Animalia = Metazoa - živočichové
• mnohobuněčné organismy
• autapomorfie (?): mimobuněčná hmota/síť (extracelulární matrix)
• autapomorfie (?): kolagenové struktury
• různé typy buněk: rozlišení tvarové i funkční
• buňky uspořádány do nejméně dvou vrstev
• sesterskou skupinou jsou možná jednobuněčná,
často koloniální
Choanoflagellata - trubénky
(někdy také řazená přímo do taxonu Animalia
- nemění nic na pozici sesterské skupiny ke všem
ostatním Animalia, tj. mnohobuněčným Metazoa)
Choanoflagellata a některé další, příbuzné
jednobuněčné skupiny řadíme do taxonu Choanozoa
(jejich monofyletičnost je však sporná).
Animalia vč. Choanozoa = Holozoa
1
Znaky mnohobuněčných živočichů (Metazoa)
mimobuněčná hmota kolonie
vícebuněčný
živočich
• mnohobuněčné tělo složené z diploidních buněk
• tělo není kolonie (u kolonie nejsou buňky navzájem propojené, nepředávají
si živiny, potravu přijímají samostatně
• buňky mají vlastnosti, které umožňují vzájemné rozpoznávání, adhezi,
komunikaci a udržování tvaru těla i jednotlivých orgánů
• apoptoza (predeterminovaná buněčná smrt, řízena geneticky)
• povrchové buňky nejsou odděleny mezibuněčnou hmotou
a tvoří tedy kontinuální tkáň (epitel)
• mimobuněčná hmota má dvě vrstvy:
a) povrchovou – komunikace s vnějším prostředím a ochrana,
b) vnitřní – obsahuje buňky pojiv a tvoří tzv. bazální laminu povrchových buněk
2
Porifera - houbovci
• vodní (převážně mělká i hluboká moře, také stojaté i tekoucí
sladké vody)
• cca 8500 recentních druhů
• dospělci přisedlí k substrátu: dýchají a přijímají potravu filtrací
vody
• pohlavní rozmnožování (hermafroditi nebo gonochoristi)
dává vznik mikroskopické, obrvené larvě (různých forem,
všechny ± radiálně symetrické); gonády chybějí, pohlavní
buňky volně v mesohylu; synchronizace vypouštění
pohlavních buněk („kouření“)
• nepohlavní rozmnožování běžně vnějším pučením, někdy
také vnitřním pučením (gemulací)
3
Porifera - houbovci
Základní stavba těla:
PI - pinakocyt
A - amoebocyt
Ch - choanocyt
SK - sklera (jehlice)
SKC - sklerocyt
PO - porocyt
OST - ostium
SP - spongocoel
OSC - osculum
Pinakocyty tvoří vnější epitél – pinakoderm (odchylka u Hexactinellida - syncytium!),
choanocyty vnitřní epitél – choanoderm, mezi nimi je tzv. mesohyl (homologie
s mesogloeou žahavců???) – mimobuněčná hmota s jehlicemi, kolagenovými vlákny
a jednotlivými buňkami (sklerocyty, amoebocyty).
4
Porifera - houbovci
Tři základní stavební typy:
A - ascon
B1, B2 - sycon
C - leucon ostia
spongocoel
choanoderm
pinakoderm
ostia
ostia
radiální
tuby
radiální tubus
přívodní kanálky
(prosopyli)
prosopylus
osculum
vývodní
kanálek
choanocytové
komůrky
5
Porifera - houbovci
Kostra z jehlic (1) a sponginových vláken (2):
A - C: jednoosé jehlice navzájem spojené různým množstvím sponginu
D: kostra pouze ze sponginu
Spongia officinalis
– houba mycí
6
Porifera - houbovci
parenchymula
amphiblastula
Vývojová stádia:
A - amfiblastula;
B - podélný řez amfiblastulou;
C – gastrula;
D - podélný řez gastrulou přichycenou
blastoporem k podkladu.
Larvu amphiblastulu
mají některá Calcarea,
vyznačuje se tím, že je dutá,
má buňky různé velikosti, čtyři
„křížové buňky“ v „rovníkové“
části a chybí jí cilie na zádi.
Také ostatní Calcarea a některá
Demospongia mají dutou
larvu.
Larva parenchymula je solidní
(nemá dutinu), volně plave nebo
leze.
Několik typů larev, zde dva příklady:
7
Houbovci (Porifera) jako pravděpodobně monofyletická skupina
(na základě posledních molekulárně-biologických analýz, v posledních letech se o jejich
monofyletičnosti pochybovalo) na bázi rodokmene živočichů
Animalia = Metazoa
Hexactinellida Bilateria
?
CnidariaPlacozoaCtenophora
Demo-
spongia
Choanoflagellata,
Ministeriida
EumetazoaPorifera
Calcispongia
= Calcarea
Homosclero-
morpha
8
Porifera - houbovci
(třída) Hexactinellida – křemití, křemitky
• Pouze mořské druhy, cca 400 recentních.
• Většinou ve větších hloubkách (200-6000 m)
• Kostra z křemičitých jehlic (SiO2), tyto jsou trojosé, šestipaprsčité.
• Vnější vrstva buněk tvoří syncytium (buněčné membrány mají otvory,
kterými je propojena plasma), proto se pro tuto vrstvu nepoužívá pojem
pinakoderm, ač je funkce stejná.
Euplectella aspergillum
- houba pletená, "Venušin koš",
hlubinná
9
Porifera - houbovci
(třída) Demospongia – rohovití, houbovci s. str.
• Mořské i sladkovodní, 80-90 % recentních druhů
houbovců. Pouze typ leucon.
• Křemičité jehlice: čtyř- nebo jednoosé megasklery
(mohou zcela chybět) a různé mikrosklery
(mohou rovněž chybět).
• Většinou mají také sponginovou kostru.
• Gemulace u sladkovodních druhů.
• Z tohoto taxonu byl vyčleněn samostatný, blíže
nepříbuzný taxon Homoscleromorpha (cca 90 druhů)
• „Sklerospongia“ (s vápnitou bazální kostrou) představují
polyfyletickou skupinu druhů patřících
k Demospongia jaro léto podzim zima
led
gemule
larva
dospělec
gemule
Spongia officinalis – houba mycí
10
Porifera - houbovci
(třída) Calcarea = Calcispongia – vápenatí, houbatky
• Asi 700 recentních druhů, hlavně v mělkých částech moří.
• Pouze u této třídy vápenité jehlice (CaCO3), tyto volné nebo - občas - spojené
v masivní struktury.
Někdy také masivní bazální kostra, většinou u fosilních druhů.
• Jsou zastoupeny všechny tři typy tělní stavby.
Sycon raphanus – středozemní moře
11
Rozdíly a shody mezi Porifera a Eumetazoa
• Porifera jsou méně integrována než ostatní Metazoa
– schopnost změny diferenciace buněk (pokud je tělo rozbito,
tak se buňky různých typů diferencují na amoeboidní buňky
a ty se dokáží opět shluknout v nového jedince).
• Porifera mají již mezibuněčné rozpoznávání a geny řídící
apoptózu (predeterminovanou buněčnou smrt) – další
vlastnost spojená se vznikem a udržováním mnohobuněčnosti.
• Larvální stádia skupiny Porifera, jejichž vzniku většinou
předchází gastrulační procesy, jsou ostatním Metazoa
mnohem podobnější než dospělci.
• Jak u Calcispongia (= Calcarea), tak u Eumetazoa mají bičíky
příčně pruhované kořínky – jeden ze znaků na jehož základě
se uvažuje o sesterské pozici obou skupin (v tom případě by
Porifera nebyla monofyletickou skupinou).
12
Eumetazoa – tělní uspořádání
• buňky a tkáně jsou v dospělosti charakteristicky uspořádány
– epitely jsou diferencovány na nejméně dvě odlišné vrstvy:
• ektoderm (pokožka)
• endoderm (= entoderm, „střevo“) se zvláštními
žláznatými buňkami bez bičíků
– vznik těchto epitelů je spojen s gastrulací – tedy se
vznikem střeva (zvětšení trávícího povrchu)
– místo kde se vchlípil endoderm nazýváme blastopór
(prvoústa, blastoporus)
• mezi ekto- a endodermem se mohou zachovat zbytky
původní dutiny (blastocoel) – zde může vznikat třetí vrstva,
tzv. mesoderm
13
Eumetazoa – tělní uspořádání
• celková stavba může výsledně být
– diploblastická: tělní stěna tvořena ekto- a
endodermem, mezi nimiž je mimobuněčná mesogloea
s roztroušenými mesodermálními buňkami
– triploblastická: tělní stěna tvořena ekto-, mesoa
endodermem, s mimobuněčnou hmotou obvykle
omezenou jen na bazální laminy těchto vrstev
• obecně platí (je mnoho výjimek!), že se utváří:
– z ektodermu pokožka (epidermis) a nervová soustava
– z endodermu střevo
– z mesodermu především svaly
14
Eumetazoa – nové typy buněk a tkání
• vznik smyslových, nervových a svalových buněk
• souvisí se vznikem speciální chemické a elektrické
komunikace - vznik synapsí
• zcela novým typem synapsí jsou tzv. mezerové spoje
– umožňují difuzi malých molekul a přímý přenos nervových
vzruchů
• primitivní nervová soustava: jednoduchá síť bez zřetelného
centra (recentně jen u žahavců, ani tam ne u všech)
• svalové buňky nejsou nic neobvyklého (viz analogie
u jiných eukaryot); u Eumetazoa jsou však typická
z hlediska množství a uspořádání aktinových a myosinových
filamentů
15
Eumetazoa – fylogeneze bazálních skupin
• několik různých hypotéz
• Ctenophora mají některé znaky ukazující na podobnost s Bilateria,
ale molekulární analýzy ukazují na nejbazálnější postavení
• Placozoa – chybí nervová i smyslová soustava a tělní symetrie
– pravděpodobně důsledkem sekundární redukce
Ctenophora
?
Porifera
BilateriaPlacozoa Cnidaria
Eumetazoa
16
• cca 80 druhů, všechny mořské
• velikost: mm až dm
• tělo vejčité, hruškovité i zploštělé, připomíná gastrulu s blastoporem,
trávící dutina s jediným ústním i řitním otvorem
• tělní symetrie velmi složitá (dvě roviny symetrie kolmo na sebe)
• na povrchu těla je osm řad (žeber) kmitajících lupínků (pleurostichů;
vznik splynutím příčných řad brv; plasticky vynikají jako žebra (žebernatky!);
hlavní pohybový orgán (veslují)
• u některých se po stranách těla nacházejí pochvy pro dvě chapadla se
speciálními adhezivními buňkami (colloblasty, collocyty), které slouží lovu
potravy, nejsou homologické se žahavými buňkami žahavců
• u mnoho druhů výskyt luminiscence - světélkující buňky jsou ve stěnách
trávicích chodeb pod pleurostichy
Ctenophora - žebernatky
17
Ctenophora - žebernatky
(Třída) Tentaculifera = Tentaculata – tykadlovky
• Jeden pár zatažitelných tykadel s colloblasty (lepivými
buňkami) – možná autapomorfie všech žebernatek (za předpokladu
sekundární ztráty u Nuda čili Atentaculata)
(Třída) Nuda = Atentaculata - žebrovky
A: Beroe sp. (Nuda)
B: Bolinopsis sp. (Tentaculifera)
C: Cestus veneris (Tentaculifera)
D: Coeloplana sp. (Tentaculifera)
Velamen parallelum
Beroe forskalii
18
Tentaculifera – tykadlovky
2 tykadla s lepivými colloblasty
Nuda = Atentaculata
– žebrovky,
bez tykadel
Beroe sp.
dravec, 15 cmPleurobrachia sp.
- hruškovka
Ctenophora sp.
19
• tělo je ploché (vločkovité), asymetrické
a proměnlivého tvaru
• nejjednodušší neparazitičtí živočichové, chybí svalové
a nervové tkáně i orgány
• rozmnožování hlavně vegetativně, ale i pohlavně
• jediný známý druh, Trichoplax adhaerens, velikost do 3 mm,
v teplých mořích celého světa
• objeven v 19. století – dlouho považován za larvu žahavce, od 70. let
20. století považován za samostatný kmen
řídký rosol s měňavkovitými
a vřetenovitými buňkami
schopnými kontrakce
bičíkaté a žláznaté buňky - trávicí epitel
bičíkaté a tukové buňky
- dorsální epitel
Placozoa - vločkovci
20
Cnidaria - žahavci
• cca 8500 druhů
• převážně mořští, někteří v brakických a sladkých vodách (pouze některá
Hydrozoa)
• žahavé buňky - cnidocyty (3 základní typy: penetrant, volvent, glutinant)
• obrvená larva - planula (původně s monociliární epidermis)
• u tří ze čtyř skupin (tříd) metageneze (střídání nepohlavního a pohlavního
rozmnožování - stádia polypa a medúzy)
planula
polyp medúza
Penetrant v klidovém
a vymrštěném stavu:
1 - žahavé vlákno
2 - cnidocysta / vakuola
3 - cnidocil
4 - podpůrné vlákno
5 - jádro
21
Cnidaria - žahavciStavba těla:
A - podélný řez nezmarem
B – buňka svalového epitelu
C - výsek příčného řezu horní částí nezmara
1 - ektoderm
2 - entoderm
3 – přijímací a vyvrhovací otvor
4 - gastrální dutina
5 - ústní kužel
6 - chapadlo
7 - příchytný terč
8 - pupen
9 - varle
10 - vaječník
11 - mynonema ve svalovém bazálním
výběžku buňky svalového epitelu
12 - cnidocyt (= cnida, knida)
13 - cnidoblast (dorůstající cnidocyt)
14 - myonemy v bázích entodermálních buněk
15 - myonemy v bázích ektodermálních buněk
16 - zrnitý okraj entodermálních buněk
17 - entodermální žláznaté buňky dvojího typu
18 - bazální membrána (mesogloea)
22
Cnidaria - žahavci
nervová buňka
kolagenové
vlákno
intersticiální
buňka
buňka svalového epitelunematocysta
smyslová
buňka glykokalyx
buňka
svalového
epitelu
epidermis
mesogloea
gastrodermis
neuron
buňka svalového
epitelu
cnidocil
trávící
buňka
trávící
buňka
bičík
smyslová
buňka
Řez tělní stěnou
23
Cnidaria - žahavci
Různé typy žahavých
buněk (cnidocytů = nematocytů)
Stavba medúzy u Hydrozoa: žaludek
manubrium
velum
gonada
chapadlo
okružní chodba
radiální chodba
okružní chodba
entodermální lamela
okružní nervové provazce
ektoderm
mesogloea
entoderm
exumbrella
subumbrella
24
Cnidaria - žahavci
Anthozoa HydrozoaCubozoa Scyphozoa
(vč. Stauromedusida)
1
4 5
32
6 7
Cnidocysty;
cnidocyty s bičíkem;
planula;
polyp
8-paprsčitý gastrocoel;
náznak bilaterální symetrie Cnidocyty s modifikovaným bičíkem (cnidocil);
lineární mtDNA;atd.
Nejvíce odvozený cnidom
(= soubor cnidocytů různých
typů); ektodermální gonády
Chapadla polypa bez ektodermální dutiny; medúza s rhopaliemi4
6
7
Medúza vzniká přeměnou polypa; medúza má pedalia a velarium
Medúzy vznikají strobilací
Fylogenetický diagram založen převážně na morfologických znacích (i ultrastrukturálních)
Medusozoa
25
Cnidaria - žahavci
Fylogenetický diagram při zohlednění nových molekulárně-biologických znaků
Medusozoa
Anthozoa
Staurozoa
(= Stauromedusida)
Cubozoa
Scyphozoa
Hydrozoa
?
Morfologie podporuje spíš sesterskou pozici Cubozoa a Staurozoa, molekulární znaky naznačují
spíše bazální pozici Staurozoa v rámci Medusozoa. Až na bazální postavení korálnatců
zůstává vzájemné postavení skupin tedy nevyřešené.
26
Cnidaria - žahavci
(Třída) Anthozoa - korálnatci
(Podtřída) Octocorallia - osmičetní
(Řád) Alcyonaria - laločníci (např. Tubiphora - varhanitka)
(Řád) Gorgonaria - rohovitky (např. Corallium rubrum - korál červený)
(Řád) Pennatularia - pérovci (např. Pennatula rubra - pérovník)
(Podtřída) Hexacorallia - šestičetní
(Řád) Actiniaria - sasanky (např. Anemonia sulcata - sasanka hnědá)
(Řád) Ceriantharia - červnatci
(Řád) Scleractinia = Madreporaria - větevníci
(Řád) Zoantharia - sasankovci
(Řád) Antipatharia - trnatci
Muricea sp. (Alcyonaria)
Sarcoptilon sp. (Pennatularia)
27
Cnidaria - žahavci
(Třída) Anthozoa - korálnatci
Stavba těla Octocorallia - Hexacorallia:
dospělý polyp
vajíčko
planula
Životní cyklus (bez metageneze):
Nejsou radiálně symetričtí!
U zástupců Hexacorallia je šestipaprsčitá
stavba zpravidla zmnožena.
28
Cnidaria - žahavci
(Třída) Cubozoa – čtyřhranky
• jen cca 20 druhů, v mělkých tropických mořích
• žahavé buňky s vysoce účinným jedem (cardiotoxin)
planula
primární
polyp
boční pučení
dospělý
polyp
přímá
proměna
dospělá
medúza
rhopalium
manubrium
velarium
pedalium
chapadlo
gonada
gastrální
filamenty
gastrální dutina
Carybdea sivickisi
29
• Skupina nedávno oddělená od medúzovců (tam jako Stauromedusida)
• vývoj: neobrvená planula přisedá k podkladu (skály, rostliny i řasy), může
vytvořit až 4 planuloidy, jejichž další vývoj je totožný jako u mateřské
planuly: přemění se v medúzu (s gonádami), která zůstává přichycena
stopkou a je obrácena kalichem vzhůru (lze interpretovat jako
nedokončenou strobilaci jediné medúzy z polypa – viz Scyphozoa)
• většinou drobné, do 8 cm, vyskytují se převážně v chladných mořích
(Třída) Staurozoa - kalichovky
Haliclystus sp. – živí se různonožci (korýši), mezi cípy kalichu jsou
adhezivní orgány – saltační lokomoce
Cnidaria - žahavci
Manania handi
30
Cnidaria - žahavci
(Třída) Scyphozoa - medúzovci
(Řád) Coronata - kruhovky
(Řád) Semaeostomea - talířovky
(Řád) Rhizostomea - kořenoústky
Cyanea capillata (Rhizostomea)
Periphylla periphylla (Coronata)
Aurelia sp. (Semaeostomea)
31
rhopalium
statocysta
očko
ganglionradiální trávicí
chodby
ústa
cípy manubria
exumbrella
subumbrella
gonáda
gonáda
chuťové
laloky
Cnidaria - žahavci
(Třída) Scyphozoa - medúzovci
32
Cnidaria - žahavci
(Třída) Scyphozoa - medúzovci
dospělá
medúza
strobilace
ephyra
vajíčko
planula
polyp
Životní cyklus
talířovky Aurelia aurita
33
Cnidaria - žahavci
(Třída) Hydrozoa - polypovci
(Řád) Hydroida
(Podřád) Anthomedusae = Athecata
(Podřád) Leptomedusae = Thecata
(Podřád) Limnomedusae
(Podřád) Hydrina - nezmaři
(Řád) Trachylina - hydromedúzy
(Řád) Siphonophora - trubýši
(Řád) Chondrophora
(Řád) Actinulida
Amphinema turrida (Anthomedusae)
Ptychogastria polaris
(Trachylina)
Physophora hydrostatica (Siphonophora)
Porpita sp.
(Chondrophora)
34
Cnidaria - žahavci
(Třída) Hydrozoa - polypovci
(Podřád) Leptomedusae = Thecata:
životní cyklus Laomedea geniculata
gonangium
hydrotheka
polyp
planula
vajíčko
dospělá
medúza
diaphragma
pučící
medúza
gonada
kolonie
Aequorea sp.
Foersteria purpurea
35
hydrotheka
polyp
gonangia
(Třída) Hydrozoa - polypovci
(Podřád) Leptomedusae = Thecata:
Aglaophenia pluma
Cnidaria - žahavci
36
Cnidaria - žahavci
(Třída) Hydrozoa - polypovci
(Řád) Hydroida
zygota s embryonální
thekou
pučení dospělí
polypy
medúza
vajíčko
planula
kolonie
polypů
pučící medúza
(Podřád) Limnomedusae: životní
cyklus medúzky sladkovodní
(Craspedacusta sowerbyi)
(Podřád) Hydrina:
životní cyklus nezmara
(Hydra sp.)
37
Cnidaria - žahavci
(Třída) Hydrozoa
(Řád) Syphonophora – trubýši:
Polymorfní kolonie polypů!
Physalia physalis
– měchýřovka portugalská
pneumatofor
nektofor
krycí
štítek
gastrozoid
daktylozoid
Nanomia cara
plovací
zvon
stvol (coenosarková trubice)
somatocysta
s olejovou
kapkou
gastrozoidkrycí
štítek
chapadlo
gonozoid
Muggiaea kochii
Praya sp.
38
Bilateria
Primárně bilaterálně symetričtí živočichové s postupně se diferencující
přídí (hlavou s koncentrací nervové soustavy a smyslových orgánů)
a zádí.
• jasná předozadní osa těla
• zrcadlově dvojstranná symetrie
• vyhraněná dorsoventrální (hřbeto-břišní) asymetrie
• přítomnost nervové soustavy s nervovými uzlinami
• třetí „zárodečný list“ - mesoderm
Dlouho soupeřily dvě odlišné hypotézy jejich fylogeneze:
1. Acoelomata – Pseudocoelomata - Coelomata:
založená na typu tělní dutiny
2. Protostomia - Deuterostomia: založená na ontogenetickém vztahu
ústního a řitního otvoru k embryonálnímu blastopóru
39
Acoelomata
střevo
Pseudocoelomata
Coelomata
entoderm
mesenterium
peritoneum
ektoderm
základy
vnitřních
orgánů
Klasické členění na Acoelomata Pseudocoelomata
- Coelomata neodpovídá
současným znalostem fylogeneze (viz vpravo)!
mesoderm
40
Bilateria (= Triploblastica)
Protostomia
Eubilateria (= Nephrozoa)
Chaetognatha LophotrochozoaDeuterostomiaAcoelomorpha Ecdysozoa
41
• bazální postavení v rámci Bilateria, oddělují se ještě před
vznikem prvo- a druhoústých (dříve řazeni mezi ploštěnce)
• absence mesodermálních tkání, zvláštní rýhování vajíček
• u Acoela (= bezstřevky) chybí žláznaté buňky v trávicí
dutině, ta je vyplněna zvláštními endodermálními buňkami,
které splývají v syncytium (tzv. trávicí bublinu)
• nemají nervové uzliny, jen koncentrace nervových vláken
• dvě samostatné skupiny?
• malé mořské druhy
Acoelomorpha - praploštěnci
Convoluta convoluta bezstřevka
zelená, 1 cm,
středozemní moře, v těle má
symbiotické zelené řasy
trávící syncytium
42
Eubilateria: charakteristické znaky (1)
• trubicovitá trávicí soustava (u ploštěnců je slepá,
pravděpodobně se jedná o druhotný stav)
• mesoderm (čtyři základní způsoby vzniku, liší se u prvoa
druhoústých)
• kontinuální vrstvy podélné, okružní či šikmé svaloviny pod
pokožkou jsou autapomorfie, druhotně se často rozpadají
na jednotlivé svaly (dva základní typy svalů - hladké
a příčně pruhované – jsou však již přítomny u žahavců)
• druhotná tělní dutina (= coelom) lemovaná mesodermálními
tkáněmi (vznik různými způsoby, různé výsledky
– globální homologie neplatí, absence coelomu může být
primární i sekundární)
• klasické coelomy (tj. oddělující vrstvu podkožní a útrobní
svaloviny) fungují hlavně jako hydrostatická kostra
43
• speciální orgány pro transport tekutin: coelomové nebo
cévní (spojeny se zvětšením tělních rozměrů, proto chybí u mikroskopických
zástupců a larev)
• vylučovací orgány (nefridia):
a) protonefridia:
ektodermální a uzavřená, jen u prvoústých a larev
b) metanefridia:
- mesodermální a otevřená do coelomových dutin
(coelomová tekutina představuje primární moč, je filtrována
z cév přes speciální buňky = podocyty)
- u prvoústých slouží metanefridia často i jako gonodukty
- u druhoústých je celý systém redukován a sdružen do složitých
vylučovacích orgánů, zatímco pohlavní žlázy mají samostatné
vývody
Eubilateria: charakteristické znaky (2)
44
protonefridium
bičík (plamének)
polopropustná
(semipermeabilní)
membrána
plaménková buňka
kanálková b.
pórová b.
metanefridium
céva
coelom
podocyt
obrvená nálevka
metanefridia
metanefridium
Základní dva typy nefridií u Eubilateria
45
• převažují multiciliátní obrvené epitely
• nervová soustava je většinou tvořena mozkem a
podélnou nervovou páskou či trubicí, larvy mají apikální
orgán
• typ rýhování (každý „kmen“ má většinou své vlastní, zcela
unikátní), obecně tři typy: radiální, bilaterální, spirální
• specifické primární larvy s pásy brv (slouží k pohybu
a příjmu potravy)
- trochofora (u prvoústých)
- dipleurula (u druhoústých)
Eubilateria: charakteristické znaky (3)
46
trochofora
prototroch
apikální orgán
ústa
metatroch
telotroch řiť
dipleurula
poproudový ciliární pás – dva pruhy složených
bičíků mají opačný směr pohybu a ženou potravu
mezi sebe na krátké bičíky a ty ji dopravují k ústům
protiproudový ciliární pás – jediný pás bičíků,
který svými pohyby vytváří proud vody a cedí
potravu, směr pohybu dokáže měnit
47
Protostomia - prvoústí
• Blastoporus (prvoústa), vzniklý při gastrulaci, zůstavá zachován jako ústní
otvor (u primitivních zástupců zároveň i jako otvor vyměšovací).
• U odvozenějších zástupců se diferencuje druhý – řitní – otvor propojený
s ústním otvorem primárně trubicovitou trávící trubicí.
• Ontogeneze trávící trubice: blastoporus se postupně protahuje v podélnou
štěrbinu a posléze uprostřed uzavírá, tím se dělí na ústí a řitní otvor
(nestává se tedy jen ústním otvorem; u druhoústých se pak stává řitním
otvorem a ústní otvor se nově prolamuje na dně archentera)
• Při vývoji zárodku vznikají tři zárodečné vrstvy buněk, kromě ekto
a entodermu se diferencuje mesoderm, s ním vzniká tělní dutina.
• Cévní soustava se nachází hlavně dorsálně (= na hřbetní straně),
nervová soustava hlavně ventrálně (= na břišní straně).
48
Protostomia
- prvoústí
Deuterostomia
- druhoústí
Členění na Protostomia a Deuterostomia lépe odpovídá
současným znalostem fylogeneze:
49
Bryozoa
= Ectoprocta
Lophotrochozoa
(taxon ustanovený
na základě molekulárně-biologických
analýz; jeho
monofylie dosud sporná)
50
(Kmen) Bryozoa (= Ectoprocta) - mechovci
Anus
Retraktor
Žaludek
Funiculus se statoblasty
Pupeny
Váček se
zárodky
Schéma stavby jedince (zooida) mechovky (Phylactolaemata)
• cca 4 500 druhů (cca 15 000 fosilních)
• mořští a sladkovodní (hlavně Phylactolaemata - mechovky)
• přisedlé kolonie (zooaria - sing.: zooarium)
• jedinci většinou do 1 mm (bryozooidi, zooidi)
• hermafroditi
• epistom (prosoma) jen u některých
Phylactolaemata (u ostatních
redukován?), samostatný
protocoel chybí
• mesosoma tvoří lophophor
• metasoma vylučuje schránku
(zooecium)
• funkční členění těla na polypid
(zatažitelný do schránky)
a cystid (ve schránce, rozmnožovací
funkce)
• zachycování potravy chapadélky
s řasinkovým epitelem
• trávící soustava tvaru U s řitním
otvorem blízko ústního (avšak
mimo lophophor)
Chapadélko
51
(Třída) Gymnolaemata – keřnatenky
• převážně mořští
• někteří sladkovodní zástupci vytváří zimní pupeny - hibernákula (silně pozměnění
zooidi v pevném obalu)
• kolonie výrazně polymorfní: specializovaní zooidi, např. avicularium s obrannou
funkcí, gonozooid s rozmnožovací funkcí
• zooecium slabě inkrustované
• lophophor kruhovitý; epistom chybí
• tělní stěna bez svaloviny
(Kmen) Bryozoa (= Ectoprocta) - mechovci
Bugula sp. – polymorfní kolonie
Bugula sp. – autozooid a avicularium (nákres
a fotografie preparátu)
Dříve oddělovaná samostatná třída Stenolaemata nemá
patrně fylogenetické opodstatnění, její druhy patří mezi
Gymnolaemata (byly do ní řazeny mořské druhy
s nanejvýš nevýrazně polymorfními koloniemi a se
zooeciemi běžně inkrustovanými CaCO3).
52
(Kmen) Bryozoa (= Ectoprocta) - mechovci
(Třída) Phylactolaemata - mechovky
• asi 50 druhů
• v pomalu tekoucích sladkých vodách
• kolonie monomorfní
• lophophor tvoří ramena podkovovitého tvaru; epistom dobře vyvinutý
• tělní stěna s dobře vyvinutou svalovinou
• vegetativní rozmnožování vnitřním pučením (gemulací):
statoblasty (obsahují nediferencované mesodermální buňky)
Plumatella sp. – monomorfní kolonie
Pectinatella magnifica – mechovka americká:
vlevo polyp, vpravo celá kolonie
Statoblast
53
Lophotrochozoa
(taxon ustanovený
na základě molekulárněbiologických
analýz; jeho
monofylie dosud sporná)
54
= Kamptozoa
Postavení vířníků („Rotifera“) a vrtejšů (Acanthocephala) v rámci Platyzoa
(= všechny znázorněné taxony včetně Gastrotricha a Platyhelminthes)
Současný stav poznání spíše vylučuje monofyletičnost taxonu
Rotifera; Seisonida bývala tradičně řazena mezi Rotifera, užívání taxonu Syndermata není zcela jednotné, viz níže.
55
„Rotifera“ (=„Rotatoria“) - vířníci
• cca 2000 druhů
• převážně sladkovodní, některé druhy půdní či v mechu,
další mořské (pelagiál, intersticiál)
• volně pohyblivé i přisedlé druhy
• heterofágové: řasy, detrit, živočichové (vč. jiných vířníků)
• velikost většinou do 1 mm, max. 3 mm
– trpasličí samečci (40 µm) patří k nejmenším živočichům
• konstantní počet buněk u jednotlivých orgánů (eutelie)
– samice mají celkém cca 1000 buněk
– buňky u většiny orgánů splývají v syncytium
• gonochoristi, častá partenogeneze
• heterogonie
56
„Rotifera“ (=„Rotatoria“) - vířníci
Schéma tělní stavby:
A - dorsální pohled
B - laterální pohled (podélný řez)
1, 2 -smyslové brvy
3 - věnec brv vířivého ogánu (corona)
4 - ústa
5 - hltan - „žvýkací žaludek“ (mastax)
6 - protonefridium
7 - slinná žláza
8 - jícen
9 - žaludeční žláza
10 - vaječník
11 - žaludek
12 - žloutkový oddíl vaječníku
13 - distální oddíl protonefridia
14 - močový měchýř
15 - kloaka
16 - cementová žláza
17 - mozková uzlina
hlava
noha
trup
57
„Rotifera“ (=„Rotatoria“) - vířníci
smyslové buňky
ganglion rypáčkuproboscis
vířivý orgán
lemnisk
retraktor rypáčku
okružní sval
hlavové ganglion
Hlavová část u Mniobia symbiotica
(Bdelloidea) - dorsální pohled
(zaživa je vychlípen buďto
rypáček nebo vířivý orgán)
Primitivní tvary vířivého orgánu:
A-B - Diglena forcipata (dors. a laterálně)
C-D - Coleus cerberus (ditto)
1 - přední okraj hlavy
2 - mastax
3 - ústa
4 - obrvené políčko na břišní straně hlavy
5 - vířivý orgán
58
„Rotifera“ (=„Rotatoria“) - vířníci
Slinná žláza
Svaly
Malleus (kladivo)
Incus (kovadlina)
Schema jednoduchého mastaxu
Části mastaxu u Keratella cochlearis:
B - uncus; C - rami a fulcrum; měřítko: 5 µm
Glykokalyx
(protein. vlákna)
Intracysto-
plasmatický
krunýř
Vchlípeniny
vnější plasma-
lemy
Vakuola
- pinocytóza
Ultrastruktura epidermis (B, C)
20 μm
59
„Rotifera“ (=„Rotatoria“) - vířníci
(Kmen) „Rotifera“ - vířníci
(Třída) Seisonida - žábrovci
(Třída) Monogononta - točivky
(Třída) Bdelloida - pijavenky
Seisonida - žábrovci
• jen tři mořské druhy rodu Seison,
žijí přisedle na korýších rodu Nebalia
(Malacostraca);
• redukovaný vířivý aparát (corona)
• bez výrazného pohlavního dimorfismu
• jen miktická vajíčka
Seison annulatus:
samice s vajíčky
60
„Rotifera“ (=„Rotatoria“) - vířníci
(Kmen) Rotifera - vířníci
(Třída) Monogononta - točivky
• pouze sladkovodní druhy - přisedlé a planktonní
• samice má jen jedno ovárium (název!)
• samci většinou trpasličí, bez funkční trávící trubice
• běžná partenogeneze i heterogonie
• u mnohých druhů je vytvořena lorika (krunýřek)
Floscularia ringensBrachionus quadridentatus
61
„Rotifera“ (=„Rotatoria“) - vířníci
Sladkovodní točivky (Monogononta):
A1 - Brachionus sp., samice, s trny
A2 - stejný druh, samice bez trnů
B - Asplancha sp.
C1 - Filinia longiseta, samice
C2 - F. longiseta, trpasličí samec
D - Trochosphaera aequatorialis, samice
(v teplých vodách)
E - Cupelopagis vorax, samice (v teplých
vodách, loví pomocí zvonu, má přísavný terč)
F - Lindia truncata, samice (pohybuje se pomocí
vířivého orgánu po podkladu)
G1 - Collotheca coronetta, samice (jedinec zatažený
do rosolovité schránky)
G2 - stejný druh, rozvinutý jedinec (vajíčka
ve schránce)
H - Floscularia ringens, samice (schránka
z detritu)
J1-4 Stephanoceros fimbriatus - postembryonální
vývojová stádia samice (v rosol. schránce)
J5 - Stephanoceros fimbriatus, samec
62
„Rotifera“ (=„Rotatoria“) - vířníci
Heterogonie (střídání jednopohlavního a
dvoupohlavního rozmnožování) u rodu Asplancha:
za příznivých podmínek pouze amiktické samice
- ameiotickou partenogenezí vznikají pouze diploidní
samice (opět amiktické). Při zhoršení podmínek (stimulus)
vzniknou z vajíček miktické samice, v jejichž vajíčkách
dochází k úplné meiose. Z neoplodněných vajíček se
líhnou haploidní samci, kopulují s miktickými samicemi.
Z oplodněných vajíček vznikají vajíčka trvalá.
Asplancha brightwelli
(Monogononta)
B - samice
C - samec
amiktická samice
(1. generace)
klid
amiktická samice
(2. generace)
Další generace
amiktických samic
amiktická samice
miktická samice
v kopulaci s trpasličím
samcem
trvalé
vajíčko
2 n
vajíčko
miktická samice
63
„Rotifera“ (=„Rotatoria“) - vířníci
(Kmen) Rotifera - vířníci
(Třída) Bdelloida - pijavenky
• sladkovodní a půdní (i na meších či lišejnících)
• výrazná schopnost anabiózy (životní prostředí!)
• pouze partenogenetické samice
• cylindrické, teleskopicky stažitelné tělo
(„pijavkovitý“ pohyb - jméno!)
Macrotrachela quadricornifera
(Bdelloida): A - samice s vajíčky
a rozvinutým vířivým orgánem;
B - jedinec v anabióze
64
Acanthocephala - vrtejši
• cca 1100 druhů
• paraziti s obligatorním střídáním hostitelé (v parazitologické terminologii
tzv. biohelminti)
• dospělci v trávícím traktu konečných hostitelů - obratlovců
• vývoj larev (tři různá stádia) v mezihostiteli (korýš, hmyz)
Konečný hostitel
Mezihostitel: blešivec (Gammarus sp., Crustacea)
Vývojový cyklus vrtejše
Echinorhynchus gadi
(mořský druh, konečným hostitelem
jsou treskovité ryby)
Vajíčko
65
Acanthocephala - vrtejši
Autapomorfie:
• epidermis s rozsáhlým systémem lakun
• uterinní zvon u samic
• ostnitý rypáček (proboscis)
• sekundární larva acanthella
• velikost těla sekundárně zvětšená (řádově v cm)
Proboscis
strana
vnitřní
lakuna
glykokalyx
tuk. kapičky vlákna vchlípenina plasmalemmy
mikorpinocytóza - vakuoly Intrasyncytiální zahuštění (krunýř)
Bazální
matrix
Proboscis
Předěl mezi
hlavovou
a trupovou
epidermis
Lakuny
Okruž. svalovina
Podél. svalovina
vnější
C - diferenciace epidermis v lemnisky na bázi rypáčku
D - řez napříč epidermis trupu
E - zvětšený výřez vnější
části řezu napříč epidermis
trupu
66
Acanthocephala - vrtejši
Acanthocephalus sp.
(z okouna):
A - samec
B - samice
1 - proboscis (rypáček)
2 - pochva rypáčku
3 - lemnisk (lemniscus)
4 - vajíčka a růžice vaječných
buněk
5 - nálevka neboli zvon
6 - děloha
7 - pochva
8 - varlata
9 - cementové žlázy
10 - kopulační váček
11 - vychlípený oddíl kopul. vačku
Samičí pohlavní
chodba, podélný
mediální řez:
1-2 - přední
a hřbetní otvor
v nálevce
3 - vaz
4 - zralé vajíčko
5 - vejcovod
6 - děloha
7 - samičí pohl.
otvor
67
Acanthocephala - vrtejši
Funkce rypáčku (proboscis):
A - Proboscis zatažen retraktorem
do rypáčkové pochvy; tato pochva
zatažena poševním retraktorem do těla.
B – D: Vychlípení proboscis při činnosti
B - Kontrakcí kožněsvalového vaku
vzniká v těle tlak, který tlačí pochvu
vpřed.
C - Kontrakcí křížených svalových
vláken v poševní stěně vzniká
v pochvě tlak, jimž je chobotek
vychlípen, přičemž se objeví
prvně bazální a pak distální trny.
D - Kontrakcí krčních retraktorů je
tekutina ze systému lakun vtlačena
do lakun v rypáčku, zároveň je
rypáček zatážen mírně zpět; tímto
dochází k pevnému přivření střevní
tkáně hostitele.
Krční retraktor
Pochva rypáčku
Krční retraktor
Retraktor pochvy rypáčku
68
(kmen) Syndermata (Rotifera sensu lato - vířníci)
5 - morfologie spermatozoí;
- struktura epidermis a lakun
Seisonid(e)aMonogononta Bdelloida Acanthocephala
1
- zakrsnutí;
- kopulace / vnitřní oplození;
- eutelie;
- výřivý orgán;
- epidermis intrasyncytiálně zhuštěna
a perforována vychlípeninami plasmalemy
6
2
4
- epibiotičtí
na korýších;
- přenos spermatoforu
při kopulaci
- u každého pohlaví
pouze jedna gonáda;
- častá heterogonie
- pouze samice
Pararotatoria
Již od 80. let se uvažuje o parafyletickém charakteru vířníků (Rotifera, dříve také Rotatoria) ve
spojitosti s poznatkem, že mezi ně patří také vrtejši (Acantocephala), do té doby řazeni do
samostatného kmene. Společný taxon skupin původně řazených mezi vířníky a vrtejšů je dnes
často nazýván Syndermata, ač mnozí autoři užívají také název Rotifera v novém pojetí
(zahrnující vrtejše). Oproti fylogenetickému diagramu z učebnice Zrzavého výše, většina autorů
řadila Seisonida vždy mezi Rotifera, vzájemné příbuzenské vztahy v rámci Syndermata jsou však
nadále předmětem bádání a diskuse. Zde je znázorněna fylogeneze dle nejnovější práce k tématu
(Sielaff et al. 2016), doplněná o pravděpodobné autapomorfie.
69
Hemirotifera
3 - zatažitelný rypáček (proboscis)
7
- ostny na rypáčku;
- zvětšení těla;
- uterinní zvon u samic;
- acanthella (sek. larva);…
Dřívější zařazení vířníků a vrtejšů mezi tzv. hlísty (Nemathelminthes
= Aschelminthes), skupinu, kterou „pohřbila“ molekulární biologieGastrotricha
Nematoda
Nematomorpha
Priapula
Loricifera
Kinorhyncha
Bdelloida
Acanthocephala
Seisonida
Monogonota
„Rotifera“
1 Nepřítomnost omnipotentních buněk
2 3
Introvert s terminálním ústním
otvorem;
kutikula svlékána při růstu
Zakrsnutí; kopulace - vnitřní
oplození; eutelie; výřivý
orgán;epidermis intrasyncytiálně
zhuštěna, perforována
vchlýpeninami
plasmalemy
4
5
Zakrsnutí;
kopulace - vnitřní
oplození; eutelie;
svaly v tělní stěně
s výběžky k neuronům;
amfidy (smyslové orgány)
Sensorické skalidy na
introvertu
6 Rypáček
bez ústního
otvoru
(proboscis)
Cephalorhyncha
70