Ekologie mokřadů (7) Sukcese vegetace ve vodách a mokřadech •nejčastěji se popisuje u rostlinných společenstev, ale součástí sukcesních stadií vegetace jsou i společenstva živočichů. Co je to sukcese vegetace a na čem závisí její rychlost a výsledný produkt? •probíhá ve všech ekosystémech, tedy i v mokřadech. •postupný vývoj od strukturně jednodušších a druhově chudších společenstev směrem ke společenstvům strukturně i druhově komplexnějším. •charakter a rychlost se liší podle podmínek prostředí. Sukcesi ovlivňuje: • typ stanoviště (voda stojatá nebo tekoucí, velikost mokřadu, trofie, substrát) • klima, průběh počasí v jednotlivých letech (hl. u obnažených den) • přítomnost diaspor jednotlivých druhů na lokalitě nebo v okolí, izolovanost lokality • disturbance (povodně, živočichové), hospodářské využití Nejčastěji uváděným příkladem sukcese v mokřadech je zazemňování stojatých vod. Rychlost závisí hlavně na trofii stanoviště a na klimatu, výsledná vegetace na přítomných diasporách a na tom, který druh se prosadí jako první (často zdánlivě náhoda). •Sukcese souvisí se zonací mokřadů – např. zonace v rybníce od vegetace vodních makrofyt až po vysoké ostřice je vlastně sled sukcesních stadií. •80 cm Příklad – eutrofní stojaté vody Není-li sukcese zablokována disturbancí (povodeň, odbahnění), vodní hladina zmizí a postupně převáží druhy rákosin a vysokých ostřic. •Typha latifolia •Utricularia australis •Nymphaea alba •Alisma plantago-aquatica •Iris pseudacorus •Eleocharis acicularis •Hydrocharis morsus-ranae •Myriophyllum spicatum •Potamogeton sp. Výsledek obrázku pro karas stříbřitý Výsledek obrázku pro karas stříbřitý http://www.biology.iastate.edu V tekoucích vodách, kde působí neustálé proudění, není sukcese tak dobře pozorovatelná. Jednotlivá mikrostanoviště neustále vznikají a zanikají, zazemňování je možné jen v oddělených tůňkách. V rámci delšího úseku toku se druhové složení v čase příliš nemění, pokud nenastanou nečekané události (povodeň, náhlé znečištění nebo zlepšení kvality vody apod.). V říčních systémech se rostliny rychleji šíří (pozitiva i negativa). Jinak probíhá sukcese na obnažených dnech. Není dno jako dno, liší se např. rybník, mrtvé rameno, přehradní nádrž a říční náplav. Velmi důležitá je role semenné banky. Příklady (1) Obnažené dno mrtvého ramene • pokles hladiny vody koncem léta a začátkem podzimu (nepravidelně) • osídlení hl. ze semenné banky, ale i zvenčí • posunem litorální čáry se vytváří zonace = různá sukcesní stadia • vliv živočichů – vodní ptactvo, velcí savci http://nd01.jxs.cz/175/759/24eeba2c85_9305685_o2.gif Výsledek obrázku pro bobr evropský Mrtvé rameno na jižní Moravě •Rumex maritimus •Plantago uliginosa •Eleocharis acicularis •Salix sp. juv. •Echinochloa crus-galli •Cyperus fuscus (2) Obnažené dno pravidelně letněného rybníka • v suchých letech samovolný pokles hladiny vody (hl. u „nebesáků“ Þ viz mrtvá ramena) • letnění – bez závislosti na počasí, v současnosti hl. u plůdkových rybníků (duben až červen) • osídlení ze semenné banky – velké množství diaspor • postupným vysycháním substrátu se vytváří zonace (dána nároky druhů na klíčení a fyzikálními vlastnostmi substrátu) • vliv hospodaření – hnojení, vápnění, vláčení, osévání • • • • • • • • Příklad – pravidelně letněný eutrofní rybník •Alopecurus aequalis •Eleocharis acicularis •Persicaria lapathifolia •Carex bohemica •Coleanthus subtilis •Eleocharis ovata •Bidens radiatus Pro iniciální stadium sukcese na obnaženém dně rybníka je charakteristická Limosella aquatica, Callitriche palustris a Elatine spp. (zde patrně E. triandra) Porost Coleanthus subtilis – v době vyschnutí horních vrstev bahna druh kvete a plodí veg Dehtář; © K. Š. 2007 Není-li rybník opět napuštěn, dochází k rychlému zarůstání rákosinami a mokřadními dřevinami. V teplých oblastech je sukcese i během jedné vegetační sezóny tak rychlá, že vegetaci je nutno před napuštěním posekat. orobinec_001 Posekaný orobinec na obnaženém dně rychle regeneruje © K. Š. 2007 Plůdkový rybník Kamenný na Písecku zarostlý porostem haluchy vodní (Oenanthe aquatica) © K. Š. 2007 •Rybniční hospodaření je věčným bojem s rychlou sukcesí vegetace, ať již jde o rybníky na vodě nebo letněné. Sukcese na obnaženém dně je často důvodem odmítavého přístupu k letnění, při němž však dochází k mineralizaci organických látek a částečnému zpomalení zazemnění. (3) Obnažené dno dlouho neletněného rybníka • letnění obvykle před plánovaným odbahňováním nebo jako poslední možnost k „ozdravění“ rybníka • často trvá od výlovu (podzim, jaro) po celou vegetační sezónu • semenná banka obvykle „utopená“ v sedimentu, osídlení hlavně z okolí • porosty jsou mozaikovité, bez zonace, převládají druhy tvořící velké množství biomasy (Ranunculus sceleratus, Bidens radiata aj. – druhy semenné banky, které se však snadno šíří i vodou a mohou růst i v zóně rákosin Þ dosycování svrchních vrstev sedimentu diasporami) a druhy šířené anemochorně (Typha spp.) Kvitkovicky_rybnik1 •Kvítkovický ryb, Českobudějovicko; © Z. Lososová Vegetace na dně rybníka určeného k odbahnění Podobně jako na silně zabahněných rybnících probíhá sukcese i na dalších stanovištích, kde není k dispozici semenná banka • nově vybudované rybníky • dna přehradních nádrží (bez vody obvykle jen při havarijních situacích) • říční náplavy (zejména vysoké náplavy vystavené silnému proudění) Luznice_001 Náplav v řece Lužnici na Třeboňsku Povrch náplavu je nerovný, na dlouhodobě obnažených místech roste Phalaris arundinacea a Lythrum salicaria, na místech obnažených jen za nejnižšího průtoku vody je škála jednoletých druhů obnažených den (Juncus bufonius, Gnaphalium uliginosum), ruderálů (Chenopodium spp.) aj. © K. Š. 2007 (4) Obnažené dno rybníka s porosty vodních makrofyt • silná vrstva odumírajících makrofyt brání klíčení druhů ze semenné banky • v době, kdy jsou makrofyta rozložena, může být substrát natolik vyschlý, že některé druhy zde nevyklíčí • přírodovědná hodnota rybníka z hlediska porostů vodních makrofyt a z hlediska vegetace obnažených den spolu často vůbec nekoresponduje DSCF3633 Husté porosty makrofyt na dně letněného rybníka často vytvářejí vrstvu, která po vysušení připomíná geotextilii a může bránit uchycení jednoletek; porosty dom. Eleocharis acicularis. DSCF3634 •© M. Fabšičová •© M. Fabšičová Čejkovice, Českobudějovicko Sukcese vegetace a živočichové • mnohé druhy živočichů jsou vázány na konkrétní rostlinný druh, společenstvo nebo rostlinnou formaci (ponořená vodní makrofyta, rákosiny), tj. na určité sukcesní stadium • strukturně bohatší mokřady (= mokřady s více sukcesními stadii) nabízejí více příležitostí pro živočichy • při postupném zazemňování vod nebo zarůstání obnažených den se snižuje druhová diverzita rostlinstva i živočišstva • populace živočichů mohou sukcesi blokovat (sešlap, rytí ryb ve dně nádrží), urychlit (přenos diaspor, přísun živin) nebo různě modifikovat (herbivorie –selektivní) Ross Dam Wetland (© Vilis Nams) Mokřad u Ross Dam river v SV Austrálii – strukturně velmi bohatý, zahrnuje rozmanitá rostlinná společenstva, která reprezentují různá sukcesní stadia. Je zde předpoklad mnohem větší druhové diverzity rostlin i živočichů než… •… v mokřadech krátce po obnově (na snímku obnovený mokřad v deltě řek Sacramento a San Joaquin v Kalifornii) nebo… •… v mokřadech s převahou jednoho stabilního sukcesního stadia (např. rákosiny, porosty vysokých ostřic). Na možnost koexistence více sukcesních stadií by se mělo pamatovat i při umělém zakládání mokřadů – viz foto původem z USA… http://cs.wikipedia.org …a foto původem z rybníka Řežabince v jižních Čechách). Řežabinec se uvádí jako významné hnízdiště a tahová zastávka vodního ptactva, z hlediska rostlin jde dnes o rybník, jakých jsou stovky. ccs •Sledování mokřadu před obnovou a dva roky po ní (Keddy 2010; USA). Sukcese může být rychlá i po velkém zásahu! ccs_0002 •Příklad hodně, středně a málo zarostlého mokřadu ukazuje, že z hlediska biodiverzity vybraných skupin živočichů jsou nejvhodnější mokřady mozaikovité, se středně hustým vegetačním pokryvem. • •Větší savci nebo kolonie býložravých ptáků mohou sukcesi v mokřadech velmi účinně blokovat. Toho se využívá i při cíleném managementu mokrých luk, slanisk, u nás např. i rybích sádek. P1040108 Sádky Dobrá Voda; K. Š. 2008 P1040102 P1040678 •Ačkoli pastva (i jiné typy managementu) většinou zčásti poškodí i cílové druhy (zde některé drobné vlhkomilné jednoletky, např. Cyperus fuscus, naopak nizounká Limosella aquatica a Tillaea aquatica jsou bez poškození), je třeba mít na zřeteli, co by na lokalitě rostlo při vyloučení managementu. Sádky Lhotka; K. Š. 2008 Sádky Dobrá Voda; K. Š. 2008 P1030755 •Sukcese totiž probíhá všude, a tak sádky v případě absence hospodaření rychle zarůstají rákosiny, porosty vysokých ostřic nebo mokřadních dřevin, anebo nitrofilními porosty s převahou kopřiv. Sádky v Boru u Tachova; K. Š. 2008