Fylogeneze a diverzita obratlovců 10. Amniota, Reptiliomorpha • každý obratel z 1 intercentra a 2 pleurocenter • postupné potlačení intercentra a rozvoj pleurocenter až do jejichspojení (vs Lissamphibia) – monospondylní obratel  tj. jediné pleurocentrum) • stabilizovaný počet článků prstů (2, 3, 4, 5, 4) Neotetrapoda, Reptiliomorpha ! Anthracosauroidea Seymouriomorpha Westlothiana Diadectomorpha Amniota Mesosauria Parareptilia Lepidosauria Synapsida Sauropsida Mammalia FAD obratlovců 10. Amniota Archosauria Eureptilia Diapsida Anthracosauroidea: karbonské nálezy ve vrstvách antracitu, vodní i terestričtí Anthracosaurus Seymouriomorpha: Seymour (Texas), terestričtí, 1 m, atlas+axis, monokondylní lebka, končetiny pod trupem, larva s proudovým orgánem Seymouria Diadectomorpha: karbon-perm, 3m, terestričtí, zuby - býložravost Diadectes Westlothiana – Skotsko, před 350 mil. lety, 20 cm FAD obratlovců 10. Amniota FAD obratlovců 10. Amniota • • polylecitální a telolecitální terestrické vejce s pevným obalem (skořápka), extraembryonální obaly – amnion, serosa (chorion), allantois–evidence až ve spodním permu • rozdělení srdeční komory • vnitřní oplození (kopulace –nepárový pářicí orgán samců), přímý vývoj • keratinizace epidermu –rohovinné útvary (šupiny), drápy na prstech • regionalizace páteře -krční páteř (atlas, axis) • monokondylní lebka, spánkové jámy (více místa, rozvoj žvýkacího aparátu – porcování potravy), rozvoj sekundárního patra (posun choan, ductus nasopharyngeus – oddělení dýchacích cest od trávicích) • redukce patrových zubů, krycích kostí dolní čelisti, septum horizontale • třetí víčko –mžurka • nesegmentovaná ledvina typu metanefros Amniota - synapomorfie FAD obratlovců 10. Amniota 6 Amniota - plazi, ptáci a savci zárodečné obaly rozmnožování mimo vodu dříve než plod FAD obratlovců 10. Amniota Rozmanitý tvar těla: ryboještěři ptakoještěři bipední kvadrupední ještěři hadi více než 8000 recentních druhů Od pozdního karbonu (350 mil let), divergence (Kanada) 1. pozdní perm, krize, 80% amniot vymřelo 2. konec triasu, masová extinkce, nástup dinosaurů 3. konec křídy, masová extinkce dinosaurů Chameleonek nejmenší - Brookesia minima (3cm), krokodýl mořský (Crocodylus porosus) (9m) krajta mřížkovaná (Python reticulatus) (10m) anakonda velká (10m) Seismosaurus (40m, 55t) FAD obratlovců 10. Amniota Pokryv: a) keratinizace epidermu – rohovinné útvary (štítky, krunýře, šupiny, drápy na prstech), ve škáře i kostěné útvary (krunýře, gastralia - krokodýli, osteoscuta - ještěři) b) redukce kožních žláz Kostra: a) těla obratlů z pleurocenter, procélní obratle, krční páteř (atlas +axis), regionalizace páteře (přední: krční, hrudní, bederní, ocasní) b) žebra - trend - snižování počtu (celá páteř - hrudní páteř), druhotné zvýšení počtu u hadů, přední žebra napojena ventrálně na sternum (hrudní koš), sternum chybí (hadi, želvy) c) lebka - tropibazická, monokondylní, spodina - basisphenoid (redukce parasphenoidu ryb a obojživelníků), pův. hodně krycích kostí, odv. redukce dermatoskeletu, rozvoj svaloviny pohybující čelistmi - vznik spánkových jam a jařmových oblouků (systém), rozvoj sekundárního tvrdého patra = patrové výběžky praemaxillare a maxillare + palatina, mezi primárním (spodina neurocrania) a sekundárním patrem ductus nasopharyngicus, posun choan dozadu (Synapsida, Archosauromorpha - krokodýli), redukce: patrových zubů, krycích kostí dolní čelisti FAD obratlovců 10. Amniota FAD obratlovců 10. Amniota Původní čtyřnozí obratlovci se živili lovem a polykali kořist celou. Zuby jim sloužily zejména k tomu, aby se jim potrava nevysmekla. Při přesunu na souš se objevili první herbivorní obratlovci, kteří potravu žvýkali, a potřebovali proto silnější čelistní svaly. Spánkové jámy tak umožnily suchozemským obratlovcům nové způsoby stravování. FAD obratlovců 10. Amniota vznik spánkových jam a jařmových oblouků anapsidní – bez jam i oblouků, želvy synapsidní – spodní jáma, spodní jařmový oblouk diapsidní – 2 páry spánk. jam, horní jařmový oblouk parapsidní – horní jámy velmi vysoko (u postfrontale, parietale, supratemporale) euryapsidní – horní spánkové jámy níže, (u postorbitale, squamosum) }nezávislý vznik quadratojugale postorbitale squamosum parietale FAD obratlovců 10. Amniota FAD obratlovců 10. Amniota Anapsidní lebka Diapsidní lebka FAD obratlovců 10. Amniota FAD obratlovců 10. Amniota Kostra: končetiny – lopatkový pletenec: scapula, procoracoid, clavicula, episternum, pánevní pletenec: illium, ischium, pubis - spojení s páteří; chiropodium – pětiprsté (ploutve, křídla) Svalstvo: redukce metamerní svaloviny, rozvoj svaloviny zpevňující páteř, svalstvo břišního lisu, poprvé mezižeberní svaly (dýchání, plazivý pohyb hadů), svalstvo končetin - jednotná stavba u všech Amniot Nervová soustava: telencephalon: rozvoj striata a laterálního pallia – dorzální komorový hřeben, ústředí ve středním mozku, rozvoj mozečku FAD obratlovců 10. Amniota Smysly: dominantní čich nebo zrak, vomeronasální (Jacobsonův) orgán (zejména u hadů), termoreceptory (hadi, citlivost u chřestýše - 0,003o C); zrak: dokonalý (ještěři, želvy), akomodace změnou tvaru čočky (corpus ciliare) (-hadi), barevné vidění (ještěři, želvy), pohyblivá víčka včetně mžurky (jen u hadů víčka srůstají a jsou průhledná); sluch: větší lagena s p. basiliaris, střední ucho s columellou (redukce u hadů), u některých i krátký zevní zvukovod s vnořeným bubínkem Hormonální soustava: všechny endokrinní žlázy vyvinuty, tyroxin - řídí i svlékání pokožky Trávicí soustava: rohovité zobákovité čelisti (želvy), dokonalejší jazyk (slabě - želvy, dlouhý vysunovatelný rozeklaný - ještěři a hadi, extrémně dlouhý u chameleónů), zuby na čelistech i na patře (palatina,vomer, pterygoidy), akrodontní, pleurodontní, thecodontní (alveolární), chrup polyfiodontní, homodontní (u hadů a krokodýlů náznak heterodoncie), slinné žlázy - patrové, jazykové, podjazykové, retní - z nich i jedové žlázy, velká játra a žlučník, kloaka Dýchací soustava: plíce (hladké - haterie; vpředu zřasené, vzadu hladké - šupinatí, u hadů redukce levé plíce, alveolární - krokodýlové a želvy; průdušnice a 2 průdušky; zvuk: syčení - hadi, hlas (blány a vazy v hrtanu) - gekoni, krokodýlové a želvy Cévní soustava: dokonalejší oddělení ox. a red. krve, neúplná mezikomorová přepážka (u krokodýlů - foramen Panizzae), žilný splav jen u želv, srdeční násadec jen haterie, ze srdce 3 tepny (P - plicní, S - levý oblouk, L - pravý oblouk aorty) plicní tepna pravý oblouk aorty levý oblouk aortyP L red ox krkavice FAD obratlovců 10. Amniota Vylučovací soustava: pravé ledviny - metanefros, sekundární močovody, kloaka, močový měchýř (želvy, ještěři), kyselina močová Pohlavní soustava: párové gonády, u protáhlých forem za sebou samci: chámovod (Wolfova chodba), nadvarle (mesonefros), kopulační orgán: haterie - 0, krokodýli a želvy - nepárový penis, šupinatí - rozeklaný hemipenis samice: vejcovod (Müllerova chodba), střední a dolní část – tvorba vaječných obalů (bílek, „papírová“ blána, kožovitá blána nebo zvápenatělá skořápka), u živorodých dolní část - děloha Ontogeneze: vnitřní oplození (kopulace – nepárový pářicí orgán samců), přímý vývoj, zárodečné obaly - amnion, allantois, serosa (chorion); oviparní (vejce vždy na souši, zahrabávání) - gekon 1-2, většina 10-20, varan a krokodýl 40-60, hadi - 100, želvy - stovky, ovoviviparní (slepýš, u. hladká, j. živorodá), viviparní (nepravá žloutková placenta - zmije, agamy, mořští hadi, gekoni); pravá allantochoriální placenta (u některých scinků), 5 - 15 mláďat FAD obratlovců 10. Amniota Ekologie a etologie: vysoká teplota, (pomalý metabolismus, hladovění); v chladném období letargie (6-8oC); migrace mořských želv (až 2000 km); sekundární konzumenti - bezobratlí, ryby, suchozemští obratlovci včetně velkých savců (krokodýl, had), potravní specialisté (vejcožrout), primární konzumenti - želvovití, leguáni a některé agamy; rozmnožování: u nás na jaře, podněty čichové (feromony u hadů a ještěrů), zrakové (zbarvení, výrůstky), sluchové (vrčení krokodýlů, údery krunýřů želv), mechanické (dotyky, kousání do nohou, ovíjení u hadů), epigamní ceremoniály u ještěrek, ritualizované chování - souboje samců, utajené oplození (i několik let); péče o snůšku - zahrabávání (želvy, krokodýlové), hlídání (krokodýlové), obtáčení tělem (scinkové - olizují vejce, krajty svalový třes); pomalý postnatální vývoj, pohlavní dospělost - ještěrky 3 roky, hadi 4-5 let, krokodýli - 10 let; dlouhověkost - slepýš (33), velké želvy i >200 let; ochranné chování – zbarvení: kryptické, aposematické - kroužkování korálovců), mimetické (napodobování - kroužkování užovek); syčení, otevírání tlamy, roztahování krčního límce u kobry aj., autotomie ocasu (ještěři), zatahování hlavy a končetin do krunýře (želvy), útěk. FAD obratlovců 10. Amniota Mesosauria - malí sladkovodní, 1 m, jako krokodýli, dlouhá lebka, štíhlé jemné zuby, svrchní karbon - perm, Afrika + J Amerika Mesosaurus FAD obratlovců 10. Amniota 20 Parareptilia (Anapsida) - praplazi Pareiasauria - napřímení končetin, 3 m dlouzí nemotorní býložravci (všežravci?), perm J Afrika, Evropa Sauropsida FAD obratlovců 10. Amniota Amniota Synapsida první velká diverzifikace u Amniot, karbon, devon do počátku druhohor dominantní skupina synapsidní lebka nepárový penis alveolární plíce thekodoncie a caninizace dentice Sauropsida lebka tropibazická, monokondylní, kinetická párový hemipenis – ne u Archosaurii keratin – šupiny s tvrdým povrchem FAD obratlovců 10. Amniota 22  redukce metamerně členěné svaloviny trupu, rozvoj svalů zpevňující páteř  poprvé dýchací mezižeberní svaly, plazivý pohyb u hadů  svaly končetin jednotné pro všechny Amniota  zrak = dominantní, srůst víček u hadů (průhledná)  Jacobsonův (vomeronazální) orgán – dutina izolována od dutiny nosní a párový vývod ústí do dutiny ústní.  termoreceptory v párových jamkách na hlavě – hadi (chřestýš až 0, 003 °C teplotní rozdíl)  stř. ucho – jediná sluchová kůstka collumela  želvy – rohovité pokrytí čelistí, jinak zuby polyfiodontní (zmenšen počet generací), zuby na čelisti i na patře (palatina, vomer, pterygoidy), homodontní (tendence k rozrůznění – hadi, krokodýli), akrodontní (shora), pleurodontní (z boku), thekodontní – alveolární (v jamkách)  jedové žlázy (původně retní slinné žlázy)  protahování těla – redukce levé plíce (hadi), alveolární (krokodýl a želva)  oddělení ox. a red. krve, neúpl. mezikomor. přepážka – krokodýli-foramen Panizzae, žilný splav jen želvy, srdeční násadec jen hatérie, ze srdce 3 tepny Sauropsida - znaky FAD obratlovců 10. Amniota 23 FAD obratlovců 10. Amniota 24 hypaxiální svaly – žaberní ventilace, pohyb u amniot – laterální ohýbání – přetlačování vzduchu mezi plícemi chybí bránice savci – stlačování plic nezávisle na pohybu krátkodobá anaerobní (stlačení plic) a dlouhodobá aerobní aktivita FAD obratlovců 10. Amniota Fylogenetické postavení želv nejasné, příslušnost k anapsidům zpochybňována, anapsidní lebka mohla vzniknout druhotně z lebky diapsidní – anapsidní lebku mořských želv nelze homologizovat s lebkou vymřelých anapsidů (spánkový zářez), lebka ostatních želv má spodní spánkovou jámu a spodní jařmový oblouk (mohou ale druhotně vymizet), ale nelze homologizovat s dolní spánkovou jámou a obloukem synapsidní ani diapsidní lebky; molekulární data naznačují možný vztah ke skupinám diapsidů (Archosauromorpha, nebo dokonce Lepidosauria) Testudines - želvy FAD obratlovců 10. Amniota FAD obratlovců 10. Amniota V současnosti jako nejpravděpodobnější, vnitřní Archosauria Cryptodira – skrytohrdlí hlava esovitě dozadu Chelydridae - kajmankovití Emydidae - emydovití Testudinidae - želvovití Cheloniidae - karetovití Dermochelydidae - kožatkovití Trionychidae - kožnatkovití Dermatoemydidae - dlouhohlávkovití Kinosternidae - klapavkovití Carettochelyidae - karetkovití Pleurodira – skrytohlaví hlava do boku Pelomedusidae - terekovití Chelidae - matamatovití Testudines (Chelonia) pleziomorfie chybí Jacobs. org. nepárový erektivní penis, kladou vejce apomorfie krunýř – plastron, karapax břišní žebra, chybí sternum, část pásem nohou alveolární plíce FAD obratlovců 10. Amniota FAD obratlovců 10. Amniota Alveolární plíce + ústní sliznice a anální vaky s respiračním epitelem (kyslík z vody, vodní želvy) - mořské - 90 minut pod vodou, sladkovodní i hibernace pod vodou Prim. zn.: lebka, obratle, rozmn. Progr. zn.: tvrdé patro, nosní dutina, plíce, tepny ontogeneze - od stř. triasu, do 4m, 305 druhů, Proganochelys, Australochelidae, terekovití matamaty, dlouhokrčky AfrAmMad AusAmNG želvovití Evr As emydovití Evr dlouhohlávky Am klapavky Am karety kožatky i Evr iEvr karetky NG kožnatky Am kajmanky Am k. supí Am k. dravá bataguridovití pelomedúzovití hlavec plochý JV-As FAD obratlovců 10. Amniota Guillon et al. 2012 30 Chelydridae - kajmankovití Macroclemys temmincki - k. supí Chelydra serpentina - kajmanka dravá sladkovodní, S Amerika, redukovaný plastron hlavec plochý FAD obratlovců 10. Amniota http://www.youtube.com/watch?v=D6KTvZ8pk6Y 31 Emydidae – emydovití, málo klenutý karapax Emys orbicularis - ž. bahenní FAD obratlovců 10. Amniota Testudinidae – želvovití (50) Testudo graeca - ž. žlutohnědá Testudo hermanni - ž. zelenavá Testudo horsfieldii - ž. stepní suchozemské, býložravé, klenutý robustní carapax, až 1,5 m, 200 kg FAD obratlovců 10. Amniota 33 Testudinidae – želvovití suchozemské, býložravé, klenutý karapax Chelonoidis nigra - ž. sloní (Geochelone elephantopus) Testudo graeca T. hermanni T. horsfieldii FAD obratlovců 10. Amniota (Geochelone gigantea) - ž. obrovská Seychelly – atol Aldabra, 150 000 Cheloniidae – karetovití mořské, nízký karapax Caretta caretta - kareta obecná Chelonia mydas - kareta obrovská (1m, 450 kg) FAD obratlovců 10. Amniota Eretmochelys imbricata - kareta pravá (80cm) Dermochelys coriacea - kožatka velká, 2 m, 600 kg Jediný recentní endotermní plaz Dermochelyidae – kožatkovití mořské, chybí rohovitý, kostěný krunýř redukován malé kostičky překryté kůží veslovité nohy FAD obratlovců 10. Amniota Trionychidae - kožnatkovití Apalone - kožnatka 30 druhů, chobotovitý rypec, redukce rohovinového i kostěného krunýře volné spojení karapaxu a plastronu loutvovité nohy se 3 prsty a drápy, dravé, ve sladkých i brakických vodách FAD obratlovců 10. Amniota Chelidae - matamatovití sladkovodní, dlouhý krk, N. Guinea, Aus, JAm prodloužené rostrum, výrůstky Chelus fimbriatus - matamata třásnitá FAD obratlovců 10. Amniota FAD obratlovců 10. Amniota Archosauria Ichthyosauria druhohorní, moře, pánev není připojena k páteři (jako u ryb) poslední obratle dolů do dolního ocasního laloku konvergence s delfíny homodontní zuby (200) velké oči, rychlí lovci (3m) parapsidní lebka hyperfalangie Ichthyosaurus Ichthyosauria Sauropterygia Archosauromorpha Lepidosauria FAD obratlovců 10. Amniota Petrolacosauridae (†) Sauropterygia euryapsidní lebka stejné prodloužené končetiny - ploutve hyperfalangie malá hlava a dlouhý krk dlouhé špičaté zuby - rybožraví, mořští, až 18 m lysé ploché tělo Plesiosaurus Ichthyosauria Sauropterygia Archosauromorpha Lepidosauria FAD obratlovců 10. Amniota Plesiosauria + Nothosauria + Placodonta Rhyncosauria (†) Archosauria Archosauromorpha Prolaceriformes (†) Proterosuchidae (†) Erythrosuchidae (†) Crocodylotarsi Pterosauria (†) Saurischia Ornithoscelida Dinosauria Archosauromorpha - silnější zadní končetiny, tendence k bipedii, prodloužení bérců a ostatních částí zadní končetiny, změna pozice bérců a předloktí - nohy směřují dopředu, silný ocas k vyvažování při bipedii, mnoho vymřelých skupin, alveolární zuby - thecodontní FAD obratlovců 10. Amniota Sauropodomorpha (†) Herrerasauridae (†) Theropoda Aves Ornitischia (†) Archosauromorpha Archosauria Crocodylotarsi - Crocodylia • adaptace k životu a potápění ve sladké vodě a k predaci: oči a nozdry nahoře, patrová řasa, kýlnatý ocas, vpředu 5 a vzadu 4 prsty, na zadních nohou plovací blány, prodloužené čelisti s náznakem heterodontního chrupu, zuby kuželovité, záklopky choan, nares a ušních otvorů • rychlý běh na souši, u štíhlých druhů i skoky, jinak pomalá chůze na vztyčených nohách • blanitá bránice, alveolární plíce, i břišní žebra, 4-dílné srdce s foramen Panizzae v mezikomorové přepážce, nepřekrývající se šupiny, na břiše kostěné osteodermy (gastralia), nepárový penis, oviparie, rodičovská péče • 3 čeledi, 22 druhů FAD obratlovců 10. Amniota Crocodylotarsi - Phytosauridae (†) + Pseudosuchia (†) + Crocodylia, sekundární tvrdé patro, krurotarzální kotníkový kloub (ohyb mezi 2 proximálními tarzálií: astragalus A – calcaneum C) 43 Crocodylia krokodýl gaviál Crocodylidae (13, Crocodylus) vidět je 4. zub na dolní čelisti při zavřené tlamě, špičatá hlava Alligatoridae (8, Alligator, Caiman) velký 4. zub v dolní čelisti zapadá do jamky v horní čelisti, ale překryto horní čelisti, zaoblená hlava Amerika, Čína Gavialidae (4, Gavialis, Tomistoma) dlouhé úzké čelisti, přední zuby vykloněné FAD obratlovců 10. Amniota aligátor krokodýl Crocodylidae Crocodylus Alligatoridae Alligator FAD obratlovců 10. Amniota Caiman Gavialidae Gavialis Tomistoma schlegelii FAD obratlovců 10. Amniota Archosauria Ornithodira mezotarzální kotníkový kloub mezi distální a proximální řadou tarzálií Pterosauria - ptakoještěři prodloužený 4. prst pobřeží, ryby, hmyz, plankton, malí, srst? endotermní Rhamphorhynchus FAD obratlovců 10. Amniota krurotarzální mezotarzální Anurognathus Tapejara, štít jako kormidlo v uchu gyroskop FAD obratlovců 10. Amniota Pterodactylus Pterosauria (†) – velikost vrabce až rozpětí 12 m (65 kg) - Quetzalcoatlus FAD obratlovců 10. Amniota Pteranodon FAD obratlovců 10. Amniota Os pubis dozadu FAD obratlovců 10. Amniota Dinosauria (†) = Ornithoscelida (Ornitischia+ Theropoda) a Saurischia (Sauropodomorpha + Herrerasauridae) přídatné obratle v křížové páteři – bipedie Ornitischia (†) - dozadu směřující os pubis, býložraví v bažinách, rodičovská péče o snůšku, převážně kvadrupední, stegosauři, ankylosauři, kachní (bipední hadrosauři)(Ornithopoda) a rohatí ještěři (Ceratopsia) Ornithoscelida - os pubis směřuje dozadu, býložraví, pečují o mláďata, kvadrupední, Stegosaurus, Triceratops, Hadrosaurus FAD obratlovců 10. Amniota Ceratosauridae (†) Carnosauridae (†) Ornithomimisauridae (†) Maniraptora (†) Aves – Ceratosaurus – TyrannosaurusTheropoda Theropoda - drobní hbití i velcí karnivorní dinosauři + ptáci, tenkostěnné duté kosti, Tyrannosaurus, svrchní trias Tyrannosaurus rex FAD obratlovců 10. Amniota FAD obratlovců 10. Amniota Saurischia—the dinosaur group that includes the theropods (including velociraptors and tyrannosaurs) and also the great sauropods (the largest land animals ever to walk the Earth, some formerly called “brontosaurs”)—had the incredibly efficient respiratory systems that distinguish birds today from all other animals. Plicní vaky Nejen peří ale i… Maniraptora (†) Troodontidae (†) Dromaeosauridae (†) Aves Oviraptosauridae (†) Velociraptor, Microraptor Theropoda Velociraptor FAD obratlovců 10. Amniota Microraptor Saurischia ranní jako bipední masožravci, pokročilí kvadrupední býložravci dopřední os pubis, mohutná žvýkací svalovina Sauropodomorpha - malá hlava dlouhý krk, asi teplokrevní, Diplodocidae, Brachiosauridae Diplodocus Brontosaurus Brachiosaurus FAD obratlovců 10. Amniota Lepidosauria rohovité šupiny, autotomie ocasu, odstávající končetiny, diapsidní lebka, akrodontní a pleurodontní zuby, cca 8000 druhů Squamata Sphenodontida Gekkota Scincoidea Lacertoidea Amphisbaenia Lacertidae Acrodonta Pleurodonta Anguimorpha Serpentes Anguidae Varanidae Helodermatidae Chamaeleonidae Agamidae Iguania Typhlopidae Boidae Pythonidae Viperidae Elapidae Colubridae Jones et al. 2013 Toxicofera FAD obratlovců 10. Amniota Sphenodontida - haterie - diapsidní lebka s horním i dolním jařmovým obloukem, temenní oko, patrové zuby, reliktní skupina, od spodního triasu Squamata – šupinatí - chybí dolní jařmový oblouk - intrakraniální kinéze, chybí tvrdé patro, Jacobsonův orgán v kostěném pouzdře, rozeklaný jazyk, hemipenis, prodloužený trup, zkrácené až chybějící končetiny - plazivý pohyb, procélní obratle, taškovité šupiny hemipenis ještěrky kopulace hadů FAD obratlovců 10. Amniota Sphenodontida - haterie („Rhynchocephalia“, Holapsida) diapsidní lebka s horním i dolním jařmovým obloukem, temenní oko, patrové zuby Sphenodon punctatus - haterie novozélandská (tuatara), krční a břišní žebra, amficoelní obratle, zachovalé temenní oko, 60 cm, noční, od triasu, dožívá se až 100 let S. guentheri FAD obratlovců 10. Amniota Pleurodonta - Iguania – pleurodontní zuby, Iguanidae - leguánovití (leguáni Iguana, Conolophus, Amblyrhynchus, bazilišek Basilliscus, anolisové Anolis) Gekkota – přísavky a přísavné lišty na prstech, noční, i vokalizace, amphicélní obratle, párový vaječný zub, Gekkonidae - gekonovití (Gekko, Tarentola, Hemidactylus, Phelsuma) Scincoidea – hladká kůže, ve škáře osteoscuta, protáhlý válcovitý trup, drobné až chybějící končetiny, plochý jazyk s překrývajícími se šupinami, Scincidae - scinkovití (Scincus, Chalcides, Eumeces, Ablepharus, 1500 druhů) Lacertoidea – Lacertidae + Amphisbaenia - pahadi (bez končetin, podzemní, tropičtí) Lacertidae - ještěrkovití (Lacerta, Podarcis, Zootoca - 250 druhů), Amphisbaenia – pahadi (4 čeledi) Anguimorpha - slepýšovití (Anguidae) + korovcovití (Helodermatidae) a varanovití (Varanidae), dobře vyvinuté končetiny s výjimkou slepýšovitých, Anguidae slepýšovití (slepýš Anguis, blavoři Ophisaurus, Pseudopus, 100 spp.),Helodermatidae - korovcovití (korovci Heloderma), Varanidae - varanovití (Varanus, 50 druhů) Acrodonta - akrodontní zuby, Chamaeleonidae - chameleónovití (Chamaeleo, Brookesia), 3+2, 2+3, Agamidae - agamovití (Agama, Uromastyx, Moloch, Draco), +1 pleurodontní zub FAD obratlovců 10. Amniota Squamata – šupinatí Serpentes (Ophidia) - hadi, většinou úplná ztráta končetin včetně pásem, jen 1 plíce, diapsidní lebka bez jařmových oblouků - streptostylie, rozeklaný jazyk - detekce pachů, polyfyletický taxon? Gekkota Phelsuma - felzuma Squamata - Šupinatí Ještěři: jen horní jařmový oblouk, autotomie ocasu, částečná streptostylie, bubínek zachován, pohyblivá víčka Gekko gecko - gekon obrovský FAD obratlovců 10. Amniota Ptychozoon FAD obratlovců 10. Amniota Scincidae – scinkovití (1290) scink Eumeces fasciatus - scink Eumeces inexpectatus - scink 62 Lacertidoidea Lacerta agilis - j. obecná Lacerta viridis - j. zelená FAD obratlovců 10. Amniota Amphisbaenia - pahadi (dvouplazi) 1 pár drobných končetin nebo bez končetin, kroužkovaná kůže, podzemní, tropičtí (J-Amerika), hlavový konec podobný ocasnímu, plazí se v obou směrech i svisle Bipes - dvojnožka Amphisbaena alba Amphisbaena cunhai Blanus sp. FAD obratlovců 10. Amniota Lacertidoidea 64 Anguimorpha - čel. Anguidae čel. Varanidae Varanus komodoensis - varan komodský Varanus gouldii - varan GouldůvOphisaurus attenuatus - blavor štíhlý Anguis fragilis - slepýš křehký FAD obratlovců 10. Amniota FAD obratlovců 10. Amniota Helodermatidae – korovcovití (2) Heloderma suspectum korovec jedovatý H. horridum k. mexický Anguimorpha FAD obratlovců 10. Amniota Chamaeleonidae – chameleonovití (160) Chamaeleo gracilis Chamaeleo jacksonii Chamaeleo pardalis Acrodonta Brookesia sp. FAD obratlovců 10. Amniota Agamidae – agamovití (380) Chlamydosaurus kingi - a. límcová Draco taeniopterus - dráček Moloch horridus – m. ostnitý Acrodonta Uromastyx acanthinurus - trnorep skalní FAD obratlovců 10. Amniota Iguanidae – leguánovití (600) Iguania Anolis spp. (160) Iguana iguana Conolophus subcristatus Amblyrhynchus cristatus Serpentes (Ophidia) - hadi (nad 2950 druhů) • většinou úplná ztráta končetin včetně pásem, jen pravá plíce, diapsidní lebka bez horního jařmového oblouku - extrémní streptostylie (quadratum k lebce jen vazy, volnost), rozeklaný jazyk - detekce pachů, redukce středního ucha, srostlá průhledná víčka, akomodace posunem čočky, pohyblivá žebra se připojují ke všem obratlům s výjimkou ocasních a prvních krčních, plazivý pohyb pomocí žeber a břišní svaloviny •polyfyletický taxon? - systém nejednotný Scolecophidia - podzemní (slepáci aj.) Alethinophidia - ostatní Henophidia - původnější (hroznýšovití aj.) Caenophidia - pokročilejší (užovkovití, zmijovití aj.) • maxilární zuby - taxonomický znak aglyphní: isodontní, proterodontní, opisthodontní glyphní (jedové): proteroglyphní, opisthoglyphní, solenoglyphní FAD obratlovců 10. Amniota http://www.youtube.com/watch?v=hJTw1JL2T Ek extrémní streptostylie FAD obratlovců 10. Amniota FAD obratlovců 10. Amniota FAD obratlovců 10. Amniota FAD obratlovců 10. Amniota aglyphní opisthoglyphní proteroglyphní solenoglyphní Zuby hadů: modifikované slinné žlázy FAD obratlovců 10. Amniota 75 Serpentes (Ophidia) hadi Typhlopidae - slepákovití podzemní, zakrnělé oči malá hlava, 220 druhů v Evropě jen na Balkáně, Kypru Typhlops vermicularis FAD obratlovců 10. Amniota Boidae - hroznýšovití zachována pánev i zbytek femuru (přichycovací drápky u kloaky samců) obě plíce funkční, škrtiči, ovoviviparní Boa constrictor Eunectes murinus Eryx FAD obratlovců 10. Amniota Pythonidae - krajtovití jen Starý svět, zuby i na mezičelisti, oviparní FAD obratlovců 10. Amniota 78 Colubridae - užovkovití přes 1800 druhů, 15-400 cm, opistoglifní zuby, bez pánve a levé plíce korálovky Lampropeltis, vejcožrout Dasypeltis, Boiga polyfylie FAD obratlovců 10. Amniota 79 Elapidae - korálovcovití proteroglyfní zuby, nápadná kresba, denní mimoaustralští - kobry Naja, mamba Dendroaspis,bungar Bungarus, korálovec Micrurus australští - taipan Oxyuranus, pakobry vlnožilové - mořští vodnáři Pelamis, veslovitý ocas FAD obratlovců 10. Amniota 80 Viperidae - zmijovití robustní s krátkým ocasem, kýlnaté šupiny, svislá zornička, solenoglyfní zuby Bitis, Echis, Cerastes, chřestýši Crotalus, křovinář Bothrops, ploskolebci FAD obratlovců 10. Amniota