Ekologie mokřadů (6) Typy vod ve střední Evropě a jejich osídlení rostlinstvem Středoevropské mokřady jsou převážně sladkovodní, mokřady se slanou vodou jsou výjimka. Lze je členit podle různých kritérií. A. podle způsobu vzniku: přirozené a antropogenní B. podle chemismu – kritéria: úživnost (trofie; podle obsahu N a P), pH (podle obsahu bazických iontů), tvrdost (podle obsahu Ca a Mg) C. podle dynamiky – stojaté a tekoucí, stálé a periodické Rozdělení podle způsobu vzniku 1. Vody přirozené – u nás hlavně toky (řeky, potoky, prameny), dále aluviální tůně a mrtvá ramena (též umělý vznik odříznutím meandru), vzácně vysokohorská jezera. Jezera nižších poloh (viz severní Německo, Polsko) se u nás nedochovala (zazemnění, zbytky snad v základech rybníků). 2. Vody antropogenní – rybníky, sádky, vodárenské nádrže, zatopené lomy, pískovny a hliníky, těžebny kaolinu a rašeliny, zatopené jámy po výbuchu granátu, louže na polích, umělé kanály, příkopy a stružky Rostliny si nevybírají stanoviště podle původu, ale podle dynamiky mokřadu, trofie vody apod. Jednotlivé typy vod však mají některé charakteristické vlastnosti, které závisí i na jejich využití a obhospodařování. Příklady (1) Rybníky – velká diverzita, liší se rozlohou, hloubkou, typem dna, polohou v krajině, zdrojem vody, typem využití apod. Každý rybník je jiný, hodí se pro jiný účel a je v něm i jiná vegetace. Lesní rybníky mají zpravidla méně živin než polní, u nebeských rybníků dochází ke kolísání vodní hladiny častěji než u rybníků s vydatným přítokem, rybníky plůdkové mají větší průhlednost vody než rybníky s chovem tržního kapra apod. Všechny faktory se ovlivňují navzájem. Ryb_vod_001 Lesní rybník na Moravskobudějovicku © K. Š. Mezotrofní rybník Osika u Nové Bystřice s porosty Littorella uniflora Ml207_Osika_veg2 © K. Š. Mn111_Nový u Frahelže Eutrofní plůdkový výtažník Nový u Frahelže na Třeboňsku s porosty Coleanthus subtilis a Callitriche palustris. Rybník se postupně nahání. © K. Š. Rybník Bojanovický na Znojemsku – letněný, silně eutrofní Bojanovice_001 © K. Š. Rybník Loučný na Písecku – plůdkový, s bohatou makrofytní vegetací © K. Š. (2) Sádky Často jsou napájeny vodou z rybníků, ale jejich prostředí je vlivem hospodaření na živiny chudší (absence hnojení a krmení ryb, stálý přítok a odtok vody, letnění) a proto se zde často vyskytují i citlivé druhy mezotrofních obnažených den, např. šáchorek žlutavý – Pycreus flavescens, masnice vodní – Tillaea aquatica. Provádí-li se vápnění (kvůli desinfekci), chybí v sádkách v oblasti jinak běžné acidofyty (např. puchýřka útlá – Coleanthus subtilis), naopak je zde téměř vždy šáchor hnědý (Cyperus fuscus). Některé druhy bývají eliminovány nebo naopak selektivně zvýhodněny (mechorosty, Tillaea aquatica) při aplikaci herbicidů. sádky Čejetice_S1_vypuštěno 2-3 týdny_povápněno_09-05-2008_2 Sádky v Čejeticích na Strakonicku mají tarasené stěny, které se stříkají roztokem hašeného vápna © K. Š. http://www.butbn.cas.cz/photoguide/sbirka.html Šáchorek žlutavý – Pycreus flavescens Šáchor hnědý – Cyperus fuscus Horažďovice – sádky se intenzivně stříkají Roundupem, proto na dnech převažuje vegetace mechorostů © K. Š. (3) Pískovny, lomy a těžebny rašeliny Tato stanoviště jsou alespoň na počátku sukcese živinami chudší než většina mokřadů, vyskytují se zde konkurenčně slabé druhy, citlivé na eutrofizaci. Některé druhy mají v současnosti většinu svých známých nalezišť u nás právě na těchto stanovištích. Patří k nim např. stozrník lnolistý (Radiola linoides), drobýšek nejmenší (Centunculus minimus) a nehtovec přeslenitý (Illecebrum verticillatum). raš_veg_001 Vegetace s nehtovcem přeslenitým (Illecebrum verticillatum) ve vytěžené části rašeliniště u Branné na Třeboňsku © K. Š. Illecebrum verticillatum – detail http://crdp.ac-besancon.fr/ressourc/flore/flore/Caryophyllaceae/especes/illecebrum_verticillatum.ht m Drobýšek nejmenší – Centunculus minimus http://www.nhg-nuernberg.de/botanik http://www.nhg-nuernberg.de/botanik Stozrník lnolistý – Radiola linoides Rozdělení podle chemismu Nejdůležitější je členění podle trofie N a P. S obsahem těchto živin do značné míry souvisí i obsah bazických iontů a vápníku. Rozeznáváme tyto typy vod: (1) Vody oligotrofní – hl. jezera, prameny, nové pískovny a lomy (u nás dnes velmi vzácně) • velmi nízký obsah živin ve vodě, rostliny je získávají hlavně ze substrátu • vysoká průhlednost vody (málo fytoplanktonu) • vegetace druhově chudá, přev. pomalu rostoucí trsnaté nebo růžicové druhy – pobřežnice jednokvětá – Littorella uniflora, šídlatka jezerní – Isoëtes lacustris, š. ostnovýtrusá – I. echinospora, sítina cibulkatá – Juncus bulbosus, ve vápnitých vodách Chara spp. Pobřeží oligotrofního jezera s porosty Littorella uniflora (2) Vody dystrofní – rašelinná jezírka a okraje rybníků • jsou zvláštním typem vod oligotrofních, zpravidla vznikají při sukcesi oligotrofních jezer • mají vysoký obsah huminových kyselin, pH často extrémně kyselé (až 3), voda je hnědavě zbarvená • voda mělká, plynulý přechod k mokré rašelině • vegetace druhově chudá, typický je výskyt masožravých rostlin (bublinatky – Utricularia minor, U. intermedia a U. ochroleuca, rosnatka – Drosera spp.), lokálně rdest rdesnolistý (Potamogeton polygoniifolius), zevar nejmenší (Sparganium minimum), na rybnících stulík menší (Nuphar pumila), ostřice – např. o. mokřadní (C. limosa), suchopýry, např. s. úzkolistý (E. angustifolium). http://www.pflanzenbuch.de/ Sparganium minimum Utricularia minor (3) Vody mezotrofní – pískovny,extenzivní rybníky, vodárenské nádrže, toky vyšších a středních poloh • vyšší obsah živin než ve vodách oligotrofních Þ rostliny získávají živiny z vody i substrátu • vegetace druhově bohatší, převažují ponořená makrofyta – např. Potamogeton alpinus, P. perfoliatus, P. natans, Callitriche hermaphroditica, dále Nymphaea candida aj. • stále vysoká průhlednost vody • zasahují sem i druhy vod oligotrofních, např. Littorella uniflora, a vod eutrofních – Potamogeton crispus, Myriophyllum spicatum, Najas minor, N. marina. • druhové bohatství se diferencuje podle obsahu vápníku • jsou časté druhy nezpevněných substrátů jako Calla palustris, Menyanthes trifoliata nebo Comarum palustre Rdest prorostlý (Potamogeton perfoliatus) roste v mezotrofních, stojatých i tekoucích vodách Nymphaea candida na Břehyňském rybníce u Doks http://www.ramsar.org/w.n.czech_novozamecky1.htm • v pobřežní vegetaci dominuje rákos (Phragmites australis), někdy kamyšník (Bolboschoenus spp., např. B. yagara), z vysokých ostřic např. Carex elata, Carex paniculata, Carex rostrata nebo Carex nigra. (4) Vody eutrofní – rybníky, mrtvá ramena a tůně, dolní toky řek • vysoký obsah živin (většinou včetně Ca; rostliny je mohou získat přímo z vody), limitující je světlo a CO2 • rozvoj fytoplanktonu Þ nízká průhlednost vody • všechny růstové formy makrofyt, včetně druhů s velkou biomasou • u nás v současnosti i tento typ vod vzácný, většina jmenovaných druhů přesahuje i do vod eutrofních • k typickým druhům makrofyt v eutrofních vodách patří: 1) nezakořeněné Lemna minor, L. trisulca, Spirodela polyrhiza, Ceratophyllum demersum, C. submersum, Hydrocharis morsus-ranae; zakořeněné Batrachium aquatile, B. trichophyllum, B. circinatum, Nymphaea alba, Nuphar lutea, Nymphoides peltata, Stratiotes aloides, Trapa natans, Potamogeton crispus, P. pectinatus, Elodea canadensis aj. • v pobřežní zóně dominuje rákos, orobince (Typha latifolia, T. angustifolia), dále jsou běžné druhy Sparganium erectum, Butomus umbellatus, Sagittaria sagittifolia, Alisma plantago-aquatica a další. Z ostřic je typická Carex riparia, C. gracilis a C. vesicaria. • vlivem vysoké eutrofizace i dalších zásahů do prostředí jsou u nás dnes lokality s výskytem většího počtu uvedených druhů poměrně vzácné, většinou převáží jedna dominanta. Porost stulíku žlutého – Nuphar lutea (5) Vody hypertrofní – v současnosti velká část rybníků, mrtvých ramen a tůní, toky s odpadními vodami • nadměrný obsah živin, často cizorodé látky (těžké kovy) • průhlednost vody obvykle velmi nízká, je-li omezen fytoplankton a rytí ryb ve dně (plůdkové rybníky), dochází k bujení vláknitých řas a makrofyt Þ odčerpání CO2, v noci O2Þ zvýšení pH, kyslíkový deficit, tvorba amoniaku Þ úhyny ryb a vodních bezobratlých • přežívají jen nejodolnější makrofyta (např. Potamogeton pectinatus, P. crispus, Myriophyllum spicatum), pobřežní zóna je často ruderalizovaná, při letnění porosty dvouzubců (Bidens spp.), v ranějších stadiích sukcese i Coleanthus subtilis Rozdělení podle dynamiky 1. Podle proudění – vody tekoucí a stojaté • na druhové složení v tekoucích vodách má vliv hlavně rychlost proudu a substrát dna (kamenitý, štěrkovitý, bahnitý) • vegetace na horních a středních tocích je druhově chudá, omezená na tzv. rheofilní druhy • vegetace dolních toků řek se podobá vegetaci ve vodách stojatých, chybějí hlavně nekořenící makrofyta • druhy rostoucí ve stojatých i tekoucích vodách často vytvářejí morfologicky odlišné formy (např. Nuphar lutea, Sparganium emersum, Butomus umbellatus) • podobné zákonitosti i u živočichů, např. u ryb (pásma: pstruhové, lipanové, parmové a cejnové; snižuje se rychlost proudu, zvyšuje trofie, přibývá rostlin i živočichů Příklady druhů • v kamenitých horních a středních tocích – mechy Fontinalis antipyretica a F. squamosa, Batrachium fluitans, Myriophyllum alterniflorum. • střední toky řek a menší potoky se štěrkovitým až písčitým dnem – Callitriche hamulata, v kyselých vodách Potamogeton polygoniifolius ( u nás v Ašském výběžku) a P. alpinus (Šumava), ve vápnitých vodách Chara sp., Najas minor, N. marina, Potamogeton perfoliatus, Groenlandia densa (porosty těchto druhů v tocích jsou u nás velmi vzácné, běžnější např. na Balkáně). • dolní toky řek – Potamogeton nodosus (hojně např. dolní Podyjí) a druhy běžné i ve stojatých vodách – Nuphar lutea, Ceratophyllum demersum, Batrachium peltatum, Potamogeton crispus, vzplývavé formy Sagittaria sagittifolia, Sparganium emersum, aj. http://www.schmitzens-botanikseite.de Porost hvězdoše háčkatého – Callitriche hamulata v potoce se štěrkovitým dnem Tok s porosty lakušníku říčního – Batrachium fluitans http://www.schmitzens-botanikseite.de Porost hvězdoše háčkatého – Callitriche hamulata v řece Mži v Tachově © K. Š. Tok Labe u Litoměřic – převažují druhy stojatých vod © K. Š. 2. Podle kolísání vodního sloupce – vody trvalé a periodické • některé druhy nesnášejí vyschnutí vody v nádrži a proto se v určitém území vyskytují jen ve vodách, které v létě nevysychají – např. v hlubších pískovnách, rybnících; Utricularia australis, Batrachium circinatum, Nymphaea alba, Isoëtes lacustris, Aldrovanda vesiculosa. • pro jiné druhy je pokles až vyschnutí vody důležité v generativní fázi (Littorella uniflora, Callitriche palustris, Hottonia palustris, Oenanthe aquatica, Eleocharis palustris aj.), u druhů obnažených den je podmínkou pro vyklíčení a další vývoj. • některá makrofyta vyschnutí vody krátkodobě tolerují, jiná sice rychle odumírají, ale objeví se na lokalitě nebo o kousek dál znovu – Lemna trisulca, Ceratophyllum submersum (snadný přenos diaspor). Lakušník štětinolistý (Batrachium trichophyllum) a hvězdoš hranoplodý (Callitriche platycarpa) rostou v mělkých vodách, které v létě vysychají http://www.schmitzens-botanikseite.de