Fylogeneze a diverzita obratlovců 4. Urochordata FAD obratlovců 4. Urochordata Urochordata, pláštěnci (Tunicata) • charakteristické znaky • systém FAD obratlovců 4. Urochordata Polysacharid - celulóza s řadou stopových prvků Tunicinová vlákna velmi zvyšují konduktivitu eletrolytů Pleteně z polysacharidových filamentů Elektrochemické specifika - elektroporace Tunica - cel u losa produkovaná celulose-syntetázou (CesAgen-získaný horizontálním přenosem z prokaryotní DNA) FAD obratlovců © POPPE imňGES Herdmania momus Vápenité CaC03 - vaterit - větvené spikuly Odlišné od kalcitu a aragonitu Zcela nový a velmi komplikovaný případ biomineralizace Mezi spikuly se usazují řasy - porostou celou sumku FAD obratlovců Plášť-autonomní, extraindividuální buňky, integrace strukturních elementů FAD obratlovců 4. Urochordata • regresní vývoj: pohyblivá larva (aktivita) -► pasivní dospělec • jednovrstevná pokožka, plášť z tunicinu (podobný celulóze) • chorda jen v ocásku larev (uro-) • nervová trubice jen u larev, jinak jen cerebrální ganglion • peribranchiální prostor, atrioporus • otevřená cévní soustava, srdce se střídavou pulzací, krev s hemovanadinem (vanad), až 10 typů krevních buněk • endostyl - příjem potravy filtrací • hermafrodita s nepárovými gonádami • složité rozmnožování, i metageneze •jediný shluk Hox genů (i rozptýleny v genomu mimo shluk) s rozsáhlou ztrátou cca Ví genů a změnou sekvencí; v homeoboxu přítomny introny LL Posterior placode territory Somites Midbrain Forebrain Oral siphon primordium Palps Oral/velar musculature Oral tentacles Neural complex Atrial siphon muscles Velar tentacles Pterygial muscles Atrial sphincter musculature FAD obratlovců DO h Vb IÍ N/á 13 TV3 notochord, nervová trubice, faryngotremie, endostyl, * ' metamerni svalstvo, ocas 1. ústa 2. rozšířená nervová trubice se statocystou a „očkem" 3. atrioporus 4. nervová trubl 5. chorda 6. přichycovací papily 7. proděravělý hltan s peribranchiálním prostorem 8. endostyl (hypobranchiální rýha) 9. jícen 10. srdce Ascidian notochord development from the onset of gastrulation to the completion of convergent extension. A: Ten presumptive notochord cells (red) form a semicircular arc anterior to the blastopore (*). B,C: Two rounds of cell division generate 20 (B) and finally 40 notochord cells that form a monolayer epithelium (C). D-F: Infolding (not shown here) and convergent extension transform the notochord precursor into a column of 40 stacked cells. To collect these images Ciona savignyi embryos were stained with bodipy—phalloidin and imaged with a laser scanning confocal microscope. Hpf, hours postfertilization at 18°C. All images are dorsal view, with anterior to the left. Schematic representation of ciliary distribution in Ciona tadpole larvae. (A) Stereoscopic representation showing the positions of cilia observed in this study. (B-D) Transverse views at the levels of otolith (B), ocellus (C), and the middle of the tail region (D). Cilia are indicated in red. Note that cilia on atrial primordia and those observed on non-neuronal epidermal cells are not included in this drawing. PN, papillär neuron; aATEN, anterior apical trunk epidermal neurons; pATEN, posterior apical trunk epidermal neuron; DCEN, dorsocaudal epidermal neurons; VCEN, ventrocaudal epidermal neurons; Gl, group I photoreceptor; Gil, group II photoreceptor; GIN, group III photoreceptor; NP, neurohypophysial duct; CE, ciliated ependymal cell; CC, coronet cell; GP, gut primordium; NT, neural tube; NC, notochord; ES, endodermal strand; LC, lens cell; OT, otolith; DC niamont run* moconrhwmo roll* miicrlo roll FAD obratlovců Muscles Endostyle Incurrent siphon (mouth) Ventral blood sinus Cilated funnel U většiny jen žaberní koš s endostylem+střevo Coelom redukován na perikard a gonády Spojujici znak-vnějši plášť tunika (polysacharid tunicin+složitá vnitřní stavba) (d) Posterior vessel Subendosty'e vessel FAD obratlovců 4. Urochordata • filtrace potravy žaberní vak vystlán slizem pokrývajícím řasinkové buňky endostyl s žláznatými a bičíkatými buňkami peripharyngeální pruhy (spojení endostylu a epibr. lišty) epibranchiální rýha/lišta • rozmnožování proterandričtí (dříve dozrávají samčí buňky) hermafrodita oplození mimotělní nepohlavní vznik kolonií pučením • ekologie mořští kosmopolité, převážně v litorálu (do 50 m) krátký život larvy (min-hod), fototaxe (poz.-neg.) FAD obratlovců 4. Uroc https://www.voutube.com/watch?v=SM8 wG-XSVg Pohyb krve v obou směrech, reverzní srdce FAD obratlovců reprodukce FAD obratlovců 4. Urochordata Salp Pyrosome Doliolid Appendicularian 4. U roc Pyrosome Gnnglkm Bnochliil bnttait l"y ül h oi Da I d r&mnonl Llofrl argen / Erda+tyt* TflSllS At;hl: ly i p* m C atony Aduti zooid in catony Embryo (cysthozooid) with J asexually produced looids The lour do I iiny founder zooidt after di&inlecjrfftion of the cyartliozooid D Aggregate zooid □oraní r '■ , Endnítjls lutiarc+ŕ-lijndkr . Salp Branchbl__*^ tzrl Chain of tBillns I Stolmi Inkillr: Branchial t,ir-: Be itarv sog d Do rul I.t: ■:It O-1*, tori □amoU (ruw;, rroptiozooln loaslarzooUi FAD obratlovců 4. Urochordata T- En?-Es? S?- St- 9 Shankouclava The first tunicate from the Early Cambrian of South China Jun-Yuan Chen, Di-Ying Huang. Qing-Qing Peng, Hui-Mei Chi, Xiu-Qiang Wang, and Man Feng PNAS July 8, 2003 100 [14) 3314-8318; https://d0i.org/10.1073/pnas.1431177100 Edited by Michael S. Levine, University of California, Berkeley, CA [received for review February 27,2003) Figures & SI Info & Metrics D PDF Abstract Here we report the discovery of eight specimens of an Early Cambrian fossil tunicate Shankouclava near Kunming (South China). The tunicate identity of this organism is supported by the presence of a large and perforated branchial basket, a sac-like peripharyngeal atrium, an oral siphon with apparent oral tentacles at the basal end of the siphonal chamber, perhaps a dorsal atrial pore, and an elongated endostyle on the mid-ventral floor of the pharynx. As in most modern tunicates. the gut is simple and U-shaped, and is connected FAD obratlovců 4. Urochordata „Ascidiacea" sumky (parafylie) 1900, přisedlí, vakovité tělo, i kolonie Aplousobranchiata - pospolitky Phlebobranchiata - pravé sumky Stolidobranchiata - zřasenky Thaliacea - salpy 50, pelagičtí, soudečkovité tělo, metageneze, i kolonie Pyrosomida-ohnivky, Cyclomyaria-kruhosvalí, Desmomyaria-pásmosvalí Appendicularia (Larvacea, Copelata) - vršenky 60, pelagičtí, neotenie, jen solitérní, volně ve schránkách se síťkami, 3 čeledi - Oikopleuridae, Fritillariidae, Kowalevskiidae 4. Urochordata „Ascidiacea - sumky" pospolitky (Aplousobranchiata) koloniální, larvy mají horizontální ocásek, nemají společný plášť ani kloaku pravé sumky (Phlebobranchiata) solitérní i koloniální, bez synanscidií zřasenky (Stolidobranchiata) známější druhy koloniální se společným pláštěm a kloakou (synascidie), ale i solitérní druhy FAD obratlovců 4. Urochordata STEM GROUPS OF THE AN I MAL IA A molekulární a morfologická data .ACOELOMORPHA VERTEBRATA ASCIDEACEAI THALIACEA SORBERACEA APPENDICULARIA ASCIDEACEA CEPHALOCHORDATA Jepartme[]L of Zoology, tieor^e K.Wise faculty of Life Sciences, Tel Aviv I Inivensily, Tel Aviv, 691)78, Israel and ''Hepartment of llirjlogy, llniveisity of Washington, Seattle WA 9fi195, USA Pmail: (Leorgia'IsagkogeoTRa - (:ö>rgia.'['j«igkoger)rBa@funiv-montp2.rr; Xavier '] urcm - xluruit@cieab.ciiir.es; IIlissHI II Uciprroft - hrifH'irjfi^inns.iLaf.edii; Marie-Ka Tilak - Marie-Ka.'nlakt&iiniv-mrintpJ.fr; Tamai I eldstein - tfelrtitc® post.taii.af.il; NoaShcnkar iiNlR-iikarwu.ivdsliiiiykni.s.-duj Yossi l/jva yosiloya^pvst.tau.ac.il; l>orolliö: Huchem huchciiidaSpod.tlu.BC.lt Ivrnmanuel ]P llou/ery - 1'rnmanuel.I)uuy^ry@iiniv-Tnuitlp2.fr; Itederk: Delsuc" - l;rederic.l)elsuc@univ-TTicintp2.fi - Ijorrrawndinc author FAD obratlovců 4. Urochordata r£ Hemichordates Echinoderrns -Amphioxus - Agnathan Teleost fish '-i Amphibians Birds Mammals Clavelinidae Octacnemidae Corellidae Perophoridae -Ascidiidae - Cionidae I Aplousobranchia Phlebobranchia Doliolida Pyrosomatida -Salpida Molgulidae Pyuridae Styelidae Thaliacea Appendicular Stolidobranchia Current Biology ascidiacea APLOUSOBRANCHIA ascidiacea PHLEBOBRANCHIA Thaliacea Doliolum Pyrosoma Salpa ascidiacea Stolidobranchia Molgiila Halocynthia Botryllus appendicular! a Oikopleura „Ascidiacea" - sumky sběrná skupina pro přisedlé formy (>2000 spp.) (? výchozí typ tělesné organizace plastencu) • mořští, litorální , přisedlí, solitérní (Phlebobranchiata) i koloniální („Pleurogona") mohutná tunika - u kolonií společná pro všechny (Stolidobranchiata) • velký obžaberní prostor (atrium), přijímací a vyvrhovací otvor poblíž sebe, tráv. trubice tvaru U, nerv. gangl. (+nerv.žláza a coronární orgán) a vířivý epitel u přij. otvoru, endostyl, nepohl. rozmnožování (pučení z báze hltanu) a pohlavní, proternadrický hermafroditismus (první samec) FAD obratlovců Sumky Generalisovaní pláštěnci standardních vlastností (larva vs. dospělec, ad. sesilní, solitérní či koloniální, rozm. pohlavní i vegetativní, bentičtí filtrátoři, zejm. litorál • žaberní vak vystlán slizem pokrývajícím řasinkové buňky • endostyl s žláznatými a bičíkatými buňkami • peripharyngeální pruhy • epibranchiální rýha • oplození mimotělní • nepohlavní, vznik kolonií pučením • mořští kosmopolité, převážně v litorálu (do 50 m) • krátký život larvy (min-hod), fototaxe (poz-neg) • monascidie - synascidie (regenerační schopnost) FAD obratlovců 4. Urochordata monascidie Clavelina lepadiformis Clavellina dellával lei FAD obratlovců koloniální sumky spoiecny vyvrhovaci otvor (atrium) řitní otvor i atrium ganglium \ \ společné atrium .(vyvrhovaci otvor) endostyl žaludek společný plášť hltan (žaberni koš) srdce otvor bukálni nálevky (ústní otvor) společný plášť Ascidie coloniale (Botrylle) mm m y--M mm é Fic. 27. — Sché rno de deux otcidíoKOIdei ďune cecnobie de liotryllidk nitmtr&fit le cloocjuc c Jcí vaiiicaux du teit (ďaprés Y. Delace et Kí:roua«d). ' FAD obratlovců synascidie se společným pláštěm a atrioporem Lissoclinum perforatum FAD obratlovců Siphon inhalant J FAD obratlovců 4. Urochordata Botryllus schlosseri zřasenky (Stolidobranchiata) Koloniální, synascidie FAD obratlovců 4. Urochordata Pravé sumky - Phlebobranchiata Agneziidae Ascidiidae Cionidae Corellidae Diazonidae Dimeatidae Hypobythiidae Octacnemidae Perophoridae Plurellidae Ascidia incrassata Solitérní, Atlantický oceán, Severní moře - Anglie ale i Středozemní moře, hloubky do 200 m FAD obratlovců 4. Urochordata Cionidae FAD obratlovců Corellidae Corella parallelogramma Jiti listí w w w. u lůijiiiijí Ji j o. e w j i FAD obratlovců Plurella https://alchetron.com/Predatory-tunicate#- Octacnemidae Megalodicopia hians FAD obratlovců 4. Urochordata Zřásenky Stolidobranchiata Koloniální i solitérní Holocynthio roretzi Molgula -osvalení atriálního sifonu, ledvina - karnivorie, pohybová emancipace - i volně pohyblivé formy FAD obratlovců 4. Urochordata Botryllus schlosseri - synascidia - zřasenky (Stolidobranchiata) FAD obratlovců Botryllus schlössen 4. Urochordata FAD obratlovců 4. Urochordata Pyuridae https://www.voutube.com/watch?v=nPVmKm6cv-k FAD obratlovců Zoologica Scripta ' akademiím Molecular phylogeny endorses the relationship between carnivorous and filter-feeding tunicates (Tunicata, Ascidiacea) Marcos Tatián, Cristian Lagger. Milagros Demarchi. Camilo Mattoni First published: 22 September 2011 | https://doi.org/10.1111/j-1463-6409.2011.00493.xl Cited by: 6 . ZodQ9ca Scripca X" — * Volume 40. Issue 6 November 2011 Pages 603-612 Advertisement Hexacrobylus (Oligotrema) \ Specializovaný hlubokomořský predator! Osvalený atriální otvor \ Pospolitky Aplousobranchiata Figures 2-7. Types of colonies: (2) stalked; (3) globular; {4) cushion; (5) sheet; (6) encrusting base; (7) zooids from a stolon. Figures 8-18. (8-10) Openings on the colony surface: (8) both siphons open on colony surface, without cloacal systems, (9) both siphons open on colony surface, the atrial in a depression on the colony surface (rudimentary cloaca) - cross section and view from the colony surface, (10) only oral siphon opens on colony surface: the atrial siphon opens within the tunic in cavities or channels that communicate with the exterior through a cloaca - cross section and view from the colony surface; (11-14) atrial siphon: (11) tubular apical; (12) small and apical; (1 3) wide; (14) tubular basal; (15-18)oral siphon: (15)margin smooth; (16) margin with rounded lobes; (17) margin with pointed lobes; (18) margin with ramified lobes. 11 čeledí Didemnidae - didemnovití Clavelinidae - pospolitkovití Oxycorynia fascicularis Polycitoridae - mořničkovití Polyclinidae - útesničkovití Euherdmaniidae Holozoidae Protopolyclinidae Pseudodistomidae Pycnoclavellidae Ritterellidae Stomozoidae FAD obratlovců 4. Urochordata Rhopalaea crassa Thaliacea - salpy FAD obratlovců 4. Urochordata Thaliacea - salpy Doliolida, Salpida, Pyrosomida mořští, pelagiální, solitérní - koloniální Doliolida Salpida Pyrosomida Amplousobranchiata přijímací a vyvrhovací otvor proti sobě - reaktivní pohyb obžaberní prostor nemusí být vyvinut, žaberní štěrbiny - do kloaky, velký dorsální nervový ganglion se smysl, orgány, metageneze: vajíčko -> nepohlavní oozoid-> produkuje pučením kolonie pohlavních jedinců - blastozoidů (gonozoidů), různé varianty velcí až 5 cm, kolonie až 4 m FAD obratlovců 4. Urochordata Ekologie salp vs. Metagenese Salpy velmi efektivní filtrátoři planktónu Agregace mukózním sekretem, agregace exkretů Uhlíkový metabolismus oceánu - jižní oblasti Diverzifikované reprodukční chování Reakce na dostupnost planktónu - vysoká koncentrace - produkce blastozoidů (nejrychlejší generační obrat u Metazoa), vytváření kolonií, dělba činností — při nízké koncentraci planktónu - pohlavně - disperzní larvy, solitérní strategie (oozoid) FAD obratlovců 4. Urochordata • Larva podobná larvě sumky, pelagická obě stádia (i dospělec) • Soudečkovité tělo s velkými otvory (orální o., atrioporus) • Rosolovitý průsvitný plášť • Obroučkovité svalové pruhy (reaktivní pohyb) • Párové žaberní štěrbiny v zadní části hltanu, peribranchiální prostor nasunut na zadní část hltanu • Koncentrace orgánů (srdce, žaludek, gonády) na ventrální straně •rodozměna (metageneze) - střídání pohlavního a nepohlavního rozmnožování FAD obratlovců 4. Urochordata 1) Primární pučení - na štolo prolifer (provazec na pučení blízko trávicí trubice) pučení > noví jedinci (blastozoidi) 2) Phorocyty (přenašeči) přicestovávají k stolu polifer 3) Phorocyty naloží blastozoidy - cestují na štolo dorsalis (sekundární pučení, Doliolida), kde se z nich stává 4) Phorozoid > strobilace > nová generace blastozoidů 3 formy blastozoidů: gasterozoidi - zajišťují výživu kolonie, phorozoidi - odchovávají gonozoidy, gonozoidi - se pohlavně množí (jsou to hermafroditi) > pohlavní rozmnožování nebo po diferenciaci vzniknou oozoidy > opakování cyklu nepohlavního rozmnožování Cyclomyaria Doliolum metagenese Vajíčko - OoZOid uÄ\ ^stolo proliřer wJm\- phorocyty - \ štolo dorsalis FAD obratlovců 4. Urochordata Dorsaistolo Einslrom-Öffnung (Mund) III W Ausstrom Öffnung (Kloake) Stok> prolifer Muskelringe FAD obratlovců 4. Urochordata pelagičtí, v planktónu teplých moří Salpida (Desmomyaria) - pásosvalí (oozoid 2-20 cm), 45 spp. Podkovovité svaly, na břiše nejsou uzavřeny 1 pár velkých žaberních štěrbin, 1 řada blastozoidů (všichni gonozoidi), oplození v kloakálním prostoru gonozoidů, zde se vyvíjejí zárodky, chybí stadium volně pohyblivé larvy, jen štolo prolifer - na něm hned blastozoidi - blastozoid: pár varlata, 1 ovarium -1 vejce vývoj ve folikulu (výživa krví matky): oozoid - štolo prolifer: blastozoidi Salpa maxima - salpa velká 8 m FAD obratlovců 4. Urochordata Salpa maxima Salpa democratica Řetízky blastozoidů se mohou (ale nemusí) chovat jako autonomní (mnohojedincová) individua https://www.voutube.com/watch?v=Yk9MpElVNQE Biologiamarina.org 4. Urochordata Doliolida (Cyclomyaria) - kruhosvalí, 15 spp. Prstencovité svaly, uzavřeny kolem těla, více párů žaberních štěrbin, 3 řady blastozoidů, gasterozoidi - vyživovací funkce phorozoid s řetízkem vlastních gonozoidů se odděluje od štolo dorsalis, oplození mimotělní, volně pohyblivé larvy Doliolum sp. Doliolum denticulatum; sexual generation, from the left side: ml-m8: muscle bands; at) atrial apertures; br) branchial apertures; br s) branchial sac; sg) stigmata; st) stomach; ng) nerve ganglion; so) sense organs FAD obratlovců Pyrosomida - ohnivky Redukce oozoidu (embryonální cyathozoid), tvoří 4 primární blastozoidy (tetrazoid), z nich sekundární blastozoidi (gonozoidi) velké válcovité kolonie se společnou kloakální dutinou (až 4 m), husté síto žaberních štěrbin světélkující symbiotické bakterie, jejich přenos z folikulárních buněk vaječníku na zárodek vyvíjející se v kloakální dutině kolonie jako dutý válec, blastozoidi pohlavně dozrávají všichni, gonády dozrávají postupně, první varle pak vaječník Py roso m a sp. http://www.youtube.com/watch?v=5EQGA 4BZ5s FAD obratlovců 4. Urochordata Pyrosoma atlanticum Luminiscenčně komunikující kolonie s reaktivním pohybem j» w ■ . ■ - '.» https://www.youtubexonri/watch?v=H64-Hn5nxKI FAD obratlovců Appendicularia, Larvacea - vršenky sesterská linie sumek ze skupiny Aplousobranchiata PHARYNX MOUTH ENDO- ESOPHAGUS OVARY TESTES 1. vyvrhovací otvor 6. žaberní štěrbina (jen jedna) 11. sítko (vrš) 2. schránka srdce (může chybět) 12. ganglion 3. chorda 8. únikový otvor ve schránce 13. endostyl 4. nervová trubice 9. varle 14. lapací síť 5. řitní otvor 10. vaječník Chybí metageneze, rozmnožování sexuální, většina druhů -proterandrický hermafroditismus, po dozrání vajíčka - opuštění schránky, ovarium bez vývodu, zralé vejce - traumatické uvolnění, po rozmnožení hynou -živ. cyklus ca 5-14 dní většina gonochoristé, larva bez trávicího systému FAD obratlovců 4. Urochordata Trunk Ovary Testes Intestine Right stomach lobe Anus Endostyle Mouth Notochord Cecum Left stomach lobe Esophagus Pharyngeal slit Prebuccal gland FAD obratlovců zezadu z boku synapomorfie - poloha ocásku, otočen o 90°, u larev původně pravá strana je pakventrální larva dospělec A. Stage 1 6 hr Musde Vitelline membrane dorsal 4 ant • pos ve ntral C. Stage 3 10.5 hr- Mouse formation Viscera form ati on "Notocfiord vscuolaton D. Stage 4 13.5 hr Mouth opening Fidelia beating „ He art beating En dost yt e E. Stage 5 16.5 hr - , Vacuoles fusing ■ Tál fattening Pre-house \ • Digestive duct is connected, and water current starts Spiracles opening F. Stage 6 18.5 hr- Tail shifts 120 degree ' 2* dorsal pos «< ^ p> ant ventral ft 3 day 4 day 5 day 5 male bar, 1 mm day 5 female FAD obratlovců 4. Urochordata ontogeneze oplození 4h: uvolnění larvy z obalů 15h: metamorfóza 2.-5.den: postupné zvětšování pouzdra gonád 6.den: masivní gametogenese páření, smrt FIGURE 2.27 House building by the appendicularian Oikopleura. Clogged filters apparently trigger an appendicularian to abandon its house (I). Vigorous movements enlarge the rudiment of a new house (2 and 3) until there is room enough for the animal to enter (4). Thereafter, the house is further enlarged, filters are secreted, and feeding begins again (12). After Alldmdge. FAD obratlovců 4. Urochordata Coenocysta - masivní produkce oocytů před smrtí FAD obratlovců □ zanesení sítka ca 4 hod. -pak opuštění schránky a stavba nově (ca 30 min.) https://www.youtube.com/watch?v=lvX5ZqqD5GI FAD obratlovců 4. Urochordata Ocean carbon cycle Atmosphere Giant Larvacean Houses: Rapid Carbon Transport to the Deep Sea Floor Bruce H. Robison , Kim R. Reisenbichler, Rob E. Sheilock + See all authors and affiliations Science 10Jun2005: VoL 308 Issje 5728, pp. 1609-1611 DOI: 10.1126/science.1109104 FAD obratlovců Stavba schránky nyní intenzivně studována Oikopleura dioica ve schránce identifikováno 80 proteinů(oikosinů), z nichž je známa sotva polovina, vršenky vznik de novo Duplikace genů - vznik nejméně 1/3 oikosinů 4. Urochordata Povrch těla - schránkotvorný epitel (oikoplastické epithelium: ca 2000 buněk) topografická specializace a extrémní odlišnost jednotlivých buněk různá ploidita - endoreduplikace a zvětšování buněk v průběhu růstu , tvarové charakteristiky jádra buněčná individualizace = plakodizace povrchu těla The Field of Fol Anterior cells Giant cells Nasse cells Posterior cells I Fiber rosettes The Field of Eisen ■ Giant cells ■ Chain of pearls I Border cells The Field of Martini □ The Anterior rosette G The Posterior rosette D Ventral band 2M i'r" FAD obratlovců Oik23 Oik24a (shown) I F b o*» a d? f* 0«' c v .V 1 e r - , "V ' •,,» c, d 'M H n M CO "D ("D O o' 7T CDn ("D X "D 3 CD o ("D Q_ O < o ("D 7T O Q_ ("D o O o 0*37 : Mi C M1I C M Proteinové domény jednotlivých oikosinů 4. Urochordata Modré šipky - vnější filtr (if) a potravosběrný filtr (fcf) 0.2m House rudl If-vytvářen Eisenovým políčkem Fcf - Folovým políčkem Kolagenně celulózová kostra schránky Zvětšování a tvarová úprava pohybem ocásku a apozicí celulózových mikrafilamentů-expresí genů CesAl, CesA2 FAD obratlovců 4. Urochordata Exprimační vzorce jednotlivých oikosinů v oblasti produkující fcf ■ Oikosm 1 lOikosin 2 Oikosin 3 S Oikosin 1 ■Oikosin 2 Oikosin 3 Region □ Giant Fo □ Anterior Fol ■ Giant Eisen □ Nasse □ Eisen Adjacent □ Shell FAD obratlovců Similarity □ >le-03 □ le-03to le- IS ■ 9e-16to 1e- 50 ■ <1e-50 4. Urochordata Oikosiny - specifická skupina proteinů, cca 50% je zcela unikátních Oikopleura dioica Ciona intestinalis f 1 Appendicularians Ascidians Cephalochordates Thaliaceans Vertebrates Tunicates D Od-CesA1 Od-CesA2 CesA1 CesA2 CesA1 CesA2 JO0Ü0CF o nnicz]- 6 % °% GH-6 t> *y~y > > y ? IM I II III1 ? ■ M '! ni- -I'liHl I I i ry TT ci-cesA x~yy > > > > > > >T Cs-CesA 1FTIT—ir-i—rir^En r~ rrsnnnrnirrj- E » > ;>>>>> > ;» > > —y—-'r^nr^r-i AAA AA A A AA AAA AA Similarity: 100% 80-100% 60-80% Less than 60% Conserved splice sites: ^ among Ciona CesAs ^ Ciona CesAs + Od-CesA2 Velmi nízká míra podobnosti s proteiny sumek a jiných druhoústých Ascidían Deuterostome Non-deuterostome FAD obratlovců 4. Urochordata Oikosiny na chromozomech, 2-8 paralogů Produktem nejméně 3 duplikací PAR i ?i n ■ tm uiiiiinii ijS? i Endoreduplikace - zdvojení (reduplikace) struktury chromozómů v interfázi bez následného mitotického A a ■■c ■j- o o ■ * * • ki ľ 1 n ň N a S? íl íl ■ t Im o:il;iut: riffl i: Ír * 3 n u _ÍJ_ i: o □ ÍGi íH, s^as_£ sa j rozdělení buněčného jádra. Je příčinou *äfš ä endopolyploidie. n *~ lSt- m- n ■w-n srp- otc* :r-car-ir-?n—u~: S následnou extrémní redukcí B host cell factor <- ♦ CG 11306 importin-beta phospholipase A2 WASP Protein ■ silk protein + "t II M-phase phosphoprotein ^ CG 14688 fibrillin-related delta-catenin unrelated SMÄD prot. phosph.Rb-binding Trp4-assoc. 2, PR65 protein 4/7 protein IIII- protocadherin mediator 1kb Urochordata extrémně malý génom - 0,024 pg (obratlovci 0,4 (2) - 133 pg) Oikopleura dioica velikost genomu stanovena na pouhých 51-72 milionů párů bazí. zatím nejmenším živočišným geonomem vůbec génom je velice kompaktní - samé geny a žádné balastní úseky. Exprese Hox pouze v ocasní části (postanální oblast - avšak Hox 11-13 FAD obratlovců 4. Urochordata Tři čeledi Oikopleuridae Fritillariidae Kowalevskiidae Oikopleura dioika — vršenka jednopohlavní gonochoristé ostatní druhy proterandričtí hermafrodité FAD obratlovců 4. Urochordata Chordata - apomorfie - základ tělních plánů ! Notochord (chorda dorsalis) ! Trubicová nervová soustava ! Faryngotremie (redukce, obžaberní prostor= duplikatura ektodermu) ! Žlaznatý úsek na ventrální straně hltanu (endostyl=hypobranchiální rýha = thyreoidea) ! Ventrální pozice pulsujícího centra krevního oběhu ! Metamerizace tělní stavby a dorsoventrální polarizace mesodermu Základní modifikace tělního plánu ! Cephalochordata - metamerizace celého tělesného plánu ! Tunicata - omezení metamerizace, redukce mesodermálních struktur, emancipace neuroektodermu ! Vertebrata - kombinace obou strategií, majorizace celkovostní regulace v hlavové části a v povrchu těla (NS etc), složitě modulované metamerní diferenciace pohybového systému. Vertebrata Modifikace embryogenéze Neurální lišta zdroj celkovostní regulace a tkáňové verzatility Funkční a strukturní nadstavba metamerního plánu = multiplikace Hox genů