Fylogeneze a diverzita obratlovců 9. Tetrapoda FAD obratlovců 9. Tetrapoda Výstup obratlovců na souš = nejdůležitější evoluční krok Dýchání vzdušného kyslíku: plíce, plicní oběh (! žaberní tepny) Tělesná konstrukce: axiální skelet: redukce chordy, plná těla obratlů, pohyblivá hlava (axis), hrudní koš, autonomní pletence Pohyb: ploutve – chiropterygium Povrch těla: šupiny keratinizace Vylučování: amoniak " močovina " kys. močová Smyslová informace: sluch, čich Reprodukce: vodní larva vs. dospělec, závislost na vodě (vnitřní oplození, zárodečné obaly) FAD obratlovců 9. Tetrapoda dutiny v dentinu, záhyby Velké kosmoidní šupiny uniseriální lalokovitá archipterygia se svalovinou, heterocerkní ocas kuželovité labyrintodontní zuby, záhyby „Rhipidistia“ 60 rodů, nejednotná skupina – polyfylie, jen fosilní, až 4 m Osteolepiformes Eustenopteron Panderichthyida Panderychthys, Tiktaalik Tetrapoda „Rhipidistia“ Dipnoi Choanata Eustenopteron FAD obratlovců 9. Tetrapoda • osifikace těl obratlů, centra: vpředu nepárové intercentrum, vzadu párová pleurocentra • vznik choan odlišný než u bahníků (2 páry nares a 1 pár choan), 2. pár nares v blízkosti očí - vznik slzných kanálků (?) • dermální skelet není redukován jako u bahníků, nepohyblivý intrakraniální kloub, choany ústí mezi vomerem, palatiny a maxilárií • předkové: Tetrapodomorpha • Eusthenopteron (385 Myr, Kanada), • Panderichthys, (380 Myr, Lotyšsko), Elpistostege (380 Myr, Kanada) – svrchní devon • Tiktaalik (375 Myr, S Kanada, 2006), • Sauripterus (370 Myr, Pennsylvania, 1998, paprsky - 8 prstů), Elginerpeton (368 Myr, Skotsko), • Obruchevichthys (368 Myr, Litva, Rusko – jen část mandibuly), Metaxygnathus (365 Myr, J Aus) • nejstarší Tetrapoda: • Densignathus (365 Myr, jen čelist, USA), • Hynerpeton (360-365 Myr, USA, predace) • Acanthostega (8+7, 360 Myr, Grónsko, 1987) • Ichthyostega (7, 363 Myr, Grónsko) • Tulerpeton (6, Tula, Rusko) FAD obratlovců 9. Tetrapoda Osteolepis (stř. devon) Eusthenopteron (svrchní devon, 1m) - dravý, Panderichthys (pozdní devon) 6 FAD obratlovců 9. Tetrapoda FAD obratlovců 9. Tetrapoda Tetrapoda FAD obratlovců 9. Tetrapoda Tiktaalik 9 FAD obratlovců 9. Tetrapoda emancipace a specializace pletenců FAD obratlovců 9. Tetrapoda FAD obratlovců 9. Tetrapoda Přestavba autopodia končetin, pohyblivost hlavy, změna integumentu, dýchání • svrchní devon, 380-370 mil. let dýchání, pohyb, vylučování (soli, voda), rozmnožování, změny smyslových orgánů • předpoklady: • zvyšování obsahu kyslíku v atmosféře, zvedání pevniny a ústup moře, zvyšování potravní nabídky na souši (rozvoj vegetace) • schopnost pohybu po souši a dýchání vzdušného kyslíku, adaptace k méně stabilnímu prostředí, ochrana před ztrátou vody Tetrapoda Lissamphibia Gymnophiona Caudata Anura Amniota Batrachia ! Choanata Sarcopterygii Actinistia Dipnomorpha Dipnoi „Rhipidistia“ Tetrapoda FAD obratlovců 9. Tetrapoda ! Jak přecházeli na souš? • devon – sezónní sucha (hledání vodních zdrojů?) • kompetice o potravu • riziko predace - recentní juvenilní ryby a obojživelníci – mělká voda obecně nízká predace, ale současně nedostatek kyslíku navíc chybí opora díky mělké vodě opakovaná evoluce prstovitých ploutví Karbon, perm – radikální ochlazení klimatu a aridizace - prodloužení larválního vývoje - stabilizace larválních znaků redukce dermatokrania, vnější žábra... lezci (Periophthalmidae), lezouni (Anabantidae), keříčkovci (Clariidae) FAD obratlovců 9. Tetrapoda FAD obratlovců 9. Tetrapoda Analogie – porosty mangrovů Plesiomorfie • choany • sekundární autostylie • labyrintodontní zuby • plicní vaky – plíce • přestavba srdce a oblouků aorty Apomorfie • párová chiropterygia, vymizení nepárových ploutví a paprsků • monospondylní obratle, artikulace obratlů, kloubní spojení lebky s páteří (krční obratel) • kompaktní kostěné endokranium • vymizení skřelí, uzavření žaberních štěrbin, hyomandibulare – collumela • vznik lacrimale, slzný kanálek • těžiště těla v oblasti pánve a zadních končetin, srůst křížových obratlů a pánve, ztráta spojení mezi lebkou a předními končetinami • plíce – trachea, larynx • 2 mozkové pleny • jazyk se žláznatým polem FAD obratlovců 9. Tetrapoda FAD obratlovců 9. Tetrapoda Tetrapoda Devon - rané formy (Acanthostega, Ichthyostega, Tulerpeton) - polydaktylie Hranice devon-karbon - Romerova mezera – (25 mil. let) Karbon – pokročilé formy (Temnospondyli) včetně forem blízkých plazům (Reptiliomorpha: Anthracosauria) - pentadaktylie Acanthostegidae (†) Ichthyostegidae (†) Amphibia Tetrapoda Neotetrapoda Reptiliomorpha (vč. Amniota) „krytolebci“ („Stegocephali“) Tulerpeton (†) • Acanthostega • prsty, ale neměl žádné kotníky ani zápěstí. • kosti na končetinách, které však nebyly schopny unést větší váhu na souši. • slabě připojena k páteři a nebyla tak schopna unést celou váhu při pohybu po souši. • páteř byla podobná spíše hřbetní struně než do sebe zapadajícím obratlům, stavěna pro odolávání mechanickým tlakům při plavání, ale pro pohyb po souši byla nevyhovující. • žebra byla příliš krátká na to, aby chránila vnitřní orgány při pohybu po souši. 17 • nejstarší fosilie – Acanthostegidae a Ichthyostegidae FAD obratlovců 9. Tetrapoda Acanthostega 8 prstů Ichthyostega 7 prstů Kombinace aquatických a terestrických znaků pozůstatky žaberního aparátu zachovány kanálky postranní čáry (hlava) zbytky šupin, paprsky v ocasní ploutvi zadní končetiny nepochůzné, Ichthyostega více terestrický FAD obratlovců 9. Tetrapoda diplospondylní obratle, silné krycí kosti na lebce, silná žebra a pletence končetin, kožní pancíře, labyrintodontní zuby, nestabilizovaný počet prstů - 4-8, chybí karpální a tarsální elementy – končetiny jen k posunu po břiše FAD obratlovců 9. Tetrapoda tělo obratle: intercentrum + párová pleurocentra Labyrintodontní zub A B mohutnění dermatoskeletu lebky a následná redukce redukce žaberního koše mizí operkulum oddělení přední končetiny prsty FAD obratlovců 9. Tetrapoda změna příjmu potravy, endo – exo skelet FAD obratlovců 9. Tetrapoda FAD obratlovců 9. Tetrapoda FAD obratlovců 9. Tetrapoda Apomorfie Tetrapoda • párová chiropterygia, vymizení nepárových ploutví a paprsků • monospondylní obratle, artikulace obratlů, kloubní spojení lebky s páteří (krční obratel) • kompaktní kostěné endokranium • vymizení skřelí, uzavření žaberních štěrbin, hyomandibulare – collumela • vznik lacrimale, slzný kanálek • těžiště těla v oblasti pánve a zadních končetin, srůst křížových obratlů a pánve, ztráta spojení mezi lebkou a předními končetinami • plíce – trachea, larynx • 2 mozkové pleny • jazyk se žláznatým polem FAD obratlovců 9. Tetrapoda FAD obratlovců 9. Tetrapoda Amphibia Lissamphibia FAD obratlovců 9. Tetrapoda Podle: Anderson J.S.: Focal Review: The Origin(s) of Modern Amphibians. Evol Biol (2008) 35:231–247 Temnospondyli + Lissamphibia = sesterské taxony Temnospondylihypotéza FAD obratlovců 9. Tetrapoda Lepospondylní hypotéza Podle: Anderson J.S.: Focal Review: The Origin(s) of Modern Amphibians. Evol Biol (2008) 35:231–247 FAD obratlovců 9. Tetrapoda Dyfylie hypotéza Nectridea (†) Amphibia Temnospondyla Eryopoidea (†) Dissorophoidea (†) Gymnophiona Microsauria (†) Colosteidae (†) Caudata Anura Lissamphibia Lepospondyli Amphibia vytvořeno zápěstí i zánártí redukce prstů na ruce larva Leptospondyli (srostloobratlí) hadovití, nerozvinuta osifikační centra obratlů zuby bez vrásnění Temnospondyla segmentovaná páteř jasná těla obratlů, intercentra 1 intercentrum = 1 obratel collumela v kontaktu s bubínkem zvuk šířen vzduchem! Permská radiace Lissamphibia Amphibia = nejen červoři, mloci, žáby ale i vyhynulí bazální tetrapodi (krytolebci) i předci obojživelníků (Temnospondyli) FAD obratlovců 9. Tetrapoda FAD obratlovců 9. Tetrapoda Osifikace těl obratlů: intercentrum a pleurocentra Raní tetrapodi: intercentrum + pleurocentra Lepospondyli: nerozlišeno Temnospondyli: intercentrum (ic) Reptiliomorpha (Amniota): pleurocentra (p) Temnospondyli ReptiliomorphaBenton (2005) 20 Albanerpetodontidae (†) Dissorophoidea (†) Gymnophiona Caudata Anura Nectridea (†) - voda Microsauria (†) - souš Colosteidae (†) Eryopoidea (†) „Lepospondyli“ („srostloobratlí“) • rozpad na několik řádů vymřelých obojživelníků • od karbonu do permu • hadovité tělo • osifikační centra obratlů nerozlišena • zuby bez zvrásnění Microbrachis (15 cm, karbon, u Nýřan) Diplocaulus (1,3m, perm, Nectridea) Eoscopus – lebka Nectridea Microsauria FAD obratlovců 9. Tetrapoda Temnospondyli • segmentovaná páteř • tělo obratle: dom. intercentrum • gracilní collumela v kontaktu s bubínkem - přenos zvuku vzduchem • od raného karbonu, permská radiace • Mastodonsaurus - spodní trias (6m) Colosteidae (†) karbon-perm, specializovanější, život jako dnešní krokodýlové Eryopoidea (†) Eryops Colosteus Albanerpetodontidae (†) Dissorophoidea (†) Gymnophiona Caudata Anura Nectridea (†) - voda Microsauria (†) - souš Colosteidae (†) Eryopoidea (†) 32 FAD obratlovců 9. Tetrapoda FAD obratlovců 9. Tetrapoda Dissorophoidea - dvouhroté zuby, korunka oddělena od báze zubu stopkou, od karbonu do triasu Zygosaurus Albanerpodontidae (†) - Allocaudata (†) – od střední jury do pliocenu, S Am a Evropa (kmenový taxon Lissamphibia) Albanerpeton Albanerpetodontidae (†) Dissorophoidea (†) Gymnophiona Caudata Anura Nectridea (†) - voda Microsauria (†) - souš Colosteidae (†) Eryopoidea (†) 34 Lissamphibia – obojživelníci Nahé slizké tělo, slabě rohovatějící kůže Ztráta aquatických znaků po metamorfóze larvy Rozvoj párových končetin larva herbivorní, adult – carnivorní Sladkovodní původ, nejsou v moři Ektotermní, hibernace, estivace Gymnophiona Anura Caudata max. Andrias davidianus (1,8 m; 10 kg) Conraua goliath (40 cm, 7 kg) Caecilia thompsoni (1,5 m) min. Psyllophryne – ropušenka – 1cm Sminthilus – bezblanka 11 mm Leptodactylidae – Eleutherodactylus 1 cm FAD obratlovců 9. Tetrapoda •mnohobuněčné slizové (i jedové) žlázy – kožní dýchání •osifikovaná kostra, obratle amphicoelní, opistocoelní i procoelní obratle, •krk - 1. krční obratel -atlas, axis není vytvořen, žebra zkrácená - jen u ocasatých, sternum u žab •redukce dermatokrania, sek. autostylie, collumela, bez skřelí •lopatkové pásmo: bez spojení s lebkou •pánevní pásmo: tenké kůstky -ilium, ischium (kost), pubis (chrupavka) – pánev spojena s páteří, u žab srůsty - os antebrachii (radius, ulna), os cruris (tibia, fibula), urostyl •smysly: chemoreceptory-chuť v ústech, hltanu, na papilách jazyka -pohárky; čich –nosní chodby, vomeronasální (Jacobsonův) orgán; proudový orgán jen u larev, ucho -velký sacculus, u žab tympanum s columellou, u ocasatých operculum-chvění z lopatky na oválné okénko, u červorů chybí střední ucho ve vodě na dálku, na souši na blízko oko –barevné vidění, posun čočky od sítnice, 3 víčka (mžurka), u žab parietální oko – ve vodě na blízko, na souši na dálku FAD obratlovců 9. Tetrapoda 36 čelní a temenní kosti nesrostlé FAD obratlovců 9. Tetrapoda TS: svalnatý pohyblivý jazyk, zuby homodontní, polyfiodontní, zuby často i na patře, larvy rohovité odontoidy, polykání zatahováním očních bulev, kloaka, velká játra se žlučníkem •DS: larva –vnější kožní žábry, 3 páry vnitřních žaber jen u pulců žab, u dospělých tenkostěnné plíce, pumpování vzduchu spodinou úst, u žab – rezonanční měchýřky samců, kožní dýchání, dýchání sliznicí ústní dutiny •CS: larva - rybího typu, ale již 2 síně; dospělec –plicní oběh, plícně kožní tepny •VS: larva – holonefros (červoři), ostatní pronefros a opistonefros, dospělci jen opistonefros bez metamerie, primární močovody •PS: gonády vedle ledvin, varlata + Wolfova chodba (vpředu jako chámovod, vzadu chámomočovod, vaječníky + Müllerova chodba, bobtnající obal vajíček, metamorfóza larvy řízena tyroxinem, u ocasatých často neotenie (pedomorfoza) •Ekol: teplota, vysoká vlhkost, chemie substrátu; živočišná potrava, býložraví jen pulci, epigamní projevy, spermatofory u ocasatých, amplexus u žab, kopulace u červorů FAD obratlovců 9. Tetrapoda hlasová štěrbina ozvučný měchýřek FAD obratlovců 9. Tetrapoda neotenie = pedomorfóza, dospělci si zachovávají znaky larev neúplná – proběhla jen částečně, Proteidae, Cryptobranchidae - nelze uměle vyvolat metamorfózu úplná – dokončená, larvy s gonádami, Amblystomatidae, Plethodontidae – lze vyvolat, dospělci stejní jako larvy 7 – 8 °C – strnulost, tropy - vodní, stromoví, suchozemští, žijící v zemi - rozmnožování vnější, nepřímé vnitřní žáby – 5422 ocasatí – 558 červoři – 172 od roku 1985 počet druhů o 35%,hlavně žáby FAD obratlovců 9. Tetrapoda Metamorfoza – radikální přestavba střeva,vytvoření žaludku a diferenciace epitelu (krypty) složitý proces regulovaný diversifikovaným komplexem tyreoidních hormonů Anura (frogs and toads) (5891) Allophrynidae (1) Alytidae (5) Arthroleptidae (141) Ascaphidae (2) Bombinatoridae (10) Brachycephalidae (44) Brevicipitidae (27) Bufonidae (544) Calyptocephalellidae (4) Centrolenidae (151) Ceratophryidae (88) Ceuthomantidae (3) Craugastoridae (114) Cycloramphidae (104) Dendrobatidae (274) Discoglossidae (7) Eleutherodactylidae (202) Heleophrynidae (6) Hemiphractidae (94) Hemisotidae (9) Hylidae (889) Hylodidae (42) Hyperoliidae (213) Leiopelmatidae (4) Leiuperidae (79) Leptodactylidae (100) Megophryidae (148) Microhylidae (469) Myobatrachidae (128) Nasikabatrachidae (1) Pelobatidae (4) Pelodytidae (3) Pipidae (32) Ranidae (1377) Rhinophrynidae (1) Scaphiopodidae (7) Sooglossidae (4) Strabomantidae (560) Caudata (salamanders) (585) Ambystomatidae (32) Amphiumidae (3) Cryptobranchidae (3) Dicamptodontidae (4) Hynobiidae (53) Plethodontidae (394) Proteidae (6) Rhyacotritonidae (4) Salamandridae (82) Sirenidae (4) Gymnophiona (caecilians) (186) Caeciliidae (104) Ichthyophiidae (46) Rhinatrematidae (10) Scolecomorphidae (6) Typhlonectidae (13) Uraeotyphlidae (7) 41 druhová diverzita v tropech malé areály červoři - tropy ocasatí – Laurasie žáby - specifické FAD obratlovců 9. Tetrapoda Lissamphibia Apomorfie Ztráta ploutevních paprsků - chiropterygium specifické stavby Vymizení nepárových ploutví Kloubní spojení lebky a páteře Přestavba hyomandibulare na sluchovou kůstku (collumela) Uvolnění hrudního pletence od lebky Sternum Zvětšení pánevního pletence, spojení s páteří Zdokonalení plic, chrupavčitá výztuha průdušnice, hrtan, jazyk pedicelátní zuby chybí u některých larev jinak apomorfie skupiny FAD obratlovců 9. Tetrapoda 43 reprodukce vázaná na vodní prostředí červoři– vnitřní oplození, larvální vývoj ve vajíčku ocasatí – vnitřní oplození, larva, vnější žábra žáby – vnější oplození, larva pulec FAD obratlovců 9. Tetrapoda 44 Kůže - dýchání, jedové žlázy protiplísňová a protibakteriální fce jiné antipredační mechanismy přímá sekrece jedu (u ropuch) ostnitá žebra – Pleurodeles aktivní únik – u žab FAD obratlovců 9. Tetrapoda Phyllobates terribilis, pralesnička strašlivá Nejjedovatější, (20x účinnější jed než u jiných spp. https://www.youtube.com/watch?v=- qmiXWc-vmo tanec čolků https://www.youtube.com/watch?v=aPOPo -LmQlI FAD obratlovců 9. Tetrapoda Batrachia Caudata - ocasatí Anura - žáby Gymnophiona – červoři Sirenoidea Cryptobranchioidea Salamandroidea Ascaphus Palaeobatrachia Neobatrachia Lissamphibia FAD obratlovců 9. Tetrapoda ! 47 Gymnophiona - červoři (Lat. Amerika, tropická Afrika, Indie) 6 čeledí, 34 rodů Nemají končetiny, červovitý trup, kroužkovaní, osifikovaná kompaktní lebka, ve vodě a v půdě, silná dolní čelist, osifikované šupiny, vnitřní oplození, kopulace – u kloace phallodaeum, ovi i viviparie, mladí mají zuby - vyhrabání se, ukousávání děložní sliznice matky FAD obratlovců 9. Tetrapoda 48 Siphonops cecílie Rhinatremitidae – pačervorovití Ichthyophiidae – červorovití Uraeotyphlidae – indočervorovití Caeciliidae – cecíliovití Scolecomorphidae – afročervorovití Typhlonectidae – červorovcovití - vodní FAD obratlovců 9. Tetrapoda Batrachia = Caudata + Anura: systém tympanum-columella + operculum (lopatkové svaly) - ovalné okénko, redukce krycích kostí lebky CAUDATA - OCASATÍ (severní polokoule), 8-10 čeledí, 585 druhů dlouhé tělo s ocasem, pedomorfóza (neotenie) Sirenoidea Cryptobranchioidea Salamandroidea FAD obratlovců 9. Tetrapoda Caudata – ocasatí pouze severní polokoule, 8 čeledí dlouhé tělo s ocasem neotenie Hynobiidae (5;31) - pamlokovití (Asie) Cryptobranchidae (2;2) - velemlokovití (Jap, Čína, sv. S-Ameriky) Sirenidae (2;3) - surýnovití (jv. USA) Amphiumidae (1;3) - úhoříkovití (jv. S- Ameriky) Proteidae (2;6)- macarátovití (sv. SAmeriky, Slovinsko) Salamandridae (14;43) - mlokovití (holarctis) Ambystomatidae (4;60)- axolotlovití (SAmerika, Mexiko) Plethodontidae (20;168)- mločíkovití (Amerika, Evropa - Hydromantes) Sirenoidea Salamandroidea Cryptobranchioidea FAD obratlovců 9. Tetrapoda Sirenidae – surýnovití jv. USA larva Trvale neoteničtí (pedomorfie), vnější žábra plochý ocas s lemem, jen přední nohy bez víček, rohovité lišty (zobák), patrové zuby, bahnité vody chudé na O2 FAD obratlovců 9. Tetrapoda 52 velemlok - Cryptobranchus Pamlokovití, Hynobiidae pamlok - Hynobius Velemlokovití, Cryptobranchidae velemlok - Andrias, Čína pamlok - Batrachuperus Do 15 cm, 5 prstů na zadní noze, funkční plíce patrové zuby v políčkách nebo příčných řadách palearkt Jap a Čína, S-Amerika, až 1,8 m trvale vodní, larvy ztrácejí žábra, dýchají ústní sliznicí a kůží, bez víček, vnější oplození, boční kožní lem, zprohýbaná kůže FAD obratlovců 9. Tetrapoda 53 úhořík - Amphiuma Amphiumidae - úhoříkovití JV S-Ameriky, až 1 m, neoteničtí trvale, dospělci bez vnějších žaber a s plícemi, bez jazyka, dva páry drobných končetin, zuby na čelistech i patrové zuby vnitřní oplození FAD obratlovců 9. Tetrapoda žábronoš - Necturus Proteidae - macarátovití macarát jeskynní - Proteus anguineus S-Amerika, Slovinsko, do 50 cm, trvale neoteničtí, vnější žábry, chybí maxila, dobné končetiny, žábronoši 4+4 prsty, pigmentovaní, s očima, červené žábry macaráti, 3+2 prsty, bez očí, troglobiont, Dinárský kras ale i pigmentace a oči – P. anguinus parkelj (1994)- JV Slovinsko (Jelsevnik) FAD obratlovců 9. Tetrapoda 55 axolotl - Ambystoma tigrinum Ambystomatidae - axolotlovití larva axolotla - AmbystomaA. mexicanum USA, Mexiko, až 35 cm, pozemní robustní, samice rozmnožující se gynogenezí, patrové zuby v příčných řadách, pedomorfóza, larvy se širokou hlavou a 4 páry žaberních štěrbin FAD obratlovců 9. Tetrapoda mločík (Plethodon) Plethodontidae - mločíkovití mločík (Hydromantes italicus) Amerika, Evropa, kožní dýchání, bez plic, nasolabiální rýha - hledání potravy, partnera vymrštitelný jazyk jako chameleon FAD obratlovců 9. Tetrapoda 57 Salamandridae - mlokovití mlok (Salamandra) čolek (Triturus, Ichthyosaura) Holoarktický výskyt, ozubené čelisti, řady patrových zubů protaženy dozadu, plíce, ovo, ovoviviparní, aposematické, zbarvení, svatební zbarvení samců Salamandra FAD obratlovců 9. Tetrapoda žebrovník (Pleurodeles) Anura Trias - 9 volných obratlů a urostyl, prodloužená pánev, ztráta ocasu, dlouhé nohy, vokalizace, více než 5000 druhů, 27 čeledí Anura - žáby Ascaphidae (Archaeobatrachia) Palaeobatrachia (Mesobatrachia) Neobatrachia FAD obratlovců 9. Tetrapoda Anura - žáby Gymnophiona - červoři Caudata - ocasatí Ascaphidae - ocasatkovití (1;2) + Leopelmatidae (1;3) (zap. S-Ameriky, N. Zéland) Neobatrachia Bufonidae – ropuchovití (544) Hylidae – rosničkovití (889) Leptodactylidae – hvízdalkovití (900) Dendrobatidae – pralesničkovití (274) Ranidae – skokanovití (1377) (i Rhacophoridae – létavkovití -220) Rhinophrynidae – bachratkovití (1) Phrynomeridae – (6) Microhylidae – parosničkovití (469) Pseudidae – žabicovití (5) Rhinodermatidae – nosatkovití (2) Centrolenidae – rosněnkovití (55) Palaeobatrachia Leiopelmatidae – leiopelmovití (4) Pipidae – pipovití (35) Discoglossidae – kuňkovití (22) Pelobatidae – blatnicovití (159) Pelodytidae – blatničkovití (2) FAD obratlovců 9. Tetrapoda 60 Ascaphidae N.Zeland, USA Pipidae: Pipa J.Amerika Afrika Xenopus drápky na prstech nemají jazyk opistocoelní obratle ocas slouží ke kopulaci, bez kostry, amficoelní obratle ocasatkovití pipovití FAD obratlovců 9. Tetrapoda Discoglossidae - kuňkovití Alytes Discoglossus Bombina přirostlý jazyk opistocoelní obratle volná rudiment. žebra FAD obratlovců 9. Tetrapoda případně Bombinatoridae, Alytidae Pelobatidae - blatnicovití, hlavně Asie Pelobates Scaphiopodidae, USA Dendrobatidae - pralesničkovití Dendrobates, Phylobatesvychlípitelný jazyk, amficoelní obratle FAD obratlovců 9. Tetrapoda Megophryidae pablatnicovití, JV Asie Pelodytidae – blatničkovití, Evropa, Kavkaz 63 Ranidae - skokanovití Conraua goliath veleskokan goliáší Af Lithobates catesbeianus s. volský SAm FAD obratlovců 9. Tetrapoda Rhacophoridae - létavkovití Afrika, Asie Rhacophorus pěnová hnízda na listech nad vodou FAD obratlovců 9. Tetrapoda 65 Bufonidae - ropuchovití Anaxyurus americanus r. obrovská Epidalea calamita Bufotes viridis Bufo bufo FAD obratlovců 9. Tetrapoda Evropa, Afrika, Asie, stř. a J-Am Bidderův orgán samců Atelopus Bufonidae - Atelopidae (2;31) - stř. a J-Amerika Atelopus spumarius Nectophrynoides viviparous FAD obratlovců 9. Tetrapoda 67 Hylidae - rosničkovití Agalychnis - listovnice Phyllomedusa - listovnice Afrika, Austrálie, J. Amerika FAD obratlovců 9. Tetrapoda zuby na horní čelisti a patře Hyla arborea - r. zelená Hylidae Hyla - rosnička Parosničkovití (Microhylidae) FAD obratlovců 9. Tetrapoda Parosnička indická (Kaloula pulchra) 69 Hylidae (Pelodryadidae) Austrálie Cyclorana - hvízdalka Ceratophrys - rohatka Rheobatrachus silus - hvízdalka žaludková Larvy v žaludku J a Stř. Amerika FAD obratlovců 9. Tetrapoda FAD obratlovců 9. Tetrapoda Leptodactylidae (900) - hvízdalkovití - stř. a J-Amerika bezblanky (Eleutherodactylus), vodnice (Telmatobius) Eleutherodyctylus myersi Eleutherodyctylus petersorum Eleutherodyctylus cf suetus Leptodactylus fallax Pseudophryne corroboree FAD obratlovců 9. Tetrapoda Centrolenidae (4;55) – rosněnkovití J-Amerika Rhinoderma darwini - nosatka vačnatá Rhinodermatidae (1;2) – nosatkovití J-Amerika Vývoj pulců v rezonančním měchýřku na hrdle samce (M) Centrolene Centrolene ilex FAD obratlovců 9. Tetrapoda Rhinophrynidae (1;1) - bachratkovití (stř. Amerika) Rhinophrynus dorsalis; Mexiko, hrabavá , myrmecofágní – aktivní lov termitů pod povrchem půdy (hlava, lepk. jazyk s volnou špičkou ), chybí sternum Phrynomeridae (1;6) - stř. a J-Afrika ? Microhylidae (58;466) – parosničkovití (Afrika, Madagaskar, stř. a J-Amerika, Asie, Nová Guinea), otylky Pseudidae (2;12) – žabicovití (J. Amerika) do Hylidae masové vymírání ocasatých obojživelníků i žab Kolaps populací mloka v Belgii, Nizozemí - Chytridiomycety - Kontakt mezi jedinci, není v prostředí FAD obratlovců 9. Tetrapoda Batrachochytrium salamandrivorans