Fylogeneze a diverzita obratlovců 7. Gnathostomata Synapomorfní znaky čelistnatců a mihulí • Jsou vytvořeny alespoň chrupavčité základy horních (neurálních) oblouků obratlů a postupně vznikají obratle s oblouky a centrálním tělem, které se spojují v páteř. • Nepárové ploutve jsou ovládány radiálními svaly, objevila se hřbetní ploutev. • Ve vnitřním uchu jsou vytvořeny alespoň dvě polokružné chodby. Vznikla postranní smyslová čára s neuromasty. • Mají dobře vyvinuté komorové oči • Nejsou přítomna přídatná srdce a vytvořila se nervová regulace srdeční činnosti. Objem krve je menší než 10% objemu těla, v krvi jsou přítomny pravé lymfocyty vytvářející tři buněčné typy. • Účinnost trávicích procesů ve střevě je zvýšena vytvořením spirální řasy a po jejím zániku v pokročilejších liniích je vnitřní povrch střeva zvětšen jinými způsoby. • Pronefros nepřetrvává do dospělosti, dochází ke změnám morfologie pozdějších vývojových stádií ledvin a k úpravám funkce sběrných kanálků a primárních močovodů. • Osmotický tlak solí v tělních tekutinách je asi o jednu třetinu nižší než v mořské vodě a vytvořily se mechanismy hyperosmoregulace. FAD obratlovců 7. Gnathostomata Apomorfie čelistnatců (Gnathostomata) • Jsou vytvořeny čelisti, které vznikly přeměnou párového prvního žaberního oblouku. • Zpravidla je přeměněn také další párový žaberní oblouk, jazylkový. První žaberní štěrbina (spiraculum) mezi čelistním a jazylkovým obloukem je redukována. • Je vytvořen endoskelet z kostní tkáně vznikající z chrupavky (endochondrální osifikace nebo perichondrální osifikace). Objevují se plakoidní šupiny a pravé zuby. • Je vytvořen jeden pár předních a jeden pár zadních párových končetin s vnitřní kostrou a pletenci = párové končetiny • Kořeny dorzálních a ventrálních spinálních nervů se překřižují a splývají. • Je vytvořena myelinová pochva axonů nervových buněk. • Dorzální a ventrální svalovinu trupu odděluje vodorovná vazivová přepážka (septum horizontale), žebra!! • párové zevní nozdry, čichový orgán neleží v sousedství s hypofýzou • V labyrintu vnitřního ucha vzniká třetí, horizontální, polokružná chodba. • Mají oči s akomodačním aparátem, oční svaly • V trávicí soustavě je diferencován žaludek. • Pokud dýchají žábrami, leží žábry zevně od kosterního žaberního koše (žaberních oblouků). Změna pozice žaber (žábra zevně) je důsledkem jejich ektodermálního původu. Žábry nejsou uloženy ve váčcích. • 2. (-3.) duplikace Hox genů • Pohlavní orgány mají vývody a jsou párové, u samců vznikají zpravidla z vývodů vylučovacích orgánů. • Je vytvořen adaptivní systém imunitní odpovědi se schopností selektivity, regulace a paměti. FAD obratlovců 7. Gnathostomata •Archipterygiová teorie (Gegenbauer) – diferenciaci homologonů žaberních oblouků •EVO-DEVO: – exprese Hox 13 (maximální v ocasním segmentu embrya a pak v končetinových základech •Typy končetin Biseriální archipterygium Uniseriální archipterygium Actinopterygium (basalia, radialia, ceratotrichia) •Končetina tetrapodů (basipodium, stylopodium, zygopodium, - metapodium, autopodium) 1. střední a pozdní ordovik (Placodermi, Acanthodii, Chondrichthyes), silur (Actinopterygii, Sarcopterygii), devonská radiace, zánik bezčelistnatců https://www.youtube.com/watch?v=JNBn9L6vsuc&feature=player_embedded Přeměny žaberních oblouků FAD obratlovců 7. Gnathostomata Chrupavčitý endoskelet již v nejčasnějších fázích evoluce obratlovců – nezávisle na exoskeletu FAD obratlovců 7. Gnathostomata Euphanerops Mikrostruktura ploutevních paprsků a žaberních “oblouků” Chondrocyty a mineralizovaný matrix FAD obratlovců 7. Gnathostomata Euphanerops longaevus Fosilní bezčelistnatec s párovými končetinami Vznik čelistí Starší práce - mihule postrádají složitější uspořádání genové exprese v embryonálním hltanu, které čelistnatcům umožnilo vytvořit čelistní kloub. Ale klíčové geny (Msx, Hand, Gsc a Dlx) i u mihulí ⇒ nápadně připomíná stav u obratlovců s čelistmi. Tedy složitá genová exprese není evoluční novinkou, která nás měla odlišit od mihulí. mihule postrádá expresi Bapx a Gdf5 - právě tam, kde u čelistnatců vzniká kloub FAD obratlovců 7. Gnathostomata Dnes tak známe okolo 58000 druhů čelistnatců, bezčelistných mihulí a sliznatek je naproti tomu pouhá stovka. „Mandibular Confinement Hypothesis“ 2016 Prostorová izolace struktur čelistního oblouku Mesenchymální buňky vyplňují prostor uvnitř a kolem čelistního oblouku – izolují ho od další diferenciace Mezodermální buňky (před čelistním obloukem) už pak nenabývají dýchací a filtrační funkce (ta se přesouvá dále – posteriorně- na ovlivnitelné žaberní oblouky – mění se na čelist FAD obratlovců 7. Gnathostomata FAD obratlovců 7. Gnathostomata Premandibulární oblast – bez vlivu mezodermálního mezenchymu (MMCs). To koreluje s heterotopií exprese Dtx FAD obratlovců 7. Gnathostomata Pozice čelistního kloubu Faryngeální skelet Dorzoventrální strukturace geny skupiny Dtx (u všech Vertebrata) Preadaptační hypotéza podobnost rtů = analogie oddělení exprese ektomezenchymálního Hox a tvarového modulu epitelo-mezenchymální interakce – vliv na růstové faktory FGF/BMP a jejich hox geny Dlx a Msx FAD obratlovců 7. Gnathostomata stejné morfogenetické moduly u Agnatha i Gnathostomata, ale fungují heterotopicky - zapínání a vypínání jednotlivých modulů na různých místech † Placodermi - pancířnatci Chondrichthyes - paryby † Acanthodii - trnoploutví Actinopterygii - paprskoploutví Sarcopterygii FAD obratlovců 7. Gnathostomata ! Gnathostomata Placodermi – pancířnatci 0,3-10 m, spodní devon, 410-360 m.l., dvoudílný pancíř (hlavový a trupový) chrupavčitý endoskelet, obratle bez osifikovaných těl, heterocerkní ocas starší ve sladké vodě, mladší i v moři FAD obratlovců 7. Gnathostomata Čelisti měli spojeny s neurocraniem ještě přímo a jazylkový oblouk zůstal nezměněn (= euatostylie). Šupiny jsou kosmoidní. Arthrodira, kloubnatci Antiarchi, vesloploutví Arthodira – kloubnatci párový kloub spojuje obě části krunýře ostré lišty a kostěné výrůstky místo zubů pohyb u dna Dunkleosteus, Dinichthys (10m) Antiarchi – vesloploutví obě části krunýře srostlé dlouhé prsní trny, kloubně k trupu spodní ústa Bothriolepis FAD obratlovců 7. Gnathostomata FAD obratlovců 7. Gnathostomata Rhenanida Bentický predátor, zploštělý, podobný současným rejnokům Gemuendina stuerzi exoskelet omezen na hlavu – specificky diferencován na jednotlivé “kosti” čelisti v různém stupni propojení dermálních elementů (závěsných volných) a endoskeletu FAD obratlovců 7. Gnathostomata Coccosteus decipiens Placodermi FAD obratlovců 7. Gnathostomata Placodermi mají skutečné zuby (pulpa, dentin, email) Gnatostomata – základní divergence!!! Čelistnatci bez dermálního skeletu a obvykle chybí endochondrální kost (chondroblasty, chrupavka, kalcifikace) (chrupavka nahrazená kostí) plakoidní šupina, rostrum, spodní ústa paryby Chondrichthyes – žraloci, rejnoci, chiméry Čelistnatci s dermálním skeletem, dermální čelistní kosti (přímá přeměna v kost) šupiny jiného typu, koncová ústa, lepidotrichia ryby (Actinopterygii, Sarcopterygii (včetně Tetrapoda) Operculum a trny (i u Acanthodii) FAD obratlovců 7. Gnathostomata FAD obratlovců 7. Gnathostomata Acanthodi - trnoploutví (silur-perm) ploutve vyztuženy trny, větší počet párových ploutví, 3 polkr. chodby velké otolity, spiraculum a 2. oblouk - branchiální dermatokranium, dravci FAD obratlovců 7. Gnathostomata – tradičně: sesterská skupina ryb (srv. otolity, dermální kost) FAD obratlovců 7. Gnathostomata 419 milionů let Obličejové kosti – znaky ryb i Acanthodii – dermální kosti čelistí = premaxilla, maxilla Entelognathus primordialis Silur Čína (Zhu et al. Nature 2013, Science 2016) kompletní čelisti FAD obratlovců 7. Gnathostomata FAD obratlovců 7. Gnathostomata 2 možné pozice fosílie FAD obratlovců 7. Gnathostomata Acanthodi – kmenová linie Chondichthyes Entelognathus patří do Placodermi Chondrichthyes FAD obratlovců 7. Gnathostomata https://www.youtube.com/watch?v=w5A2FmNQv8g FAD obratlovců 7. Gnathostomata ©PETRTÝL FAD obratlovců 7. Gnathostomata ©PETRTÝL Apomorfie paryb (Chondrichthyes)  Plakoidní šupiny, zuby a způsob jejich výměny.  Redukce dermálního skeletu.  Chrupavčitý endoskelet s prizmaticky zvápenatělou chrupavkou (kalcifikace)  Uzavřené neurocranium (chondrocranium).  Je vytvořen protáhlý rypec (rostrum).  Kopulační orgány na břišních ploutvích samců (pterygopody). Hyostylie jedna párová chrupavka palatoquadratum a mandibulare FAD obratlovců 7. Gnathostomata Max: Rhincodon typus (>18 m), †Carcharodon megalogon (15 m) Min: Etmopterus perryi (1985, m:17 cm, f: 19 cm) Objev století: Megachasma pelagios (4,5 m, 1983, žralok havajský) Počet druhů: 2199 (Příčnoústí: 1361, z toho rejnoci 787, Chiméry: 51) †Carcharodon megalogon Rhincodon typus Megachasma pelagios žralok obrovský FAD obratlovců 7. Gnathostomata https://www.youtube.com/watch?v=irscofCDf8k • plakoidní šupiny (dentin+email) • kostra je tvořena výlučně chrupavkou (exoskelet redukován), mineralizovaná (hydroxyapatitem) – bez přítomnosti osteoblastů a osteoklastů: • chrupavčitá kostra (endoskelet), kalcifikace, chondrocranium, platybazická lebka (široká, očnice daleko od sebe), hyostylní (vzácněji amphistylní), amficoelní obratle - ale jiný vznik než u ryb • heterocerkní ocasní ploutev, párové ploutve (coracoscapulare výrazné ischiopubicum, basalia, radialia, ceratotrichia) • boční sval, myomery alternují s těly obratlů, rychlý pohyb (Isurus oxyrhinchus, mako 50 až 75 km/h, až 6 m nad hladinu) FAD obratlovců 7. Gnathostomata FAD obratlovců 7. Gnathostomata FAD obratlovců 7. Gnathostomata Amficoelní obratle • velký telencephalon, čichové laloky, mozeček, extrémní encefalizace u pelagických predátorů • smysly: čich - krev cítí do 400 m; chuť; proudový orgán jen na hlavě, v blanitém labyrintu drobné statokonie, nízkofrekvenční zvuky vznikající prudkým pohybem ve vodě (poraněná ryba) do vzdálenosti 1,5 km; extrémně dalekozraké oko (10-14 D), 10 x citlivější než lidské oči, ve tmě vidí pohyb až do vzdálenosti 8 m, tapetum lucidum; druhé víčko • příčná ústa pod rostrem (někdy vysunovatelné čelisti), polyfiodontní, heterodontní chrup - funkční 1-3 řady cca 2-3 týdny, za život až 30 000 zubů, tvar zubů dle potravy FAD obratlovců 7. Gnathostomata FAD obratlovců 7. Gnathostomata FAD obratlovců 7. Gnathostomata Lorenziniho ampule (0,005 mVcm-1, tj. 25.106 x více než člověk (např. vnímá tep srdce oběti), detekce elektrických impulsů vysílaných jinými živočichy, které vznikají svalovou činností, změna teploty, slanosti vody a hloubky FAD obratlovců 7. Gnathostomata Elektrická energie – Torpediniformes – cca 60 druhů 30 A, 50-200-2000 V, fén ve vaně FAD obratlovců 7. Gnathostomata FAD obratlovců 7. Gnathostomata chrup • heterodoncie (Carcharhinus (horní>dolní), • Hexanchus (naopak) • drobné zuby planktonofágů počet 7200 Carcharhinus obscurus - ž- šerý (2,5 m) Tlak na špičkách zubů 2 800 kg/cm2 filtrující druhy – Rhincodon, Megachasmavnitřní šupiny protaženy do tyčinek do hltanu FAD obratlovců 7. Gnathostomata široké trojúhelníkovité s pilovitými hranami FAD obratlovců 7. Gnathostomata Mainstream flow interacts with the series of backward-facing steps formed by the branchial arches. The resulting vortical flow interacts with the gill rakers to concentrate particles in zones 1 and 3 along the slot margins. FAD obratlovců 7. Gnathostomata Filtrátoři – Rhincodon typus Trávicí soustava: • velká játra (zásobárna tuku a hydrostatický orgán) a žlučník (10-33% m těla) - vysoký obsah lipidů, vitaminů (A, D), chybí plyn.měchýř • získávání potravy: až na výjimky predace • žravost: Galeocerdo cuvieri (ž. tygří) - v žaludku ryby, kytovci, ptáci, leguáni, hlavonožci, krabi, medúzy, kuřata, prasata, skot, kusy dřeva a uhlí, igelitové pytle, plechovky atd.; není vyvolána hladem • kanibalismus: G. cuvieri, C. leucas (býčí) • srdce – symetrické - žilný splav, síň, komora a srdeční násadec • opistonefros - část jako zásobárna spermií (M) = nadvarlata • primární močovody=Wolffovy vývody • Leydigovy žlázy – produkce sekretu = pohyb spermií a pterygopody • adelofagie, oofagie - požírání mladších embryí a pak vajíček) FAD obratlovců 7. Gnathostomata Rozmnožování - páření, - vnitřní oplození, pterygopody (myxopterygia) FAD obratlovců 7. Gnathostomata • oviparní - 33%, 5 čeledí, 2-10 vajec, až 35 cm (pštros 20 cm), inkubace 9 měsíců – 2 roky • ovoviviparní - 40 %, bez placentace • viviparní - 27 %, žloutková placenta, „děložní mléko“, 2 - 135 mláďat, březost 2-12 měsíců (2 roky), ml. bez žloutku • dospívání v 15-30 letech, věk 50-70 let FAD obratlovců 7. Gnathostomata Chimaerifomres (Ch), Rajiformes (R), Squaliformes (Sq), Orectilobifomres (O), Lamniformes (L) and Carcharhiniformes (C) Různé formy živorodosti ve všech liniích FAD obratlovců 7. Gnathostomata - vysoké koncentrace močoviny a TMAO (trimethylaminoxid) v krvi - Isoosmotičnost - Nepijí, minimální ztráty difúzí - Velká plocha žaber – velká výměna vody a iontů s okolím Sladké vody Potamotrygonidae, Dasyatidae Přechodně Carcharhinus leucas, žr. bělavý Pristis perotteti - piloun Močovina toxická, proto vysoká hladina TMAO FAD obratlovců 7. Gnathostomata spirakulum žaberní plátky přirůstají k ž. přepážkám • žábry – žaberní přepážky, na nich žaberní plátky přirostlé celou plochou, obvykle 5 párů štěrbin, ektodermálního původu FAD obratlovců 7. Gnathostomata FAD obratlovců 7. Gnathostomata Chrupavčitá kostra – svaly – pevně ke kůži, při plavání efekt gumy, Efektivní pohyb, šetří energii Asymetrická ocasní ploutev – pohyb u dna Symetrický ocas – pelagičtí, vysoké rychlosti Rejnoci chybí ocasní ploutev – manta, pohyb prsními ploutvemi Bez plynového měchýře, ale olejnatá játra – obsahují squalen Hydrostatický orgán – až 25% hmotnosti Olej je lehčí než voda, je nestlačitelný, nevadí tlakový gradient při pohybu vodním sloupcem spirální řasa – typhlosolis změny v organizaci – paryby a ryby • svalnatý hltan - prostorný žaludek - střevo se spirální řasou (typhlosolis) - kloaka FAD obratlovců 7. Gnathostomata zvláštní lovecké strategie: žraloci rodu Alopias - liškoun Ryby v hejnech, omráčeni ocasem FAD obratlovců 7. Gnathostomata FAD obratlovců 7. Gnathostomata FAD obratlovců 7. Gnathostomata Ekoturistika – potápění se žraloky https://www.youtube.com/watch?v=xb-Ngb_Dikw planktonofágové: Cetorhinus maximus - žralok veliký (1600 t vody/hod) Megachasma pelagios - ž. havajský Rhincodon typus - ž. obrovský (velrybí) Manta birostris - rejnok obrovský Cetorhinus maximus Filtruje přes vláknité plakoidní šupiny Rhincodon typus Filtrují přes žaberní oblouky Manta birostris - rejnok obrovský FAD obratlovců 7. Gnathostomata bentofágové: Heterodontus - různozubec Scylliorhinus - máčka Orectolobus – ž. kobercový Pristiophorus - pilonos Scylliorhinus Heterodontus Orectolobus drobné ploché zuby, rostrum k prorývání dna Pristiophorus – pilonos – pilovité rostrum Pristiophorus FAD obratlovců 7. Gnathostomata FAD obratlovců 7. Gnathostomata ©PETRTÝL ž.malohlavý, Somniosus microcephalus doložen věk > 300 let, pohl.dospělost – 150 FAD obratlovců 7. Gnathostomata FAD obratlovců 7. Gnathostomata ELASMOBRANCHII Batomorphi (Batoidea) - pilouni a rejnoci (456) • Rajiformes – praví rejnoci (Rajidae 200, Rhinobatidae 45, Dasyatidae 70, Plesiobatidae 1) • Torpediniformes • Pristiformes (Pristidae 4) pilouni Squalimorphi - rejnoci • Squaliformes (74) - ostrouni (4:Squalidae-10, Dalatiidae 49) • Squatiniformes (12) - polorejnoci (Squatinidae 13) • Hexanchiformes (5) - šedouni (Hexanchidae-4, Chlamydoselachidae-1) • Pristiophoriformes (5) - pilonosové (Pristiophoridae 5) Galeomorphi - moderní žraloci († Ctenacanthoidea, Hybodontoidea), rec: • Heterodontiformes (8) - různozubí (-bci) (Heterodontidae 8) • Orectolobiformes (31) - nozdrovousí, malotlamci (7:Hemiscyllidae 11, Orectolobidae 6, Rhincodontidae 1) • Lamniformes obrouni (7:Alopiidae 3, Cetorhinidae 1, Megachasmidae 1, Lamnidae 5, Mitsukurinidae 1, Pseudocarchariidae 1) (16) (C. carcharias) • Carcharhiniformes žralouni (Carcharhinidae-50, Proscyllidae 6, Scylliorhinidae 89, Sphyrnidae 8, Pseudotriakidae 1, Hemigalidae 7, Triakidae 34) (208) HOLOCEPHALI Chimaeroidei (31): Chimérovití (Chimaeridae), Chimérovkovití (Callorhinchidae), Pachimérovití (Rhinochimaeridae) FAD obratlovců 7. Gnathostomata Selachiižraloci FAD obratlovců 7. Gnathostomata Chimaera monstrosa - chiméra podivná Holocephali (Chimaeroidei) •deskovité zuby bez skloviny, monofiodontní chrup •pohlavní dimorfismus -samice větší(2 m) •samec má na hlavě výrůstek k přichycení samice při páření (tenaculum), 2 další výrůstky před břišními ploutvemi •chybí kloaka, oviparní–1-2 vejce až 30 cm •benticky, 200-2000 m •hřbetní jedový trn Středomoří• velké prsní ploutve, bičovitý ocas • šupiny jen místy (hlava, hřbet, pterygopody) • velká hlava, krátké rostrum, primární autostylie (holostylní l.) • obratle bez těl, chorda zachována, chybí žebra • 4 páry žaberních štěrbin krytých kožním žaberním víčkem, podepřeným chrupavkou připojenou k jazylkovému oblouku FAD obratlovců 7. Gnathostomata A - Callorhynchidae C - Rhinochimaeridae B - Chimaeridae FAD obratlovců 7. Gnathostomata http://www.youtube.com/watch?v=LS7GvJ02KKk FAD obratlovců 7. Gnathostomata https://www.youtube.com/watch?v=J6oNUJ5aGoU Rhinochimaeridae Chimaera monstrosa Cladoselachimorpha – (devon, zvláštní typ zubů, bez anální ploutve, nesegmentovaná radialia, dorsální ploutevní lem • Neoselachi =. Euselachi (žraloci) + Batoidea (rejnoci =Hypotremata) fosilní - Ctenacanthii (devon) Hybodonta (Perm-Křída) FAD obratlovců 7. Gnathostomata Hybodonta –velcí predátoři krokodýlů, mosasaurů, ichtyosaurů Cladoselachia Pohlavní dimorfismus a epigamní chování FAD obratlovců 7. Gnathostomata Edestida - Helicoprion https://www.youtube.com/watch?v=0lfZxoCgMEc FAD obratlovců 7. Gnathostomata Příčnoústí (Elasmobranchii) • torpédovité nebo dorzoventrálně zploštělé tělo (žraloci a rejnoci) • plakoidní šupiny, polyfiodontní dentice • kalcifikovaná těla obratlů • žaberní oblouky leží za mozkovnou • zachované spirakulum (voda dovnitř ústy a u rejnoků spirákulem), obvykle 5 párů vnějších žaberních štěrbin • spirální řasa ve střevu, veliká játra (hydrostatická funkce), rektální žláza • opistonefros, Leydigovy žlázy samců • vysoká koncentrace močoviny v krvi: velké ledvinové tělísko • vnitřní oplození, polylecitální vejce • vejcorodost (40% druhů) a živorodost • nidamentální žláza – tvorba skořápky • matrotrofie, žloutková placenta, adelofágie a oofágie • nízké tempo rozmnožování (K-strategie) FAD obratlovců 7. Gnathostomata FAD obratlovců 7. Gnathostomata Elasmobranchii Galeomorphi – Mají řitní ploutev, specifika repr. systému (funkční jen pravé ovarium, uchovávání spermií • Heterodontiformes - různozubci 9 spp. • Orectolobiformes - malotlamci 46 spp. ž.obrovský Rhincodon typus 18 m rozlišené zuby, durofágní výživa, koncová ústa, 5 žaberních štěrbin, velká spirakula, vejcorodost různozubec přilbovitý (Heterodontus galeatus) • Carcharhiniformes - žralouni 337 spp., máčka Scyliorhynchus, hladkoun Mustelus (Triakidae –39), ž. tygří Galeocerdo, ž.bělavý Carcharhinus leucas, kladivoun Sphyrna FAD obratlovců 7. Gnathostomata Lamniformes - obrouni 15 spp. , ž. velký Cetorhinus (1), Megachasma (veletlamovití), liškoun Alopias (3), ž.bílý (lidožravý) Carcharodon carcharias, mako Isurus, šotek Mitsukurina FAD obratlovců 7. Gnathostomata https://www.youtube.com/watch?v=Ce4xq4ANF44 Mitsukurina owstoni - ž.šotek, 3.5 m hlubinný predátor hlavonožců, extrémní hyostylie, raritní, ale asi kosmopolit Squalimorphi – Nemají řitní ploutev • Hexanchiformes - šedouni (1 hř.pl, malé spiraculum, dlouhá žab. oblast) 5 spp. • Hexanchus, Heptanchias • Squaliformes - ostrouni (2 hřb.pl, trn, bez řitní pl.) 131 spp. • žraloček Isistius, ostroun Squalus acanthias • Squatiniformes - polorejnoci (oči dors., ústa koncová, nozdry s vousky, dnoví) 13 spp. • polorejnok křídlatý Squatina squatina FAD obratlovců 7. Gnathostomata Heptanchias Squalus Squatina FAD obratlovců 7. Gnathostomata • Pilonosi (Pristiophoriformes) pilovitě ozubené rostrum, živorodost pilonos Schroederův (Pristiophorus schroederi) • Pilouni a rejnoci (Batoidea) párové ploutve navzájem spojené, malá ocasní ploutev, velká spirakula za očima Pristiformes (Pristis pectinata) Torpediniformes (Torpedo marmorata) Rhinobatiformes ? Rajiformes (Raja clavata) Myliobatiformes (Manta birostris, Dasyatis, Potamotrygon) Batoidei rejnoci Pristiformes piloun obecný – Pristis pectinata Torpediniformes – parejnoci, rejnoci električní Torpedo marmorata, 500 V rejnoci neteční – Narcine brasiliensis FAD obratlovců 7. Gnathostomata Batoidei – rejnoci Dasyatis - trnucha Rajiformes – praví rejnoci párové ploutve srůstají v lem Raja – rejnok FAD obratlovců 7. Gnathostomata Myliobathiformes, Mobula, lety nad hladinou FAD obratlovců 7. Gnathostomata https://www2.padi.com/blog/video/mobula-rays-belly-flop-to-attract-mate/ FAD obratlovců 7. Gnathostomata Carcharodon carcharias – žralok bílý Celosvětový výskyt mimo chladných moří