Fylogeneze a diverzita obratlovců
2. Chordata
 blastopór se mění v řitní otvor, ústní otvor se prolamuje nezávisle na dně archentera (ovšem u strunatců se
i řitní otvor prolamuje nezávisle)
 rýhování vajíčka začíná jako pravolevé (bilaterální), nikdy není spirální (u pláštěnců a zejm. prvoústých)
 archimerie: dělení těla a célomu do 3 oddílů: přední oddíl protosoma s protocelem, střední mezosoma s
mezocelem patrným dobře u polostrunatců a metasoma s metacelem, hlavní část těla druhoústých
 jako vylučovací orgán u Ambulacralia slouží axiální orgán=srdce, osrdečník a buňky podocyty, z cévy do
protocelu je filtrována primární moč a je odváděna z těla ven hydropórem
 pohlavní žlázy mají vlastní gonodukty (teprve u čelistnatých obratlovců vývody vylučovacích a pohlavních
orgánů druhotně splývají)
 planktonní primární larvy typu dipleurula s protiproudovým sběracím systémem
schéma
žaludovce:
Deuterostomia – druhoústí
FAD obratlovců 2. Chordata
Postavení v systému
Eukaryota
Opisthokonta
Holozoa
Metazoa (Animalia)
Bilateria
Deuterostomia
Chordata (cca 60 tis druhů)
Druhoústí, troujvrstevní s pravou tělní dutinou a dvoustranně symetričtí živočichové
Řada paradigmat: souměrnost, tělní dutiny, poloha úst, segmentace versus EVO-DEVO
FAD obratlovců 2. Chordata
© Řehák
FAD obratlovců 2. Chordata
Ambulacraria=
Echinodemata
+
Hemichordata
Chordata
Obratlovci, kopinatci
+
pláštěnci
trimerní (archimerní) metamerní
proto-, meso-, metacoel množství somitů,
oddělených váčků
Gastrulace
invaginací epibolicky
(vchlipováním)
(obrůstáním)
jednoduchá planktonní larva
ano ne
Molekulární data!!!
mtDNA - RGM – rare genomic mutations
Ambulacraria a Chordata jsou sesterské
skupiny!!
FAD obratlovců 2. Chordata
Protostomia
Crinoida
Asteroida
Enteropneusta
Pterobranchia
- Ambulacraria
- Hemichordata
- Echinodermata
Ophiuroida
Echinoida
Holothuroida
Chordata
© Horsák
Deuterostomia – druhoústí
FAD obratlovců 2. Chordata
FAD obratlovců 2. Chordata
Apomorfie Deuterostomia
FAD obratlovců 2. Chordata
coelom enterocélně
druhotný ústní otvor
pharyngotremie
endogenní sialové kyseliny – Nacetylneuraminová
kys NANA (slina)součást
mukoproteinů a glykolipidů (v sekretech, plazmě a
membránách)
pravolevá asymetrie těla
Chordata k ostatním Deuterostomia
dle podobných struktur
Protostomia Deuterostomia
Vznik mesodermu
schizocoelie
coelomové
váčky
Vlastnosti mesodermu:
- postupná diferenciace od rostrálního
konce těla ke kaudálnímu;
- není to souvislý zárodečný list – je to
z velké části série váčků zvaných souborně
druhotná dutina tělní (coelom).
9
schizocoelie enterocoelie
FAD obratlovců 2. Chordata
blastula
Pozor, strikní enterocoelie pouze u
Cephalochordata a Urochordata
• absenci enterocoelie u Vertebrata lze chápat jako sekundární
znak, od společného předka
• vznik coelomu z mesodermu rozšířením buněk jako důsledek
zvětšení žloutkového vaku
• schizocoelie 2x nezávislý vznik! U Protostomia i Deuterostomia
10
FAD obratlovců 2. Chordata
Hemichordata (Pterobranchia)
pharyngotremie
stomochord (neaktivní gen TBXT – protein Brachyury –
diferenciace mezodermu a notochordu, mutací nevzniká ocas
nervová páska na hřbetní straně
podobnost stádií (přisedlý dospělec – teorie Romer, Bone),
pohlavní zralost larev, neotenie - tornariová larva žaludovce –
Garstang, Remane
u člověka
FAD obratlovců 2. Chordata
Echinodermata
• Paralelní vývoj se strunatci (od kambria), nepatří sem jejich předek!
• Současné sumky – pohyblivá larva s notochordem, hltanovými štěrbinami a
post-análním ocasem.
• Garstangova hypotéza, vývoj pohlavní zralosti u larev linie pláštěnců by mohly
poskytnout mezičlánek k dalším skupinám více typických strunatců jako
kopinatec, nebo dokonce některý z fosilních obratlovců (Ostracodermi). Vývoj
pohlavní dospělosti ve formě larev je příkladem neotenie.
FAD obratlovců 2. Chordata
NT = neurální trubice
CH = notochord
FAD obratlovců 2. Chordata
14
u všech Chordat
z jednobuněčné zygoty na vícebuněčnou blastulu
FAD obratlovců 2. Chordata
15
FAD obratlovců 2. Chordata
Strunatci (Chordata)
Plesiomorfní znaky:
- 3 zárodečné listy (ento, ekto, mesoderm), coelom = druhotná tělní dutina,
dvoustranná souměrnost, segmentace struktur vzniklých z coelomu,
- druhotné prolomení úst na opačném konci těla, prvoústa uzavřeny – na
jejich místě nově řiť,
-hltan proděravělý žaberními štěrbinami – pharyngotremie
-postanální ocas (zadní část Hox komplexu – i u Hemichordata)
Apomorfní znaky:
•notochord – z endomezodermu
•trubicová nervová soustava
•canalis neurentericus (spojení žloutkového vaku a amnionu)
•inverze dorzoventrální osy těla (srdce na ventrální straně pod trávicí trubicí
nervová trubice na dorzální straně nad chordou)
•endostyl (hypobranchiální rýha) – štítná žláza
•peribranchiální prostor s atrioporem
FAD obratlovců 2. Chordata
Strunatci a jejich vymezení
• zvláštní kombinace morfologických a embryologických
znaků
• restrukturalizace genomu, především duplikací HOX
genů. Výsledkem je maximální disparita
• navíc epigenetické procesy – nelze předem definovat
funkci embryonálních buněk – indukční proces –
vzájemné ovlivňování sousedních tkání (i
nepříbuzných)
notochord indukuje neurulaci
– vchlípení ektodermu – vznik nervové trubice
FAD obratlovců 2. Chordata
Notochord
=chorda dorsalis
=struna hřbetní
Biomechanická, organizační a
strukturní osa těla
U obratlovců v dospělosti
zatlačována obratli
FAD obratlovců 2. Chordata
Vazivové pouzdro
FAD obratlovců 2. Chordata
Tekutina pod velkým tlakem
notochord (NT
• pláštěnci, kopinatci, obratlovci – stejné umístění i základní stavba – indukce neurulace
• terčovité buňky jsou na sebe naskládány do sloupce a tlaky vaziva pevně stlačeny
(synapomorfie strunatců)
• kopinatci kolem svalová vlákna, v podstatě jde o svalové destičky
• pláštěnci a obratlovci – zpevnění, mezibuněčné prostory mezi svalovými disky, na
kontaktu buněk NT, u obratlovců později zanikají a notochord je tvořen buňkami s
vakuolami
Postupný zánik
mezibuněčných
prostorů a NT
tvořen buňkami s
vakuolami
FAD obratlovců 2. Chordata
Ciona – ontogeneze notochordu, 14 hod po oplození
FAD obratlovců 2. Chordata
FAD obratlovců 2. Chordata
Notochord
Postupné formování buněk za sebe
Gastrulace – neurulace
Elongace – univerzální mechanismus
FAD obratlovců 2. Chordata
Shindo A. Models of convergent extension during morphogenesis. Wiley Interdiscip Rev
Dev Biol. 2017;7(1):e293.
Morfogen látka rozhodující o diferenciaci buněk jednotlivých tkání, jde o signální
molekulu, která působí na buňky přímo (nikoliv prostřednictvím krevního oběhu),
důležitá je její koncentrace.
- transformující růstový faktor β, Sonic Hedgehog, epidermální růstový faktor nebo
retinová kyselina.
FAD obratlovců 2. Chordata
-účinnost závisí na koncentraci jejich produktů, vytvářejí gradient koncentrace,
kdy k účinku dochází až od míst, kde koncentrace dosáhne určité prahové
úrovně.
- kaskáda aktivní již před oplodněním.
Vznik složitých orgánů a tkání z nediferencované zárodečné masy buněk
- princip zrušení symetrie prostor, ve kterém se zárodek či jeho část vyvíjí, se stává
nehomogenním
- morfogenetické pole určuje buňkám jejich pozici v prostoru i čase, nadbuněčné
vztahy.
- pole bývá vnuceno vnějšími faktory, difuze morfogenu z omezené oblasti do okolí.
Okolní buňky dle koncentrace nastaví odpovídající diferenciační program.
FAD obratlovců 2. Chordata
Prodlužování buněk ektodermu, segregace
Bone morphogenetic proteins (BMPs) = cytokiny
Inhibice BMP a Wnt →Otx/Emx geny, určují identitu hlavové část
BMP inhibitory
- hlavová (anteriorní) část
- zadní (posteriorní) část
FAD obratlovců 2. Chordata
Nervová trubice
FAD obratlovců 2. Chordata
Dorzoventrální stratifikace
Nervová trubice v zóně mezi Shh z notochordu a BMP z epidermis
Po uzavření nervové trubice, vznik hřbetní desky z BMPs a bazální desky z Shh
Sonic hedgehog (Shh gen) -
produkce
proteinového signálního ligandu
centrální nervový systém
indukuje divergenci ventrálních
buněčných typů (vnitřní struktura
mozku, prsty...)
-primární indukční centrum ventrální–
notochord (morfogen SHH)
sekundární signální centrum –ventrální
ploténka (floor plate)→motorická dráha
-primární indukční centrum dorzální–
epidermis (morfogeny BMPs) sekundární
signální centrum –dorzální ploténka (roof
plate)→sensorická dráha
Dorso-ventrální gradient BMP a SHH určuje
identitu motoneuronů (Pax6/Nkx6.1),
ventrálních (Pax6) a dorzálních (Pax7)
interneuronů-gradient morfogenů také určuje
raný nástup neurogeneze (SHH→Ngn+Olig)
oproti pozdější gliogenezi (BMP→Nkx+Olig)Kombinací
gradientů morfogenů z ant-post
(HoxC) a dorz-vent osy specifikace neuronů
(např. motoneurony pro přední a zadní
končetiny).
Řízení morfogeneze (dorzo-ventrální)Pax7,
Pax6, Nkx6
FAD obratlovců 2. Chordata
FAD obratlovců 2. Chordata
Neurální lišta – 4 zárodečný list
Neurální lišta (starším názvem
gangliová lišta) je pás
neuroektodermálních buněk
nacházející se na okrajích nervové
ploténky embryí obratlovců.
Buňky neurální lišty následně migrují
po celém těle zárodku a dávají
vzniknout mnoha významných
strukturám v těle.
Neurální lišta a evoluce lebky
Neurální lišta (BNL) je populace buněk, která vzniká při utváření
nervové trubice u embryí obratlovců.
V hlavě z BNL chrupavky, lebeční kosti, zuby (kromě skloviny),
pojivové tkáně a škáru. BNL je tedy zásadní embryonální
strukturou, neboť hlavu utváří.
Kopinatci nemají lebku ani neurální lištu.
A)Hlavové plakody a neurální lišta na rozhraní neurální ploténky a epidermis
B)Schéma žabího embrya zobrazující oblasti dávající vznik hlavové plakody (z preplakodální
oblasti) a neurální liště.
Kde se ale vzala neurální lišta?
pláštěnci - přítomnost buněk, podobných neurální liště obratlovců.
nervová trubice sumky, vznikají periferní nervy podobné spinálním
gangliím obratlovců.
Sesterská linie obratlovců, předek již tvořil buňky neurální lišty.
FAD obratlovců 2. Chordata
Evoluce smyslových orgánů
hlavové epidermální plakody - spoluutváří hlavu obratlovců z společného základu
(preplakodální oblast), z nervové trubice a migrují, interagují s okolními tkáněmi a
diferencují do mnoha buněčných typů.
vznik smyslovým orgánům - vnitřnímu uchu, čichovým vakům, oční čočce či postranní čáře,
gangliím hlavových nervů či přednímu laloku podvěsku mozkového (tzv. adenohypofýze).
Sdílejí evoluční původ s neurální lištou.
Důležitým milníkem v evoluci
obratlovců přitom bylo spuštění
exprese transkripčních faktorů,
které se staly zodpovědnými za
vývoj preplakodální oblasti a za
diferenciaci této oblasti do
jednotlivých plakod.
FAD obratlovců 2. Chordata
hřbetní nervová trubice
neurulací, vchlípením hřbetního pruhu ektodermu
pouze u pláštěnců jen v přední části těla
Fig. 1. Vertebrate cranial placodes. (A) Chick embryo (modified from Streit, (2004)). (B) Xenopus embryo (modified from
Schlosser and Northcutt, (2000)). (C) Developmental fates and derivative cell types of different cranial placodes (modified
from Schlosser, (2005)).
FAD obratlovců 2. Chordata
- podíl na vzniku cca 40 různých tkání a
orgánů
- Oblast trupu: Neurony a gliální buňky
senzorického, sympatického a
parasympatického systému
- Buňky dřeně nadledvin
- Pigmentové buňky epidermis
- Svalové buňky některých cév
FAD obratlovců 2. Chordata
Buňky neurální lišty
Protostomia
Chordata,
Deuterostomia
nervová trubice
notochord
trávicí trubice
břišní céva
hřbetní céva
trávicí trubice
nervová trubice
Inverze dorzoventrální organizace
FAD obratlovců 2. Chordata
největší novinkou strunatců (chybí u polostrunatců) je hřbetní umístění nervové
trubice (jinde na břiše), centrální céva zase na břiše (jinde na hřbetě)
i v genech!
Důkazem pro inverzní hypotézu je např. exprese genu BMP – u prvoústých se
uplatňuje na hřbetě, u druhoústých na břišní straně.
buňky signálního systému BMP (bone morphogenetic protein) u strunatců jen v břišních
buňkách, u hmyzu homologické proteiny jen na hřbetě
Dorzoventrální inverze těla
FAD obratlovců 2. Chordata
FAD obratlovců 2. Chordata
canalis neurentericus
formování mezodermu
• stavba hltanu - k transportu potravy, ale i k dýchání
• hltan vnitřní trubice se zvláštními bočními perforacemi,
do obžaberního prostoru (PERIBRANCHIÁLNÍ PROSTOR).
• produkce jodových hormonů (thyroxin)
• u obratlovců se postupně ztrácí funkce filtrační a rozvíjí se endokrinní (štítná
žláza), peribranchiální prostor, žaberní štěrbiny dýchací funkce
kopinatec
Endostyl (hypobranchiální rýha) - žlábek,
jehož stěny jsou vystlány epithelem
produkujícím sliz a slepujícím potravní
částice. Žlábek na ventrální straně hltanu
vpředu, na dvě větve, které přecházejí po
stranách hltanu na jeho dorzální stranu, kde
se opět spojují v mediánní žlábek
epibranchiální rýha).
Epibranchiální rýha odvádí potravní částice
do dalších oddílů trávicí trubice.
FAD obratlovců 2. Chordata
Endostyl
Metamerizace tělní stavby
speciální typ celkové regulace
Hox geny
Metamerizace –
výchozí plán morfogeneze strunatců
Chordata – mesoderm ve formě oddělených váčků somitů, enterocoelně odštěpovaných dozadu
Přes 200 buněčných typů
3D (prostorový), roste rychlostí n3
Mezenchym
2D (plošný), roste rychlostí n2
Epitely
1D (dlouživý), neurony, krevní
buňky
FAD obratlovců 2. Chordata
Fylogenetický význam ontogenetických znaků
ontogenetická transformace - fixace apomorfie
von Baer, Haeckel
fylogenetický význam ontogenetických znaků
pravidlo rekapitulace (během ontogeneze)
fylotyp - faryngula – velmi konzervativní vývojové stádium
(univerzální model - blastula, gastrula, neurula, faryngula)
FAD obratlovců 2. Chordata
Rekapitulace neplatí obecně, ontogenetické znaky obecně však nejdůležitější u
fylogenetických vztahů alespoň u vysokých taxonů a jejich rané ontogeneze - znak,
který je v ontogenezi dříve, je původnější
nově: EVO-DEVO sled regulačních kroků, exprese specifických morfogenů, signálních faktorů.
FAD obratlovců 2. Chordata
FAD obratlovců 2. Chordata
Historický vývoj strunatců
Prekambrium – Ediakarská „fauna“ (635-541 Mya)
Venobionta (Aus – Ediakara, Rusko – Vendem, Namibie, UK, Am)
Roger Mason – Charnia (kosmopolitní, Rusko, Anglie, Kanada, Australie)
nejstarší velké organismy, na přelomu kambria extinkce
FAD obratlovců 2. Chordata
https://www.youtube.com/watch?v=B8GT9mH-Mm4
Charnia
Dickinsonia
FAD obratlovců 2. Chordata
Kambrium
541-485 Mya (56 Mya, 10%)
Rozpad Pannotie = Gondwana a Laurentia (Sam, Severoamerický kratón)
a Baltica (Seu) a Siberia
Oceány Panthalassa a Iapethus
Mělká a teplá moře, tropické podnebí, až 60°C!, vysoký obsah CO2 (10-15x více než dnes!)
Zásadní geochemické změny, vulkanická činnost, více O2, fosforu a vápníku
Divergence biotopů, schránky (vnější i vnitřní struktury), kolagen!, interakce - predace
• video kontinenty
FAD obratlovců 2. Chordata
Kambrium, kambrijská exploze
(540-490 Mya)
kompletně nové stavební plány,
spíše adaptivní radiace než prvopočátek
Vše během cca 10 mil let!!!
Burgesské břidlice, Kanada
Britská Kolumbie
Charles Walcott 1909
Chengjiang (Jün-nan)
530-520 mil.let
Další naleziště „burgesského typu“ - Kangaroo
Island u Austrálie, Sinsk na Sibiři, Buen v
Grónsku, ale i barrandién
2010 - nevyhynula na konci kambria, nýbrž
přežila ještě (přinejmenším) do ordoviku
FAD obratlovců 2. Chordata
Marella
https://www.youtube.com/watch?v=SEG0PusKy3Y
FAD obratlovců 2. Chordata
Hallucigenia
Marella
Anomalocaris
Wiwaxia
Opabinia
FAD obratlovců 2. Chordata
FAD obratlovců 2. Chordata
FAD obratlovců 2. Chordata
První bezlebeční strunatci
Pikaia gracilens
- 4 cm, pohyb při mořském dně, příbuznost s
kopinatci
- střední kambrium (570 mil. let)
- Burgesské břidlice v Britské Kolumbii
(Kanada)
- Cathaymyrus diadexus - jako kopinatec
- 2,2 cm, pohyb při mořském dně, příbuznost s
kopinatci
- spodní kambrium (580 mil. let)
- Chengjiang (Čína)
vršenky - střední kambrium (570 mil. let), USA
obratlovci - Myllokungmingia, Haikouichthis,
Zhongjianichthis
chorda s těly obratlů, hlava s párovými
smyslovými orgány
Konodonti - fosilní chronometr, příbuzní se sliznatkami nebo mihulemi, a nebo
primitivní čelistnatci(?) – draví, ústní aparát se zoubky z dentinu a skloviny,
chorda, kost, myomery, velké oči, encefalizace, makrofágní predátoři,
prvohory
svrchní kambrium (500 mil. let) až trias (220 mil. let)
FAD obratlovců 2. Chordata
FAD obratlovců 2. Chordata