Fylogeneze a diverzita obratlovců
5. Morfologické repetitorium
FAD 5. Morfologické repetitorium
Sesterskou skupinou obratlovců = pláštěnci
Urochordata a Vertebrata = společný předek Olfactores
FAD 5. Morfologické repetitorium
Pokud je klíčovým znakem Vertebrata neurální lišta a celkovostní tělesná regulace
pak totéž u Urochordata – extraindividuální síť volně pohyblivých buněk
pluripotentních buněk
Hierarchy of Cell Potency
Totipotent Stem Cells
Totipotent (omnipotent) stem
cells can give rise to any of the
220 cell types found in an
embryo as well as extraembryonic
cells (placenta).
Pluripotent Stem Cells
Pluripotent stem cells can give
rise to all cell types of the body
(but not the placenta).
Multipotent Stem Cells
Multipotent stem cells can
develop into a limited number
of cell types in a particular
lineage.
FAD 5. Morfologické repetitorium
FAD 5. Morfologické repetitorium
Pláštěnci sdílejí většinu klíčových apomorfií s
obratlovci
Společně tvoří jednotnou skupinu Olfactores
Co je však zdrojem jejich komplexity???
FAD 5. Morfologické repetitorium
Cephalochordata
Craniata – Vertebrata
Urochordata
Metamernísegmentace
Celkovostníregulace
FAD 5. Morfologické repetitorium
Základy strukturní
organizace živočišného těla
Buňky tvoří tkáně, tkáně
tvoří orgány, orgány jsou
součástí orgánových
soustav.
Urochordata
Funkční a strukturní odlišnosti v jednotlivých
organizačních úrovních
FAD 5. Morfologické repetitorium
Ztráta kolinearity Hox genů a navazujících regulačních
modulů
I na úrovni genomu
FAD 5. Morfologické repetitorium
Mitochondriální genomy
Urochordata a Vertebrata
zásadní odlišnosti
FAD 5. Morfologické repetitorium
Změna kolinearity v Hox doméně kodujících rhombomery Hox 1-4
FAD 5. Morfologické repetitorium
Velká variabilita v mitochondriálním genomu - Urochordata vs Gnathostomata
FAD 5. Morfologické repetitorium
Olfactores
Významné morfogenetické
změny v prechordální oblasti
= mimo oblast regulovanou Hox
geny
Smyslové orgány z plakod
Ciliární smyslové orgány
(neuromasty)
Mobilita, emancipace
neuroblastů
Obratlovci jsou strunatci, kteří mají…
1) hlavu, úsek těla před předním okrajem notochordu
2) rozšíření nervové trubice v pětidílný mozek
3) komplexní smyslové orgány - komorové oko, polohový a čichový org.
4) složitý ústní aparát
5) kůži s mnohavrstevnou pokožkou (ektoderm)
a mesodermální škáru, interakcí vznik kožních derivátů
- šupiny, peří, chlupy
6) vždy vnitřní kostru, chrupavka či kost
7) lebku, kostěný nebo chrup. kryt mozku
8) chrup. opora žaberních štěrbin - žaberní oblouky
9) obratle, po stranách notochordu a nervové trubice na rozhraní segmentů
10) složité ledviny, základní stavební jednotkou je vlásečnicový glomerulus
11) uzavřenou CS, tepny, žíly, vícedílné srdce, krev teče dopředu
12) krev s hemoglobinem, specializované krvinky
FAD 5. Morfologické repetitorium
Kde vznikli obratlovci?
A.S. Romer - sladkovodní prostředí, synapomorfie
1) svalnatý ocas
2) tělní tekutiny s nízkou koncentrací iontů (dilutní)
snížení osmotického tlaku sladké vody
3) glomerulární ledvina
! přeměna prvního žaberního oblouku na čelisti
!vznik párových končetin
(oba znaky chybí jen u sliznatek a mihulí, 80 druhů)
- čelistnatci cca 50 000 druhů!!!
FDO 5. Morfologické repetitorium
Morfogen látka rozhodující o diferenciaci buněk jednotlivých tkání, jde o signální
molekulu, která působí na buňky přímo (nikoliv prostřednictvím krevního
oběhu), důležitá je její koncentrace.
- transformující růstový faktor β, Sonic Hedgehog, epidermální růstový faktor nebo
retinová kyselina.
Modularita („stavebnicovost“) architektury živočišných organismů
William Bateson – těla z částí, které se
opakují a i jednotlivé části těla se často
skládají z opakujících se jednotek-bloků.
páteř obratlovců – počet jednotlivých
obratlů se liší, stejně jako jednotlivé typy
obratlů, ale vše je vystavěno podobně
= modularita architektury těla živočichů.
Někdy je modulární design struktury nějaké části
těla méně znatelný. Například složitý vzor
(pattern) křídla motýlů
FAD 5. Morfologické repetitorium
-účinnost závisí na koncentraci jejich
produktů, vytvářejí gradient
koncentrace, kdy k účinku dochází až
od míst, kde koncentrace dosáhne
určité prahové úrovně.
- kaskáda aktivní již před oplodněním.
Vznik složitých orgánů a tkání z nediferencované zárodečné masy buněk
- princip zrušení symetrie prostor, ve kterém se zárodek či jeho část vyvíjí, se
stává nehomogenním
- morfogenetické pole určuje buňkám jejich pozici v prostoru i čase,
nadbuněčné vztahy.
- pole bývá vnuceno vnějšími faktory, difuze morfogenu z omezené oblasti do
okolí. Okolní buňky dle koncentrace nastaví odpovídající diferenciační
program.
FAD 5. Morfologické repetitorium
R. Owen – jednotná stavba obratlovčí končetiny, stejný základ, stejná regulace vzniku
Časové a místní rozdíly v zapínání a
vypínání jednotlivých modulů – gen
Hedgehog = heterochronie
Stejný gen určuje zda to bude
ploutev nebo ruka, polarizační zóna,
malík-palec
FAD 5. Morfologické repetitorium
a) přední končetina myši s oběma aktivními
geny Shh a Gli3. aktivní při normálním
embryonálním vývoji a vzniká tedy
normální pětiprstá končetina s normálním
stylopodem, zeugopodem a autopodem.
b) embryonální vývoj při absenci genu Shh.
Vzniklá končetina má normální
stylopodum, redukované nebo spojené
zeugopodum a neidentifikovatelný element
místo autopoda.
c) při vývinu aktivní pouze Shh a potlačen byl
gen Gli3. Výsledkem je prakticky normální
končetina, ale místo pěti prstů jich je víc mezi
šesti až jedenácti.
d) neaktivní oba geny Shh a Gli3. Výsledek je
podobný situaci na obrázku c) s tím rozdílem,
že prsty postrádají identitu. Jinými slovy jsou
všechny prsty stejné.
e) jedna kopie genu Gli3 a neaktivním genem
Shh. Výsledkem je téměř kompletní končetina
ovšem jen s několika prsty.
.
FAD 5. Morfologické repetitorium
kontrola homeotickými geny a lokálně specifickou diferenciací
mezenchymatických buněk
Gastrulace - epibolie
přerůstání, asymetrický růst sousedních tkání
neurulace, vznik hlavy, vznik zárodečných obalů u Amniot
FAD 5. Morfologické repetitorium
Standardně tři zárodečné vrstvy
– ektoderm, entoderm a mezoderm – a
právě podle jejich přítomnosti se
mnohobuněční živočichové (Metazoa)
rozdělují na Monoblastika, Diblastika a
Triblastika.
FAD 5. Morfologické repetitorium
FAD 5. Morfologické repetitorium
Chorda
somity
neurální trubice
Vznik orgánů
FAD 5. Morfologické repetitorium
ektoderm
• neuroektoblast – epidermální smyslové plakody, nervová lišta (ektomezenchym)
• pokožka
• nervová trubice
• prekurzory pojivových tkání (fibroblasty, chondroblasty, osteoblasty, odontoblasty,
chromatoblasty)
• indukce mnohovrstevného epitelu -pokožka a deriváty; hladká svalovina cév;
• buňky neurální lišty (BNL) (často jako 4. zárodečný list) – 40 tkání a
orgánů, mezi pokožkou a nervovou trubicí, migrace ganglia senzorických hlavových
nervů,
mezoderm
• (dermatom, myotom, sklerotom, nefrotoma gonotom) škára - rybí šupiny, svalovina,
somatický endoskelet, močopohlavní, cévní s.
• senzorická ganglia hlavových nervů (V, VII, IX, X),
• měkká mozková plena
• viscerální endoskelet lebky (žaberní oblouky), základy zubů; trabeculae cranii, přední
část lebky včetně exoskeletu
entoderm
• trávicí trubice a žlázy, žábra a plíce
• pigmentace trupu a ocasu
• dorzální kořeny míšních nervů a jejich senzorické neurony, sympatická a
parasympatická ganglia, Schwannovy buňky, endokrinní žlázy, dřeň nadledvinek
• rozdílný vývojový potenciál hlavové (mezoderm) a trupové (entoderm) neurální lišty
FAD 5. Morfologické repetitorium
Neurální lišta a evoluce lebky
Neurální lišta je populace buněk, která vzniká
při utváření nervové trubice u embryí obratlovců.
V hlavě neurální lišta kromě jiného tvoří
chrupavky, lebeční kosti, zuby (kromě skloviny),
pojivové tkáně a škáru. Neurální lišta je tedy
zásadní embryonální strukturou, neboť hlavu
utváří.
Kde se ale vzala neurální lišta?
Sesterská linie obratlovců, předek již tvořil buňky
neurální lišty, generují buněčnou chrupavku,
základ pro kostěnou lebku.
FAD 5. Morfologické repetitorium
Vznik invaginací
Typy:
Epibranchiální
Dorsolaterální
Otické
Optické
Olfaktorické
+
lokálně specifická
organizační centra
entodermální
struktury mimo NS
Ektodermální plakody - komplexní smyslové orgány
FAD 5. Morfologické repetitorium
Evoluční nadstavba obratlovců – nová hlava – novotvar
U předka obratlovců dochází ke spojení plakod a mozku.
Plakody interagují s buňkami neurální lišty a spoluvytvářejí ganglia a hlavové nervy.
Neurální lišta  lebka, trávicí a dýchací trubice.
z živočicha pasivně filtrujícího potravu z okolního prostředí v živočicha s
aktivním predátorským způsobem života - zdokonalení senzorů a modifikace
ústního aparát pro zachycení a příjem velké potravy.
FAD 5. Morfologické repetitorium
Černý R. (2010) Čtvrtá vrstva. Vesmír 89, 478-481.
U obratlovců je to ale jinak....
v hlavě obratlovců je drtivá většina skeletotvorných a
pojivových tkání embryonálně odvozena z buněk neurální
lišty. Buňky neurální lišty tvoří i významnou část soustavy
nervové a přispívají do mnoha vnitřních orgánů.
FAD 5. Morfologické repetitorium
Neurální lišta přechodná
embryonální struktura, vzniká během
neurulace a během vzniku neurální trubice
oddělení obrovské množství buněk 
migrují k břišní straně a vytvářejí spoustu
nových buněčných derivátů.
tedy nejde o klasické Triblastika
z buněk neurální lišty
mnoho nových buněčných
typů, tkání a interakcí =
evoluční nadstavba nad
původním stavebním
plánem triblastik.
Ektoderm a entoderm jsou však jako
předběžné vrstvy přítomny již ve vajíčku před
oplozením - monoblastika a diblastika
Mezoderm až po oplodnění z ektodermu
nebo z pomezí ekto-entodermu je
indukován tkáňovými interakcemi 
sekundární zárodečná vrstva.
buňky neurální lišty mezi neurálním a
nonneurálním ektodermem (neurální
indukce).
Mezoderm i neurální lišta plní funkci
embryonálního mezenchymu
(embryonální podpůrné tkáni). Následně
neurální lišta plní funkcí mezodermu.
Vznik další sekundární zárodečné vrstvy,
neurální lišty, k diferenciaci obratlovců a
k dalším nedozírným změnám
zavedených vývojových mechanismů.
FAD 5. Morfologické repetitorium
Neurální lišta –
Odstupuje od uzavírající se nervové trubice
Charakteristická emancipací, volnou pohyblivostí
1) buňky se seskupují do blastémů = místních kondenzátů
budoucích orgánů (chrupavky, NS…)
2) difúzně působí v celém těle (na rozhraní epitelů)
Jako agregace generalizovaných buněk = mesenchym
FAD 5. Morfologické repetitorium
Neurální lišta – základní apomorfie Craniata
Buněčné typy z neurální lišty
mezi ekto a mesodermem - epithelo-mesenchymová
transformace – ad bod 2
z nervové trubice unikají a migrují do řady míst po těle embrya,
kde budou později, po diferenciaci v buňky různých tkání,
zastávat rozličné funkce.
• Míšní ganglia
• Ganglia (para)sympatického systému
• Sekreční buňky endokrinních žláz
• Schwannovy buňky, endotel cév
• Chondrocyty, blastemy branchialní části viscerokrania
• Pigmentové buňky
• Odontoblasty, osteoblasty
• Vasoreceptory
• oční čočka, čichové a sluchové váčky, proudový orgán
FAD 5. Morfologické repetitorium
Plakoidní dynamika
= univerzální součást
Iniciační fáze
morfogeneze
nejrůznějších struktur
FAD 5. Morfologické repetitorium
Pokryv těla (integument)
kůže
vícevrstevná pokožka (epidermis) z ektodermu
škára (corium, dermis) z mezodermu (dermatom)
deriváty
FAD 5. Morfologické repetitorium
Kůže (epidermis + dermis):
v hlavě obratlovců však dermis (škára)
vzniká z mesenchymu původem z neurální lišty, což má
zásadní dopad na vznik skeletálních struktur!
mesenchymální papila, dermis: odontoblasty – dentin (kost)
epidermis: ameloblasty (enamel) - sklovina
FAD 5. Morfologické repetitorium
Rozličné kožní deriváty vznikají identickou cestou epitelo-mesenchymální
interakce
ve všech případech je počátek
morfogenese
(invaginace/evaginace epitelu)
aktivován stejným morfogenem Shh
(Sonic hedgehog)
FAD 5. Morfologické repetitorium
Neurální lišta jako základní
embryonální specifikum obratlovců
Většina znaků, jimiž se obratlovci odlišují od ostatních
skupin je z větší části odvozena od buněk neurální
lišty.
semikmenovost čili multipotence - schopnost
adaptivně rozlišit se do obrovského množství
buněčných typů a derivátů.
část hlavového mezodermu kuřat nahrazena buňkami
neurální lišty - bez problémů vznikla z buněk neurální
lišty, které se ukázaly být vývojově schopné
mezoderm plně nahradit.
naprosto geniální plasticita procesů v
ontogenezi!
Buňky neurální lišty (zeleně)
vytvářejí většinu hlavového
mezenchymu a kondenzují do
chrupavek čelistí.
FAD 5. Morfologické repetitorium
Derivát škáry
evolučně nejpůvodnější u Ostracodermi a
Placodermi.
acelulární struktura (osifikace se
neúčastnily kostní buňky) = aspidin
navzájem více pohyblivých desek
Oproti dermálním kostem na povrchu
dentinu, pod ním vaskulární aspidin
(dutinky, vyplněnými tělní tekutinou se
stejnou funkcí jako má krev vyšších
obratlovců)
na bázi lamelární aspidin (paralelní s
povrchem těla).
Základ osifikační kaskády
opětná soustava – „kostra“
FAD 5. Morfologické repetitorium
nahá„AGNATHA“:
kostěné štítky („Ostracodermi“)- druhotně nahá (mihule)
kostěné desky (Placodermi) - kostěné šupiny
GNATHOSTOMATA:
šupiny
a) plakoidní (email + dentin) (Chondrichthyes) - zuby
b) kosmoidní lamelární kost, vaskulární kost,
dentin=kosmin, enameloid z mezoblastu; Sarcopterygii)
osteoblasty – kost, odontoblasty – zubovina
c) ganoidní (lamelární a vaskulární kost, redukce kosminu;
email=ganoin z ektoblastu, Chondrostei, bichiři, kaprouni a kostlíni)
d) leptoidní (elasmoidní, ohebná šupina) (lamelární acelulární
kost, Teleostei)
trend ztenčování, cykloidní a ktenoidní
v kůži jen slizové buňky (mihule, ryby), sliz zabraňuje maceraci
ba
d
c
FAD 5. Morfologické repetitorium
FAD 5. Morfologické repetitorium
FAD 5. Morfologické repetitorium
Primárně suchozemští obratlovci
dermatoskelet (krycí kosti) („krytolebci“) - nahá (recentní Lissamphibia)
rohovatění pokožky vs. dýchání a redukce kožních žláz
rohovinné deriváty (krunýře, štítky, šupiny) - ochrana před ztrátou vody
AMNIOTA: „Reptilia“
peří srst
tepelná izolace
mnohobuněčné kožní žlázy :
Lissamphibia Amniota
redukce
Lepidosauria, Aves
diferenciace Mammalia
potní, mazové, pachové ž.
FAD 5. Morfologické repetitorium
chlupy (pili) – apomorfie savců, není přímo z šupiny jako pero,
ale vyrůstaly za šupinou
zbarvení těla (ekologická adaptace)
chemické - pigmenty
fyzikální
(v chromatoforech a kožních derivátech)
melaniny
lipochromy
porfyriny
• rozptyl světla v komůrkách
naplněných vzduchem
• interference při průchodu a odrazu
světla vrstvami různých optických
vlastností
chromatofory z buněk neurální lišty
výlučně epidermálního původu a na jeho stavbě se nepodílí mesodermální papila. Že se
nejedná o homologon pera (a tím rovněž plazí šupiny) je zřejmé i ze skutečnosti, že u
některých plazů mezi šupinami vyrůstají chlupovité útvary se speciálními sensorickými
funkcemi a vývoj obou struktur je diametrálně odlišný.
FAD 5. Morfologické repetitorium
1) chorda (entoderm) 2) chrupavka a kost (mezoderm, BNL)
Notochord - zachován primárně u: „Agnatha“, Placodermi, Acanthodii,
Sarcopterygii
Notochord - zaškrcován rozvojem těl obratlů: redukce až úplné vymizení:
Chondrichthyes, Actinopterygii, Lissamphibia, Amniota (Lepidosauria,
Mammalia, Aves)
ALE u všech obratlovců během zárodečného vývoje
OSIFIKACE:
• endesmální (desmogenní, dermální kosti) EXOSKELET
– přeměna vaziva v kost
– (dermatoskelet z krycích kostí), zakládá se vždy podél postranní čáry
• en(do)chondrální (chondrogenní, chondrální kosti) ENDOSKELET
– náhrada chrupavky za kost, endoskelet z náhradních kostí
FAD 5. Morfologické repetitorium
EXOSKELET (z vaziva): dermatoskelet, endesmálně
pancíře, krunýře, rybí šupiny, krycí kosti lebky, část pásma přední
končetiny (cleithrum, clavicula), břišní žebra krokodýlů a haterie
ENDOSKELET (vždy primárně chrupavčitý): enchondrálně
A) somatický (ze somitů = sklerotomy)
obratle, chrupavčité neurocranium, část kostěného neurocrania,
costae, sternum, část pásma přední končetiny (scapula,
procoracoid atd.), celé pásmo zadní končetiny, celá kostra volných
končetin
B) viscerální (ze splanchnopleury a nervové lišty)
stěna embryonálního střeva, list mezodermu naléhající k entodermu
žaberní oblouky, viscerocranium, sluchové kůstky
A
B
FAD 5. Morfologické repetitorium
Oporná soustava
Mineralizace
Hydroxyapatit, metabolismus Ca
Email-sklovina, síť minerálních krystalů,
96% anorg., nejpevnější tkáň obratlovců
Dentin-zubovina, ne zpětná resorbce,
živé odontoblasty
Kost-ukládání i vstřebávání, dynamický systém,
zásobárna Ca
přestavby - růst, regenerace
Prismatické noduly – savčí apomorfie
Hormonální kontrola dle Ca v plazmě
FAD 5. Morfologické repetitorium
kost jako výsledné stadium osifikace může
ale i zanikat
kostra nebo její část může zůstat na stadiu
chrupavky (doplněné persistující chordou).
Tato chrupavka může být impregnována
anorganickými látkami, ale nevzniká však
činností osteoblastů = kalcifikovaná chrupavka
opěrná soustava obratlovců
embryonálně vznikla jako derivát
všech tří zárodečných listů
(rohovité vrstvy epidermis z ektodermu,
žaberní oblouky z neurální lišty ektodermu,
dermální a chondrální kosti z mesodermu a
chorda z entodermu).
ALE pravá kostní tkáň je u žraloků
rudimentárně zastoupena v obratlových
centrech, a bázích plakoidních šupin,
soudí se, že kalcifikovaná chrupavka
vznikla redukcí a substitucí původní kostní
tkáně.
FAD 5. Morfologické repetitorium
• kostra (skelet) • osní - vertebrae, costae, sternum
• lebka - cranium
• kostra končetin
Obratle: vznik kolem chordy (není jejich součástí!),
vývoj nejednotný
• oblouky
dorzální (neurální)
ventrální (hemální)
• tělo
nejstarší částí neurální oblouky (mihule)
•obratle bez těl - aspondylní (jeseteři, bahníci)
•vznikající těla obratlů zaškrcují chordu (paryby a ryby)
tělo obratle
•podle počtu osif. center – mono-polyspondylní
•buď ze základu neurálního oblouku (akrocentrální obr.)
•nebo z pleurocenter = samostatná osifikační centra
(Rhipidistia) (autocentrální obr.)
Tělo obratle vždy z poloviny sousedního obratlového základu
posun do intersegmentální pozice k myoseptu
FDO 5. Morfologické repetitorium
amphicoelní - původní
Chondrichthyes, Actinopterygii
procoelní
Anura, Reptilia
opisthocoelní
Caudata
platycoelní
Mammalia heterocoelní - odvozené
Aves
Typy obratlů podle těl: hlava ocas
FAD 5. Morfologické repetitorium
To determine the alignment
of the somite series with the
vertebral column, future
myotome cells in somite 5
(S5) were labeled during the
first day of development and
then visualized in
conjunction with Alizarin
Red staining of the vertebral
column at 12 d as shown
schematically in A. Cells
originally labeled in S5 were
found in the fifth myotome
(M5) at 12 d (arrows in B).
M5 was adjacent to vertebra
2 (V2) and vertebra 3 (V3),
as shown schematically in A
and in a representative fish
in B. The resulting
relationship between somite
and vertebral alignment is
shown in a schematized
dorsal view in C.
Chcete-li určit zarovnání
somite série s páteří,
budoucí myotome buňky v
somite 5 (S5) byly označeny
v průběhu prvního dne
vývoje a pak vizuálně ve
spojení s alizarinové
červené zbarvení páteře na
12 d, jak je znázorněno
Pozice somitů a myomer vůči obratlům
FAD 5. Morfologické repetitorium
Žebra: dorzálně (kloubně) připojena na těla nebo na processi transversi obratlů
A) dolní - v blízkosti myosept (styk se somatopleurou),
výztuha stěny coelomu, u vodních čelistnatců
B) horní - v septum horizontale, suchozemští obratlovci a některé ryby
metamerie
(vodní čelistnatci)
redukce (jen hrudní)
(Squamata, Aves, Mammalia)
vymizení
(Anura, Gymnophiona-červoři)
sekundární metamerie
(Serpentes)
Sternum: u suchozemských obratlovců (enchondrálně = z chrupavky)
původně pro zpevnění pletence předních končetin, pak kontakt s žebry=zpevnění hrudníku
Anura – Squamata - Aves (+crista sterni) - Mammalia
(manubrium, corpus, processus xiphoideus)
chybí: Caudata, Serpentes
• kostra (skelet) endoskelet
• osní - costae, sternum
B
A
FAD 5. Morfologické repetitorium
Obě tyto části se skládají z dermálních i chondrálních kostí, a označujeme je
proto jako neurální exocranium (vnější část schránky lebeční, která je tvořena
dermálními kostmi) a neurální endocranium (vnitřní část schránky lebeční,
tvořená kostmi enchondrálního původu). Podobně viscerocranium lze rozlišit na
viscerální exocranium (soubor dermálních kostí kryjících žaberní oblouky nebo
jejich deriváty) a viscerální endocranium (elementy žaberních oblouků,
vznikajících jako deriváty neurální lišty enchondrální osifikací
• lebka – cranium, apomorfie obratlovců
CRANIUM
1) neurocranium
2) viscerocranium
FAD 5. Morfologické repetitorium
4) kostěné neurocranium:
EXOSKELET (krycí kosti dermálního původu=dermatokranium
převažuje u většiny dospělců obratlovců, jen na bázi zbytek chondrocrania)
• lebeční klenba: nasale, frontale, parietale, jugale, lacrimale,
intertemporale, supratemporale, squamosum, occipitale
• patrový komplex: pterygoidy, para-, bazi-, praesphenoid,
vomer, ossa palatina
1) neurocranium-ochrana mozku a smysl. org.
ENDOSKELET (somatický) embryonální základ lebky
2) pololebka (mihule)
3) kompaktní l. (paryby): pouze endokranium = chondrocranium
• 1) jen senzorická pouzdra + výztuhy
parachordalia
prechordalia
•navíc 3 páry oddělených smyslových pouzder (čich., zrak., otické)
FAD 5. Morfologické repetitorium
2) viscerocranium- příjem potravy a její zpracování
Zuby vznikají nezávisle na podložní kosti
Primárně v kůži a hltanu
Dentice – integrovaný celek u Amniot
Produkován zubní lištou
Anamnia –
zuby na všech kostech
ústní dutiny
Např. požerákové zuby
Amniota –
Zuby na dermálních kostech
Sekundární ztráty zubů
Želvy a ptáci
či extrémní rozvoj - savci
FAD 5. Morfologické repetitorium
FAD 5. Morfologické repetitorium
z oporných elementů žaberních štěrbin
ENDOSKELET (viscerální) – ektomezenchym
odvozený z nervové lišty, chrupavčitý, kostěný
EXOSKELET (dermální) – jen kostěný
horní čelist: praemaxillare, maxillare
dolní čelist: dentale (mandibula), angulare
Tři stádia
původně 9, 2 zmizely
Žaberní oblouky – původně 9, kruhoústí
0. (2) – praemandibulární, 2 zmizely
1. (1) – čelistní (gen Otx a Dlx geny)
Horní: palatoquadratum – quadratum - kovadlinka (incus)
Dolní: mandibulare – articulare – kladivko (malleus)
2. (1) – jazylkový (Hox a2 gen)
Horní: hyomandibulare – columella – třmínek (stapes)
Dolní: hyoideum – rohy jazylky – jiné části jazylky
3. Opora žaber (vodní) – části jazylky (Tetrapoda)
4.-6. opora žaber (vodní) – chrupavky hrtanu
7. Opora žaber – Chondrichthyes až k vymizení u Tetrapoda
FAD 5. Morfologické repetitorium
Primitivní pancířnatí, paryby a trnoploutví
=Meckelova
chrupavka
FAD 5. Morfologické repetitorium
Připojení viscerocrania k neurocraniu
autostylie
(euautostylie)
hyostylie
sekundární
autostylie
(metautostylie)
amphistylie
palatoquadratum připojeno k mozkovně přímo
vazy nebo srůstem – pancířnatci, trnoploutví
Uvolnění vazu, spojení jen skrze hyomandibulare
Paryby a ryby, paprskoploutvé – druhotná redukce
Z 2. oblouku připojeno hyomandibulare,
ale spojení vazem zachováno, Teleostei
Srůstá horní čelist (již jen dermálního původu) s
mozkovnou, u suchoz. Tetrapod
FAD 5. Morfologické repetitorium
heterocerkní
difycerkní
Hypuralia = přeměněné hemální
oblouky, ohyb nahoru
homocerkní
paryby
Actinopterygii
Dvojdyšní, bichiři
Nadnášecí fce, volné spoje mezi obratli vs homocerkní ploutev ryb
pinna caudalis
FAD 5. Morfologické repetitorium
ploutve - ichtyopterygia Párové končetiny jen u čelistnatců
nohy – chiropterygia
Homologické útvary – pletenec + soubor distálních volných elementů
Pletenec přední končetiny
Dermální kosti - ryby – cleithrum (dále přetrvává u některých obojživelníků a jako rudiment u
synapsidů a plazů, clavicula (poprvé u ryb)
¨Volná přední končetina
paryby –3 bazální pterygiofory = bazália, Za nimi řada radiálních pterygioforů = radiália
Actinopterygii – bazália vymizela, radiália zkrácena
! Volná hrudní končetina – Rhipidistia (humerus, radius, ulna, carpalia, metacarpalia, digiti)
Vodní amniota – ichtyosauři, kytovci, sirény, ploutvonožci
– zvýšení počtu prstů (polydactylie) a prstních článků (polyfalangie)
Pletenec zadní končetiny
paryby – chrupavka – pubioischiadicum nebo ischiopubicum, u ryb pak splývá v jednu kost
– basipterygium,
u suchozemských – mohutnění ve známé 3 kosti – ilium, ischium a pubis
Volná zadní končetina
Actinopterygii – bazália i radiália vymizela, paprsky (lepidotrichia) dosedají rovnou
na basipterygium
U suchozemců – femur, tibia a fibula, tarsalia, metatarsalia, tarsometatarsus u ptáků
Z funkčního hlediska 3 segmenty – stylopodium (humerus, femur), zeugopodium
(radius, ulna, fibula, tibia), autopodium (prsty)
FAD 5. Morfologické repetitorium
Vznik chiropterygií Tetrapoda z ichtyopterygia Sarcopterygii
přední zadní
z uniseriálního
nespecializovaného
archipterygia,
Rhipidistia
(Sarcopterygii)
stylopodium
zeugopodium
autopodium
FAD 5. Morfologické repetitorium
FAD 5. Morfologické repetitorium
Vznik párových ploutví
1) metapleurová teorie: rozpad párového ploutevního lemu (metapleur), redukce
a jejich následný posun do dvou párů
Acanthodii– trnoploutví
2) EVO-DEVO – exprese Hox 13 (maximální v ocasním segmentu embrya a pak v
končetinových základech)
FAD 5. Morfologické repetitorium
svalstvo kontrakce svalových vláken
somatická svalovina -příčně pruhovaná, z myotomu somitů
viscerální svalovina -ze splanchnopleury, hladká útrobní, srdeční sval, sval. žaludek, ptáků
branchiální svalovina –z BNL, příčně pruhovaná žaberní (žvýkací, mimické a platysma u savců)
kožní svalovina –mezodermová vrstva, z dermatomu (čepýření peří, ježení srsti)
Metamerie (vodní)
Boční sval –myomery a myosepta
-epaxiální a hypaxiální část,
septum horizontale
Rozpad bočního svalu
(suchozemští)
Aves
epaxiální
hypaxiální
FAD 5. Morfologické repetitorium
nervová soustava - regionalizace, už dávno u bilater. předka, NS = CNS + periferní
nervstvo mozek, mícha a míšní, hlavové (10, 12) a vegetativní systém: (para)sympaticus
A) 2 váčky mozku – v embryu
Prosencephalon (přední mozek)
Rhombencephalon (7 rhombomer, Hoxgeny)
(zadní moz.)
C+D) 5 částí
4. Telencephalon
savci mají na spoji hemisfér
corpus callosum
5. Diencephalon (mezi-)
3. Mesencephalon
za tvorbu odpovídají HOX
Otx, Emx
6. Metencephalon – mozeček
(cerebellum) a pons Varoli
(až savci)
7. Myelencephalon
za tvorbu odpovídají HOX
Pax, Hox
B) 3 váčky (původní obratlovčí-mihule)
1. Prosencephalon
2. Rhombencephalon
3. Mesencephalon (stř. mozek)
FAD 5. Morfologické repetitorium
Funkčnost – 5 váčků
Telencephalon
Diencephalon
Mesencephalon
Metencephalon
Myelencephalon
Čichový lalok
Hippocampus – paměť
Cerebrum – asociace,
inteligence
Retina - zrak
Epithalamus – pineální orgán
Thalamus - pohybové centrum,
optické a sluchové neurony
Hypothalamus – teplota, spánek, dýchání
Optický lalok,
pohyb hlavy za zvukem a obrazem
U savců redukce na čtverohrbolí
Cerebellum – koordinace, pohyb svalů
Pons – spojení cerebra a cerebella (jen savci)
Medulla – reflexy a podvědomé činnosti
FAD 5. Morfologické repetitorium
Šedá hmota, zprvu kolem komor,
bez diferenciace
pak k povrchu kůra (cortex)
Pallium a bazální ganglia –
Subpallium (striatum, septum) –
spojování a segmentace –
vysvětlení změn
V současnosti předpoklad
diferenciace struktur, které
existují od společného
předka
CNS, periferní a vegetativní
- povrch těla jako neurální skelet
CNS – mícha a mozek
Dorzoventrální polarizace Pax geny, Shh
– indukce z notochordu
Dráhy – dorzálně senzorické, ventrálně motorické
Mícha – segmentární uspořádání, rhombomery
Šedá a bílá hmota, míšní nervy, ganglia
FAD 5. Morfologické repetitorium
Fylogeneze šedé hmoty
významné inovativní změny :
Dorzální komorový hřeben
(plazi a ptáci) – stereoskopické vidění
Hippocampus
u savců–sensorické funkce, explorační
chování, krátkodobá paměť
piriform–laterální pallium savců,
olfaktorické informace
Subpallium –
septum–limbický systém
striatum–koordinace pohybu
Šedá kůra – rozvoj u plazů
+rozvoj hypothalamu a thalamu
Pallium – plášť tvořený kůrou cortex
FAD 5. Morfologické repetitorium
Chondrichthyes Teleostei Amphibia Reptilia Aves Mammalia
Agnatha - diencephalon
Teleostei - mesencephalon
ostatní – telencephalon (gyrifikace)
a – bulbus olfactoricus
b – diencephalon
c - telencephalon
g – mesencephalon
h – metencephalon
x - myelencephalon
Mozek je již obalen dvěma
plenami, osídlování souše
FAD 5. Morfologické repetitorium
Myelinizace neuronů
efektivní inervace
dlouhé axony
možnost velkého těla
Schwanovy buňky
neurální lišta!
FAD 5. Morfologické repetitorium
kožní receptory (exteroreceptory)
volná nervová zakončení -bolest;
Merkelovy terčíky (sek.)-hmat od obojž.
–dotek tělíska-nervosvalová, šlachová
-Meissner, Pacini,Herbst-hmat;
Krause, Rufini-chlad, teplo
-chuťové pupeny a pohárky
vchlípením epiderm. plakod – čichový o.
nozdry nebo choany
(úst. dutina a čich.váčky)
primární a sekundární receptory:
a) extero-, proprio-, entero-; (z neuronů)
b) chemo-, mechano-, radio-(foto-, termo-)
z obrvených buněk, apomor. obratlovců
FAD 5. Morfologické repetitorium
proudový orgán
buňky neuromasty
boky ryb, postranní čára
Lorenziniho ampule
- elektroreceptor
FAD 5. Morfologické repetitorium
sluchově rovnovážný orgán
A. vnitřní ucho -kostěný (perilymfa) a blanitý labyrint
(endolymfa); vestibulární aparát, sluchová lagena-cochlea
statokonie - drobné, statolity (3 otolity) –velké
B. střední ucho -středoušní dutina, tympanum,
sluchové kůstky (1- columella, 3 – kladívko, kovadlinka, třmínek),
oválné a kruhové okénko, Eustachova trubice
C. vnější ucho –zevní zvukovod, boltec
FAD 5. Morfologické repetitorium
Řez hlemýžděm
FAD 5. Morfologické repetitorium
elektromagnetické záření
380-760nm
ale i IR(větší nm), UV (menší nm)
1. bělima(+ rohovka),
2. cévnatka (+ duhovka, pupilla),
3. sítnice;
přední a zadní komora, čočka (lens),
řasnatý val (corpus ciliare)
tyčinky a čípky
sklivec
(corpus vitreum)
sítnice (11 vrstev) (retina)
cévnatka
(chorioidea)
bělima
(sclera)
Inverzní komorové oko jednotné stavby!!!
FAD 5. Morfologické repetitorium
FAD 5. Morfologické repetitorium
rohovka sítnice
Akomodace – zaostřování oka
Klidové stádium
Na blízko
Na dálku
Na dálku
Mihule a kostnaté ryby
Paryby, obojživelníci
Amniota – plazi, ptáci, savci
Na dálku
musc. retractor lentis
Na blízko
musc. protractor lentic
Na blízko
rohovka sítnice
FAD 5. Morfologické repetitorium
trávicí soustava
A) mihule
B) žralok
C) okoun
D) skokan
E) holub
F) králík
ústní dutina
jazyk (jen Tetrapoda)
hltan plicní vaky (bichir), plyn.měchýř
jícen (1)
játra (2)
žlučník (3)
slinivka břišní (7)
žaludek (6)
střevo 13 tenké, 14 tlusté, 16 slepé
u vodních nečleněné, ale spirální
řasa
spirální řasa
pylorické výběžky
prodlužování střeva (střevní kličky)
- diferenciace (tenké a tlusté střevo)
ptáci a savci
FAD 5. Morfologické repetitorium
vole (ingluvies),
žlaznatý (proventriculus) a svalnatý žaludek
(ventriculus) - postventriculus
složený žaludek přežvýkavců
pták - kur
FAD 5. Morfologické repetitorium
dýchací soustava, žábry
žaberní váčky (endoderm) žaberní přepážky žaberní oblouky, skřele
ektoderm (ektoderm)
mihule
paryba kostnatá ryba
FAD 5. Morfologické repetitorium
Vychlípeniny trávicí trubice
Poprvé u kostnatých čelistnatců Osteognathostomata
•Vznik ještě před výstupem na souš
•Vychlípeniny endodermu!
plícní vaky
prvně u Rhipidistia
plyn. měchýř, od Actinopterygia
hydrostatická fce, vzácně i dýchací
Zdokonalením plíce – průdušnice,
průdušky, průdušinky, plicní sklípky
Odlišné u ptáků:
FAD 5. Morfologické repetitorium
FAD 5. Morfologické repetitorium
U suchozemských obratlovců vzduch určený k dýchání nasáván vnějšími nozdrami,
které jsou homologické s předním párem vnějších nozder u ryb. U
lalokoploutvých ryb a suchozemských tetrapodů jsou ve stropu přední části ústní
dutiny vytvořeny vnitřní nozdry (choany), kterými se dostává do ústní dutiny voda
(u lalokoploutvých ryb) nebo vzduch (u suchozemských tetrapodů) i při uzavřeném
ústím otvoru.
Vnitřní nozdry – choany
Prvotně (ryby) – lepší čich
Druhotně (souš) - dýchání
dýchací soustava
mesobronchus
dorsibronchi
ventrobronchi
parabronchi
5 párů vaků, ptáci
Nepodílejí se na výměně
plynů, ale fungují jako reservoáry
vzduchu.
FAD 5. Morfologické repetitorium
hladká sv.
srdečný násadec, příčně pruh. sv., paryby
tepenný n.
FAD 5. Morfologické repetitorium
• žilný splav
(sinus venosus)
• předsíň(1, 2)
• komora (1, 2)
(ne)úplná mezi-
komorová
přepážka (krokodýli)
• srdeční násadec
(conus arteriosus,
tepající)
nebo
tepenný násadec
(bulbus arteriosus,
netepající)
jen mihule, kaprouni,
kostnaté ryby
SRDCE
4 části
Mihule
Paryby
Kostnaté r.
Dvojdyšní
Ocasatí
Žáby
Želvy
Krokodýli
Ptáci
Savci
FAD 5. Morfologické repetitorium
pokročilé ryby
obojživelníci
plazi
ptáci a savci
FAD 5. Morfologické repetitorium
urogenitální soustava
nefron, funkční jednotka ledvin
nefrostom
vnější glomerulus
(holonefros, pronefros)
kopinatec, minohy, červoři
vnitřní glomerulus
(opisthonefros, mesonefros, metanefros)
ryby, obojživelníci, ptáci, savci
odstranění vody a CO2, dusíkatých látek a solí
Bowmanův váček – kanálky se spojují ve Wolfův vývod
vchlípení klubíčka krevních kapilár
FAD 5. Morfologické repetitorium
Malpighiho tělísko (nefron) =
glomerulus+ Bowmannův váček
FAD 5. Morfologické repetitorium
odškrcení glomerulu od coelomové dutiny
FAD 5. Morfologické repetitorium
gonády
Primární chámovody a vejcovody se zakládají současně
indiferentní stádium
Müllerův vývod – vchlípení coelomu z ventrální strany, v blízkosti
mezonefritické lišty, okraje se přiloží a srostou, kraniální konec
trychtýřovitě rozšířen do dutiny tělní, kaudální konec ústí do sinus
urogenitalis
FAD 5. Morfologické repetitorium
Primární chámovod – Wolfova chodba,
u Teleosteii chybí sekundární chámovod
u všech Craniata (vyjma sliznatek)
FAD 5. Morfologické repetitorium
ductus
deferens
FAD 5. Morfologické repetitorium
prim. = primární močovod, resp. chámovod (Wolfova chodba), příp.
chámomočovod (žáby), chámovod (paryby, ocasatí)
FAD 5. Morfologické repetitorium
Kostnaté ryby
Amotelní
Produkce amoniaku
Paryby, latimérie, bahníci,
želvy a savci
Henleova klička
Ureotelní
Produkce močoviny
Plazi a ptáci
Urikotelní
Produkce kyseliny močové
FAD 5. Morfologické repetitorium