Fylogeneze a diverzita obratlovců
3. Cephalochordata, Urochordata, Vertebrata - vztahy
Vztahy mezi Cephalochordata, Vertebrata, Urochordata
versus
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
• Smyslový aparát a nervová soustava nejsou pod selekčním tlakem – zahrabaný v písku –
mozek sotva stovky neuronů vs mozek obratlovců s milióny-miliardami neuronů - ale
tedy…
Podobnosti
• Autonomně fungující mícha – jako u obratlovců
• Lacalli a kol. v mozkovém váčku kopinatce identifikovali struktury, které označili za
srovnatelné s obratlovčími mozkovými strukturami
přední oko kopinatce/oči obratlovců (podobné řízení, odlišná stavba)
lamelární orgán kopinatce/epifýza obratlovců
infundibulární orgán kopinatce (světločivná funkce?)/neurohypofýza obratlovců
přilehlé dorzální a ventrální shluky neurosekrečních buněk kopinatců/hypothalamohypofyzární
systém obratlovců
Podobnosti jen na základě morfologie neuronů
Odlišnosti
• exprese genů, pro vývoj a ustavení jednotlivých částí mozku obratlovců, není mezi
kopinatcem a obratlovci shodná.
• Nejvíc rozdílů ve vzniku oka, viz dále.
Podobnosti/odlišnosti kopinatce a obratlovců
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
Stále záhadný kopinatec
Na vývoji a funkci předního oka kopinatce a komorových očí obratlovců se však podílí stejné geny –
velmi konzervativní program
Propojení neuronů sítnice
obratlovce je složitější než u
kopinatce a sítnice má mimo
fotoreceptorů i tzv. interneurony.
Mozkové váčky larev kopinatců,
které byly označeny pomocí
protilátek rozpoznávajících
proteiny OTX a PAX6.
Soukup et al. 2016
přední oko kopinatce a komorové oko obratlovců.
Kopinatec v mozkovém váčku pouze jedno oko - jen 10 fotoreceptorových a 5 pigmentových buněk,
chybí čočka , světlo/tma (stín predátora)
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
Tělní asymetrie a evoluce úst
• tělní asymetrie kopinatců je specifickým znakem.
• Obratlovci - tělní asymetrie v anatomii vnitřních orgánů (žaludek a slezina nalevo, játra napravo, plíce
a srdce asymetricky utvářené) - ale vnější stavba těla je však většinou symetrická
• Ale larvy kopinatců nejvíce asymetričtí živočichové vůbec, vnější i vnitřní stavbou.
• Asymetrické je v podstatě celé tělo. Ústa a preorální jamka vznikají nalevo, zatímco endostyl a kyjovitá
(slizotvorná) žláza napravo. Všechny žaberní štěrbiny se zakládají napravo.
• Během metamorfózy dojde k radikálnímu přesunu všech orgánů a k částečnému ustanovení bilaterální
symetrie.
• nesdílejí společnou evoluční historii a kopinatčí ústa vznikla nezávisle na ústech obratlovců.
• Extrémní levopravá asymetrie je specifická pro kopinatce. Signální dráha zodpovědná za levostrannou
morfogenezi je u kopinatců aktivní v mnohem větší míře a postihuje více orgánů než u obratlovců.
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
Ale hlavně…evoluční nadstavba obratlovců, nová hlava
• novotvar, oblast v přední části embrya spojená s uzavírající se nervovou trubicí, její
diferenciace v hlavové plakody a neurální lištu a integrace těchto buněčných
populací do složitějších celků.
• U předka obratlovců - spojení plakod a mozku. Plakody interagují s buňkami neurální
lišty a spoluvytvářejí ganglia a hlavové nervy. Neurální lišta přitom utváří skeletální
ochranu a podporu smyslovým orgánům, mozku a trávicí a dýchací trubici.
• hlava obratlovců je výsledkem evoluce nových struktur vzniklých z nových
buněčných populací plakod a neurální lišty.
• Přestavba předka obratlovců z živočicha pasivně filtrujícího potravu z okolního
prostředí v živočicha s aktivním predátorským způsobem života. zdokonalit smyslové
vnímání a modifikovat ústní aparát pro zachycení a příjem velké potravy.
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
U kopinatce k tvorbě ektodermálních plakod
nedochází.
• přes jisté podobnosti s plakodami obratlovců (preorální
jamka...), společný předek kopinatců a obratlovců tedy zřejmě
neměl definovanou preplakodální oblast, ale nesl
neurosekretorické a senzorické neurony koncentrované do
jasně definovaných orgánů.
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
I přes morfologickou podobnost, epidermální senzorické buňky v posteriární části
(červeně) jsou kódovány jinými (nehomologickými) geny.
Taken together, these data suggest ancient functions for placode genes in sensory cell
specification and a high level of sensory cell diversification in the first chordates.
Ale…geny, placodálni homology skupiny SOX
• kopinatci a obratlovci – dříve jako
Notochordata (Euchordata)
• podle tělní segmentace – metamery,
somity
• segmentovaná svalovina trupu a
uzavřená cévní soustava
• pláštěnci ztratili mnoho Hox genů,
zbytek roztroušen – vysoce odvozená a
druhotně zjednodušená skupina!
• Ale!?
• kopinatec – segmentace celého těla
• obratlovec – hlavová část není
segmentována jako zbytek trupu
!
Vztahy Cephalochordata, Urochordata, Vertebrata
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
Metamerizace tělesné stavby
Hatchekova jamka, produkce hlenu (budoucí adenohypofýza, h. št. žlázy)
Infundibulární orgán (budoucí neurohypofýza, h. hosp. s vodou ADH, oxytocin)
Párové míšní nervy
Jaterní žláza
Organizace cévní soustavy
Ale…
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
Vertebrata Cephalochordata Urochordata
Společný předek Vertebrata a Cephalochordata
Ale řada podobností (nově nalezených) s pláštěnci,
které chybí u kopinatců...
Vakovité srdce
Expanze a apomorfní diferenciace ektodermu,
potlačení metamerie - extraindividuální plášť
Exprese genů neurální lišty v plášti
Ciona (chromocyty, melanocyty)
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
Mozkový ganglion, CNS, oko, statocysta
1 a 3 ektodermální smyslové plakody
(koexprese genů Eya, Pax, Dach, COE)
podobně jako u embrya Craniata, kde aktivují
optickou a otickou část mozku
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
Anteriorní
a
posteriorní komplex
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
Dorzoventrální polarizace NS a navíc shodná
exprese některých genů (HNF, Pax3, Shh, Gli, Hh..)
Cupulární orgán, neuromasty
(podobnost inervace mezi Pleurogona a Craniata)
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
• OLFACTORES
• blízká příbuznost pláštěnců a
obratlovců
!
Je-li klíčovým znakem Craniata neurální lišta a tedy celkovostní regulace
Urochordata – extraindividuální plášť volně pohyblivých buněk = neurální lišta
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
© Řehák
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
Genealogické vztahy strunatců
(podle Delsuc a kol. 2006)
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
Cephalochordata (Acrania), bezlebeční
kopinatec: Amphioxus = Branchiostoma
jeden z nejdůležitějších modelů srovnávací morfologie
3000 studií, předobraz obratlovců (Mečnikov, Kolliker)
Berthold Hatschek
Rudolf Albert von Kölliker
Ilja Iljič Mečnikov
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
Řád: Amphioxiformes
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
Pleziomorfní znaky kopinatců
• jednovrstevná epidermis, myoepitely
• pharyngotremie, endostyl, žaberní vak
• polarizovanost, hlavový a ocasní konec
• vnitřní segmentace po celé délce těla – myomery,
dorzální míšní nervy
• primitivní notochord, segmentace, sval. vlákna
• notochord po celé délce hřbetu – Notochordata
• uzavřená cévní soustava, krvinky bez hemoglobinu
• chybí neurální lišta, hlava, kost, neuromasty, komorové oko
nález zeleného fluoreskujícího proteinu (GFP) u kopinatce
fluoreskující protein, má velmi podobnou strukturu tomu, který tvoří koráli
velice konzervativní gen, ještě jiný (důležitější ?) význam
Kopinatci svítí po celé délce svého těla
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
Historický kontext – metapleurová teorie vzniku párových ploutví
Kopinatec, je vlastně obratlovec bez hlavy…
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
Apomorfní znaky
• Asymetrie těla
• Zvětšený počet žaberních štěrbin
• Prodloužení chordy k rostru
• Přítomnost svalových vláken v buňkách chordy
• Zvláštní úprava ústního otvoru a sousedících struktur,
vířivý orgán v ústní dutině, velum
• Nově vytvořený peribranchiální prostor
• Fotoreceptory rozptýlené v nervové trubici, Hessovy buňky
• Žaberní srdce
Podobnost s diencephalonem obratlovců
velký počet párových gonád bez vývodů
• notochord, chybí kost i chrupavka
•jednovrstevná pokožka, cylindrický epitel a rosolovité pojivo
•hltan s 80 šikmými párovými štěrbinami, peribranchiální prostor, atrioporus, jícen, slepý střevní
vak, ve střevě spirální řasa, anus vlevo
•ploutevní lemy - metapleury
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
Hatschekova jamka,
Směs hlenu a potravy
do hltanu, jícnu
Endostyl, hypobranchiální rýha
produkce hlenu
Vylučovací cyrtopodocyty
analog protonefridií
z mezodermu
jako obratl. ledviny
Gonochoristé
není pohl. dimorfismus
mimotělní oplození
Trávicí soustava
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
Peribranchiální prostor = atrium, atrioporus na ventrální straně
Nervový systém
• nervová trubice po celé délce těla (od rostra), vesicula frontalis (rozšíření nervové trubice
v hlavové části), infundibulární orgán (světločivná fce?), Köllikerova jamka (čich), míšní
očka (podél míchy a ventrálně, s pigmentem, Hesseho buňky), míšní nervy jen s dorzálními
kořeny (senzitivní nebo smíšená funkce), jinak ale chybí smysl. orgány obratlovců, i u
larvy!!!
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
• smyslové orgány obratlovců (vč. statického smyslu) chybí (i u larvy!)
Úplná metamerní organizace, 65 rhombomer
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
Asymetrie v inervaci „hlavy“, levá strana vela
Schematic drawing of the cerebral vesicle of the lancelet,
Branchiostoma lanceolatum. cv, cerebral vesicle. fe, frontal eye
– pigmentová skvrna; kp, Kölliker's pit; io, infundibular organ;
lb, lamellar body; rn, rostral nerve (redrawn from Drach, 1966).
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
Nervová trubice ve v délce těla symetrická, úzká
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
•segmentace – bočního svalu, myomery a myosepta, myomery levé a pravé poloviny
těla alternují
•Cévní soustava
není dokonale uzavřená
•Dýchací soustava – pokožka
celým povrchem těla, žaberní koš a žaberní štěrbiny (žábry z entodermu)
Dochází k rozlévání krve do hemocélu v místě srdce, žilného splavu. Krev je
sbírána ventrální cévou a znovu podél žáber hnána nahoru, kde dochází k
částečnému okysličení proudící vodou. Podél cév jsou primitivní žaberní srdce,
která krev pohání.
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
srdce chybí: pouze žilný splav (sinus venosus)
• Tepenný systém: aorta ventralis - žaberní tepny
(arteriae branchiales) a bulbilli - krkavice
(arteriae carotis) + aorta dorsalis – arteriae lateralis + střevní plexus
• Žilný systém: kardinální žíly (venae cardinales anteriores et posteriores) ductus
Cuvieri
(do žilného splavu) + vrátnicový oběh: vena intestinalis - vena portae - jaterní
plexus – vena hepatica (do žilného splavu)
• Krev bez dýchacích pigmentů, pouze granulocyty
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
Vylučovací systém
• modifikované metanefridie = cyrtopodocyty (analogické protonefridiím
kroužkovců vč. solenocytů) - z mesodermu na dors.stěně žab. oblouků (t.j. odlišně
než u Vertebrata), jiná struktura
• ledvinový kanálek, ústí do peribranchiálního prostoru
• Hatschekovo nefridium – první nepárové nefridium za ústy/velum – největší
(doklad homologie úst a levé žab. štěrbiny)
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
Reprodukce
• gonochoristé, tvar a uložení gonád u obou pohl. shodné (10-35. prim.
segment), gamety uvolňovány prasknutím stěny gonády do atria
• oplození vnější, přehledná embryogenese, larvální vývoj (3 měs.)
Holoblastické rýhování, nízký obsah žloutku = oligolecitální
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
Cephalochordata - ontogeneze
Larva kopinatce - asymetrická, bez peribranchiálního prostoru, pelagická, před
metamorfozou klesá ke dnu, symetrizace, obžaberní prostor, metapleury
Larva
• vznik - 2 páry coelomových váčků,
obrvená (C,D), bez atria
• druhotná ústa vlevo, anus, 1. pár
žaberních štěrbin (E), ty jsou symetricky
• zvyšování počtu somitů, protahování a
zplošťování larvy, přesun úst na břicho
(F)
• metamorfóza = symetrizace, zvýšení
počtu žaberních štěrbin (G)
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
(B) Late gastrula. (C) Gastrula-to-neurula
transition (arrows indicate epidermis
overgrowing neural plate during the first
phase of neurulation). (D) Early neurula
(arrowhead indicates initial stage of
evagination of the notochord mid-dorsally
from the endoderm). (E) Mid neurula
(arrow indicates the ventral somitocoel
extension that later pinches off to give rise
to the perivisceral coelom). (F) Formation of
more posterior somites occurs through
segmentation from the neurenteric canal.
Drawings B-E are reproduced from Hatschek
14 , 27 , respectively. Abbreviations: BS,
budding somite; ECT, ectoderm; EL, external
cell layer; END, endoderm; EP, epidermis;
ES, epithelial somite; HG, hindgut; MY,
myotome; NEC, neurenteric canal; NO,
notochord; NP, neural plate; NT, neural
tube.
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
Cephalochordata
Branchiostoma lanceolatum (v rodu 24 druhů)
(Amphioxus lanceolatus) kopinatec plžovitý
dalších asi 7 druhů
Asymmetron lucayanum Indický i Atl. oceán
nesymetrické metapleury, gonády na jedné straně
Epigonichthys u N. Zélandu
V příbřežním pásu, 10-50 m hloubky, zahrabaní rostrem nahoru, kosmopolitní
3 rody
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata
Shrnutí Cephalochordata
• jednovrstevná pokožka
• pharyngotremie – zvýšený počet žaberních štěrbin
• endostyl, peribranchiální prostor (nově vytvořený)
vzniká srůstem metapleur
• vnitřní metamerie celým tělem, hlavový a ocasní konec
• uvnitř nervové trubice fotoreceptory (Hessovy buňky)
• primitivní vylučovací orgány podobné protonefridiím
(solenocyty ~ cyrtopodocyty)
• velký počet párových gonád bez vývodů
• tělesná asymetrie larev
• prodloužení chordy k rostru (jinak je po „mozek“)
• svalová vlákna v chordě
• ústní výřivý orgán, velum – plachetka v předústní dutině
Apomorfní znaky skupiny
FAD obratlovců 3. Cephalochordata, Urochordata