Fylogeneze a diverzita živočichů
1. Bezobratlí (doc. Dipl.-Biol. Jiří Schlaghamerský, Ph.D.; doc. RNDr Jana Schenková, Ph.D.)
2. Strunatci (doc. Mgr. Tomáš Bartonička, Ph.D.)
Osnova – pro část „bezobratlí“ 2019:
1) Úvod do zoologické systematiky;
jednobuněčná Eukaryota (Amoebozoa, Rhizaria, Excavata, Chromalveolata) (18. 2.)
2) Porifera, Cnidaria, Ctenophora, Placozoa, Bryozoa = Ectoprocta, Rotifera,
Acanthocephala (25. 2.)
3) Platyhelminthes, Annelida, Sipuncula, Nemertea (4. 3.)
4) Mollusca, Brachiozoa (11. 3.)
5) Nematoda, Nematomorpha, Tardigrada, Onychophora, Arthropoda: Chelicerata (18. 3.)
6) Arthropoda: Myriapoda, (Pan)Crustacea, Hexapoda (25. 3.)
7) Deuterostomia: Echinodermata, … (1. 4.)
1
Doporučená literatura:
Fylogeneze a diverzita živočichů
Případně (seženete-li z druhé ruky): Edmund Sedlák: Zoologie bezobratlých (2002: 2. vydání), Masarykova
univerzita (skripta) - především charakteristika jednotlivých kmenů a nižších taxonů; vyšší zařazení do systému
je však zastaralé, resp. chybí).
Základy biologie, ekologie
a systému bezobratlých živočichů
Jaroslav Smrž
Karolinum 2015, brož., 194 str.
ISBN 9788024622583
Fylogeneze živočišné říše
Jan Zrzavý
Scientia 2006, brož., 255 str.
ISBN 8086960080, 9788086960081
2
Fylogeneze a diverzita živočichů
Zakončení zkouškou:
• Vzhledem k velkému počtu zapsaných studentů se bude v případě
řádných termínů jednat o písemnou zkoušku.
• Předpokládáme tři termíny (1. řádný, 2. a 3. řádný a opravný)
během zkouškového období.
• Bude-li potřeba, bude vypsán další opravný termín v období
prvních 13 dní výuky v následujícím (podzimním) semestru (viz SZŘ MU).
• Jeho přesný termín bude možno stanovit a termín tudíž vypsat až poté,
co bude známý rozvrh vyučujících tohoto předmětu a učeben s potřebnou
kapacitou, tedy poměrně těsně před zahájením výuky.
3
Podíl vyšších skupin organismů na celkovém počtu
popsaných recentních druhů (cca 1,9 milionů)
Fylogeneze a diverzita živočichů
Střízlivý (!) odhad:
+ 6 milionů druhů
(převážně hmyzu)
4
Původcem prvního zachovaného „systému“ živočichů byl
Aristoteles (384-322 př. n. l.)
Τῶν περὶ τὰ ζῷα ἱστοριῶν (Ton peri ta zoia historion)
Lat.: Historia animalium (obsažená klasifikace – roztřídění živočichů do
různých skupin, historicky později jeden ze základů tzv. „scala naturae“)
Fylogeneze a diverzita živočichů
Biologická systematika
σύστημα – sýstema (starořecká výslovnost) – útvar, složenina
συστηματικός - systēmatikós - utříděné, seřazené
snaha třídit (klasifikovat, seskupovat) organismy podle podobnosti
• později: snaha popsat fylogenetické (příbuzenské) vztahy mezi organismy
Vědecké studium rozmanitosti životních forem (původu a organizace
biologické diversity).
Dnešní chápání pojmu systém:
Systém je tvořen z jednotlivých částí, které jsou uspořádány tak, že tvoří jeden celek,
který představuje víc než součet těchto částí.
Základem dnešní zoologické systematiky je studium fylogeneze.
5
Klasické hierarchické kategorie zoologického systému
Regnum - říše
Phylum - kmen
Classis - třída
Ordo - řád
Familia - čeleď
Genus - rod
Species - druh
Carl (von) Linné (Carolus Nilsson Linnaeus)
(1707-1778)
V 10. vydání 1. dílu knihy Sytema Naturae z r. 1758
poprvé použil důsledně binominální nomenklaturu
(rodové jméno a druhový přívlastek čili epithet) pro
živočišné druhy. Pro rostliny ji použil již ve svém díle
Species Plantarum (1753). Z hierarchických úrovní
zavedl dále řád, třídu a říši, ostatní kategorie (viz výše)
byly přidány později.
Fylogeneze a diverzita živočichů
Avšak když Linné zaváděl svůj systém přírody, vycházel z míry podobnosti
organismů - o evoluci nevěděl!
6
Taxonomie
τάξις - taxis - řád, uspořádání
νόμος - nomos – zákon, zvyk, věda/nauka
• někdy užíváno jako synonymum pojmu systematika (biologická)
• v užším významu metodika určování a pojmenování organismů
(zahrnuje klasifikaci – zařazení do systému, nomenklatoriku – pravidla
tvoření vědeckých jmen, souboru těchto jmen říkáme nomenklatura)
Fylogeneze a diverzita živočichů7
Biologická rozmanitost
jako odraz evoluce:
Fylogeneze druhů a jim nadřazených
taxonů (příbuzenské vztahy mezi taxony!)
Charles Darwin:
„Vycházíme-li z této ideje, že přirozený systém bude – do té míry do které to bude možné –
uspořádán genealogicky … tak chápeme pravidla, která musíme dodržovat při klasifikaci.“
Problém: nebyli jsme u toho!
Problém:
Konstantnost „systému“ jako orientační pomůcky
oproti
správnosti „systému“ z hlediska nových poznatků
Charles Robert Darwin
(1809-1882)
Fylogeneze a diverzita živočichů
8
Fylogeneze = vývoj taxonů (druhů, kmenů) v evolučním procesu
(oproti tomu: ontogeneze = vývoj jedince od oplodnění vajíčka
do dospělosti)
ze starořeckého φυλογένεση - filojenesi
φῦλον – filon = kmen, rod
a γéνeση – jenesi = zrození, vznik
„Monofyletický rodokmen organismů“
(Ernst Haeckel, 1866)
Strana z notesů
s poznámkami
Ch. Darwina
(Transmutation
Notebooks)
se znázorněným
dendrogramem
příbuzenských
vztahů mezi taxony
(1837).
Fylogeneze a diverzita živočichů
Ernst H. P. A. Haeckel (1834-1919)
9
Problém: nejednotné pojetí jak tvořit systém a čemu má sloužit
Různé taxonomické směry či systematické školy (myšlení):
Fenetika: založena na podobnosti (vnější), původní přístup;
v moderní podobě jako numerická taxonomie.
Fylogenetická systematika (kladistika): snaží se o vytvoření „vskutku
přirozeného“ systému, tedy takového, který bude pravdivě odrážet příbuznost
taxonů; činí tak hodnocením znaků z hlediska jejich vzniku (společné
odvozené znaky - synapomorfie); vychází z principu dichotomického dělení
taxonů (bifurkace), neuznává anagenezi ve smyslu přerodu jednoho druhu
v jiný, aniž by došlo k rozštěpení na druhy dva. Dnes převažující přístup.
Evoluční taxonomie: kombinuje přístupy numerické a fylogenetické
taxonomie; zdůrazňuje význam radiace oproti bifurkaci; uznává anagenezi
ve smyslu změny jednoho druhu v jiný (aniž by došlo k rozštěpení na druhy
dva); považuje výrazné změny v organizaci organismu za důvod pro
vyčlenění do samostatného taxonu (takový taxon nazývá grád – angl. grade).
Emil Hans Willi Hennig
(1913-1976)
zakladatel fylogenetické
systematiky
Fylogeneze a diverzita živočichů
10
Průběh fylogeneze
Kladogeneze:
historické štěpení evolučních linií, vznik nových druhů a zánik starých (její
výsledek znázorňujeme ve fylogenetických diagramech – kladogramech).
Anageneze:
časový průběh změn v rámci jednotlivých linií, vznik evolučních novinek
– čili změny organismů pod tlakem přírodního výběru (i bazální taxon „A“
může mít více odvozených znaků, nemusí tedy být primitivnější než např.
taxon „B“ (fylogenetická systematika však samotnou anagenezi bez
štěpení neuznává za příčinu vzniku nového druhu).
kladogeneze
anageneze
- autapomorfie (evoluční novinka, odvozený znak)
Fylogeneze a diverzita živočichů11
Základní pojmy (nejen) fylogenetické systematiky:
Taxon: jednotka na různých úrovních systému organismů
(představuje skupinu reálných organismů)
• Monofyletický taxon (monofylum, angl. clade = klád, ze starořeckého
κλάδος, klados = větev): Skupina druhů, které mají předka společného
právě jen jim; obsahuje tohoto předka (výchozí druh) a všechny jeho
potomky (druhy z něho vzešlé). Založen na synapomorfiích (společných
znacích, které získal jejich společný předek, u něj se nazývají autapomorfie).
Ve stejném smyslu je zastánci evoluční systematiky používán pojem holofyletický
taxon a to s argumentem, že monofyletické jsou všechny organismy se společným předkem.
• Parafyletický taxon (parafylum): Skupina druhů, která neobsahuje
všechny potomky společného předka. Založen na symplesiomorfiích
(příslušníci této skupiny mají jeden či vícero znaků, které měl jejich společný
předek a které nezahrnutému potomkovi tohoto předka chybí).
• Polyfyletický taxon (polyfylum): Skupina druhů, které nemají
předka, který by byl společný právě jen jim. Založen na konvergentních
znacích (chyběly společnému předkovi, vyvinuly se nezávisle).
12
D EA B C
monofylum
autapomorfie
synapomorfie
Fylogenetická systematika uznává pouze monofyletické taxony!
Monofyletický taxon (monofylum):
Skupina druhů, které mají předka společného právě jen jim;
obsahuje tohoto předka (výchozí druh) a všechny druhy z něho vzešlé.
Založen na synapomorfiích, tzn. společných znacích, které získal jejich
společný předek (jedná se o tzv. odvozené znaky); u něj se každá taková
„evoluční novinka“ nazývá autapomorfie.
Základní pojmy (nejen) fylogenetické systematiky:
společný předek druhů A, B a C
(zanikl vznikem druhu C a společného
předka druhů A a B)
13
D EA B C
parafylum
autapomorfie (zde redukce
plesiomorfního znaku)
autapomorfie
(zde redukce
plesiomorfního
znaku)
plesiomorfie
Fylogenetická systematika uznává pouze monofyletické taxony!
Parafyletický taxon (parafylum):
Skupina druhů, která neobsahuje všechny potomky společného předka.
Založen na symplesiomorfiích:
Příslušníci této skupiny mají (aspoň jeden) znak, který měl jejich společný
předek a který nezahrnutému potomkovi chybí.
Základní pojmy (nejen) fylogenetické systematiky:
autapomorfie (nerozpoznaná)
symplesiomorfie
14
D EA B C
polyfylum
konvergence
Fylogenetická systematika uznává pouze monofyletické taxony!
Základní pojmy (nejen) fylogenetické systematiky:
Polyfyletický taxon (polyfylum):
Skupina druhů, které nemají předka, který by byl společný právě jen jim.
Založen na konvergentních znacích (tyto znaky chyběly společnému
předkovi, vyvinuly se nezávisle).
Rozpoznat, který znak je homologický a který konvergentní nemusí
být vůbec jednoduché!
Pokud je v rámci fylogenetického systému užíván taxon, který je
(pravděpodobně) polyfyletický, zpravidla se jeho jméno uvádí v uvozovkách.
autapomorfie
(taxonu D)
autapomorfie
(taxonu C)
15
D EA B C D EA B C
D EA B C
Monofylum Parafylum
Polyfylum
autapomorfie
synapomorfie
autapomorfieautapomorfie
(redukce)
plesiomorfie
konvergence
Fylogenetická systematika uznává pouze monofyletické taxony!
autapomorfie (nerozpoznaná)
symplesiomorfie
16
Pro větší názornost příklad ze systému obratlovců:
Pokud do plazů (Reptilia) nezahrneme i ptáky (Aves), jedná se o parafyletický taxon
a z pohledu fylogenetické systematiky by se tedy vůbec neměl používat. Ptáci jsou
sesterskou skupinou krokodýlů (Crocodylia), společně tvoří taxon Archosauria.
Snaha vytvořit taxon teplokrevných obratlovců (ptáků a savců – Mammalia) by vedla
k vytvoření polyfyletického taxonu, který by již vůbec neodpovídal průběhu fylogeneze.
Fylogeneze a diverzita živočichů
17
Velký počet hierarchických úrovní vede k tomu, že se fylogenetická
systematika (kladistika) vyhýbá (či přímo odmítá) užívání tradičních
(linnéovských) hierarchických úrovní systému pro taxony nadřazené
rodu (ten vyžaduje mezinárodní kód zoologické nomenklatury). Není
totiž jasné, které úrovně přiřadit kategoriím jako jsou třídá, řád či kmen;
vzájemná pozice různých skupin (vývojových větví = „kládů“) je při
použití tradičních úrovní nesouměrná a do značné míry libovolná.
D EA B C
taxon hierarchické úrovně 2
taxon hierarchické úrovně 3
taxon hierarchické úrovně 4
taxony hierarchické úrovně 1
Fylogeneze a diverzita živočichů
18