(Kmen) Arthropoda - členovci
Do monofyletického taxonu Arthropoda jsou často zahrnováni kromě „klasických“
členovců také drápkovci (Onychophora) a želvušky (Tardigrada); molekulární studie toto
pojetí potvrzují. Pokud tyto skupiny začleníme, hovoříme bud‘to o členovcích sensu
stricto jako o Euarthropoda nebo o Arthropoda sensu lato jako o Panarthropoda.
Onychophora
Chelicerata Myriapoda Pancrustacea
Arthropoda
1
2
3
4
cephalizace a vznik syncerebra;
mixocoel a otevřená cévní soustava
Komolé, ne-
článkované
končetiny;
nepravidelně rozmístěné
keříčkovité
vzdušnice;
vícero nervových komisur
v každém článku;
obranné žlázy a orální papily.
Vnější kostra z chitinózních desek;
cephalon (acron + asi 5 článků) s 1 párem
preorálních článkovaných tykadel a dalšími
3 páry končetin; 1 pár laterálních složených
očí a 4 mediání oči, atd.
?
Mandibulata„Myriochelata“
= „Paradoxopoda“
Tardi-
grada
Panarthropoda
1. pár končetin přeměněn
na chelicery;
tělo členěno na prosoma
(cephalothorax)
s pohybovou funkcí
a opisthosoma (abdomen)
1
Crustacea
HexapodaMyriapoda
Tracheata = Antennata
Mandibulata
5
6
7
Hlavu tvoří acron a asi 6 článků, na ní
je 5 párů končetin (1. a 2. pár antén,
mandibula, 1. a 2. maxilly);
specifická stavba ommatidií složených očí;
svlékací žlázy atd.
Naupliové oko (mediání oko
z několika pohárkových oček);
2 páry nefridií a to jak v článku
2. antén tak 2. maxil; Redukce 2. páru antén
- článek nesoucí původně
2. pár antén nyní bez končetin;
atd.
Starší pohled na fylogenetické vztahy u členovců taxonu Mandibulata na
základě morfologických znaků – pozbyl platnosti na základě výsledků mol.-biol.
analýz (Crustacea jsou parafyletická, hypotéza o sesterské pozici Myriapoda a Hexapoda je
chybná – taxon nazývaný Atelocerata, Antennata nebo Tracheata - vzdušnicovci – neexistuje).
(Kmen) (Eu)Arthropoda - členovci
2
(Kmen) (Eu)Arthropoda - členovci
Jeden ze současných pohledů na fylogenetické vztahy členovců (Zrzavý, 2006): Hexapoda
jsou součástí Pancrustacea, Myriapoda sesterskou skupinou tohoto nového taxonu
(naznačená hypotéza o sesterské pozici Myriapoda a Chelicerata - spolu „Myriochelata“ je
zamítnuta) .
3
(Podkmen) Myriapoda - stonožkovci
„Zavěšené tentorium“: příčná lišta podporující
vnitřní výrůstky exoskeletu hlavy (na nich přisedají
svaly – adduktory kusadel); dva shluky
neuronů reagujících na serotonin;
postranní oči z několika oček se zvláštní ultrastrukturou.
Pohlavní otvory (gonopory) v přední části trupu;
ontogenese: trávící trubice vzniká v žloutku;
koxální orgány;
zvláštní stavba trichobothrií
1. pár končetin trupu
přeměněn na čelistní nožky
(maxillipedy) s drápy a jed.
žlázou; embrya s vaječným
zubem na 2. maxillách;
specifická stavba spermií;
trochantery nohou pevně spojené
s femury; atd.
12 párů nohou;
1 pár tracheálních
stigmat na hlavě;
nepárový pohlavní
otvor; párové terminální snovací
bradavky končetinového původu;
pár dlouhých trichobothrií na
análním článku
Gnathochilarium; chybí 2. maxilly;
collum (článek bez končetin);
pohlavní otvory v 2. článku trupu;
stigmata u bází nohou; nehybné
stádium po vylíhnutí, první
juvenilní stádium s třemi páry
nohou; atd.
Diplosegmenty
(od 5. článku trupu);
8-článková tykadla;
bezbičíkaté spermie;atd.
Pseudoculi (pár);
trojvětevná tykadla;
atd.
PauropodaDiplopoda
Symphyla Dignatha
ProgoneataChilopoda
Myriapoda
1
3
2
4
5
6
7
Poznámka: Dle poslední fylogenetické analýzy
(založené na mol. znacích) by bazální skupinou
mohla být Symphyla, tím by zanikla Progoneata
(Rehm et al., 2014).
4
(Podkmen) Myriapoda - stonožkovci
(Třída) Chilopoda - stonožky
• cca 3000 druhů
• většinou 1-10 cm, max. něco přes 25 cm
• zoofágové (predátoři); více méně půdní
Autapomorfie:
• 1. pár končetin trupu přeměněn na čelistní nožky (maxillipedy) s drápy a jed. žlázou;
• embrya s vaječným zubem na 2. maxillách;
• specifická stavba spermií
• trochantery pevně spojené s femury, …
Schéma spodní strany hlavové části
stonožky Lithobius forficatus
Maxilliped
Obrys jedové
žlázy
Coxosternit
maxillipedu
Telopodit
maxilly II
Spodní strana posledních
článků těla: vlečné nohy
(bazální část) a gonopody
Spodní strana hlavové
části stonohy
Scolopendra subspinipes
5
(Podkmen) Myriapoda - stonožkovci
(Třída) Chilopoda - stonožky
Notostigmophora
= Scutigeromorpha:
Scutigera sp.
- strašník
Pleurostigmophora:
Scolopendromorpha
- stonohy,
stejnočlenky
Pleurostigmophora:
Lithobiomorpha
- stonožky,
různočlenky
Pleurostigmophora:
Geophilomorpha
- zemivky, mnohočlenky
Členění na základě (mimo jiné) polohy stigmat na zádech (Notostigmophora:
nepárovitá stigmata na 7 tergitech) či na bocích (Pleurostigmophora: stigmata párovitě
na bocích – pleurách - trupových článků).
6
(Podkmen) Myriapoda - stonožkovci
(Třída) Symphyla - stonoženky
• cca 150 druhů
• max. 8 mm
• půdní, saprofágové
• na zádi pár snovacích bradavek
(cerci) na kterých ústí velké snovací
žlázy a pár trichobothrií
Autapomorfie:
• 12 párů nohou
• 1 pár tracheálních stigmat na hlavě
• nepárový pohlavní otvor
• párové terminální snovací bradavky končetinového původu
• pár dlouhých trichobothrií na análním článku
Scutigerella immaculata
7
(Podkmen) Myriapoda - stonožkovci
(Třída) Diplopoda - mnohonožky
• cca 10 000 druhů
• převážně půdní
• převážně saprofágové
• několik mm až 30 cm
Autapomorfie:
• Diplosegmenty (od 5.
článku trupu)
• osmičlánková tykadla
• bezbičíkaté spermie; atd.
Glomeris hexasticha
Polydesmus sp.
8
(Podkmen) Myriapoda - stonožkovci
(Třída) Diplopoda - mnohonožky
Gonopody
1. pár nohou
Gnathochilarium
Osmičlánkové tykadlo
Štětiny
Očka (ocelli)
1. článek - collum
Vývody obranných
žláž – ozopóry
Prozonit
Metazonit
Přední část mnohonožky:
na odvozeném 1. článku trupu (krční
štít – collum) a následných třech
článcích po jednom páru nohou,
následují diplosegmenty s dvěma
páry nohou
Gnathochilarium: srostlé 1. maxilly
a sternit 2. maxillarního článku (který
je zakládán bez končetin) – synapomorfie
taxonů Diplopoda a Pauropoda, tzn. autapomorfie
společného taxonu Dignatha.
9
Pauropus huxleyi
• cca 540 druhů
• cca 0,5 mm (max. 2 mm)
• půdní
• vysavájí mycelia hub
• kousavé ústní ústrojí
• většinou bez vzdušnic (redukce)
• hlava drobná, mozek sahá do 1. článku trupu
Autapomorfie:
• Pseudoculus (smyslový orgán zachycující
vibrace, párovitě po stranách hlavy)
• tykadla trojvětevná: na konečných článcích
s postranními bičíky, které jsou ochlupené
(Podkmen) Myriapoda - stonožkovci
(Třída) Pauropoda - drobnušky
Pauropus sylvaticus (1 mm)
10
(Podkmen) Pancrustacea = Tetraconata
– koryši s. l.
Autapomorfie:
specifická ultrastruktura ommatidií
(2 buňky tvoří kutikulární čočku,
4 buňky krystalový jehlan, 8 buněk
sítnici – rhabdom, několik buněk
izoluje jednotlivá ommatidia);
zvláštní kmenové buňky (neuroblasty)
charakteristického uspořádání
vytvářejí nervové buňky.
Dle Zrzavého (2006). Poznámky: Někteří autoři Pentastomida řadili mezi
Crustacea už dávno! Následně publikované práce vedly k zásadní revizi!
11
(Podkmen) Pancrustacea = Tetraconata – koryši s. l.
„Crustacea“
Ostra-
coda
Penta-
stomida
BranchiuraMystaco-
carida
Hexa-
poda
RemipediaBranchio-
poda
Cephalo-
carida
Malaco-
straca
Cope-
poda
Tantulo-
carida
Theco-
straca
Oligostraca Multicrustacea Allotriocarida
Dle Schwentner et al.
(2018). Součaný pohled na
fylogenezy skupiny!
12
• primárně vodní
• dýchání: žábry na epipoditech
• dva páry antén (antenuly a antény)
• rozeklaná končetina: protopodit, endo + exopodit
• velká plasticita ve specializaci jednotlivých tělních článků
a jejich funkční splývání v tagmata
• carapax (štít na temeni hlavy, může dorsálně překrývat thorax)
• naupliová larva (antenuly, antény, mandibuly) jako první postembryonální
stádium (není asi autapomorfií: pravděpodobně
neplatilo pro společného předka všech korýšů vč. vyhynulých)
• naupliové oko: shluk 3-4 jednotlivých pohárkových očí
• 2 páry nefridií: antenální žlázy, maxillární žlázy (u recentních
zástupců je většinou zachován pouze jeden z nich)
(Podkmen) Pancrustacea – koryši s. l.
„Crustacea“ - korýši
Červeně jsou uvedeny znaky o kterých se uvažovalo jako o autapomorfiích
taxonu Crustacea, ten se ale ukázal jako parafyletický!
13
„Crustacea“ - korýši
Larva nauplius:
naupliové oko
1. anténa (antenula)
exopodit
2. anténa:
endopodit
palpus
mandibuly
labrum
základ trupu
a telsonu
Ventrální pohled na 1. naupliové stádium u druhu
Branchinecta ferox (Anostraca)
Zdroj: Jasper Nance, Wikimedia Commons
14
„Crustacea“ - korýši
hřbetní trn
boční trn
carapax
pleon
telson
2. maxilární nožka
- maxilliped1. maxilární nožky
- maxillipedy
složené oko
2. anténa
1. anténa
rostrální trn
Postlarva
Životní cyklus u Penaeidea (Malacostraca:
Decapoda: Dendrobranchiata):
Larvy nauplius, protozoëa a zoëa jsou
planktické, postlarva a dospělec bentičtí.
U ostatních Decapoda se ontogeneze až
po protozoëu (včetně) odehráva ve vajíčku.
Larva zoëa:
Zoëa kraba (Decapoda: Brachyura) z laterofrontálního pohledu
15
„Crustacea“ - korýši
mezikyčelní (intercoxální) destička – pouze u Copepoda
16
„Crustacea“ - korýši
1.-7. thoracopody
1. anténa
(antenula)
2. anténa
2. maxilla
1. maxilla
Mandibula
Furca
Mandibula
1. anténa
(antenula)
2. maxilla1. maxilla
2. anténa
(= 1. + 2 pleopody)
Stygocarella
pleotelson (Malacostraca:
Syncarida: Anaspidacea)
Nothobathynella
williamsi (Malacostraca:
Syncarida: Bathynellacea)
Příklady členění těla:
17
Tagmatizace někerých skupin Pancrustacea s vyznačením polohy gonopóru
(podle Walosseka a Axe, ze Zrzavého, 2006)
(Podkmen) Pancrustacea – koryši s. l.
18
(Třída) Pentastomida (= Linguatulida) - jazyčnatky
• cca 100 druhů
• většinou tropičtí, ale i v arktídě (u ptáků)
• endoparasiti dýchacích orgánů suchozemských masožravých obratlovců
(jediná známá výjimka: sob jako býložravec; 90% hostitelů jsou plazi)
• nedospělá stádia v různých orgánech a různých mezihostitelích
(obratlovci a hmyz)
• 2-16 cm dlouhé, červovité tělo (dorsoventrálně zploštělé jen u parasitů
nosních dutin)
• gonochoristi, primární larva napadá hostitele přes střevní stěnu
• molekulárně biologické analýzy doložily příslušnost ke Pancrustacea
Testes
TestesŽláza
Ejakulační hadice
Pohlavní
otvor
Schématický podélný řez jazyčnatkou: A - samec Raillietiella mediterranea,
B - samice Raillietiella boulengeri
Pentastomida:
A - Cephalabaena
tetrapoda - dorsální
pohled; B Armillifer
armilatus;
C - Leiperia gracilis
- hlava ventrálně;
D - Cephalobaena
tetrapoda - onchopodium
s háčkem
Frontální papila
Ústa
Pohl.
otvor
Samec (vlevo) a samice (vpravo)
Armillifer sp. (autoři: Dennis
Tappe a Dietrich W. Büttner)
19
(Třída) Branchiura - kapřivci
• cca 125 druhů
• dočasní ektoparasiti mořských a sladkovodních ryb (občas obojživelníků)
• sají krev a sliz
• tělo dorsoventrálně zploštělé
• carapax kryje thorax celý nebo jeho část
• mandibule tvoří bodavé ústrojí
• oba páry antén tvoří příchytné háčky
• první pár maxil přeměněn v přísavky
• 4 thoracomery mají rozeklané končetiny (plovací)
• abdomen pouze jako nečlánkovaný, plochý, dvoulaločný
přívěsek s malou furkou
• délka většinou pod 2 cm
• gonochoristi
• vývoj buďto přes atypickou naupliovou larvu nebo přímý
Argulus sp.
Antenula
Anténa
1. maxilla
2.
maxilla
Autor: Geoff Boxshall
Creative Commons Attribution-NonCommercialShareAlike
license
20
(Třída) Ostracoda – lasturnatky (parafylum?!)
• cca 5 000 recentních druhů (cca 40 000 fosilních)
• mořští, sladkovodní (bentál, méně pelagiál),
někteří semiterestričtí (vlhký listový opad)
• různorodé potravní specializace
• tělo nečlánkované (články splynuly, trup
původně z 10 článků a telsonu)
• max. 7 párů končetin (5 hlavových a někdy
také 1. a 2. thoracopody)
• tělo kryto dvouchlopňovým carapaxem
(chlopně dorsálně spojené kutikulárním
vazem, skořápka dvoustěnná, vnější
stěna často inkrustovaná)
• délka 0,1-23 mm
• většinou gonochoristi (některé
sladkovodní druhy parthenogenetické)
• vývoj přes atypickou naupliovou
larvu
• častí (mezi)hostitelé parasitů,
• řada parasitických druhů
21
(Třída) Malacostraca - rakovci
DecapodaHoplocarida
1
2
Složitý žaludek rozdělený na žaludek
žvýkací a filtrační; konstantní počet článků
trupu (8 thoracomerů, 7 pleomerů); 1. - 6.
pleomer s pleopody jednotné stavby;
dvoubičíkovité 1. antény bez lokomoční
funkce; mandibule s tříčlánkovým palpem
(nově vzniklým); konstantní poloha pohlavních
otvorů (samičí na 7., samčí na 8. thoracomeru;
atd.
Splynutím 6. a 7. pleomeru a posunem 6. pleopodů
dozadu (stávají se z nich uropody) vzniká ocasní
ploutev (podílí se na ní telson) ;
přeměna exopoditu 2. antény na šupinku -
scaphocerit
Syncarida
Lepto-
straca
Bathynellacea Anaspidacea Peracarida
Eumalacostraca
Caridoida
22
rostrum
složené oko
carapax
telson
furka
6. pleopod
1. pleopod
2. anténa
1. anténa
(antenula)
Nebalia sp. Nebalia sp.
(Řád) Leptostraca = Nebaliacea - nebálie
• 13 recentních druhů
• mořští: bentičtí na bahnitých sedimentech od litorálu po hlubiny; 1 pelagiální druh
• filtrovači
• 8 článků thoraxu, 7 článků pleonu, velký dvouchlopňový carapax překrývá thorax
a část pleonu
• délka asi 10-40 mm
(Třída) Malacostraca - rakovci
Nebalia sp.
23
(Třída) Malacostraca - rakovci
Syncarida (autapomorfie: carapax kryje pouze hlavu)
(Řád) Bathynellacea - bezkrunýřky)
• cca 160 druhů
• ve zvodnělých štěrcích a píscích (podzemní voda, několik druhů i ve slané vodě
mořských písečných pláží), 2 druhy pelagiální v hloubkách Bajkalského jezera
• 8 článků thoraxu, 5 článků pleonu, pleotelson (6. článek pleonu srostlý s telsonem)
• pleopody nanejvíš na první dvou článcích (+ uropody na pleotelsonu)
• délka 0,5 - 3,4 mm
• naupliové stádium ve vajíčku, vývoj přes parazoëu
Notobathynella williamsi
1.-7. thoracopody
1. anténa
(antenula)
2. anténa
2. maxilla
1. maxilla
Mandibula
Furca
24
(Třída) Malacostraca - rakovci
(Řád) Hoplocarida, vč. Stomatopoda - ústonožci
• cca 350 druhů
• mořští, většinou v (sub)tropických mělkých mořích
• žijí v chodbách v měkkých substrátech nebo ve štěrbinách
tvrdých substrátů
• dravci - živí se pouze živě ulovenou kořistí
• 2. pár maxilliped tvoří velké uchopovací končetiny
• 8 článků thoraxu, 6 článků pleonu; plochý carapax kryje jen přední část hrudi
• délka 15-340 mm
Odontodactylus scyllarus
Allima gracilis
(Squillidae): Larva
Squilla sp.
25
(Třída) Malacostraca - rakovci
Peracarida
(Řád) Mysidacea - vidlonožci
• cca 780 druhů
• výskyt hlavně v pobřežních vodách moří, cca 25 druhů sladkovodních
• bentičtí (na či ve sedimentu), některé druhy pelagiální
• carapax kryje většinu thoraxu (splynutí pouze s prvními 4 thoracomery)
• mandibule jsou asymetrické (lacinia mobilis pravé mandibule redukovaná)
• délka většinou asi 30 mm (3-300 mm)
Gnathophausia zoea (Lophogastrida)Antarctomysis sp. (Lophogastrida)
1. anténa
(antenula)
2. anténa
Palpus mandibuly
Thoracopody
Pleopody
8. článek
thoraxu
Uropod se
statocystou
v endopoditu
Foto: Alexander Semenov
(Wikimedia, GNU Free Documentation License)
26
(Třída) Malacostraca - rakovci
Peracarida
(Řád) Isopoda - stejnonožci
• přes 10 000 druhů
• ekologicky diverzifikovaná skupina: vodní (v mořích od mělčin po hlubiny; v jezerech,
vodních tocích, podzemní vodě, horkých pramenech, slaných jezerech atd.) i suchozemské
druhy (některé s životním cyklem zcela nezávislým na vodním prostředí)
• řada parasitických forem, často s velmi odvozenou anatomií
• dorsoventrálně zploštělé tělo (při dorsálním pohledu většinou oválné)
• 1. článek hrudi splynul s hlavou v cephalothorax, nasleduje peraeon (hrudní články
2-8), pleon (5 krátkých článků) a pleotelson (6. článek pleonu splynutý s telsonem)
• peraeopody bez exo a epipoditů, kráčivé
• délka 1-45 cm, většinou 1-5 cm
• gonochoristi (vyskytuje se hermafroditismus)
• u suchozemských druhů výskyt parthenogenese
• přímý vývoj v marsupiu (prostor pod sternity
peraeonu uzavíraný deskovitými výrůstky
kyčlí (tzv. oostegity)
27
(Třída) Malacostraca - rakovci
Peracarida
(Řád) Isopoda - stejnonožci
Příklady různých mořských druhů:
28
(Třída) Malacostraca - rakovci
Peracarida
(Řád) Isopoda - stejnonožci
vzdušnicové plíce
vstupní pole s dýchacím otvorem
Vzdušnicové plíce u suchozemského
stejnonožce - stinky
Porcellio scaber: A - pleopody
z ventrálního pohledu (v kruhu
exopodity 1. - 3. levého pleopoditu,
v důsledku naplnění vzduchem je
1. - 2. expodit bílý)
B - exopodit s dýchacím
otvorem na vstupním poli
Jinak dýchání žábrami!
Porcellio scaber
Svinka Armadillidium granulatum
z mediteránní oblasti – schopnost volvace
(zdroj: Alvesgaspar, Wikimedia Commons)
29
(Třída) Malacostraca - rakovci
Peracarida
(Řád) Amphipoda - různonožci
• cca 6 000 druhů ( z toho Gammaridea 85 %)
• výskyt v mořích od slapové zóny po hlubiny (dominují v mělkých mořích mírného
a polárního pásma), rovněž ve vnitrozemských povrchových i podzemních vodách,
v (sub)tropických lesích ve vlhkém listovém opadu
• různorodé potravní specializace (zoo, nekro, sapro, mikro a fytofagové)
Carellinoides sp.
Maera mastersi
Gammarus pulex. Hyalella azteca
30
(Třída) Malacostraca - rakovci
Peracarida
(Řád) Amphipoda - různonožci
• délka 1 mm - 28 cm (většinou několik málo cm)
• tělo zpravidla laterálně zploštělé
• hlava srostlá s 1. článkem hrudi v cephalothorax
• končetiny 2. a 3. článku hrudi, tzn. 1. a 2. článku peraeonu, tvoří gnathopody
(slouží k uchopení a zpracování potravy)
• gonochoristi
• přímý vývoj v marsupiu
Laterální pohled na blešivce (Gammarus sp., Gammaridea, Amphipoda)
1. anténa
(antenula)
2. anténa Peraeopody
Gnathopody
UropodyPleopody
Složené
oko
31
(Třída) Malacostraca - rakovci
uropodu
antény
antény (antenuly)
1. peraeopod
5. peraeopod
Dorsální pohled na raka amerického
(Orconectes limosus, Decapoda: Peocyemata)
(Řád) Decapoda - desetinožci
• cca 10 000 druhů
• 1 mm - 60 cm
• rozpětí 1. páru peraeopodů max. 4 m
(krab japonský - Macrocheira kaempferi)
• ve všech světových mořích (a všech hloubkách),
v polárních oblastech však málo druhů
• řada sladkovodních a suchozemských druhů
(ti druzí se rozmnožují v moři!), osídlení
nemořských biotopů vícekrát konvergentně
• členění těla pouze na dvě tagmata:
cephalothorax (všech 8 thoracomerů
srostlo s carapaxem) a pleon (s telsonem)
• u peraeopodů je exopodit redukován
• gonochoristi (vzácně hermafroditi)
• vývoj u Penaeidae (Dendrobranchiata)
přes nauplius, protozoëu a zoëu,
u ostatních vývoj po protozoëu (včetně)
ve vajíčku
Krab japonský (Macrocheira kaempferi)
foto: Markus Wolf, Wikipedia Commons
32
(Třída) Malacostraca - rakovci
(Řád) Decapoda - desetinožci
Příklady různých druhů:
33
(Třída) Copepoda - klanonožci
• přes 10 000 recentních druhů
• ve všech vodních biotopech od mořských
hlubin po louže na vysokohorských ledovcích
• většina druhů v moři (bentál, pelagiál, fytál)
• některé druhy jsou semiterestrické (v půdní vodě)
• velký ekologický význam (součást pelagiálního
potravního řetězce - zooplanktonu; největší zdroj
živočišných bílkovin na světě!)
• mikrofytofágové (žerou fototrofní prvoky)
• asi polovina druhů žije v nějaké vazbě
na jiného živočicha (např. parasiticky)
• velikost volně žijících druhů: 0,5-28 mm
• cephalothorax (hlava + 1-2 thoracomery),
peraeon (4-5 článků) a abdomen (5 článků
vč. telsonu, bez končetin, 1. a 2. článek
mohou být srostlé v jeden tzv. genitální)
• rozeklané nohy (peraeopody) páru spojeny
intercoxální destičkou
Buchanka obecna (Cyclops strenuus)
- samice:1 - oko, 2 - 1. antény (antenuly),
3 - (2.) antény, 4 - cephalothorax,
5 - peraeon (2. - 5. hrudní článek),
6 - genitální segment (dvojitý); 7 - vaječný
váček, 8 - furka, 9 - střevo, 10 - podélné
hrudní svaly, 11 - vaječník
34
(Třída) Copepoda - klanonožci
Cyclops sp.
Vaječné váčky
Cyclops bicuspidatus – samička (nahoře)
a sameček (vpravo) z Michiganského jezera.
(Zdroj: J. Liebig (NOAA GLERL, 2000), Wikimedia Commons)
35
(Třída) Copepoda - klanonožci
Příklady různých životních forem (druhů)
36
Thecostraca
- většina z nich patří do Cirripedia – svijonožci
(níže jen o nich)
• cca 1 300 druhů (vč. fosilních?)
• dospělci vždy přisedlí, buďto na substrátu nebo jako
vysoce specializovaní parasiti
• mořští (vč. brakických vod)
• anatomie velmi rozmanitá, spolunáležitost
dokládána typickými larvami (růžkatý
nauplius, cypris)
Thoracica (cca 1 100 druhů):
vilejši (se stopkou) a svijonožci
(přímo přirostlí k substrátu)
37
C
Cirripedia – svijonožci (pokračování)
Acrothoracica (cca 40 druhů)
- zavrtávají se do vápenatého substrátu (vápenec, ulity, korály)
Rhizocephala - kořenohlavci (cca 230 druhů)
- výhradně endoparasitický způsob života (převážně u jiných skupin korýšů,
až na výjimky mořští)
- samice má tělo z dvou částí: interna prorůstá hostitele jako větvená síť
trubiček, na ní je přes stopku napojena externa - váčkovitý výrůstek
ventrálně na pleonu hostitele (zpravidla), který obsahuje ganglion, párovité
vaječníky a dutinu ve které zrají vajíčka
- složité životní cykly
- gonochoristi
Kořenohlavec krabí (Sacculina
carcini):
A - nauplius (rohatý);
B - cypris (s dvouchlopňovým
carapaxem);
C - napadený krab Carcinus maenas
(Decapoda)
1 - antenuly, 2 - antény,
3 - mandibuly, 4 - naupliové oko,
5 - základ vaječníku, 6 - hrudní nožky
38
(Třída) Cephalocarida - volnohlavci
• objeveni 1953, známo 11 druhů (aktualizovaný údaj z r. 2006)
• žijí na rozhraní mezi bahnitým dnem a vodním sloupcem od mořských mělčin až do
hlubin (Atlantik, Pacifik, Středozemní moře)
• saprofágové (detritivoři)
• délka těla cca 3 mm
• členění těla: cephalon, thorax (9 článků),
abdomen (10 článků); telson s furkou
• hermafroditi (simultánní)
• redukce složených očí - slepí
Hlava (cephalon)
2. antény
1. antény
(antenuly)
Thoracopody
9. thoracomer
1. článek
zadečku
10. článek
zadečku
Telson
Furca
Hutchinsoniella macracantha
39
(Podkmen) Pancrustacea – korýši s. l.
(Třída) Branchiopoda – žábronožci
(Phyllopoda – lupenonožci)
• sladkovodní, některé druhy mořské (sekundárně)
• recentní zástupci pouze v extrémních biotopech (vysychající vody,
vnitrozemské slané vody)
Autapomorfie:
• zvláštní filtrační aparát
• specifická naupliová larva (naupliové oko z 4 oček;
u všech ostatních recentních taxonů pouze z 3 oček)
• specifická stavba spermií
Branchiopoda
Notostraca
„Conchostraca“
Cladocero-
morpha
Diplostraca
PhyllopodaAnostraca
Spini-
caudata
Onychocaudata
Laevi-
caudata
40
(Řád) Anostraca - žábronožky
• cca 185 druhů
• ve periodických stojatých vodách (říční nivy!), slaných jezerech a tůních,
v polárních podmínkách i v trvalých tůních
• délka 15-30 mm (max. 10 cm !)
Žábronožka letní (Branchipus schaefferi) - samecChirocephalus shadini - samec
(dole) a samice (nahoře)
(Třída) Branchiopoda – žábronožci
41
(Řád) Notostraca - listonožky
• 11 druhů po celém světě (kromě Antarktidy)
• ve periodických stojatých vodách (říční nivy!), v polárních podmínkách i v jezerech
• omnivoři (detritus, drobní živočichové, části rostlin - např. klíčící rýže)
• délka vč. furky do 10 cm !
Lepidurus packardi
(Třída) Branchiopoda – žábronožci
Lepidurus glacialis
Triops cancriformis
42
Leptestheria dahalacensis
(Třída) Branchiopoda – žábronožci
Eoleptestheria ticinensis
(Řád) „Conchostraca“ - škeblovky
• tělo laterálně zploštělé, kryté dvouchlopňovou skořápkou
• parafyletický taxon
• monofyletické jsou taxony Spinicaudata (sesterský vůči Cladoceromorpha)
a Laevicaudata, společně s Cladoceromorpha tvoří monofylum Diplostraca
Spinicaudata (cca 180 druhů):
- délka většinou přes 10 mm
- bentičtí v periodických sladkých vodách
Laevicaudata (cca 40 druhů):
- délka samic přes 6 mm, samci menší
- v periodických vodách, většinou na dně
43
(Řád) Cladocera – perloočky
(společně s Cyclestherida tvoří Cladoceromorpha)
• s ohledem na řadu významných morfologických rozdílu, které lze hodnotit jako
autapomorfie, bývají děleny na několik monofyletických taxonů (synapomorfie
nejsou známy, nedávné výsledky molekulárních analýz ale překvapivě
podporují monofylii perlooček)
Anomopoda (přes 300 druhů):
- v prakticky všech mikrohabitatech sladkých vod (v trop. deštných lesích
i v mechu a listovém opadu)
- velký ekologický význam mají hlavně jako zooplankton
- velikost 0,26-6 mm
Daphnia pulexBosmina sp.
(Třída) Branchiopoda – žábronožci
44
(Řád) Cladocera - perloočky
Anomopoda
Pohlavní rozmnožování, většinou za střídání parthenogenenetických a bisexuálních
generací (heterogonie; někdy však obligátní parthenogenese). Vývoj přímý,
parthenogenetické samice jsou živorodé.
Carapax samce
Daphnia pulex: Přímý vývoj parthenogeneticky
zplozeného jedince (samice je živorodá)
Samice s trvalými
- diploidními - vajíčky v ephippiu
(Třída) Branchiopoda – žábronožci
45
(Třída) Branchiopoda – žábronožci
Leptodora kindti
(Řád) Cladocera – perloočky
Ctenopoda
- délka do 4 mm
- sladkovodní, 1 mořský rod
- gonochoristi, častá parthenogenese
- vývoj přímý (chybí nauplius), častá heterogonie
Onychopoda
- v mořích i vnitrozemských vodách (pouze holarktis)
- dravci
- velikost do 12 mm (z toho většinu tvoří caudální výrůstek)
- vývoj přímý, častá heterogonie
Haplopoda
- pouze Leptodora kindti - ramenatka velká
- stojaté sladké vody, holarktické rozšíření
- planktonický dravec
- přímý vývoj parthenogenetických generací,
vývoj z oplozených trvalých vajíček přes metanauplius
46
(Třída) Remipedia - veslonožci
Speleonectes onidae (Remipedia): plave břišní stranou nahoru
• objeveni 1981, známo 17 druhů (aktualizovaný údaj z r. 2008)
• dnes považování za sesterskou skupinu Hexapoda
• žijí v pobřežních jeskyních v mořské vodě chudé na kyslík (vlivem převrstvení sladkou
vodou): Karibik, Atlantik (Bahamy, Kanárské ostrovy), Austrálie
• zoofágové (dravci) a filtrátoři jemných částic
• délka těla 9-45 mm
• členění těla: cephalothorax (hlava
splynula s 1. článkem trupu - nese
maxillipedy), trup (truncus) s homonomními
články (16-38) s končetinami,
telson s furkou
• antenula dvouvětevná (jedinečné!)
• hermafroditi
• bez očí, pigmentů, plavou na zádech
1. anténa
2. anténa
mandibula
1. maxilla
2. maxilla
maxilliped
plovací
končetina
pleurotergit
telson
furka
47
(Třída) Hexapoda – šestinozí, šestinožci
- stav poznání před mol.-biol. analýzami
1
2
3
4 5
6
7
8
9
10
12
13
11
Protura Collembola
Ellipura
Campodeina Japygina
Diplura
PterygotaZygentoma
Dicondylia
Archeognatha
Entognatha Ectognatha
?
?
„Apterygota“
„Thysanura“
48
(Třída) Hexapoda – šestinozí, šestinožci
= Insecta – hmyz (sensu lato)
Několik desetiletí platná představa o fylogenezi šestinohých na základě morfologických znaků
1
2
3
4 5
6
7
8
9
10
Protura Collembola
Ellipura?
Campodeina Japygina
Diplura
PterygotaZygentoma
Dicondylia
Archeognatha
Entognatha? Ectognatha
?
Členění těla na hlavu (caput),
hruď (thorax) a zadeček (abdomen);
hruď: 3 články, 3 páry končetin;
zadeček: 11 článků; cerci na 11. článku
zadečku; styli na 1. až 9. článku zadečku
Mandibuly a 1. maxilly
vnořeny do hlavové kapsule;
složené očí redukovány; ocelli částečně až
úplně redukovány; Malpighiho trubice
redukovány; atd.
Bičíková tykadla: svalovina pouze v 1. článku,
2. článek = pedicellus (s Johnstonovým
orgánem); 3. článek rozdělen na mnoho článků
bičíku; 8. a 9. článek zadečku vytváří u samice
kladélko
Tykadlo s mnoha
články; ztráta očí;
styli pouze na zad.
článcích 1 - 7.
Tykadla mají max.
4 články; ztráta
vzdušnic; ztráta
cerci; splynutí
holeně (tibia) a chodidla (tarsus)
Očí mediáně
spojené;
báze tykadel
sblížené; chybí
stigmata na 1.
článku zadečku
49
(Třída) Hexapoda – šestinozí, šestinožci
Zrzavý (2006):
Collembola
Remipedia
Protura
50
Výsledky molekulárně-biologických analýz zpochybňují monofýlii taxonů Entognatha
a Ellipura (= Collembola + Protura), naopak potvrzují monofýlii taxonu Diplura.
Zrzavý (2006):
Poslední práce ukazují, že Protura
se odpojila v rámci Hexapoda
jako první, poté společně ostatní
„Entognatha“ (Collembola jako
sesterská skupina vůči Diplura).
(Třída) Hexapoda – šestinozí, šestinožci (hmyz)
Malpighiho trubice – exkreční orgán
Schéma trávící trubice hmyzu
Lumen kanálku
s primární močí
Proctodeum
Ureter
Proximální úsek
Přechodná zóna
Distální úsek
Vole
Malpighiho
trubice
Peritrofická
membrána
Rectální
papily
Mesodeum
(střední
střevo)
Proctodeum
(zadní střevo)
51
(Třída) Hexapoda – šestinozí, šestinožci (hmyz)
„Entognatha“ - skrytočelistní
Protura – hmyzenky
• cca 750 druhů
• 0,5-2,4 mm
• půdní
• ústní ústrojí bodavě-savé, mykofágní
• tykadla chybí, jejich funkci přebírá první pár nohou
Hlava u Acerentomon sp.
52
(Třída) Hexapoda – šestinozí, šestinožci (hmyz)
„Entognatha“ - skrytočelistní
A – dorsální pohled na hlavu chvostoskoka Folsomia candida
B – laterální pohled na hlavu hmyzenky Acerentomon sp.
hrot
mandibuly
tykadlo
hrot
maxilly
mandibula
molární deska
cardo
stipes
zadní
tentorium
superlinguae
maxillární palpus
labiální palpus
maxilla
prothorax
mandibula
kanálek
maxillární žlázy
pseudoculus
1. noha
fulcrum
Ventro-frontální pohled na hlavu chvostoskoka
maxila
spodní pysk
mandibula
Laterální pohled na hlavu chvostoskoka
53
(Třída) Hexapoda – šestinozí, šestinožci (hmyz)
„Entognatha“ - skrytočelistní
Morfologie chvostoskoka (Collembola: Isotomidae):
PAO – postantenální orgán, O – jednotlivé oči,
F – furca, R – retinaculum, VT – ventrální tubus
Collembola – chvostoskoci
• cca 8000 druhů,
• 0,25-10 mm,
• hlavně půdní, částečně na vegetaci
• ventrální tubus = collophor,
• na 1. článku zadečku retinaculum
a furca z 3. a 4. páru abdominálních končetin
(mohou být u půdních druhů redukovány)
54
(Třída) Hexapoda – šestinozí, šestinožci (hmyz)
„Entognatha“ - skrytočelistní
Collembola – chvostoskoci
Sminthurus viridis
(Sminthuridae - podrepkovití)
Entomobryomorpha
Poduromorpha
55
(Třída) Hexapoda – šestinozí, šestinožci (hmyz)
„Entognatha“ - skrytočelistní Campodeina
- štětinatky (A)
Japygina
- škovorovky (B)
Diplura – vidličnatky
• cca 1000 druhů,
• většina v (sub)tropech,
• 2-6 mm,
• půdní,
• saprofágové, mycetofágové a zoofágové
(Japygina loví především
chvostoskoky),
• takřka bez pigmentů
• oči zcela redukované
56
(Třída) Hexapoda – šestinozí, šestinožci (hmyz)
článek zadečku
Ventrální tubus
Tykadlo Maxilla
Kusadlo
články zadečku
(rudimenty končetin)
Pohlavní
otvory
Tykadlo
Pohlavní otvory
Řiť
Nadpočetné
stigma
Coxální váčky
Končetiny 1. abdominálníhočlánku
Tykadlo
Maxillární
palpus
Gonapophysa 8. abdominálníhosegmentu
Terminalní filum (paracercus)
Gonapophysa
9. abdominální článek
A – laterální pohled na chvostoskoka Podura sp.
B – ventrální pohled na furku chvostoskoka
C – laterální pohled na hmyzenku
D – ventrální pohled na poslední články zadečku
hmyzenky
E – laterální pohled na vidličnatku
F – laterální pohled na chvostnatku
Styli
57
(Třída) Hexapoda – šestinozí, šestinožci (hmyz)
„Entognatha“ a Ectognatha
ventrální
adduktor
adduktor abduktor
remotor promotor
ventrální
adduktor
kloubní
hrbol
kloubní hrbol
kloubní hrbol
Kusadla (mandibuly) a příslušná svalovina u Archeognatha (A)
a Dicondylia (B) – tato představa o monokondylii (jeden kloubní
hrobol na kusadlech) a dikondylii (dva kloubní hrboly na kusadlech
u obou skupin se dnes jeví jako překonaná, podle nových morfologických
studií mají také Archeognatha dva kloubní hrboly.
bičík (3. článek)
svaly
svaly
scapus
(1. článek)
pedicellus (2. článek)
sekundárně členěný
Tykadlo (antenula) u Ectognatha (A) a Entognatha (B)
Tykadla u vidličnatky (Diplura)
58