Vylučování a vodní
hospodářství
Další z úkolů udržování vnitřního prostředí:
• Koncentrace odpadních a toxických látek
• I užitečné látky mohou škodit
• Koncentrace rozpuštěných látek
– osmolalita
• Acidobazická rovnováha - pH
• Navzdory nerovnováze s okolím
Živé organismy obsahují vodní roztoky uzavřené v buňkách
(intracelulární) a roztoky extracelulární oddělené od okolí epitely
tělesného povrchu. Objem buněk, a tak i koncentrace látek musejí být
udržovány v úzkých limitech.
Problémem je, že správné koncentrace uvnitř těla se mohou lišit od
koncentrací vnějších.
Živočichové se snaží zmenšit propustnost svých povrchů a mít toky pod
kontrolou. I tak ale musí vynakládat energii na kompenzaci proniklých
látek.
Problém je zcela opačný, jedná-li se o souš nebo sladkou vodu.
Sladkovodní, hyperosmotičtí
živočichové (a) musejí kompenzovat
únik iontů do okolí a naopak
pronikání vody do těla. Soli jsou
aktivně importovány epitelem žaber.
Voda odchází s močí.
Mořští, hypoosmotičtí živočichové
(b) naopak získávají vodu pitím a soli
vylučují žábrami a močí. Některé
paryby (c) jsou díky vysoké
koncentraci močoviny izoosmotické.
Hospodaření se solemi a vodou u vodních živočichů.
V extracelulární tekutině
většiny dominuje Na a Cl.
Mořští ionokonforméři mají
složení těchto iontů
podobné jako je v mořské
vodě.
U osmokonformních
ionoregulátorů – měkkýši,
žraloci – je velké množství
anorganických iontů
nahrazeno organickými.
Mořské ryby jsou
hypotonické – jako člověk.
Ionoregulace předchází osmoregulaci.
Moyes, Schulte. Principles of Animal Physiology
NaCl sekrece přes žábra mořské
kostnaté ryby – tzv. chloridové
buňky.
Stejný model se uplatní jako
přídavná sekrece NaCl u žlaz
mořských ptáků a želv.
Hill, Wyse, Anderson. Animal Physiology
Mořští obratlovci musí soli čerpat ven
Solná žláza buřňáka
Hill, Wyse, Anderson. Animal Physiology
Ve sladké vodě je naopak třeba soli čerpat dovnitř
Aktivní Na+ a Cl- transport v
epitelu žaber.
Jak prochází moč tubulem, její koncentrace klesá
Ve sladké vodě je také třeba tvořit naředěnou moč
Suchozemská prostředí
Největší výhodou je snadný přístup ke kyslíku. Ohrožující život je ale
dehydratace. Skutečně masivní úspěšná invaze na souš se podařila jen
dvěma taxonům: členovcům a obratlovcům, kteří dokážou žít i na
nejsušších a nejteplejších biotopech planety.
Jsou ovšem i měkkýši, kterým se na suchu daří a někteří dokonce žijí i
na pouštích. Jejich adaptace je spíše behaviorální.
Dusíkatý odpad
Mimo vody a solí je nutno vylučovat koncové a vedlejší produkty
metabolismu.
Na rozdíl od sacharidů nebo lipidů, které jsou metabolizovány až na
CO2, bílkoviny a nukleové kyseliny produkují toxické metabolity
dusíku.
Dusíkatý odpad
Amoniak přerušuje nervový přenos tím, že nahrazuje draslík, také
mění lipidový metabolismus, narušuje regulaci volných radikálů.
Je ale velmi dobře rozpustný a dobře prochází membránami a vodní
druhy zvířat jej vylučují povrchem těla nebo žábrami prostou difúzí
(Amonotelní). Na každý gram amoniaku je potřeba 400ml vody
Dusíkatý odpad
Terestričtí živočichové mají omezený přístup k vodě. Amoniak je
přeměněn na méně toxickou močovinu za spotřeby ATP. Je dobře
rozpustná a odchází s močí - ureotelní. Objevila se ale v evoluci
relativně pozdě, u savců. Převažující drahou syntézy je ornithinový
cyklus.
Ornithinový cyklus –
syntéza močoviny -
2,5 ATP/N
V játrech, močovina
putuje krví do ledvin
Problém s amoniakem
Část cyklu probíhá v mitochondriích.
Moyes, Schulte. Principles of Animal Physiology
Mírně ekonomičtější je produkce kyseliny
močové. – 1,75 ATP/N
Mnoho členovců včetně hmyzu, plazů
a ptáků konvertuje amoniak na kyselinu
močovou nebo jiné deriváty purinu. Ty jsou
velmi nerozpustné a mohou být vylučovány
ve vysokých koncentracích s minimálními
ztrátami vody ve formě husté pasty purinotelní,
urikotelní.
Problém s amoniakem
Energeticky to není zadarno:
U mouchy tse tse, Glossina palpalis, která
se živí výhradně na bílkoviny bohatou krví,
z každých 100mg potravy musí 47mg
padnout na pokrytí energie nutné k exkreci
dusíku.
Problém s amoniakem
Stavba exkrečních orgánů:
Epiteliální povrchy těla (žábra, papily)
Tubulární orgány
Tubulární orgány: Tvorba a úprava primárního filtrátu.
1. Tvorba: a) Víření bičíků/brv
b) Ultrafiltrace pod tlakem nebo
c) Osmotický tok
Tubulární orgány: Tvorba a úprava primárního filtrátu.
2. Úprava: a) zpětná Re(ab)sorbce,
b) sekrece (exkrece)
Protonefrídie jsou slepě končící buňky – solenocyty (jediný bičík) nebo
plaménkové buňky (svazek cilií do nitra kanálku) nasávající do kanálku
filtrát z (pseudo)coelomové dutiny. Nejlépe vyvinutá u sladkovodních
druhů, které se musejí zbavovat vody.
Většinou nemají žádnou úlohu v exkreci amoniaku, protože u těchto
druhů jde přes tělní stěnu. Ploštěnci, hlísti, pásnice, vířníci
Protonefridie.
Protonefridie.
Protonefrídie jsou slepě končící buňky – solenocyty (jediný bičík) nebo
plaménkové buňky (svazek cilií do nitra kanálku) nasávající do kanálku
filtrát z (pseudo)coelomové dutiny. Nejlépe vyvinutá u sladkovodních
druhů, které se musejí zbavovat vody.
Většinou nemají žádnou úlohu v exkreci amoniaku, protože u těchto
druhů jde přes tělní stěnu. Ploštěnci, hlísti, pásnice, vířníci
Jsou odvozenějším typem u
živočichů s oddělenou cévní a
coelomovou tekutinou a jejich
lumen se otevírá do coelomového
prostoru. Nejjednodušší podobou
vstupu je obrvený kanálek
(kroužkovci). Jsou typicky vázány
na existenci cévní sítě a tlaku krve
tvořící ultrafiltrací primární filtrát.
U hmyzu však není célom
zachován a exkreci zajišťují
malpigické trubice.
Metanefridie
Metanefridie
Oddělená
krev a
célomová
tekutina
Buňky „děravého“ endotelu cév nechávají mezi sebou filtrační
štěrbiny, kterými ultrafiltrací prochází primární filtrát. Plazmatické
bílkoviny nebo krvinky ale neprojdou.
Metanefridie
Lullmann, Mohr, Hein. Colour atlas of Pharmacology.
Paracelulární transport – určen „děravostí“ epitelu.
Transcelulární transport – určen propustností membrány (kanály, transportéry)
Mulroney, Myers. Netter’s Essential Physiology
Ledvinný glomerulus savců je odvozen od metanefrídií
Plazma je v
glomerulárních
kapilárách filtrována do
Bowmanova prostoru a
ultrafiltrát pokračuje do
proximálního tubulu.
Fenestrovaný endotel
zajistí, že ultrafiltrát
neobsahuje krvinky a
plasmatické proteiny.
Proximální část - nejprve velké izoosmotické objemy (180l ultrafiltrátu
denně)
Distální část - malé přesouvané objemy, ale velké změny koncentrace
Tubulární orgány: Tvorba a úprava primárního filtrátu.
Není přesouvání tak velkých objemů tam a zpět zbytečné? Ne, je
jednodušší totiž transportovat zpět známé látky než všechny neznámé
ven.
Tubulární orgány: Tvorba a úprava primárního filtrátu.
Podle: Koolman, Color Atlas of Biochemistry, 2nd edition © 2005 Thieme
Úkoly savčích ledvin: nejen vylučování a řízení homeostázy, také
endokrinní a metabolické funkce.
Mulroney, Myers. Netter’s Essential Physiology
Anatomie:
Kůra a dřeň.
Přívod odvod krve.
Odvod moči.
Hill, Wyse, Anderson. Animal Physiology
Anatomie:
Kůra a dřeň.
Kanálek
doprovázený
cévami hluboko
zasahující do
dřeně.
Proximální,
Henleova klička,
distální tubulus,
sběrný kanálek.
Architektura savčích ledvin: tvorba hypertonické moči
Obr. 14.14: Architektura dřeně ledvin. Cévy a kanálky jsou vedeny paralelně do
hloubky dřeně. Tím je umožněna protiproudá výměna vody a rozpuštěných látek
už mezi přívodnými a odvodnými cestami a je tak oddělena hyperosmotická dřeň
od kůry. Vasa recta tvoří celou pleteň kolem tubulu (nezakresleno) s řadou
spojek. Jejich vazomotorikou je regulováno prokrvení a tedy osmolalita dřeně.
Architektura savčích ledvin: tvorba hypertonické moči
Silbernagl, Despopoulos. Atlas fyziologie člověka.
Úkol savčích ledvin: filtrace a zpětná resorpce vody
Finální moč má
jen 0,5 – 5%
vody.
Problém:
Jak připravit
odvodněnou
moč?
Protože vodu
nelze selektivně
čerpat, jediná
možnost je
připravit
hypertonické
okolí tubulu.
Obr. 14.7: Schéma stavby nefronu a transportních dějů při tvorbě moči. Primární
filtrát je cestou tubulem upravován sekrecí a resorpcí. V proximálním tubulu se
spolu s Na+ resorbují organické látky, většina vody a iontů. Tlustý segment
Henleovy kličky exportuje NaCl bez doprovodu vody a generuje vysokou
osmolalitu dřeně. V distálním tubulu se dolaďuje iontové složení moči. Ve
sběrném kanálku se odchodem vody do dřeně tvoří hyperosmotická moč.
Tubulární orgány: Tvorba a úprava primárního filtrátu.
Úkol: vrátit co největší objem
vody s užitečnými látkami.
Osmolalita se nemění.
Z dutiny proximálního tubulu
jsou organické látky
transportovány do buněk
epitelu sekundárním aktivním
kotransportem energií Na+
gradientu. Do intersticia
projdou usnadněnou difuzí.
Kromě toho: Na+ ionty
následuje paracelulárně voda,
strhávající s sebou další látky.
(Kolo s výztuží = aktivní
transport).
Proximální tubulus.
Silbernagl, Despopoulos. Atlas fyziologie člověka.
Úkol: vrátit co největší objem
vody s užitečnými látkami.
Osmolalita se nemění.
Z dutiny proximálního tubulu
jsou organické látky
transportovány do buněk
epitelu sekundárním aktivním
kotransportem energií Na+
gradientu. Do intersticia
projdou usnadněnou difuzí.
Proximální tubulus.
Silbernagl, Despopoulos. Atlas fyziologie člověka.
Proximální tubulus.
Užitečné peptidy
se resorbují
sekundárním
aktivním
transportem
nebo
endocytózou.
Úkol: vytvořit
hypertonickou dřeň.
V tlustém segmentu
Henleovy kličky se do
intersticia dřeně
přečerpávají Na+ a Cl−.
(Kolo s výztuží = aktivní
transport).
Tlustý segment Henleovy kličky
Lumen Intersticium
Mulroney, Myers. Netter’s Essential Physiology
Dva druhy glomerulů podle potřeby šetřit vodou.
U člověka připadá sedm
kortikálních nefronů na jeden
juxtamedulární. Převaha
juxtamedulárních nefronů je
u živočichů, kteří žijí
v pouštních a suchých
oblastech a musí dobře
hospodařit s vodou.
Obr. 14.9: Srovnání stejnosměrné a protiproudé výměny na příkladě teplot.
Zatímco při stejnosměrné gradient klesá, až se výsledná teplota ustálí na
průměru, při protiproudé výměně je gradient po celé délce konstantní a výměna
tepla je účinnější.
Jak oddělit hypertonickou dřeň od kůry? Protiproudý multiplikační
systém
Silbernagl, Despopoulos. Atlas fyziologie člověka.
Jak oddělit hypertonickou dřeň od kůry? Protiproudý multiplikační
systém
Aktivní protiproudá
multiplikace v Henleově
kličce (HK). V tlustém
segmentu HK jsou čerpány
do dřeně ionty Na+ a Cl−.
Pumpy zvládnou 200
mosm. Pro vodu je však
epitel nepropustný. Voda
přicházející tenkým
segmentem je zkratkami
strhávána do intersticia a
osmolalita roste s tím víc,
čím je klička delší. Dřeň
ledvin je proto
hyperosmotická.
Multiplikační systém tvoří hypertonickou dřeň - tubulus.
Protiproudá výměna vody ve vasa
recta. Dřeň ledvin je zásobená krví
cévou vasa recta. Voda přicházející
s krví neproniká až do dřeně a
nesnižuje její osmolalitu, protože
uniká zkratkami z přívodného do
odvodného raménka.
Regulací prokrvení lze regulovat i
osmotickou savost dřeně a tím i
množství moče.
Multiplikační systém tvoří hypertonickou dřeň - céva.
Protiproudá výměna vody ve vasa
recta. Dřeň ledvin je zásobená krví
cévou vasa recta. Voda přicházející
s krví neproniká až do dřeně a
nesnižuje její osmolalitu, protože
uniká zkratkami z přívodného do
odvodného raménka.
Regulací prokrvení lze regulovat i
osmotickou savost dřeně a tím i
množství moče.
Multiplikační systém tvoří hypertonickou dřeň - céva.
Multiplikační systém tvoří hypertonickou dřeň – tubulus a
céva společně.
Silbernagl, Despopoulos. Atlas fyziologie člověka.
Ledviny a acidobazická rovnováha
Spolu s plícemi tvoří otevřený
systém regulující pH (7,4).
Výkyvy pH ohrožují membránovou
propustnost, distribuci elektrolytů.
CO2/HCO3 systém
Ledviny regulují výdej HCO3
-, H+ a
NH4
- iontů.
Ledviny a acidobazická rovnováha
Při acidóze nastupuje renální kompenzace. Ledviny exkretují
větší množství H+ (a NH4
+) a více HCO3
- se vrátí z filtrátu do
krve. To umožní větší titraci kyselin a větší výdej CO2 plícemi.
CO2 + H20 = HCO3
- + H+
Mulroney, Myers. Netter’s Essential Physiology
Mulroney, Myers. Netter’s Essential Physiology
Ledviny a acidobazická rovnováha
Acidóza a alkalóza:
Metabolické a
dýchací příčiny.
Ledviny a plíce
regulují hladiny
CO2 a HCO3
-
Ledviny a acidobazická rovnováha
Silbernagl, Despopoulos. Atlas fyziologie člověka.
V proximálním tubulu exkrece H+
a antiport H+ a Na+.
Při acidóze: se víc HCO3
- vrátí z
filtrátu do krve.
A více H+ se vyloučí do filtrátu.
Regulace tvorby moči .
a) Řízení renální hemodynamiky – hormonálně a nervově
- Vazomotorika přívodných a odvodných cév glomerulu určuje,
kolik filtrátu vznikne.
- Prokrvení dřeně určuje její osmotickou stratifikaci a tím i savost
pro vodu unikající ze sběrného kanálku.
b) Řízení tubulárních procesů - zejména hormonálně: ADH
(Vasopresin), Aldosteron
Hill,Wyse,Anderson.AnimalPhysiology
Hormonální regulace tvorby moči - ADH
Koncentrace moči roste,
protože voda uniká, objem moči
klesá
Koncentrace moči klesá, protože voda
nemůže ven, objem moči roste
Hormony snižující
diurézu při nedostatku
vody:
ADH (Vasopressin) –
vkládá aquaporiny do
membrány sběrného
kanálku
Aldosteron – řídí
syntézu a vložení
transportérů
Na+ do membrány
tubulu
Hospodaření solemi a vodou
Obr. 14.20: Juxtaglomel aldosteron
Juxtamedulární aparát a regulace tvorby moči.
Juxtaglomerulární bb.
monitorují NaCl v
distálním tubulu a
regulují tvorbu moči.
Renin – angiotensin -
aldosteron
Řídí osmolalitu, regulují
objem a tak krve.
Malpigické trubice hmyzu – jiná varianta tubulárního vylučování.
Proud vody hnaný ne tlakem, ale osmotickým gradientem –
adaptace na otevřený cévní sst.
Napojují se na střevo a spolu s rektem tvoří mimořádně výkonný
systém šetřící vodu.
Tubulární orgány: Tvorba a úprava primárního filtrátu.
Filtrát vstupuje
do tubulu jak
paracelulárním
tak
transcelulárním
transportem.
Tok iontů (KCl)
doprovází voda
strhávající
rozpuštěné látky
Malpigické trubice: Tvorba primárního filtrátu.
Malpigické trubice: Úprava primárního filtrátu.
Filtrát vstupuje
do tubulu jak
paracelulárním
tak
transcelulárním
transportem.
Průchodem
tubulem a
zejména rektem
se upravuje a
zahušťuje.
Resorbce vody probíhá až do třikrát vyšší rektální
koncentrace iontů než je v hemolymfě. Pohyb
vody přitom není způsoben hydrostatickým
tlakem a děje se bez čistého toku iontů do
hemolymfy.
Analogie
koncentračního sst.
Protiproudý systém
připraví
hyperosmotické
prostředí, do
kterého se voda
vrací a zůstává v
těle. Výkaly zcela
suché.
Malpigické trubice: Kryptonefridiální komplex.
Kryptonefridiální komplex je tvořen konci malpigických tubulů
přiloženými ke střevu. Opačné proudy ve střevě a v tubulu si vyměňují
vodu. Ta je z rekta nasávána do perirektálního prostoru
hyperosmotickým prostředím, odtud pokračuje tubulem do
hemolymfy. Soli jsou čerpány zpět do tubulu – jejich cirkulace je
uzavřená. Voda však následovat nemůže – epitel komplexu je pro ni
nepropustný.
Malpigické trubice: Kryptonefridiální komplex.
Podobný systém uzavřené
cirkulace solí táhnoucí
proud vody ze střeva do
hemolymfy
Rektální papily
Soli cirkulují, voda protéká
jednosměrně.
Rektální papily
Koncentrace všech látek je třeba držet v limitech.
Velký objem filtrátu i zpětné resorpce: Jednodušší je
transportovat zpět známé látky, než všechny neznámé ven.
Problém vzniku hypertonické moči: voda teče jen po
koncentračním (nebo tlakovém) spádu.
Protiproudá výměna umožňuje vygenerovat a udržet strmý
gradient osmolality od kůry ke dřeni.
Shrnutí