Fylogeneze a diverzita obratlovců 6. Craniata, Myxinoidea, Petromyzontida Craniata Myxinoidea a Vertebrata FAD obratlovců 6. Craniata et al Základní apomorfie Craniata * Neurální lišta * Plakody a z nich odvozené struktury (smyslové orgány apod.) * Mozek s rhombomerickou segmentací * Hypofýza – centrum humorální regulace, neuro i adenohypofýza * Celkovostní senzorické orgány s multiciliárními receptory (neuromasty) Zcela nové (nespolečné s Olfactores) • Chrupavka s potenciálem mineralizace • Zuby, exoskelet • Axiální skelet a hlavový skelet • Cévní systém - 3dílné srdce, cévy s endotelem etc. • Vylučovací: glomelurální ledvina, nefron: Malphigiho tělísko + tubuly + primární • močovod • Kůže a kožní deriváty • Zvětšení počtu genů v genomu FAD obratlovců 6. Craniata et al Žaberní oblast: " Malý počet otvorů s vysoce specializovaným dýchacím epitelem (žábra) " chrupavčité žaberní oblouky (viscerální skelet) " branchiomerická svalovina " průtok vody žaberní oblastí: aktivní svalová pumpa (visc. skelet + branchiomerické svaly) FAD obratlovců 6. Craniata et al žaberní oblouky, osvalení krku a tváře, původ v paraaxialním mesodermu Savci přeměna v mimické svaly FAD obratlovců 6. Craniata et al FAD obratlovců 6. Craniata et al paraaxiální mezoderm, somit Potrava a trávení " členitý ústní aparát se specializovanými orgány (čelisti, zuby, jazyk) " střevo s komplikovaným resorpčním epitelem, hladkou svalovinou, peristaltika " trávení potravy extracelulárně, trávicí enzymy " oddělená játra a pankreas FAD obratlovců 6. Craniata et al Hlava, mozek, smysly Mineralizovaná tkán Kostra, zuby FAD obratlovců 6. Craniata et al whole-cluster temporal colinearity (WTC) - u všech Cyclo- i Gnathostomata FAD obratlovců 6. Craniata et al Ale… A cladistic model for the evolution of vertebrate HOX clusters, using gene presence as character states. Assuming that gene loss is more frequent than gene gain, the ancestral state (A) had 13 HOX genes plusEVX. Duplication, probably in an agnathan fish (B), gave a proto-(AB) cluster lacking group 12 and a proto-(CD) cluster lacking groups 2 and 7. A second duplication, perhaps in an ancient gnathostome fish (C), was followed by losses of group 8 from the HOXA cluster, group 11 from the HOXB cluster, EVX from theHOXC cluster, and groups 5 and 6 from the HOXDcluster; subsequently, the tetrapod lineages lost HOXC1,HOXC3, and an EVX gene from the HOXBcluster (D). Finally, an apparent duplication event produced eight clusters in a rayfinned fish (E), followed by further shared and unique losses in zebrafish (F) andFugu (G) lineages. 1. duplikace 2. duplikace 3. duplikace FAD obratlovců 6. Craniata et al © Řehák ! ? Agnatha – Ostracodermi, Cyclostomata sliznatky a mihule - bez dermálních kostí a mineralizovaných tkání jen chrupavčitý endoskelet sekundárně u mihulí, primárně u sliznatek Kruhoústí – Cyclostomata monofylie/parafylie? •společné znaky, plesiomorfie •nemají párové ploutve, chrupavčitá lebka bez čelistí, nepárový nosní otvor, složitý jazyk, nemají šupiny ani dermální kost •notochord zachován (u mihulí chrupavčité horní oblouky obratlů) •rohovité zoubky v ústech (odontoidy) FAD obratlovců 6. Craniata et al Vývojové vztahy basálních recentních skupin tradičně nejasné Soukup et al. 2012 The main mode of primary mouth formation in gnathostomes (shark) compared with mouth formation in lampreys and hagfishes. Thesagittal plane is shown, anterior to the left. The shark illustrates mouth formation via stomodeal invagination and perforation of the oralmembrane. In lampreys, similar morphogenesis occurs including deeply invaginated stomodeum, but the forming oral membrane is made complexby the velum, which represents a part of the secondary mouth. This holds true for hagfishes as well. Here, however, the primary mouth formation arguably appears entirely in the endoderm domain, with ectoderm reaching this area rather late via the subcephalic cleft. The forming oral membrane later perforates to open the separate oropharyngeal and nasopharyngeal cavities. ll, lower lip; npc, nasopharyngeal cavity; nps,nasopharyngeal septum; opc; oropharyngeal cavity; ul, upper lip; v, velum FAD obratlovců 6. Craniata et al FAD obratlovců 6. Craniata et al Formace primárních úst mihule a čelistnatci velmi podobně (invaginací stomodea), ale sliznatky mají zcela unikátní orofaryngeální morfogenezi (úplně jinou něž ostatní Vertebrata) Sansom et al. 2010 (a) Adult lamprey (left) and hagfish (right) anatomy with reconstructions of the morphology at the end of decay stages 1–5. Red represents hard cartilage, blue is soft cartilage, purple is undetermined cartilage type and green is keratinous tissues. FAD obratlovců 6. Craniata et al Benton et al. 2014 Datování fosílií FAD obratlovců 6. Craniata et al Genetické i anatomické znaky = monofyletičnost Cyclostomata MicroRNAštítnážláza FAD obratlovců 6. Craniata et al FAD obratlovců 6. Craniata et al A summary of hypotheses for cyclostome relationships. The hypotheses differ in cyclostome monophyly or paraphyly (columns), and about relationships of fossil “agnathans” with respect to the cyclostome and gnathostome crowns (rows). Blue box = support from morphological data; red box = support from molecular data. Yellow box = compatible with both data types. (A) Noncladistic classification schemes based on morphological data with cyclostomes nested among agnathans. (B) Craniate hypothesis in early cladistic analyses based on morphological data, where hagfish and fossil agnathans become nested outside the crown vertebrate node. (C) Cyclostome hypothesis as supported by molecular data. Fossil agnathans are assumed on the gnathostome stem. (D) Craniate hypothesis in recent analyses of morphological data, where hagfish remain nested outside the crown vertebrate node. Fossil agnathans are placed on the gnathostome stem. (E) Updated cyclostome hypothesis supported by the analyses of morphological data presented in this paper. Hagfish and lampreys form a clade of cyclostomes as supported by the molecular inferences. However, some fossil agnathans are closer to the cyclostome crown than to the gnathostome crown. Miyashita et al. 2019 Nutná kombinace morfologie a genetických znaků Maximum parsimony and Bayesian inference potvrzují monofylii skupiny Dvě hlavní apomorfie – keratinové zuby (žlutě) a pozice svalstva (červeně) (E, myxinoids; F, petromyzontiforms; G, gnathostomes), each is accompanied by a chondrocranium in left lateral view (green: neural crest-derived nasohypophyseal skeleton; red: mesodermally derived neurocranium; blue: neural crest-derived pharyngeal skeleton). FAD obratlovců 6. Craniata et al FAD obratlovců 6. Craniata et al Agnatha - vymřelí Synapomorfie • Rohovité zoubky v savých ústech. • Respirační plachetka (velum) v ústním aparátu. • Složitý jazyk. • Oporné elementy žaberního koše jsou uloženy vně žaberních váčků, žábry vznikají z endodermu. FAD obratlovců 6. Craniata et al Cyclostomata „Agnatha“ bezčelistní Cyclostomata (kruhoústí) Vodní formy s kruhovým průřezem těla, bez prostorné tělní dutiny, bez párových ploutví, bez čelistí, bez šupin, bez dermálních kostí a mineralizovaných tkání, jen chrupavčitý endoskelet: pololebka + neurální oblouky (chybí u sliznatek), nepárová nozdra a nasohypofyzární kanál, chorda mohutná, nezaškrcená (axiální dopředný pohyb) Žábra: endodermální žaberní váčky řada autplesiomorfií (monomerický hemoglobin), specifické adaptace u mihulí (parasitismus). FAD obratlovců 6. Craniata et al FAD obratlovců 6. Craniata et al Agnatha - nepárová chodba a nasohypofyzární kanál Sliznatky – nasohypofyzární kanál do střeva Mihule – nasohypofyzární kanál je slepý, hltan je dorsoventrálně dělený, spodní dýchací část slepá Gnathostomata – párová nosní dutina Rozdílné plakody – adenohypofyzární a čichová FAD obratlovců 6. Craniata et al Myxinoidea - sliznatky Metamerní žlázy, sliz 3 páry hmatových tentakulí, odontoidy Redukované oči Voda nasávána nasohypofyzární chodbou Nepárová nozdra Periodický hermafroditismus, vnější oplození Jen levá Cuvierova chodba 43 druhů 6 rodů, Myxine, Bdellostoma • primárně mořské - tělní tekutiny s vysokým obsahem solí; isotonické s mořskou vodou OSMOKONFORMITA • kdežto obratlovci asi primárně sladkovodní - opodstatněnost vzniku ledviny jen v hypotonickém (sladkovodním prostředí) FAD obratlovců 6. Craniata et al FAD obratlovců 6. Craniata et al Keratinové zuby na jazyku – není jasná homologičnost, nedostatek embryologických informací, dlouho nebyla známa ontogeneze FAD obratlovců 6. Craniata et al FAD obratlovců 6. Craniata et al FAD obratlovců 6. Craniata et al Oisi et al 2013, 2015 První detailní ontogeneze Figure 2 Mid-to late pharyngular-stage embryos of Eptatretus burgeri. (A-C) Left lateral views of 3D-reconstructed embryos at stages 45, 50, and 53. Pharyngeal endoderm is colored yellow and the arterial system is colored red. The light blue color beneath the brain primordia represents oronasal ectodermal derivatives (for details, see [10]). Note that the caudal half of the pharynx shifts caudally by the expansion of the pharyngeal arch 3 and 4 domain. (DF) Reconstructions of embryos at stages 40, 50, and 53, with Tbx1/10Apositive mesodermal components (colored pink) as well as somites (sm). Note that somites initially arise caudal to the entire pharynx at stage 40, and later shift rostrally to reach the midotic level (F). FAD obratlovců 6. Craniata et al Žaberní skelet nenavazuje na žábra Lebka – bez stropu neurokrania = hemikranium Nasohypofyzární kanál otevřený volně do hltanu Dýchací soustava Žaberní váčky uvnitř koše z chrupavčitých žaberních prstenců, výstelka endodermálního původu ústí samostatně na povrch nebo do společného kanálku FAD obratlovců 6. Craniata et al Nejednotný počet žaberních otvorů (1-16) a entodermálních žaberních váčků FAD obratlovců 6. Craniata et al FAD obratlovců 6. Craniata et al FAD obratlovců 6. Craniata et al Myxinidae – 2rody, 23 druhů – 1 vnější žaberní otvor Myxine Eptatretidae – 2 rody, 35 druhů, více otvorů Eptatretus, Paramyxine FAD obratlovců 6. Craniata et al Comparative sketch of adult hagfish, lamprey and zebrafish inner ears. Lateral views with anterior to the left; not to scale. Sensory maculae are shown in dark grey; cristae are shown in light grey. Note the single macula communis in the hagfish and lamprey ear, and the asymmetric arrangement of three separate sensory maculae in the zebrafish ear. AH, V and PH are the anterior horizontal, vertical and posterior horizontal regions, respectively, of the lamprey macula communis. FAD obratlovců 6. Craniata et al A,B, Light micrographs of sections through hagfish eyes. A, Eptatretus burgeri. Scale bar 0.15 mm. From Locket & Jorgensen (56). B, Eptatretus stoutii. Eye (starred) and eye-patch (arrowed). Stain: Hematoxylin and Eosin. From Zeiss et al (267). Arrows indicate nuclear layers as follows: red (GC) ganglion cells; blue (PR) photoreceptors; and black (RE) retinal epithelial cells. C, Electron micrograph of retinal section, Eptatretus stoutii. The two triangles mark two outer segments. R, receptor cells; O, outer synaptic layer; C, cell bodies of projection neurons; I, inner fiber layer; V, vitreous body. Distinct outer and inner limiting membranes are visible. FAD obratlovců 6. Craniata et al Sliznatky, mihule Nehomologické velum Sliznatky - chrupavka netvoří oporu žaberním štěrbinám FAD obratlovců 6. Craniata et al Autonomní srdce, aditivní srdce v ocasní části, erythrocyty, unikátní granulocyty Unikátní kožní kolagen (serin, treonin) FAD obratlovců 6. Craniata et al http://jeb.biologists.org/content/217/13/2288 http://www.youtube.com/watch?v=tKTRv3hx1s0&list=PLE0B26 B1CCB3FC9FE&index=7&feature=plpp_video https://www.youtube.com/watch?v=Bb2EOP3ohnE&index=3&li st=PLE0B26B1CCB3FC9FE https://www.youtube.com/watch?v=_8FVpj0p-iU FAD obratlovců 6. Craniata et al https://phys.org/news/2017-12-loose-skin- slack-volume-hagfish.html Myxinoidea - sliznatky Myxine Myxine mcmillanae hlubokomořská Karibik FAD obratlovců 6. Craniata et al Bdellostoma (80 cm) potravou jsou poraněné a mrtvé ryby, členovci, měkkýši Odontoidy jen na dvojlaločném jazyku, funguje jako čelisti – prolezou skřelemi ryb nebo se provrtají přes tělní stěnu a vyžírají vnitřnosti FAD obratlovců 6. Craniata et al Polylecitální vajíčka, rohovité obaly se tvoří již v ovariu Gonáda nemá vývod Gamety se uvolňují do coelomu a pak do kloaky Samic je v populaci a si 100x víc než samců Přímý vývoj Intenzivní lov, místy hojné tisíce ks/km2 Koloniální, šelf, „krtina“=1 jedinec FAD obratlovců 6. Craniata et al FAD obratlovců 6. Craniata et al Petromyzontida - mihule Druhotně bez exoskeletu a párových přívěsků, jen chrupavčitý endoskelet, arcualia, mohutné chorda, bez horizontálního septa Přísavný ústní terč s odontoidy, pololebka, 9 párů žab. oblouků se 7 otvory, nepárový čichový ústroj druhotně splynutím, dorzální a ventrální kořeny alternují, 41 druhů – 9 anadromních a 32 permanentně sladkovodních FAD obratlovců 6. Craniata et al Adult – přísavný terč s pístovitým jazykem a mohutné retraktory Podobné jako u Gnathostomata Homologony čelistí Oporné struktury jazyka Apomorfie mukochrupavky FAD obratlovců 6. Craniata et al lebka=paleocranium (pololebka) FAD obratlovců 6. Craniata et al branchialní skelet: 9 svislých nepravidelných oblouků(1.a2.před 1.štěrbinou), vzájemně propojená – poslední navazuje na perikard • není homologický s branchiálním skeletem Gnathostomata vně žaberního aparátu, více typů chrupavky Pětidílný mozek, u minoh 3dílný – telencephalon, diencephalon, tegmentum, velký diencephalon - hypothalamus žilné srdce – sinus venosus, atrium, ventriculus, conus arteriosus (srdečný násadec) a jen pravý ductus Cuvieri, více druhů hemoglobinu a granulocytů FAD obratlovců 6. Craniata et al U mihulí je dýchací část hltanu se 7 páry vnitřních žaberních skulin oddělena od trávicí části, u minoh jsou trávicí i dýchací cest v hltanu společné, žalubek chybí, střevo – spirální řasa trávicí část hltanu dýchací část hltanu žaberní váček stavba žaber více jako u paryb než u sliznatek FAD obratlovců 6. Craniata et al Mesonefros, párová Wolfova chodba, urogenitální sinus Gonády nepárové, vajíčka oligoleciální A) Parasitické druhy: kata- i anadromní (Petromyzon, Lampetra fluviatilis, Geotria) i trvale sladkovodní (Eudontomyzon danfordi, E.mariae), některé mrchožravé (Caspiomyzon), velké – parasitický život (18-30 měsíců) B) Neparasitické druhy: po metamorfoze nepřijímají potravu, menší než larva, nemigrují, žijí 6 měs. (Lampetra planeri, Eudontomyzon gracilis, E.vladykovi, aj.) Petromyzontidae (NAm, EuAs: Petromyzon marinus - m.mořská Lampetridae: Lampetra fluviatilis - m.říční L. planeri - m. potoční, Eudontomyzon danfordi – m.karpatská, E.mariae - m.ukrajinská Geotridae (Au, NZ, 4 druhy) - mihulicovití Mordaciidae (Sam, Au 3 druhy) - mihulkovití FAD obratlovců 6. Craniata et al minoha Lampetra planeri vnější oplození po tření hynou nepřímý vývoj – larva minoha FAD obratlovců 6. Craniata et al Petromyzon marinus – mihule mořská - dravá Minoha-filtrace detritu, po několika letech hematofágní a migrace do moře Predace-přisávají se ozubeným ústním terčem a jazykem narušují kůži ryb a nasávají kaši ze svalů s krví FAD obratlovců 6. Craniata et al Ekologická katastrofa Ontario (1835), kanál Ontario Erie 1919 1921 Erie, 1936 Michigan, 1937 Huron, 1946 Horni, nyní ve všech jezerech Extinkce 3druhů lososovitých ryb, dříve výlov 3000 tun/rok, nyní 5-10 t FAD obratlovců 6. Craniata et al Životní cyklus tření – jaro, štěrk, 16°C monogamní teritoriální Petromyzon koloniální Lampetra velké druhy stovky tis. vajíček malé tisíce po spáření úhyn FAD obratlovců 6. Craniata et al Adulti zahrabávají jirky do písku, za 14 dní se líhnou 5-7 mm velké minohy (minoha, “Ammocoetes branchialis(Linne), endostyl, hltan nerozdělen, velum jako filtr.orgán, oči nevyvinuty,mikrofágní,vývoj 1-10 (3-6) let, metamorfóza koncem léta trvá 4-5 týdnů: zkrácení těla, ústní terč, pigmentace, ploutve, zuby a oči Larva mihule: horní ret s filtračními ciry, kruhové velum, nerozdělený jícen, hltan se šterbinami, endostyl – po metamorfóze do párové thyreoidy, mozek nedifer. – oční skvrna bez dif.jednotlivých struktur, základy otického váčku, po vykulení – jednovrstevná pokožka Myxinoidea (Hyperotreti) - sliznatky • primárně mořské (chladná moře) - tělní tekutiny s vysokým obsahem solí, isotonické s mořskou vodou (OSMOKONFORMITA) • chybí obratle • metamerní žlázy, sliz • hvězdicovitá ústa, hmatové tentakule a odontoidy na dvoulaločnémjazyku • nepárová nozdra, voda • nasávána nasohypofyzární chodbou • periodický hermafroditismus, vnější oplození, opakovaná reprodukce, vývoj přímý Petromyzontida (Hyperartia) - mihule Petromyzontes, Petromyzones • potamotokní nebo sladkovodní - OSMOREGULACE v hypotonickém prostředí • neurální oblouky obratlů • slizové buňky • kruhový přísavný ústní terč s odontoidy, minoha s podkovovitými ústy • nepárová nozdra, voda nasávána do nasohypofyzárního váčku • pohlaví oddělené, mihule umírá po první reprodukci, larva minoha FAD obratlovců 6. Craniata et al © Řehák Shrnutí Myxinoidea - sliznatky Petromyzontida - mihule • hltan s trávicí i dýchací funkcí • jen levá Cuvierova chodba, • jen 1 polokružná chodba • jen pravá Cuvierova chodba • 2 polokružné chodby 43 druhů 6 rodů, Myxine, Bdellostoma • trávicí a dýchací cesty oddělené, jen u minoh společné 41 (9+32) druh, Petromyzon, Lampetra, Eudontomyzon • 1. duplikace Hox genů FAD obratlovců 6. Craniata et al Sliznatky žaberní váčky uvnitř koše z chrupavčitých žaberních prstenců, ústí samostatně na povrch, nebo do společného kanálku, hltan nerozdělen na trávicí a dýchací část Mihule žaberní váčky uvnitř koše ze 7 chrup. žaberních oblouků, ústí samostatně na povrch 7 žaberními skulinami po stranách za hlavou hltan rozdělen na trávicí a dýchací část Dýchací aparát © Řehák Myxinoidea sliznatky Petromyzontida mihule Gnathostomata čelistnatci •jen chorda •metamerní slizové žlázy •1 polokružná chodba •nasohypofyzární chodba •dorzální a ventrální kořeny -spojení v míšní nerv •osmokonformita •jen základy neurálních oblouků obratlů •jen slizové buňky •2 polokružné chodby •nasohypofyzární vak •kořeny se nespojují •osmoregulace •obratle slizové buňky, kožní žlázy •3 polokružné chodby •dorzální a ventrální kořeny -spojení v míšní nerv •osmoregulace •jen chrupavka, není kost •7-9 žaberních oblouků •nepárový ploutevní lem •nepárová nozdra •žábry ve váčcích - entoderm •nepárová gonáda bez vývodů •odontoidy v ústech – sání •složitý jazyk •chrupavka a celulární kost •čelisti •párové končetiny •párové nozdry •žábry na přepážkách (obloucích) •plíce •párové gonády FAD obratlovců 6. Craniata et al VERTEBRATA GNATHOSTOMATA „Agnatha“ Myllokungmingia † Myxinoidea Petromyzontida CYCLOSTOMATA Conodonta † Arandaspida †, Astraspida † Heterostraci † Anaspida † Galeaspida † Thelodonti † Osteostraci † FAD obratlovců 6. Craniata et al © Řehák dorzální a ventrální deska z kostěných štítků na hlavě prsní přívěsky hypocerkní ploutev † Heterostraci - štítoploutví Pteraspis devon – Anglie, párové nozdry, 1 pár žab. štěrb. Sacabambaspis - ordovik - Bolívie Anatolepis - kambrium Wyoming, ordovik Špicberky † Arandaspida FAD obratlovců 6. Craniata et al Agnatha - vymřelí † Anaspida - birkenie Pharyngolepis párové přívěsky, hypocerkní ploutev, skupiny drobných štítků, za hlavou linie 10 žaberních otvorů, nevětvené paprsky bez hlavového štítu † Galeaspida - devon Čína, Vietnam, perichondriální kost (někdy k Osteostraci) v perichondriu se diferencují osteoblasty, kostěný plášť (obklápí tělo budoucí kosti) FAD obratlovců 6. Craniata et al Pterolepis Birkenia elegans † Thelodonti párové prsní přívěsky, drobné štítky na těle, hypocerkní ploutev, skupina žaberních otvorů bez hlavového štítu FAD obratlovců 6. Craniata et al Alchetron Phlebolepis Hemicyclaspis Osteostraci – štítohlaví, silur – devon široký hlavový štít, na trupu destičky z dentinu, na povrchu něco jako sklovina perichondriální osifikace, preadaptace ke zvětšování těla, sladkovodní, oči nahoře na hlavě, shora na hlavě 3 políčka ze štítků chránicích kanálky (hlavové nervy, postranní čára, elektrorecepce?), na dně hltanu destičky – pohyblivost, drcení potravy Cephalaspis FAD obratlovců 6. Craniata et al Do chrupavky vápenaté soli, buňky chrupavky odříznuty od kyslíku a živin - smrt. Pak do ní krevní vlásečnice, pórovitá struktura, posléze známá jako kostní dřeň. V jádru kosti se ustanoví tzv. primární osifikační jádro; z něj osteoblasty (ale i osteoklasty s neméně důležitou rolí) šíří do všech částí budoucí kosti. Postupně až do růstových plotének, kde neustále vzniká nová chrupavka, odstupuje do stran, mineralizuje a po osídlení kostními buňkami se mění v regulérní kost. FAD obratlovců 6. Craniata et al