all ŕrans-retinol 2 cyklus rodopsinu arestin P U— rekoverin Ca2^<—jas RK (rodopsin-•kináza) 11 -ds-retinol transducin / All-trans-retinol -vitamin A. Při nedostatku šeroslepost. Choriocapillaris Retinal pigment epithelium Inter- ll-c/s -- retinyl ester W-cis retinal - storage —i- a\\-trans retinyl ester Fatty acid photoreceptor IRBP IRBP space f Rod outersegment ll-c/s retinal Opsin all- trans retinol all- trans retinal Rh Rh" ' Photon Retinol dehydrogenase Regeneration of 11-c/s retinal. Explanation in text. IRBP = interphotoreceptor retinoid binding protein; Rh" = activated rhodopsin. Simplified from Harding. 1997 Drosophila jako užitečný model zrakové transdukce: Mimořádné zesílení - reakce na jediný foton Nízký šum ve tmě (navzdory spontánní termální izomerizaci) Široká adaptace - rozsah až 106 (závislá na Ca) Rychlá terminace odpovědi (arestin) 10x rychlejší GPCR signální dráha než obratlovci - A B Drosophila SMC Rhabdomere Drosophila jako užitečný model zrakové transdukce: Taková rychlost? PLC octomilky je jeden z nejvýkonnějších známých enzymů-limitem je jen přísun cGMP Výkonnost transdukce omezena pouze difuzním pohybem v membráně. i Outer segment cell membrane Figure 13.14 Phototransduction closes cation channels in the outer segment of the photoreceptor membrane In the dark, the cation channels are kept open by intracellular cGMP and conduct an inward current carried largely by Na~.When light strikes the photoreceptor, these channels are closed by a G protein-coupled mechanism. © Rhodopsin molecules in the disc membrane absorb light and are acti- vated. 0 The activated rhodopsin stimulates a G protein (transducin in rods), which in turn activates cGMP phosphodiesterase. © The phosphodiesterase catalyzes the breakdown of cGMP to 5'-GMP. O As the cGMP concentration decreases, cGMP detaches from the cation channels, which close. Drosophila jako užitečný model zrakové transdukce: Difuzní model signálového přenosu x Signalplex, scaffolding proteins Multimolekulární signalizační komplex Drosophila jako užitečný model zrakové transdukce: Organizace signálních proteinů v čase a prostoru - oddělení, zhášení odpovědi na světlo se účastní i lešení (scaffolding INAD komplex) Reduced Oxidized Figure 11 Phototransduction in Drosophila and the INAD complex, a, The five PDZ domains of INAD (1-5) assemble components of the phototransduction cascade, including PLC, the TRP channel and PKC, into a signalling complex at the cell membrane, b, Mishra et al? report that, in response to light, the PDZ5 domain of INAD undergoes a conformational change. In the dark, PDZ5 is in its canonical, reduced form, in which a groove between an a-helix and a p-sheet serves as a ligand-binding site. After stimulation with light, the PDZ5 domain undergoes a conformational change to an oxidized state, whereby the formation of a disulphide bond between two cysteine residues results in the unravelling of the a-helix and the distortion of the ligand-binding groove. Following this conformational switch, the ligand (arrowed) — putatively part of the PLC enzyme — can no longer bind. (Adapted from ref. 2.) Drosophila jako užitečný model zrakové transdukce: Taková adaptace? Translokace komplexů s TRP -mechanismus adaptace na tmu a světlo Zpracování primární informace už na periferii Retinal Amacrine Horizontal Cone Rod To blind spot and optic nerve Podobnost architektury sensorických obvodů a drah A. RETINA B. OLFACTORY BULB Konvergence - zesílení Laterální inhibice - zvýšení kontrastu přechodů (viz dále) https://wolfe4e.sinauer.com/wa02.04.html Tyčinky - vidění za šera Čípky - vidění za denního světla B. Retina: Photosensor distribution, sensitivity in darkness and visual acuity Optical axis Temporal 1 Photosensor distribution Rods Cones 2 Visual acuity, sensitivity in darkness Sensitivity in visua| darkness (%) acuity 80 —i 1/1 r o Fovea centralis (5°) 90° 60° 30 Blind spot ľ) 1/2 1/4 1/8 30° 60° 90c Fovea centralis 90° 60° 30 Blind spot ľ) 30° 60° 90' Fovea centralis The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1981 David Hubel's web page http: //hubel. med. harvard. edu/index. html "for his discoveries "for their discoveries concerning information processing in concerning the functional the visual system" specialization of the cerebral hemispheres" M CD Roger W. Sperry 1/2 of the prize USA California Institute of Technology Pasadena, CA, USA b. 1913 d. 1994 David H. Hubel 1/4 of the prize USA Harvard Medical School Boston, MA, USA b. 1926 (in Windsor, ON, Canada) €5 Torsten N. Wiesel 1/4 of the prize Sweden Harvard Medical School Boston, MA, USA b. 1924 Zraková dráha S'ióc vie* Slrisilccortcx I primáry vi*ual cnrlcx) .. Piano oí ±> scccion http://sites.sinauer.com/wolfe4e/wa02.01 .html Miillinc Zraková dráha - konvergence na periferii větší než ve fovei i— B. Retina: Photosensor distribution, sensitivity in darkness and visual acuity Optical axis Temporal Nasal 1 Photosensor distribution go Rods Cones Fovea centralis (5°) 2 Visual acuity, sensitivity in darkness c >4.. ... v/. . Sensitivity in Visual darkness (%) acuity 80- 1/1 60- 40- 1/2 20- 1/4 1/8 90° 60° 30°ioV30° 60° 90c Blind spot -I Fovea centralis 90° 60* 30 Blind spot —I c 30° 60° 90c Fovea centralis RGB čípky, ale jen RG ve fovei. Tyčinky jsou velmi štíhlé 2-5mm, čípky v periferii 5-8 mm, ve fovei ale pouze 1,5 mm. Rozlišení detailů a barevnost versus citlivost ke světlu Tyčinky - vidění za šera Čípky - vidění za denního světla Tyčinky výrazně konvergují na M gangliové buňky (zelená). Čípky konvergují mnohem méně na P gangliové buňky (tyrkysová). https://wolfe4e.sinauer.com/wa02.05.html Většina vláken zrakového nervu končí v corpus geniculatum laterale (CGL) v talamu, ostatní ve středním mozku (tektum, čtverohrbolí, superior colliculus). CGL je po sítnici dalším místem, kde nastává zpracování vizuálních informací před jejich vstupem do primární zrakové kůry v týlním laloku. U ptáků a ryb se s.c. nazývá optické tektum a hraje roli hlavní zrakové oblasti. U savců z CGL vstupují nervové signály do primární zrakové kůry v týlním (okcipitálním laloku) K nejsložitější abstrakci vizuálních informací dochází v tzv. Vizuální asociační oblasti - sekundární a terciární zraková kůře ve spánkovém (temporálním) a temenním (parietálním) laloku. MivJlinc Mezencefalon -Střední mozek: Původně sensorické, asociační a motorické centrum Savci: Tegmentum, Tectum - střecha (čtverohrbolí) Tectum: Superior colliculus -dříve zrakový nerv, pak zrakové prostorové reflexy Inferior colliculus -sluchové reflexy Mammillary body Mesencephalon Fourth ventricle Pons Mesencephalic aqueduct neal gland rpora quadrigemina Wh (ar n.okohybný n. kladkový Zraková dráha LGN - laterální genikulátní jádro 6 vrstev, po sítnici další zpracování zrakové radiace Coronal section Lateral ventricle 10.16 Cross Section of the Monkey Lateral Geniculate Nucleus Ihal.imu l.atera geniculate nucleus Hippocampus In the four main dorsal layers (3-6), the cells are relatively small (parvocellular). In the two main ventral layers (1-2), the cells are large (magnocellular). Cells in layers 1,4, and 6 (yellow) receive input from the eye on the opposite side of the body. Cells in layers 2, 3, and 5 (blue) receive input from the eve on the same side. Visual system optic chiasm optic nerve optic tract optic radiation occipital pole B central bundle L<^'NJ Meyer's loop Optic radiation occipital pole-. dorsal bundle FIGURE 11 Schematic drawing of the human visual system. (A) Right- and left-hemispheric fiber pathways. (B) Left-hemispheric optic radiation comprising the anterior bundle termed Meyer's loop (yellow), the central bundle (green), and the dorsal bundle (blue). LGN, lateral geniculate nucleus. ■ Magnocelulární vrstva =j CORPUS GENICULATUM LATERALE — Parvocelulárnľ vrstva PRIMÁRNÍ ZRAKOVÁ KÚRA LGN = Corpus gen. lat. Kromě oddělení ipsi- a kontralaterálního vstupu, také dvě samostatné sub-dráhy od sítnice až po kůru. Parvocelulární - jemné rozlišování tvaru a barev Magnocelulární - pohyb a orientace Identifikace x lokalizace X - 80% gangliových bb Y-10%g.b. W -10% g.b. - pohyby očí Některé se kříží, jiné ne. Dorsální cesta Ventrální cesta Fovea 1 image Optic chiasm Lateral geniculate nucleus (LGN) Optic radiations Optic nerve Optic tract Superior colliculus Striate Cortex • The very rear of the occipital lobe is where the LGN projects. • The area has several different names: primary visual cortex, V1, area 17, or striate cortex (because of the striped pattern it takes on after staining). It consists of 6 major layers, some having sublayers. Striate cortex Fibers from the LGN project mainly into layer 4, with magnocellular neurons (2 ventral LGN layers) coming into layer 4Ca and parvocellular neurons (4 dorsal layers) coming into layer 4Cp. y 2/3 4A 4B a ß 1 mm Z primární zrakové kůry dvě cesty: Kde dráha (X) a Co dráha (Y) Where pathway What pathway Parietal lobe Temporal lobe Frontal Lobe Lateral Geniculate NucleusN^ (LGN) Temporal Lobe Parietal Lobes Occipital Lobes inferotemporal cortex (ITC) Cerebellum Dotud pathway Ventral v pathway Lateral geniculate nucleus Temporal lobe Thick stripes Thin stripes Biol Striate cortex (VI) obs (colour) Interblobs Shapes Movements \ P l_l Extrastriate cortex (V2) ; V3A (shape*) V5 (movements) Extrastriate cortex Dorsal pathway Parietal lobe (PG) V3 (dynamic shape*) V4 (colours and shapes) Extrastriate Ventral cortex Temporal lobe (TE) Koncept rysových analyzátorů - narůstající komplexnost obrazců od sítnice po sek. kůru. Od bodů po tváře v X dráze. Podobně i rysy pohybových vlastností v Y dráze. (a) (b) Ér v OJ < Response of TP3 cells Response of TS(2) cells Length of stimulus Fig. 2+9 (a) Measuring the response of TP3 and T5(2) cells, (b) Comparison of the behavioral response of a toad to varying moving stimuli with the activity of the animal's TP3 and T5(2) cells. Refer back to Fig. 2.6 to compare these patterns to the behavior of the toad. (From EwartJ-P. 8 von Wietershein, A. (1974) Pattern analysis by tectal and thalamus/pretectal nerve nets in the visual system of the toad Bufo bufo (L). Journal of Comparative Physiology, 92,131-4S. Reproduced with permission of Springer-Verlag.) Recording From Units in V1 • The first recordings in Area 17 were made by Jung in Germany in the mid 1950's from cats. - At the time, little was known about the responses of the earlier cells in the pathway, and the study was a dismal failure. - Jung presented flashes of light and concluded that 90-95% of the cells in the visual cortex simply did not respond to light. - This was most likely due to the size of his flashes, which produced a balance of inhibition and excitation from the center-surround fields. Recording From Units in V1 • All that changed in the late 1950's with the pioneering work of David Hubel and Torsten Wiesel. Recording From Units in V1 • David Hubel and Torsten Wiesel knew what types of information were passed along from lower levels of the system, since Torsten Wiesel had worked in Stephen Kuffler's lab at Johns Hopkins in 1955. - Kuffler had carried out measurements of receptive fields of cat ganglion cells, and this knowledge of center-surround antagonism meant that Hubel and Wiesel stood a much better chance of asking intelligent questions of the cortex. - Because they knew of surround inhibition, they used patterned stimuli that could maximize the probability of evoking responses. - Their major contribution was that they found cells whose receptive fields were elongated, orientationally specific, and more spatially selective than LGN cells. - Even with this knowledge, they still had difficulty getting cells to respond to light. • As they gained a better understanding of what sorts of information were being processed, a greater percentage of cells could be driven. - In 1959 they claimed that 50% could be driven, but by 1962 the percentage was around 90 (once they found the length specificity). Receptivní pole ve zrakovém systému - primární rysový analyzátor Pigmentová vrstva ivrsr Membránové disky .—-Tyčinky Čípky jjULla Mitochondrie Jádro Horizontálni tó j buňky Bipolární 'm) // buňky Axony zrakového nervu ^Amakrinni buňky Gangliové buňky SI Dli VIIiW Hon/onu) cell Torv ON a OFF typy bipolárních neuronů. ■:mVi [IluciUMUtiuH [Uutiunutiuii jiLuroJ be re Photoreceptors Oil-ly Liuht T Oll-CVjV I »ifH>lai n ľ u j. m Tíme Time Laterální inhibice a) Osvětlení sítnice b) A Laterální inhibice fotoreceptorů Výstup na zrakovém nervu Laterální inhibice vláskových buněk ucha n Výstup na sluchovém nervu Obr. 4.17. Význam laterální inhibice při zpracování smyslových vstupů, a) Kontrastní přechod mezi osvětlenou a neosvětlenou sítnici je ještě více zvýrazněn, b) Místo sluchového aparátu (hlemýždě), kde jsou zvukové vibrace maximální, je zvýrazněno proti méně vibrujícímu okolí - kontrast je ještě ostřejši. Laterální inhibice Skin Primary sensory neurons Secondary neurons Tertiary neurons Stimulus » Stimulus Primary neuron response is proportional to stimulus strength. Pathway closest to the stimulus inhibits neighbors. Inhibition of lateral neurons enhances perception of stimulus. JO c o a c o o « o >» o c o V) (Z B C Tonic level Copyright O 2007 Pftarson Erjucaiton. mc. puOtsnlng as 6«fi|amn Cummngs ig. 10-6 Laterální inhibice: A Na sekundárních neuronech je zesílen kontrast. Silný posílí, slabý oslabí Prirnary fcceplor neuron s Sooood* i -r- 11_ r •un min To ItiubcT vi: o vo ry ex;n Cen Si i mílius probe To h i uber EAciuilory s>-ntipsc -| [ nbihilory s\ ii^jiv.- IJíirnar>* ncuions i Ü Sooood- í oíOci -f curons I I I I I 1 I 1 i f Siíiniilux ON _J_ Stimulus OFF _L LXXJ 1 \ \ 11 i i I CM) unit* 5r jixí*. or rcccpiivc ťicl«l *xi«. or rcccpiivc fíc-ld Lulcrul - mi . n l iukIoiis Cortocjil Mel Litc Jednoduché bb konvergují na komplexní b. Komplexní buňka nemá jasně vyhraněnou excitační a inhibiční oblast - „měří" pouze sklon kontrastního pruhu bez ohledu na pozici na sítnici. https://wolfe4e.sinauer.com/wa03.04.html 3 sousedící receptivní pole jednoduchých buněk. V rámečku zformované receptivní pole komplexní buňky, (g) - excitační zóna (£) - inhibiční zóna m JEDNODUCHÉ ^ BUŇKY KOMPLEXNÍ BUŇKA httPs://www.voutube.com/watch?v=8VdFf3eawfa Jednoduchá buňka „měří" pozici a sklon svého kontrastního pruhu Vliv orientace vizuálního podnětu na elektrickou aktivitu jednoduché buňky.Úsečka nad záznameu elektrické aktivity značí trvání osvětlení v sekundách. AP - akční potenciál. j X - excitační zóna ▲ - inhibiční zóna <-{ OBR. 45A 1 1976750^ Jednoduché bb konvergují na komplexní b. Komplexní buňka nemá jasně vyhraněnou excitační a inhibiční oblast - „měří" pouze sklon kontrastního pruhu bez ohledu na pozici na sítnici. Simple cells Complex-cell response -............- -............- --- Complex Cells "Complex" cells do not have discrete excitatory and inhibitory subregions. - If their receptive fields are mapped with small spots of light, one finds a mixture of small areas of excitation and inhibition, with only very small responses. - The optimal stimulus is a light or dark bar somewhere in the field that must not cover too large of a region. - Complex cells respond to the bar in any one of the subregions, but the response diminishes as the bar covers more that one region at a time; they all prefer moving bars. - About 25% are directionally selective, preferring a moving stimulus in one direction across the field (1->5 vs. 5->1). - Like simple cells, complex cells are orientationally selective. - As it turns out, approximately 75% of cortical neurons are classified as complex. • As such, it is hardly surprising that researchers had difficulty getting them to respond to light, since most used stationary stimuli. Komplexní orientačně selektivní buňky primární kůry tvoří mozaiku nebo „klávesnici podobnou tonotopické. ipsilaterální DOMINACE kontralaterální oko oko OBR. 48A Sloupce okulární dominance jsou charakteristicky organizovány jako sloupečky kolmé k povrchu kůry. Sousedící proužky obsahují neurony, jejichž receptivní pole jsou lokalizována v identických místech sítnic. Sloupce orientační specifity jsou seskupeny tak, že v každém sousedním sloupečku je funkční orientace receptivního pole stočena o 10°. Hyperkolumna je elementární funkční modul primární z.k. Dorval pathway ( Vrtilr.il pathway Frontal Lobe Lateral Geniculate Nucleus (LGN) Parietal Lobes Occipital Lobes Parietal lobe Temporal Thick stripes Thin stripes inferotemporal cortex (ITC) \ V4v Cerebellum Lateral geniculate nucleus Blobs (colour) Striate cortex (VI) Interbiobs Shapes Movements V3A (shape*) V5 (movements) Extrastriate cortex Dorsal pathway Parietal lobe (PG) V3 (dynamic shape*) Temporal V4 (colours and shapes) lobe (TE) Ventral Extrastriate cortex pathway Ocular dtwmnam'tľ Komplexní orientačně selektivní buňky primární zrakové kůry makaka. (í/) Cortical regions driven by stimuli in (c) Method for visualization four different orientations are each Jsou orientovány jako řezy dortu kolem jednoho centra. Sloupec V závislosti na hloubce, některé vlastnosti aktivačního podnětu zůstávají, jiné se mění -Sloupcová architektura. Pro každé oko zvlášť. Left Retina Right Retina Bar Control Bar Shown In j LUtt j Right Orientation H'-n Width m i i Striate Cortex Color 11 https://wolfe4e.sinauer.com/wa03.05.html Separátní analyzátory pro barvu, tloušťku a orientaci kontrastního pruhu z každého oka zvlášť. Hypersloupec V1 kůra je složena z mnoha malých kortikálních modulů zvaných hypersloupce. Leží kolmo k povrchu kůry a procházejí všemi 6 vrstvami. Každý 1mm2 reprezentuje plný rozsah orientací pro obě oči. Analýza celé jedné části zorného pole Left Retina Bar Control Bar Shown In | Hlt | Right Orientation |J]/-\ Width [D I ■ Color □ • Right Retina Striate Cortex http://sites.sinauer.com/wolfe4e/wa03.05.html ■ Některé buňky odpovídají nejlépe když pruh světla končí ještě uvnitř receptivního pole. End-stopped cells ■ http://sites.sinauer.com/wolfe4e/wa03.04.ht ml -H-H- -mm -HtttfWtr -r+H+fr -H-H- Hypercomplex" cells are like simple or complex cells, except that they are end-stopped on one or both sides to produce length specificity. END STOPPING One additional kind of specificity occurs prominently in the striate cortex. An ordinary simple or complex cell usually shows length summation: the longer the stimulus line, the better is the response, until the line is as long as the receptive field; making the line still longer has no effect. For an end mi mi ill MM ill ill _III 111 11111.1 Slit length (degrees) Některé buňky odpovídají nejlépe když pruh světla končí ještě uvnitř receptivního pole. End-stopped cells. Určitá délka je optimální stimul. Slit lenili ((Ity.icrs) ..... minimum _II III 11 c ■r 3 mm s stopped cell lengtlfening the line impnTves, tht response up to some limit, but exceeding that limit intone or both directions results in a weaker response, as shown in the bottom diagrams page. Some cells, which we call completely end stopped, do not respond at all to a Ions; line. We call the region Tins end-stopped simple cell is assumed to result from convergent input from three ordinary simple cells. (One cell, with the middle on-center field, could excite the cell in question; the two others could be off centei and also excite or be on centei and rnliibit.) Alternatively, the input to tins cell End-stopped cells: Pravdepodobne pro detekci zakřiveného okraje. For an end-stopped cell such as the one shown on the previous page, a curved border should be an effective stimulus. Adaptation • The rationale of psychophysical adaptation studies is that long term exposure to a given stimulus fatigues channels responsive to it, so that later perception is based on an altered distribution of activity across channels tuned to some dimension. • This shift results in a change in the percept experienced in the unadapted state. • This allows psychophysical studies to elucidate the presence of tuned channels. • The following slides use orientation tuning as an example.... Selektivní adaptace a orientačně selektivní buňky. Selektivní adaptace: Neinvazivní cesta do lidského mozku Vysvětlení: 20° buňky jsou po 1 min adaptovány, unaveny a přestávají přispívat do vjemu vertikál. Ve výsledku se vertikální linie kácí. (a) Before adaptation High f3 — bjc 0 Low -90 -70 -50 -30 -10 0 10 30 50 70 90 — >.v\\ \ \ \ I / / / Orientation of line (degrees) I Adapt to 20° stripes {b) After adaptation High r re c O Low 4 _L -L J_L -90 -70 -50 -30 -10 0 10 30 50 70 90 Orientation of line (degrees) Spatial Frequency Analysis • No one doubts the contributions made by Hubel and Wiesel, and the enormous leap forward the visual science made on account of their ability to "drive" visual cortical neurons. - At issue is the question of whether or not cells truly prefer bars of different widths. • I introduced the idea of a spatial modulation transfer function as a measure of the ability of humans to resolve spatial frequency. - Threshold contrast was measured as a function of the spatial frequency of sinusoidal gratings, yielding functions like this: (ti) Low frequency yields weak response H (b) Medium frequency yields strong response IS II (c) High frequency yields weak response H This can be easily explained on the basis of center-surround receptive fields found at the bipolar cell, ganglion cell, and LGN levels. Low spatial frequencies excite both center and surround uniformly, as do high spatial frequencies. Intermediate spatial frequencies excite the center but not the surround (or vice versa). The figure below shows the relative contributions of high and low spatial frequency information. - (a) shows a complete face, (b) presents the same face with only high spatial frequency components and (c) shows the same face with only low spatial frequency components. - Low frequencies convey information about general shape and form, while high frequency information provides the detail. http://www.slideshare.net/starfish57/cnshubelandwies Skutečně máme buňky nastavené na určitou frekvenci kontrastů Selektivní adaptace a kontrastně selektivní buňky Po adaptaci na Konkrétní „frekvenci", je právě tato utlumena Low SF Adapt Same SF FIGURE 3.26 Demor tial frequency (SF) and o and Campbell, 1969.) High SF Orientation Sekundární kůra, hyperkomplexní buňky Mi AP / Vliv různého úhlu kontrastního vizuálního podnětu na elektrickou aktivitu hyperkomplexní buňky. Úsečka nad záznamem elektrické aktivity značí trvání osvětlení v sekundách, AP-akční potenciál. OBR. 49A 7748 "A" Detector i i i i i + + + + + i i i i i Retina Hierarchické skládání rysů a jejich paraieini zpracovaní ■ http://sites.sinauerxom/wolfe4e/wa04.02.ht ml 4.2 Pandemonium Decision Demon a? Cognitive Demons © M © ® k> ictu ^> o* A O X R X R Feature Demons I — / \ C 5 v A a H T x A o G R (b) 10.21 Complex Stimuli Evoke Strong Responses in Visual Cortex (a) These concentric and radial stimuli evoke maximal responses from some cells in visual cortical area V4. The stimuli that evoked the highest response rates (see scale bar) are shown in red and orange. (6) These 12 examples illustrate the critical features of stimuli that evoke maximal responses from cells in the anterior inferior temporal area. (Part a from Gallant et al., 1993, courtesy of Jack Gallant; b from K. Tanaka, 1993, courtesy of Keiji Tanaka.) * O 4 Frontal Lobe Lateral Geniculate Nucleus (LGN) Parietal Lobes Occipital Lobes inferotemporal ^^^^T^ ^ ^V mriov nrr\ Cerebelli cortex (ITC) VP f Cerebellum ..Grandmother's cells" Na tvář selektivní buňky FIGURE 4.33 Cells in the inferotemporal cortex of macaque monkeys are interested in very specific stimuli. In this case, the cell responds vigorously to a monkey face and to some other stimuli that seem related. (After Gross, Rocha-Miranda, and Bender, 1972.) Retinotopic Map • The layered sheets of cells that comprise primary visual cortex within each hemisphere are laid out in a retinotopic map of exactly half the visual field. • The map preserves retinal topography, with nearby points on the retina projecting to nearby cortical points. • The metric properties of the map on the cortex are distorted, however. - The main distortion is due to cortical magnification of central (foveal) areas relative to peripheral ones. • Magnification is from the 2-deoxyglucose study of Tootell etal. (1982). Tootel, Silverman, Switkes, and De Valois (1 982) . since glucose is the metabolite of cortical neurons, more is used by active cells. Mti 4.1 (A) Stimulus uied for mapping the retinotupK protection onto unatc cortex i Hi pattern of 2-DG uptake in macaque striate cortex produced by thit tfimulu* pattern See teat for details (from Tootdl. Silverman. Switket a R i De Vafon. 19* 2a. Scwmcr. 218. 902-904. Cop>nght 1912. AAAS. Reprinted with pcrmmion). • 2-deoxyglucose (2DG) is taken up by cells as if it were glucose, but it remains in cells (isn't actually metabolized). • Since it is radioactive, one determines where it accumulates when a particular stimulus is presented. • A "rings and rays" pattern (A) centered on the fovea was presented while the monkey was injected with 2DG. o The rings and rays display was composed of small (randomly sized) rectangles that flickered over time, with the rings spaced logarithmically Iluze osvětlení-světelná stálost Hnědá čokoláda za jasného dne odráží méně světla než papír za šera, ale stejně ji vnímáme jako tmavou. Předpoklady a zkušenost usnadňují interpretaci. To, co vidíme, není realita, ale zkušenost. Automatické předpoklady našeho vnímání https://wolfe4e.sinauer.com/wa05.05.html 5.5 Illusions of Lighting • Introduction • Folded Card Illusion • Bumps and Dimples Illusion • Checkerboard Shadow Illusion The visual system makes the assumption that there is a dark vertical stripe printed on the card, and that changes in luminance from left to right in the image are due to changes in the surface reflectance of the card. The visual system assumes that the changes in luminance are due to lighting shifts caused by the folds in the card, not to changes in surface reflectance. The middle section of the card probably appears to be in a shadow, which means that the light source is above the card. This is a reasonable assumption to make: the card clearly seems to be folded, and it is unlikely that the folds occur exactly at points where the surface reflectance changes abruptly. 5.5 Illusions of Lighting ^ These images reveal two more assumptions that the visual system makes in order to interpret changes in illumination across an image. First, we know that a portion of a surface that faces toward a light source will be brighter than a portion of the surface facing away from the light. Second, all else being equal, we assume that the lighting in a scene is coming from above. In Image 1, the lightest parts of the circles in the X pattern are on top, while the darkest parts are at the bottoms of the circles. If the lighting was coming from above, these circles would have to be bumps, since this configuration would make the lighter portions of the circles face towards the light. Conversely, the other circles would have to be dimples because their bottoms are lighter than their tops. http://sites.sinauer.com/wolfe4e/wa05.05.html 5.5 Illusions of Lighting J As with the folded card illusion, this illusion happens because your visual system cannot disregard its interpretation of the light sources in scenes when making judgments about the brightness of surfaces. The marked square near the center of the image falls in the shadow of the cylinder. Since we assume that shadows make surfaces less bright, we boost our estimate of the reflectance of this square accordingly. We also assume that the checkerboard pattern is regular, so that the lighter squares in the pattern are all the same lightness and the darker squares are all the same darkness. These assumptions lead us to strongly believe that the more central marked square in the shadow is lighter than the marked square on the edge of the board, so we are tricked into thinking that the former is brighter than the latter, too. As the creator of this image, Edward Adelson at MIT, says, "The visual system is not very good at being a physical light meter, but that is not its purpose." The assumptions used by our visual systems are designed to help us determine the qualities of surfaces in the world, not the light reflecting off the surfaces. It is the surfaces themselves that we want to know about, not the particular happen to be they are illuminated. Barevné vidění 7(K) wavelength/nm 6(X) 5(X) 4(X) radio TV microwaves infrared long ultraviolet X-rays wavelength/nm gam ma-rays short Plate 1 The electromagnetic spectrum. The visible spectrum is shown in colour. Posunutá spektrální citlivost = jiný pohled. The ability to detect ultraviolet light Neznamená nutně barevn vidění Barevné vidění: Další kvalita zraku Jeden receptor barvu nerozezná, je potřeba druhy barevně selektivních fotoreceptorů Rozlišujeme: tón, sytost, jas Barevné vidění založeno na různě absorbujících pigmentech. 1 1 Wavelength 400 1 l l l l 1 500 l l l l l l l l l l 600 nm l l l l 1 l l l l 1 l l (Afterl.K. Bowmarker and H.I.A. Dartnall) Trichromatické teorie, Young-Helmhotz Oponentní kódování, Hering Why trade one three-dimensional color space (red, green, blue) for another three-dimensional color space (R/G, B/Y, Bl/Wh)? Receptoiy Mozek \ ■ červeno-zelený kanál iluto modry kanál W$m Trichromatické skládání C Aditivní míšeni barev 525 1 590 — ---^^^^fc /ion bílá 670 n nimo viditelné světlo 460 B. Barevný trojúhelník (podle Kriese) relativní absorpce 1.0 0.5 400 500 600 [nm] vlnová délka D. Absorpce světla rod o psi nem typy čipkú: citlivé citlivé od modré citlivé od červené po fialovou na zelenou po žlutou o Cl. 500 vlnová délka 600 [nm] [nm] 400 500 600 [nm] vlnová délka E. Absorpce světla třemi typy čípků F. Práh citlivosti pro vlnové délky Oponentní kódování, Hering Neexistuje červenozelená nebo modrožlutá http://sites.sinauer.com/wolfe4e/wa05.03.html luminance sensitive retinal ganglion cell double opponent cortical cell Barevná oponence Neexistuje červenozelená nebo modrožlutá surround: red— grecn+ Plate 4 Double opponent receptive fields. Simultánní barevný kontrast - zabarvení šedého obdélníčku Plate 5 Simultaneous colour contrast. Negative afterimages Selektivní adaptace a barevně selektivní buňky http://sites.sinauer.com/wolfe 4e/wa05.04.html Dopad zeleného světla na periferii receptivního pole buněk s dvojitou oponencí s červeným excitačním centrem a zelenou excitační periferií vyvolá jejich aktivaci. Stejnou odezvu ale vyvolá dopad červeného světla na centrum tohoto r.p. Výsledkem stimulace periferie zeleným světlem tedy je současný vznik načervenalého vjemu v té části zorného prostoru, která odpovídá centru receptivního pole. Cell ĽXLilcd I ie.hi I II IU I Light 1 CHI sifongly excited i iiiuiTi \ Uirhl J Rod spot only t m center of fcccptjvc ľickl Green nn^ only on 4 >umiund ol receptive field red vfXK on entire receptive field Lurge green spul on entire receptive field Ked Bp i on receptive field center und green h»ckground Small white spot only on center of receptive fleW Receptive lield ol double opponent cortical iicmon Center Surround Snu? le opponc it I receptive fields No response i iTT i Light No I I I I I Light _rn_ Singl receptive lield* Double- oppooent cortical neuron To other cortical cells Dopad zeleného světla na periferii receptivního pole buněk s dvojitou oponencí s červeným excitačním centrem a zelenou excitační periferií vyvolá jejich aktivaci. Stejnou odezvu ale vyvolá dopad červeného světla na centrum tohoto r.p. Výsledkem stimulace periferie zeleným světlem tedy je současný vznik načervenalého vjemu v té části zorného prostoru, která odpovídá centru receptivního pole. Neurony s dvojitou oponencí jsou v primární z.k. seskupeny do kolíčkovitých struktur kolmých k povrchu kůry, které jsou roztroušeny mezi sloupci orientační specifity. Označují se jako barevné sloupce (blobs). I buňky s dvojitou oponencí projikují do sekundární zr. kůry a můžeme je hierarchicky rozdělit na jednoduché, komplexní a hyperkomplexní. Bar Shown In Left j Eight Orientation LTJx-s Width LTJ i i Color Striate Cortex Členění primární zrakové kůry - barevné sloupce (blobs) nttp://sites.sinauer.com/wolfe4e/wa03.05.html ■ Barevná stálost: ačkoliv osvětlené různými zdroji světla, barvy předmětů se jeví stálé 1. Take a collection oř color patches under S-, and L-cones equally. 4. Change the illumin.int to a reddish light. 5. Now, what was the "green" patch excites S-, M-, and L-cones equally. Figure 1 S:100| M:150 M:100 L.70 L:100| i \ 3. The gray patch looks gray, and the green patch looks green. L S: 100 1 S:80 1 M:100 M:50 i L:100 L:13()| 6. The gray patch still looks gray, and the green patch still looks green. Užitečná deformace: většinou jsou kontrasty mezi povrchy ne mezi zdroji světla. Systém vidí kontext. https://wolfe4e.sinauer.com/essav05.03.html 1. Start with a card half red, half white. 2. Fold it so that red faces white. 3. Light reflects from red onto white. FIGURE 5.21 The experiment of Bloj, Kersten, and Hurlbert (1999) shows us how assumptions about the physics of the world influence the psy-chophysics of color perception. 4. The visual system "knows" about the reflection and knows to discount it. 5. Now, fool the visual system into thinking the card is folded like a roof. 6. Without the reflection explanation, the white side now looks quite pink. 5.5 Illusions of Lighting Předpoklady a srovnávání deformují skutečný vjem. httD://sites.sinauer.com/wolfe4e/wa05.05.html • Introduction ♦ Folded Card Illusion ♦ Bumps and Dimples Illusion ♦ Checkerboard Shadow Illusion The shadows in Figure 1 (left) produce exactly the same outputs as their backgrounds in the R/G and B/Y "channels" of the opponent process system. The orange square, for example, activates R+G- and Y+B- cells (because orange can be described as reddish yellow). Since the shadow of the small rectangle is the same hue, it also activates these same opponent process cells. The difference between the shadow and its background will only be registered in the output of the Bl/Wh opponent process: the Wh+BI- cells will respond more strongly to the brighter orange square than to the darker shadow. In Figure 1 (right), on the other hand, all five shapes are different hues, so all five will Although we almost never notice them, shadows—brightness differences—are scattered throughout almost every visual scene (if you look around carefully now, you will probably see them everywhere). But shadows are rarely of interest to us, whereas hue boundaries are important. They divide the visual scene into component surfaces which higher-level vision can then combine into objects." K čemu je dobrá oponence? Rozeznání objektů od jejich stínů 3 vs5 https://wolfe4e.sinauer.com/essav05.01 .html Figure 1 The image on the left is perceived as a red rectangle above an orange square on a blue background, The figure on the right is perceived as five different surfaces. These inferences are easily made on the basis of opponent-process cell outputs, Vnímání pohybu Where pathway What pathway Parietal lobe L Temporal lobe Jak je pohyb důležitý http://sites.sinauer.corri/wolfe4e/ch08.htrril Zdánlivé pohyby Specialista na směr RoocpCivc Spo« of 27<> prcrc-ffcxi dircctinn J 1 111111 i 1 > •v cxcil:itinn /nuivcmcnl J-L_ Mil l I SES u>*>%emerti J 1 jl M, i \Vrnt ■ No icsponsc 27Xlr" iiKvvenv.Tii I iiiiit^tn mi B ZOO Spí>ol:inoou<. íirinj: ralc (T *XV> |SO° 27D° lřVO° P>i rod ion ofmcivcmenl Detektor směru pohybu \ 1 .W1UWJU_l_L S [t n ill! jn INI Stimulus off sti n ni Ins nu n?* from righ» «> left JUUUL t S li mul us ua Voo preferred i_l_UL M ľ Hl u . off Preferred duecüon Receptive fields of prirruiry neurons Rekg oelU TTTT Highcf-nrdcr j t'AciUiioi^ s>nup\e Inhibitory syiMfthc Dinvtiuiully Ucvüve direction Detektor rychlosti http://sites.sinauer.com \A/nlfpdp/waQ8.01.html receptors O o delay motion detector (a) null direction receptors motion detector O o o delay -4 o (b) Figure 436 Principles of a simple retinal motion detector. See text for explanation. S.2 Types of Motion http://sites.sinauer.com/wolfe4e/wa08.02.html • Introduction Image 1 and Image 2 of this part of the activity may at first look like random collections of white dots. But when we put a series of these images together and play them as a movie, as in Image 3, you should get the immediate and compelling perception of a human being walking to the right. Researchers have found that a great deal of information can be gathered about the activities and even identities of people featured in "dot walker" displays such as this. For example, it has been shown that observers can usually identify the gender of the walker, possibly by calculating the width of his or her shoulders and hips (males typically have broader shoulders and narrower hips than females). Interestingly, biological motion displays are much easier to identify when the character in the movie is performing a familiar action. Image 4 shows the frames of the movie in Image 3 reversed, so that the person is walking backwards. Although the motion in this movie does appear vaguely familiar, it seems less "natural" than the forward walker in Image 3. 8.2 Types of Motion http://sites.sinauer.com/wolfe4e/wa08.02.html Play Stop Pohyb pomáhá rozlišit co je blíž a co dál. Okraj je vždy „nahoře" 8.4 Motion Aftereffects 4, m • Introduction # Why Does the MAE Occur? # Interocular Transfer ♦ More Fun with the MAE Únava analyzátoru pohybu http://sites.sinauer.com/wolfe4e/wa08.04.html 1 ^ Central sulcus Postcentral suclus Motion-processing parietal cortex .ingual gyrus Primary visual cortex (VI) Middle temporal _ _ _ / and middle superior FIGURE 7.7 The middle temporal lobe and other Lateral fissure Superior temporal sulcus temporal areas (V5) regions of the cortex involved in motion perception. Parietal lobe Dorzální „Where" dráha. Anterior Aic;i VI Blohs (colöl •.NCHäilivcO (parvocel lu Lis or X-ccll i Onciüahixi- I pClO ..»cd lu l.ii ur X-ce1l> One rUii Li an- ( mauotxrel I u I ;ir or Y~ccll) Motioa-$cn«itivc aod orientation-sensitive (mji^nocellalar orY-ccll) Ai V2 l hin stripes Intctsiripc region 9 I Are« V4 Color and form vision Are« V3 Form vision Are« V5 Visual motion Paralelní dráze zpracování ve zrakové Box 11 From retinal input to cortical processing and perception Visual input is initially encoded in the retina as a two-dimensional (2D) distribution of light intensity, expressed as a function of position, waveLength and time in each of the two eyes. This retinal image is transferred to the visual cortex, where sensory cues and, later, inferred attributes are eventualLy computed (see the figure). ParaLlel processing strategies are used from the outset to overcome the constraints of individual ganglion cells' Limited bandwidth and the anatomical bottleneck of the optic nerve. Figure is modified, with permission, from REE 9 © (1988) ELsevier. Retinal images Sensory cues Inferred attributes 3D form Shape Size Rigidity Intensity = position (X,Y) wavelength time eye (right/1 eft) Primary Luminance Spectral Surface properties Colour (brightness, hue and saturation) Visual texture Specular reflectance Transparency (shadows and highlights) f j < Feature-based Contrast 2D velocity Disparity 2D orientation 3D spatial relationships Relative positions (X, Y and distance Z) 3D Orientation in space 3D movement Trajectory Rotation Pohyby očí - sakkadické pohyby A picture is viewed by an observer while we monitor eye position and hance directinon of gaz the eyes jump, come to rest momentarily (producing a small dot on the record), then jump a new locus of interest. It seems difficult to jump to a void - a place lacking abrupt luminance changes. Úkol rozeznat pohyb na sítnici způsobený pohybem očí od vlastních pohybů předmětů http://sites.sinauerxom/wolfe4e/wa08.05.ht ml Retinal Movement? Eye Movement? Object Movement? No No No Yes Yes No Yes No Yes No Yes Yes • Introduction * Voluntary Eye Movements • Object Movements ♦ Top Views ♦ Distinguishing Eye from Object Movements • Involuntary Eye Movements Vnímání prostoru OBR. 57A Sítnice pravého (R) a levého (L) oka. Body A a A' značf polohu identických míst. černá skvrna znázorňuje centrální jamku. OBR. 58A A HOROPTEROVÁ KRUŽNICE B fixační bod http://sites.sinauer.com/wolfe4e/wa06.02.html Prostorové vidění (co je blíže a co dál) založeno na schopnosti měřit odlišnosti v zobrazení pravé a levé sítnice. Shifting Focus The figures at left now show what happens if the disembodied eyeballs' gaze is shifted, so that they are focused on the green cylinder rather than the red cylinder. (Click any of the cylinders or the link below to toggle back and forth between focusing on the green and red cylinders,) As you can see, disparity information shifts as gaze direction is shifted (although the changes are made much more dramatic than normal in this scene because the objects are all placed so close to the viewer). In particular, note that images of the blue cylinder, which fall on corresponding retinal points when the eyeballs are focused on the red cylinder, fall on disparate retinal points when gaze is shifted to the green cylinder. Indeed, the whole horopter shifts along with the shift in focus, This illustrates the fact that binocular disparity provides only relative depth information: The disparities of the various objects in the environment tell us how far away objects are relative to the horopter, but we cannot tell exactly how far away the horopter is, and furthermore the horopter changes every time we look at a new object! This demonstration should also impress upon you the incredible amount of computation that the visual system must carry out to achieve stereopsis. Every time we shift our gaze, the system instantaneously recalculates the disparity information from every object in view, updating our sense of three-dimensional space. • Toggle focus • Do another disparity demonstration • Return to the activity introduction 6.2 Binocular Disparity HOROPTER I >|H I |> ll| I http://sites.sinauer.com/wolfe4e/wa06.02.html ■ Binokulární neurony - zajišťují fůzi obrazů do určitého stupně disparace. Pak se obraz rozpadne na dva. ■ Sloupečky retinální disparace - každý sloupec hlásí jiný stupeň disparace - a tedy i jinou vzdálenost mezi dvěma pozorovanými předměty Další metody konstrukce prostoru. i— D. Cues for depth vision Shadow http://sites.sinauer.com/wolfe4e/wa06.03.html Jsou stejně malí, ale nevypadají. Interpretace viděného rozeznávání objektů (b) (c) (d) Figure 4.51 Descriptive advantages of visual grouping. See text for explanation. Seskupování Gestalt princip: celek je víc než součet částí Podle kontrastních linií o O o o o o o o o o o o o o o o o (a) o o o o o • o • o • • • • • o • o o o o o • o • o • • • • • (b) o • o o o o o O □ o □ o o o o O □ o □ □ □ □ □ O □ o □ o o o o O □ o □ □ □ □ □ (C) Figure 4.50 Examples of visual grouping: (a) Grouping by spacing, (b) Grouping by colour, (c) Grouping by shape. http://sites.sinauer.com/wolfe4e/wa04.01 .html (a) (b) (c) FIGURE 4.7 The Gestalt principle of good continuation. Seskupování Podle kontrastních Linií Hledání hran, kontur. Zařazování vjemů do nachystaných kategorií: -je to rychlé - vystačí to s fragmentárni informací Okluze - překrývání Co je obrázek na černé zdi a co díra ve zdi ? Dvojznačnost objektů Přepínáme mezi dvěma intepretacemi. Neexistuje žádná střední. Neckerova kostka http://sites.sinauer.com/wolfe4e/wa04.03.html Objekty potřebujeme identifikovat z různých úhlů. Zkušenost - rozeznáme tvar i z různých úhlů FIGURE 4.1 (a) A house, (b) Paul Cezanne's Chateau Noir (1902-05). (c) Even though a viewpoint shift has radically changed the retinal image, you know that this is the same house as in Figure 4.1 a. (c) middle (midlevel) vision A loosely defined stage of visual processing come after basic features have heen pxtrartpH from the imwo Objekty potřebujeme identifikovat z různých úhlů. Obrácené tváře vnímáme hůře než normálně orientované Psychofyziologie Pozornost Provádí selekci jen některých objektů přicházejících ze smyslových orgánů nebo paměťových stop. Ty, které jsou vyhodnoceny jako důležité, mají přednost. Filtr toho důležitého. Sestupné dráhy od centra k periferii mohou ovládat už smyslový vstup (vláskové buňky hlemýždě, receptory sítnice). http://sites.sinauer.com/wolfe4e/wa07.05.ht ml Psychofyziologie (podle Králíčka, 1995) ■ Poznávací procesy n Vnímání-první stupeň kognitivního procesu. Obrazy jevů podrženy v paměti. n Myšlení-vyšší fáze. Myšlenkové operace prohlubuje použití symbolů řeči. ■ Motivace ■ Emoce ■ Chování Psychofyziologie ■ Poznávací procesy n Asociační korové oblasti jsou anatomickým substrátem kognitivní činnosti. ■ Parasensorické ■ Prefrontální ■ Paralimbická Parasensorické ■ Unimodální - sekundární korové oblasti jednotlivých smyslů obklopující primární kůru. Léze nevedou ke ztrátě vší funkce, ale k agnosiím. ° Zrakové: ■ Pro kresby ■ Prosopagnosie - pro tváře ■ Pro pohyb ■ Pro hloubku prostoru Parasensorické ■ Unimodální - sekundární korové oblasti jednotlivých smyslů obklopující primární kůru. Léze nevedou ke ztrátě vší funkce, ale k agnosiím. - Sluchové: • Čistá slovní hluchota, ale porozumění mluvenému, čtenému, psaní zachováno • Pro neverbální zvuky Parasensorické ■ Unimodální - sekundární korové oblasti jednotlivých smyslů obklopující primární kůru. Léze nevedou ke ztrátě vší funkce, ale k agnosiím. - Somatosensorické: • Astereognosie - neschopnost poznat hmatem Parasensorické • Polymodální - Hemineglect syndrom: ignorace vizuálních, somatosensorických, sluchových podnětů z jedné poloviny těla - Schopnost pravé hemisféry sdělovat a vnímat emocionální komponentu řeči. - Ztráta funkce - Aprosodie: motorická (neschopnost vyjádřit), sensorická (neschopnost vnímat). Několik poznámek na závěr Smysly jsou branami, kterými vstupuje vnější svět do našeho vnitřního a utváří jej. To nemohlo zůstat stranou zájmu filosofie. Vlastně to byli filosofové, kteří položili základ vědeckého zkoumání. V oblasti neurověd, smyslové fyziologie a epistemologie (věda o poznávání) jedno jméno vyniká: René Descartes (1596-1650). Ve snaze najít něco nezpochybnitelného, o co by bylo možné se opřít, když kolem něj bylo tolik mylných východisek, došel k myšlence, že právě jeho pochybování je tím nezpochybnitelným a pevným bodem. Pochybovat o něm nedává smysl. Myslím - tedy jsem. To jediné je pevné, smysly mohou lhát, jako fantomová bolest neexistujícího údu. Několik poznámek na závěr • Venkovní svět, o kterém je možno pochybovat, věcí existujících v prostoru nazval res extensa. Jak souvisí se světem vnitřním res cogitans? Definoval tak problém duše (vědomí) a těla, který zaměstnává filosofy dodnes. • Dnešní terminologií knih (a filmů): jak víme, že nejsme jen mozky s dobře stimulovanými smyslovými vstupy? Žijící ve virtuálním světě? Jak si můžeme být jisti? Co vlastně víme jistě? • Podobně jako Descartese, stopa vede do našeho vědomí. Vnímám-li bolest nebo oranžovou nebo hrom, těžko pochybovat o tom vjemu, o tom prožitku. Ta zkušenost se nedá popřít. Naše prožívání je ta nejjistější věc na světě kterou máme. j^^^^^ ^^^^^^^^^^^^^^' ^ Několik poznámek na závěr • Jsme „prožívači", žijeme v prožitcích a k prožitkům máme intimní přístup. Tato privátnost ale působí, že do naši zkušenosti v celé šíři neumíme nikoho přenést. Náš prožitek, když jej popíšeme, popisujeme slovy, jejichž význam se druhý naučil na základě svého prožitku, a nemůžeme si být jisti, že se shodují. Maminka mi ukázala červenou, Vám Vaše také. Ale jestli vnímáme stejně, nevíme. • Neumíme se vcítit do netopýra, jak napsal Thomas Nagel: "What is it like to be a bat? (1974). I kdybych znal naprosto všechny pochody v mozku, nebudu vědět, jaké to je, být netopýrem. • S obrovským rozvojem neurozobrazovacích metod není nereálné si představit, že budeme znát do detailů, co se děje v našem mozku např. při prudké bolesti (tzv. „Snadný problém'' vědomí). Ale vědět, co to je bolest cítit, budeme zase jen my, a to srovnáním s jinými našimi zkušenostmi. Několik poznámek na závěr • Není to zvláštní? Naše životy jsou postaveny na barvách, vůních, významech slov a vztahů, očekáváních, motivacích, radostech a trápeních a přírodní vědy k tomu nemají přístup! V normálním životě to nijak nevadí a problém vlastně není nijak palčivý a je možné jej docela dobře ignorovat, ale hluboká puklina v našem světě tu je a provokuje. • Popsat korelace mezi mozkovou aktivitou a vědomými stavy je věcí techniky a daří se stále lépe. Jak je ale propojeno subjektivní prožívání („Qualia") a pochody našeho mozku je tzv. „Těžkým problémem'' filosofie a věd. Bylo učiněno mnoho pokusů jej rozlousknout, ale bez obecně přijatelného řešení. • Lze říct, že tu rozpor není a zkoumáním mozku rozluštíme vše (redukcionalistický fyzikalismus mnoha přírodovědců). Nebo jako Thomas Nagel říct, že přírodní vědy a evolucionismus vědomí vysvětlit nedokážou a říká, že sám kosmos inklinuje ke vzniku vědomí (emergentismus). Lze jít cestou Cartesiánského dualismu (duše a tělo jsou nezávislé substance) nebo panpsychismu (každé jsoucno má jisté vědomí). Jiní, jako Colin McGinn jsou připraveni akceptovat, že tato oblast je prostě „intelektuálně uzavřena''. Několik poznámek na závěr • Descartes otevřel neobyčejně plodnou cestu empirické vědě. Z jeho pochybování vychází metodologická skepse vědecké metody, která nevěří jen tak něčemu. Jako metodu si stanoví redukcionismus, který nebere neměřitelné (a nefalsifikovatelné -K.R. Popper) v úvahu. Zájem o „rozlehlá jsoucna'' (res extensa) přinesl obrovský technologický pokrok, res cogitans byla z metodických důvodů dána stranou. • Duše určitě je závislá na těle (mozku). Naše vnímání je tak lehce chemicky ovlivnitelné! Úrazy mozku tak zásadně ovlivňují naše chování a prožívání. Paměť a s ní i náš vnitřní svět kamsi mizí při měřitelné mozkové degeneraci. Už se podařilo přečíst jednoduché myšlenky pomocí zobrazovacích metod. • Jedno je závislé na druhém. Život obsahuje obě složky nedělitelně, ale těžký problém tím nezmizí. Ponechme stranou problém svobodné vůle, který je pro náš běžný život také dost zásadní - stojí na něm naše sliby, pojem rozhodování a také odpovědnosti a práva - a držme se otázky: Proč prožívám? Několik poznámek na závěr • Prožívání není pro život nezbytné. Je zcela ve shodě s užitečným - udržovat život jídlem, pitím, sexem, vyhýbáním se bolesti je účelné, ale evoluce mohla zkonstruovat roboty bez emocí a prožitků (Nagel). Programy by se mohly zdokonalovat učením (jak jsme svědky u posledních generací automatů). Ale zrodí se jim v koncertu jejich elektronických signálů prožitek? Asi ne. A budou fungovat bezchybně dál, naopak naše závislosti, deprese, psychické problémy, mnoho chybných rozhodnutí stojí na existenci prožitkového světa. Proč tedy? Těžko uvěřit, že to co je pro nás tak podstatné, je jen podružnost. • Životu obratlovců jsou evidentně prožitky vlastní a nevidíme kam na cestě k bezobratlým a jednobuněčným položit hranici, kde už život určitě je bez elementárního prožitku. • Nemusíme hned věřit v nesmrtelnou duši, ale nemusíme také věřit redukcionalistické, fyzikalistické přírodovědě, když nám říká, že má na to aby o životě řekla vše a dokonce, že jen ona na to má nárok a všichni ostatní jsou podvodníci (R. Dawkins). Když nám není schopna objasnit tak podstatný aspekt našeho života. • Život je zvláštní a vztah těla a vědomí je opravdu záhada! Několik poznámek na závěr • V 18. století žil další filosof, který ovlivnil způsob myšlení současné vědy: Immanuel Kant (1724-1804). Podobně jako Koperník lidem zpřístupnil poznání, že ne nebeská klenba, ale my se pohybujeme, ukázal, že to, jak se nám svět jeví, zrcadlí naše vlastnosti stejně jako světa kolem. Mozek a zkušenost jsou velmi aktivní při zpracování reality. • Edmund Husserl (1859-1938) dále ukázal, že naše zkušenost, předpoklady a apriorní a třeba i nedefinovaná přesvědčení určují, že nejsme nestrannými pozorovateli, ale dostáváme jen takový typ odpovědí, jaký čekáme. Při poznávání je třeba jít k čistým fe Několik poznámek na závěr • Smith, C.U.M. Biology of sensory systems. Wiley-Blackwell. 2008. ISBN: 978-0-470-51862-5 • http://casopis.vesmir.cz/clanek/panpsychismus-zleva-zprava • http://www.prospectmagazine.co.uk/philosophy/thomas-nagel-mind-and-cosmos-review-leiter-nation