Teplota a termální fyziologie Teplota je zásadní faktor pro biochemické děje. Aktivační energie roste a reakce se zrychlují. Rozmezí teplot na Zemi je -80 st.C. po teploty nad 100 st.C. Podstatné je také časové kolísání teplot. ENDOTHERMY Mammals (torpid) Large flying insects Large reptiles Naked mole rat Různé kombinace ve vztahu teplota těla a prostředí POIKILOTHERMY Mammals Birds HOMEOTHERMY Birds (torpid) Monotremes Fish (polar). Invertebrates —— vl/ (aquatic, polar) Fish (tropical) Invertebrates (soil, temperate) Amphibians Invertebrates (aquatic, tropical) ECTOTHERMY Invertebrates Figure 13.6 Thermal Strategies Most animals can be classified as homeotherm or poikilotherm, or alternately, ectotherm or endotherm. This figure illustrates the many species whose thermal strategies combine elements of multiple strategies. For example, monotremes are less homeothermic and less endothermic than other mammals. Body mass 1 mg 10 mg 100 mg 1 g 10 i Terrestrial vertebrate ectotherms Terrestrial vertebrate endotherms Heterothermic species may occur Termoregulace jako evoluční krok k volným nikám. Tkáně jsou neustále v optimální teplotě. Jen velcí si mohou dovolit termoregulovat. Behaviorální termoregulace je ale dostupná i malým. Terrestrial invertebrate ectotherms ____L_____- Není to zadarmo: Až 20x větší energetická náročnost homoiotermů při dané hmotnosti proti poikilotermům. u OJ (X I 15 The curves are plots of these statistically derived equations, where M/W is the weight-specific rate of 02 consumption (mL 02/g*h) and W is body weight (g). Birds: ^=6.17VV-°-33 W Mammals: ^ = 4.46VV-0-30 Lizards: ^ = 1.33W-°35 Amphibians: -=tt = 0.36W" Lizards at 37°C Placental mammals Amphibians at 25°C ± 40 50 60 Body weight (g) 70 80 90 100 Teplota a metabolismus u poikilo a homoiotermu. Fig. 6.17 Relationship between ambient temperature and metabolic Ambient temperature (°C) Vlivy teploty Mění se aktivita enzymů, vlastnosti membrán (gel x tekutost). Protože zejména slabé vazby jsou teplotou ovlivněny, mění se vlastnosti proteinů a lipidů. H můstky a van der W. síly s teplotou slábnou, hydrofobní interakce (vazby) sílí. Záleží tedy na relativní důležitosti a zastoupení vazeb. - Enzymy mají svá teplotní optima sumka o c o r} O C E £ u o (J 840 700 560 420 280 1 140 50 h/ 26 h y D \ \ \ 10 hy 3 h 10 20 30 40 Temperature (°C) 50 60 Figure 4.1 The effect of temperature on a protein splitting enzyme (protease) from the ascidian Halocynthia. The enzyme effect seems to have a temperature optimum, but this optimum is lower the longer the duration of the experiment. This is explained in the text. [Berrill 1929] Lze se přizpůsobit i bez termoregulace, ale trvá to déle: Adaptace, Aklimace Evoluční adaptace: většina hmyzu je aktivní v rozmezí 12 - 50 °C. Grylloblatta, cvrčkovec, který žije ve vysokých horách Severní Ameriky je aktivní při teplotě -2.5 -11.5 °C, teplotu 20 °C. H jiz nesnese. Adaptace, Aklimace Rychlá adaptace - aklimace: I u jedince může dojít ke změně odolnosti vůči teplotě. Šváb adaptovaný na teplotu 36°C upadá do stavu strnulosti (chladový šok) při snížení teploty na 9.5°C. Byl-li však chován alespoň 24 hod při teplotě 15 °C, pak dojde ke chladovému šoku až při 2°C. Adaptace, Aklimace Optimum má širší nebo užší hranice. Stenotermní x eurytermní Indefinite 5000 Zone of Resistance Zone of Tolerance 1000 Zone of Resistance Lower Upper 1 critical critical 1 temperature temperature | 1 1 1 1 1 5 10 15 Water Temperature (°C) 20 25 Aklimace je přizpůsobení se dlouhodobému působení určité teploty. Rychlé změny vedou k větším výkyvům v metabolismu. Aklimace vyžaduje čas. The chronic-response line has a lower slope than any of the three J_I_L 10 20 30 Body temperature (°C) Aklimace - Jak udržet buněčné děje v chodu • A. Kontrola fluidity membrán • Délka řetězce • Saturace • Fosfolipidová třída (fosfatidilcholin x fosfatidilethanolamin) • Cholesterol - udržuje fluiditu za nízkých T B. Syntéza ochranných látek (teplo i chlad) C. Změny spektra enzymů a/nebo syntéza homologů D. Změny izoforem proteinů (např. svalového myosinu) Figure 13.12 Phospholipid properties and membrane fluidity Cells change the fluidity of membranes by altering the composition of membrane phospholipids. Aklimace - Jak udržet buněčné děje v chodu. Sumka vystavená chladu: S časem trvání experimentu se homologická stavba enzymů přizpůsobuje. Optimum se posouvá doleva. o o o. u o C £ £ u 840 700 560 420 280 1 140 50 h/ 26 h y 10 hy 3 h 10 20 30 40 Temperature (°C) 50 60 Figure 4.1 The effect of temperature on a protein splitting enzyme (protease) from the ascidian Halocynthia. The enzyme effect seems to have a temperature optimum, but this optimum is lower the longer the duration of the experiment. This is explained in the text. [Berrill 1929] Poikilotermie Jako každá konformní strategie je lacinější, pro malé živočichy s velkým povrchem jediná možná. I za cenu snížené výkonnosti. Surface area increases while total volume remains constant Total surface area (height x width x number of sides x number of boxes) Total volume (height x width x length x number of boxes) 6 150 750 Su rf ace-to-vol u me ratio (surface area / volume) Poikilotermie - teplo Heat shock proteiny - chaperony - opravují denaturované bílkoviny Cytoplasm Nucleus Poly A+ mRNA (T) Complex of HSF and Hsp's under ] unstressed conditions. (2) Heat stress causes complex to J dissociate. Hsp70 binds to denatured proteins. HSF monomers associate into trimers. (5) Trimers move into the nucleus and bind to the promoter of genes with heat shock element (HSE). Hsp70 gene transcription increases. (7) Poly A+ mRNA is exported to the cytoplasm. (5) Poly A+ mRNA is translated to form more Hsp70. (9) The increase in Hsp70 levels allows the complex to form again, stopping transcriptional activation. Figure 13.15 Heat shock response Poikilotermie - chlad A) Zmrznutí tolerující - nukleační I. (kontrolované zmrznutí) B) Zmrznutí netolerující - kryoprotektivní I. (glyceroly) a tzv. antifrízy (zabraňují krystalům ledu růst). Intracelulárně led nesmí vzniknout nikdy. Ale i tvorba extraceluárního ledu vystavuje buňky osmotickému stresu. Fyzikální regulace Výměna tepla mezi organismem a prostředím. Direct radiation from sun Wind 1 id t Á [i \J Metffřheat i T Cutaneous Radiation^ ;^^i^Iv«(^jm(^|wv<>—^ Respiratory evaporation froiru ground Conduction Homoiotermie a fyzikální regulace Není nutné prohřívat všechny tkáně, naopak je výhodné regulovat tepelné ztráty. Rwin Icmpcraiurc V C 20° C 35° C Protiproudá výměna 100° 50° 100° 10° Dokáže oddělit teplé a studené tkáně. Protiproudá výměna Dokáže oddělit teplé a studené tkáně. 7°8' Core body temperature 37° 37' 35° 14 8' 0' 23 7.5' v Air temperature -30° Protiproudá výměna Dokáže oddělit teplé a studené tkáně. U člověka dvě sady žil - podle teploty blíže nebo dále povrchu. With this arrangement of blood vessels, blood loses heat steadily to the environment as it flows in and out of the limb, and the temperature of the blood steadily declines. (a) Blood flow without countercurrent heat exchange (b) Blood flow with countercurrent heat exchange TA = 5°C 37c 29c 36° V 28° When the arteries and veins are close together, allowing countercurrent heat exchange to occur, some of the heat lost from the arterial blood enters the venous blood.The temperature of the venous blood thus rises as the blood travels toward the body. TA = 5°C Protiproudá výměna Mozek musí mít stálou teplotu. Carotid arter)' Protiproudá výměna i u poikilotermů Hruď včely musí mít stálou teplotu. hruď Tepelný výměník zadeček (a) Temperatures oř thorax and abdomen I hmyz termoreguluje. Thorax je choulostivější než abdomen 40 2 o 9* 30 20 10 20 30 Air temperature (°C) 45 r 40 - U o 30 - • — 7 ■ V - / / / / i 1 line i 1 20 25 30 35 Air temperature (°C) 40 40 Homoiotermie - cesta k maximálnímu využití volných nik ale i ta pod vlivem rytmů 38 - 37- T" 12 0 3 6 9 12 15 18 Obr. 108 Teplota tela zdravého človeka počaj> dňa. T" 16 20 i 24 T 4 T 8 Obr. 109. Zmeny teploty tela chrčka zlatého počas dňa 24 12 Fyzikální termoregulace - izolace a plocha pro ztráty tepla - vyhřívání, choulení Homoiotermie a chemická regulace Třesová a netřesová (NST) termogeneze BMH - bazálni metabolismus 0.5 S Elak'.rocyografické sóznaey třcaové aktivity, ukazující pribih "výbuchů", u zorčo'.e (a), kryay (b) a ayäi (c). (Spaan, Kleiasoann 1970^ hypotermie homoiotermní stav hyper-termu TNZ Teplota okolí Chemická termogeneze - hnědá tuková tkáň Obr. 6-6. Nákres muiWokjlárn.' tukové bciňky. Povšimneme si iádra, Llcženénc ve středu, mrier;očetrjých kapének a velkého poctu mitochondrií. Napravo dole je sympatické nervové zakončeni. Hnědý tuk zejména u mláďat savců. ciminc -tn »4 -n Hnědý tuk : Uncoupling protein - odpojuje tvorbu ATP od průchodu H+ iontů. Všechna energie se mění na teplo. Outer Intermembrane space membrane \ Inner membrane Matrix Outer mitochondrial membrane Intermembrane space Inner mitochondrial membrane Mitochondrion Cytoplasm FIGURE 8.4 Principles of oxidative phosphoryla duces a proton electrochemical gradient, as shown into the intermenibrane space. In (o) and (c), proton: electrochemical gradient, which is present in (6) anc Ordinarily, as seen in (b), protons diffuse back to the ATP by oxidative phosphorylation. In cells with uncoi can also diffuse back to the matrix through UCP1, w ton motive energy being dissipated as heat. ATP synthase ADP Matrix (core) (a) The proton electrochemical gradient produced by electron transport: an energy store Uncoupling © protein ' (UCPI) ADP Heat (b) Back-diffusion of protons (c) Back-diffusion of protons in a via ATP synthase, specialized cell with UCP1: the providing energy for mechanism of uncoupling synthesis of ATP: the mechanism of oxidative phosphorylation Netřesová termogeneze u aklimovaných, hibernátorů a mláďat. S věkem může vymizet. Spouští se signálem sympatiku (noradrenalin). When 1-day-olds were injected with norepinephrine, they exhibited a large percentage increase in their rate of 02 consumption, indicating a well-developed capability for nonshivering thermogenesis by brown fat. 100 r bo .s C a SL u I— C E e a p o g c o X O £ o á o 50 ZD 0 0 1 Older animals exhibited less of a response, indicating that the capability for nonshivering thermogenesis by brown fat decreases as reindeer age. 10 15 20 25 30 Klidová stádia - „uteč" strategie poikilotermů a heterotermů Hibernace - zimní spánek (jezevec, ježek, lelek, medvěd atd.) Estivace - letní klidové stádium (např. měkkýši) Torpor - noční ztuhnutí (např. kolibříci, netopýři). Klidová stádia Hibernace se vyplatí nejvíce menším savcům. 0» C Xi rz r— c u u (/j C o bp E 'o ^ 0.1 0.01 Mouse Nonhibernating M = 5.01V-0-29 Not hibernating Hibernating Marmot Mouse Marmot \ Hibernating: M = 0.03 lOg lOOg lOOOg 10kg 100kg 1000kg Body weight on log scale ( The decrease in metabolic rate brought about by entering hibernation is symbolized by the shift from the blue line to the red line. It diminishes as mammals increase in body size. Z hibernace je potřeba se občas probudit. Heterotermové termoregulují i při hibernaci. Sysel. 45 r 40 35 30 25 20 15 10 5 0 -5 -10 -15 -20 Body temperature oř ground squirrel Temperature of soil in hibernaculum Sept Oct Nov Dec Jan Feb Mar Apr May Time oř year I Hypotermie se vyplatí jen při nízké teplotě. Ambient temperature (°C) Shrnutí Stálá teplota znamená největší výkon životních dějů. Poikilotermie je lacinější strategie vhodná pro malé a málo meta bol izující. Homoiotermie je dražší, ale otevírá nové niky. Na určitou teplotu se lze adaptovat, ale změna teploty je zase problém. Nikdy nesmí vzniknout intracelulární led. Protiproudá výměna jako prostředek fyzikální termoregulace. Teplem poškozené proteiny je třeba opravovat. Heterotermie není totéž co poikilotermie.