Fylogeneze a diverzita obratlovců 11. Diapsida, AVES Maniraptora (†) Troodontidae (†) Dromaeosauridae (†) Aves Oviraptosauridae (†) Velociraptor, Microraptor Theropoda Velociraptor FAD obratlovců 11. Aves Crocodylotarsi Pterosauria Saurischia Ornitischia Theropoda Aves původně bipední theropodní plazi Ceratosauridae Carnosauridea Ornithomimisauridae Maniraptora Oviraptosauridae Troodontidae Dromaeosauridae Aves Dinosauria } FAD obratlovců 11. Aves ! FAD obratlovců 11. Aves Brusatte et al. 2015 FAD obratlovců 11. Aves 6 Maniraptora Prodloužené přední končetiny, srůst klíčních kostí do vidlice=furcula, bipední pohyb, končetiny bez redukce, srůst tibie a části zánártí= tibiotarsus, opeření, různé typy, p. uncinati, crista sterni (dříve jako apomorfie ptáků!) Caudipteryx zoyi vznik aktivního letu Arboreal theory – z klouzavého letu ze strumů Dromaeosauridae, Microraptor opeření na zadních končetinách Cursorial theory – z rychlého běhu, velmi rychlí běžci vzlet ze země po úpravě krkavčí kosti (procoracoid) – zdvih křídla nad horizontální polohu Microraptor gui FAD obratlovců 11. Aves Foramen triosseum – kladka Mezera mezi - coracoid - clavicula - scapula Prochází tudy šlacha malého prsního svalu Ten zvedá křídlo a nepřekáží na zádech. Prsní svaly m. pectoralis major m. supracoracoideus FAD obratlovců 11. Aves úpon přes hlavici kosti krkavčí (procoracoid) a ramenní kloub na kost pažní, zvedá křídlo při letu nahoru Daliansaurus liaoningensis Shen, Lü, Liu, Kundrát, Brusatte & Gao, 2017 A New Troodontid Dinosaur, Yixian Formation of Liaoning Province, China, Jeholské souvrství – spodní křída FAD obratlovců 11. Aves Confuciusornis sanctus pohlavní dimorfismus, 125 mil. let vznik peří – orgán sociální signalizace epigamní funkce – pohlavní výběr Oviraptor přímé doklady inkubace vajec v hnízdech dříve jako predace peří k ochlazování FAD obratlovců 11. Aves http://www.youtube.com/watch?v=L54bxm Zy_NE FAD obratlovců 11. Aves Pohlavní výběr, pohlavní dimorfismus https://www.youtube.com/watch?v=KOFy8QkNWWs Sociální chování a akustická komunikace min. Calypte helenae - kalypta (kolibřík) kubánská, 1,5 g, 6 cm max. Struthio camellus - pštros dvouprstý, 100 kg, 2 m Dinornis (Moa), Aepyornis - 500 kg, 3 m, vejce 10 kg Argentavis magnificens – 8 m, albatros, kondor – 3,5 m homeotermní Archosauria, tělní pokryv peří tělesná organizace – adaptace k letu •9000 spp., 120-175 čeledí •Pěvci (Passeriformes) 5000 spp. •Ostatní (ca 28 řádů) 4000 spp. •U nás: 220 hnízdících spp. + 150 sezonně protahuje FAD obratlovců 11. Aves tenká suchá kůže, ramfotéka (zobák) a podotéka (běhák), peří • pero = scapus (stvol) + vexillum (prapor) calamus (brk) rhachis (osten) rami (větve) radii (paprsky) hamuli (háčky) FAD obratlovců 11. Aves Homoiotermní endotermové Kostrční žláza typy per: obrysová = tectrices (hlava), letky, rýdováky prachová, vlasová, vibrisy (hmatová) opeření: neoptile (mláďata) - jen na pterylae = pernice (+ apteriae = nažiny) teleoptile (obrysová pera dospělců)- na pterylae, pennae, plumae i na apteriae • pelichání = ecdysis (ztráta starého) + endysis (tvorba nového), 1-3 x do roka FAD obratlovců 11. Aves FAD obratlovců 11. Aves Plumae (prachová, I) Filoplumae (vlasová, F) Vibrisy (hmatová, G) Peří-dutá vlákna (brk), bez praporu –Ornitischia! –Tianyulong confuciusi (Čína 2009) Na hřbetě i břichu, k vizuální signalizaci, ne k letu Peří typické stavby známo u 20 druhů maniraptorů! kostra - pevnost - srůsty, lehkost (chybí ocasní páteř)- pneumatizace kostí • heterocoelní obratle (4 výběžky a sedlovitá zakloubení), krční o. (10-26, 14-15), hrudní (3-10) málo pohyblivé a u kurů, holubů, jeřábů srůst 2-5 notarium, synsacrum (křížová k.,11-23, srůst s pánví), volné o. (5-8), pygostyl=srůst ocasních obratlů • žebra (3-9) = 2díly, vertebrocostalia s processi uncinati (výběžky dozadu) + sternocostalia (spoj se sternem) • sternum s crista sterni FAD obratlovců 11. Aves Obratle Krční z některých laterálně žeberní výběžky Hrudní Bederní Křížové Ocasní střední ocasní pohyblivé Notarium - zádová 2.-5. hrudní obratle Synsacrum-bedrokřížová poslední hrudní + bederní + křížové + několik ocasních obratlů Pygostyl - kostrč poslední ocasní obratle Páteř – srůsty obratlů Notarium FAD obratlovců 11. Aves • cranium: velká mozkovna a očnice; diapsidní, kinetická kloub čelistní = articulare-quadratum (čtvercová kost) squamosum; basipterygoidní kloub= palatina(patro)pterygoidy (křídlaté k.) - praesphenoid (klínová k.); mizí švy, vnitřní nozdry v nepárovou choanu FAD obratlovců 11. Aves basisphenoid quadratum jugale Kromě kloubního spojení spodní čelisti s mozkovnou (neurocraniem) přes čtvercovou kost (quadratum), jsou také klouby mezi výběžkem kosti klínové (basisphenoid) a kostmi křídlatou (pterygoid) a patrovou (palatinum). Basipterigoidní kloub Díky většímu počtu kloubů mají ptáci kinetickou (tvárnou) lebku. pterygoid odsud nasedá spodní čelist (není zakreslena) FAD obratlovců 11. Aves Palaeognathae (Dromaius) volné spojení kostí přední části lebky a frontálních kostí Neognathae (Gallus) pohyb čelistních kostí, volné propojení komplexu kostí přední části lebky Uspořádání kostí v patře bp – basipterygoid process mxp – maxillopalatine pal – palatine pmx – premaxilla pt – pterygoid qu – quadrate ros – parasphenoid rostrum vo – vomer Jde především o velikost vomeru a vzájemné postavení palatin. Palatina paleognátních jsou oddělena velkým vomerem. prokinezerhinokineze palaeognathní (u běžců, velký vomer) neognathní (u létavých, vomer úzký dlouhý nebo krátký široký) FAD obratlovců 11. Aves kostra - končetiny: a) křídlo - scapula + procoracoid (krkavčí k. - spoj se sternem)+ furkula (srostlé claviculy); /humerus/ - /ulna + radius/ - srůsty a krácení/radiale- + ulnare/ /carpometacarpus - C1-4, M1,2,4 + M3/ - prsty: 1. (2, prox.), 2. (2-3, dist.), 3. (1, dist.) b) noha - synsacrum (illium, ischium, os pubis =pánev srostlá a kříž. kostí páteře); /femur/ - intertarzální kloub - /tibiotarsus (tibia + 2 tarzální kůstky) + fibula, redukce/ - /tarsometatarsus=běhák (dist. T + M2-5)/ - prsty: 1. (M1+2 čl.), 2. (3 čl.), 3. (4 čl.), 4. (5 čl.) FAD obratlovců 11. Aves FAD obratlovců 11. Aves ANISODACTYL všichni ZYGODACTYL palec a prsteníček dozadu kukačky, papoušci, sovy, šplhavci, někteří pěvci, fakultativně orlovec SYNDACTYL srostloprstí HETERODACTYL palec a ukazováček dozadu, trogoni PAMPRODACTYL svišťouni TRIDACTYL chybí palec, u chodících jespáci DIDACTYL ztratil palec a prsteníček PALMAT ztrácí se palec… kachny, potáplice SEMIPALMAT bahňáci, rackové TOTIPALMAT jediná, která používá palec v bláně veslonozí LOBAT potápky, chřástali FAD obratlovců 11. Aves Automatické sevření prstů ve spánku - šlachy FAD obratlovců 11. Aves Smysly - Zrak - dominantní - oči málo pohyblivé, tři víčka (mžurka a 2 vnější víčka), velká kulovitá čočka, duhovka s příčně pruhovaným svalstvem, -výrůstek cévnatky vějířek (pecten) - ostrost stínu na očním pozadí nepohyblivé oko - sovy, pohyblivé - tučňáci, pelikáni, kormoráni, rackové akomodace 12-20D, sovy jen 2-4D, potápějící se ptáci až 50D FAD obratlovců 11. Aves Merkelovy buňky - na/v zobáku, na patře chuť málo, čich slabě(kivi, kondor, kachny) ucho – 40Hz - 30kHz, obvykle 1-3kHz vnitřní - spiralizace lageny v hlemýždě, Cortiho org. střední - columella zevní - krátký zvukovod, val se vztyčenými peříčky (sovy echolokace FAD obratlovců 11. Aves CNS - rozvoj telencephalonu - kromě zrakového všechna vyšší asociační centra a mozečku, (neo)pallium – větší než plazi, menší než savci FAD obratlovců 11. Aves • rozvoj - striatum (instinkty), laterální a dorzální pallium - zde již všechna nejvyšší ústředí (s výjimkou zraku - střední mozek) • rozvoj mozečku - relativně největší ze všech obratlovců - koordinace pohybů při letu, zvrásnění kůry Trávicí soustava Zobák, bezzubé čelisti, patro i jazyk pokryty rohovinou, jazyk lepkavý, háčky (datlovití), trubičkovitý (kolibřík) slinné žlázy u suchozemských (datlovití, salangány), ne vodní na konci jícnu vole (semenožraví, rybožraví), zpětná peristaltika žaludek žlaznatý (proventriculus) svalnatý (gizzard), tvorba vývržků tenké a tlusté střevo, na rozhraní párové slepé střevo, kloaka ze 3 částí (proctodeum, urodeum, koprodeum) velká játra FAD obratlovců 11. Aves Dýchací soustava, parabronchiální plíce a vzdušné vaky V místě rozdvojení průdušnice do průdušek zesílení kostěným bubínkem - syrinx FAD obratlovců 11. Aves FAD obratlovců 11. Aves Syrinx pěvců (Passeriformes) tvar bubínku vzniklého srůstem několika chrupavčitých kroužků průdušnice a průdušek; Rozšiřují a zužují dvě symetricky položené hlasivkové štěrbiny, zvuk chvěním blány při současném napínání bubínkových blan; jako rezonátor jej pak zesilují blízké plicní vaky. ovládání každé poloviny syrinxu zvlášť. U některých druhů slouží jedna polovina syrinxu k produkci zvuků o nízkých frekvencích, kdežto pravá polovina má na starosti zvuky o vyšších frekvencích. produkují dva zvuky o různých frekvencích naráz, což savčí hlasivky z principu své funkce nedovedou. Cévní soustava - čtyřdílné srdce - pravá aorta - vrátnicový oběh v ledvinách - relativně největší srdce a rychlost tepu, těl. teplota Vylučovací soustava metanefros, vnitřní nefron s Henleovou kličkou resorbce vody v kloace urikotélní (kyselina močová) tekutá moč z urodea do proctodea vystlaného resorbčním epitelem, zde zahuštění v bílou suspenzi pokrývající trus chybí močový měchýř (je jen u běžců) pštros 6% váhy těla (120 tepů/min, 40°C kolibřík 24%, 615 tepů/min, 41°C úplná přepážka mezi komorami, odkysličená krev v P chybí žilný splav, srdeční násadec Na periferii anastomózy – propojení cév FAD obratlovců 11. Aves specifický mechanismus vylučování soli - nosní žláza: možnost pít slanou vodu FAD obratlovců 11. Aves Pohlavní soustava úspornost, rozvoj jen v době hnízdění ♂ malá fazolovitá varlata (až 360x zvětšení) chámovody se před vstupem do kloaky rozšiřují na semenné váčky ♀ samice jen levý vaječník a vejcovod části vejcovodu: nálevka, tubus (tvorba bílku), isthmus (papírová blána), uterus-vápenné žlázy (skořápka) děloha vagína (tvorba hlenu, vypuzování vajec) vždy oviparní, péče o snůšku Endokrinní soustava: luteinizační h. (i svatební opeření samců), prolaktin (hnízdní pud), oxytocin (vypuzování vajec), tyxoxin (tah a pelichání) FAD obratlovců 11. Aves FAD obratlovců 11. Aves teplokrevnost + vysoká pohyblivost, intenzivní a rychlý metabolismus, limitujícím faktorem je dostatek energie, odolnost vůči nízkým teplotám a vlhkosti vzduchu největší rozšíření v tropech, směrem k pólům ubývají, v polárních oblastech přesto nejrozšířenějšími obratlovci osídlují všechny suchozemské niky kromě podzemí (buřňáci v podzemních norách jen hnízdí, potravu shánějí mimo nory, i vodní ptáci nacházející potravu ve vodě hnízdí na souši (tučňáci), vejce kladou vždy na souši potrava - rozmanitá, mláďata krmena potravou živočišnou i u ptáků semenožravých; omnivorní, insektivorní, karnivorní, lichenivorní, piscivorní, herbivorní, granivorní, fruktivorní, nektarivorní, palenivorní; potravní parazitismus (chaluhy) množství potravy (na váhu těla): dravci 5-8%, pěvci až 40% hnízdění: stavba hnízda (1x, méně 2x i vícekrát ročně, náhr. hnízdění) fáze - klidová, akcelerační - teritoria (stimul - rostoucí fotoperioda, teplota, potrava), kulminační - kopulace, ovulace, až do osamostatnění mláďat snůška: 1-25 vajec, inkubace: 11 dní (12-18 malí pěvci) - 80 dní (tučňáci) taboni - snůšku zahrabávají do sopečného popela nebo tlejícího materiálu hnízdní parazitismus - kukačky, vlhovci, kachny rodičovská péče 1.nidifugní - mláďata opeřená, nekrmivá - samostatný příjem potravy, ochranné instinkty; větší vejce o větším počtu, delší zárodečný vývoj, hnízdění na zemi, rodiče vodí, zahřívají, chrání, po opuštění hnízda se již nevracejí; polokrmiví mláďata v okolí hnízda, rodiče jim přinášejí potravu (rackové) 2. nidikolní - mláďata neschopná samostatného života, neopeřená nebo jen v prachovém peří, nebo jen zčásti opeřená, dobře vyvinuty TS, ale málo NS, smysly, pohybová soustava, nefunguje termoregulace - rodiče zahřívají a krmí; menší vejce o nižším počtu, kratší zárodečný vývoj, hnízdění na stromech, kvalitní hnízda, dlouho na hnízdě (pěvci 14-20 dní, tučňáci 150-180 dní, buřňáci až 250 dní) pohlavní zralost - ve 2. roce života (drobní pěvci, holubi ), ve stáří 2 let (husy, dravci, sovy), 4-8 let (velcí dravci, čápi) migralita: stálí, přelétaví (100-500 km), tažní (směrované přelety 2x ročně), synchronizace doby tahu s letním slunovratem (skřivan - rorýs), tahové cesty: rekapitulace původních cest šíření nebo ústupu; zpravidla hromadný tah ( i více druhů společně), individuálně (kukačka, žluva), tah v noci (kachny, bahňáci), tah ve dne (vlaštovky, dravci), tah ve dne i v noci (skřivan, špaček), denní trasa max 200- 300 km, drobní letí do 300 m nad zemí, kachny do 500 m, dravci do 1 km (ale i přelet velehor - Himaláje); invaze: nepravidelné, při nedostatku potravy FAD obratlovců 11. Aves Etologie: • bohaté instinktivní projevy • převážně denní aktivita, vizuální a akustická signalizace a komunikace • různé strategie získávání potravy - predátoři (dravci x sovy, zobák x pařáty), získávání semen (datlovití, křivka), larev hmyzu (Cactospizapallida - pomocí ostnů z kaktusů, datlovití - dlouhý vychlípitelný lepkavý jazyk s háčky – jazylkový aparát) • párování: páry netvoří, jen při kopulaci (jeřábek, jespáci), několikadenní páry (bahňáci, moudivláček), páry na 1 hnízdní období (do osamostatnění mláďat, většina), celoživotní páry (husy, orli, jeřábi, chocholouš), polygynie - pštros, bažant, polyandrie - kukačka, bahňáci • hnízdní teritoria: obsazují samci před hnízděním, hájí je nejdříve sami, pak i se samicí, značení akusticky (zpěvem), vyhrůžné nebo imponující postoje a pohyby, i potravní teritoria (dravci), lek (samci se předvádějí ve společné aréně – bahňáci, tetřevi atd. • stavba hnízda (1 hnízdo na 1 sezónu, většina), používání starého hnízda (dravci): staví oba (ledňáček, datlovití, straka), on materiál, ona staví (holub, havranovití), jen ona (pěnkavovití, sýkorovití, kolibříci), ona materiál, on staví (fregatky), jen on (ťuhýci, snovači), nestaví vůbec (sovy, lelci, alky, kukačka) • inkubace snůšky: jen ona (u polygynních a páry netvořících nebo páry jen do snůšky), jen on (u monogamních, polyandrických i polygynních), oba (většina, předávací ceremoniál) - doba sezení (drobní až 2 hod., bahňáci až 24 hodin, supi až 5 dnů, tučňáci až 28 dnů) FAD obratlovců 11. Aves Systém Aves Archaeopteryx(†) Jeholornis(†) Confusiusornis(†) Enantiornithes (†) Odontognathae -Hesperornis(†) Ambiortus(†) Ichthyornis(†) Palaeognathae (Eoaves, běžci) Neognathae (létaví) FAD obratlovců 11. Aves svrchní jura (Solnhofen) : Archaeopteryx (1860) spodní křída: Čína: Jeholornis, Confusiusornis, Sinornis Enantiornithes – Španělsko (Iberomesornis, Concornis, Eoaluavis), Ambiortus– Mongolsko, před 120 mil. lety, Mortimer (2004) svrchní křída: Rahonavis (Madagaskar) – prapták?, slepá Palaeognathae (Ratitae), bežci Neognathae, létaví FAD obratlovců 11. Aves velké rozšíření fosilního záznamu v posledních letech Hesperornis, Confuciosornis fylogeneze je tradičně nejasná převaha adaptivních znaků paralelismy slabý fylogenetický signál FAD obratlovců 11. Aves Archaeopteryx lithographica •je nejznámější fosilní prapták nebo spíše ptákům podobný neptačí dinosaurus •Jura151-148 miliony let na území dnešního jihovýchodního Německa Eichstätt a Solnhofen •ryby, kraby, bezobratlé a snad i drobní savci. •40-50 cm •měl shodně znaky ptáků i teropodních dinosaurů. Jeho peří bylo velmi podobné peří holubímu, klouzavý let •1861 a brzy se stal oporou Darwinova evolučního učení (jako chybějící článek mezi ptáky a plazy). FAD obratlovců 11. Aves FAD obratlovců 11. Aves Plesiomorfie zuby, amficoelní obratle, malé sternum, žebra bez výběžků, nesrostlé zápěstí a zánártí 3 volné prsty s drápy, ocas Apomorfie ptačí pera, křídla, furkula, redukovaná fibula, tibiotarsus, částečná pneumatizace již u Maniraptorů Další druhohorní praptáci svrchní trias Protoavis texensis – Texas svrchní jura kombinace plazích a ptačích znaků Protoarcheopteryx (Čína), Rahonavis (Madagaskar) - slepá větev Sinornis, Jeholornis (Čína) Iberomesornis (Španělsko), pygostyl Enantiornithes Enantiornis, Concornis, velikost vrabce až jestřába, kompetice s pterosaury Jeholornis Enantiornis FAD obratlovců 11. Aves zuby v alveolách nebo brázdách čelistí -Hesperornis – neschopný letu, potápivý - Ichthyornis - letec Odontognathae, CarinathaeDruhohorní praví ptáci Odontognathidae, Carinathae S-Amerika, ze svrchní křídy endotermní, crista sterni, ocas ptačího typu FAD obratlovců 11. Aves FAD obratlovců 11. Aves Big bang' for tertiary birds Palaeognathae, třetihorní ptáci Aepyornis, Dinornis=Moa býložraví, Madag., N.Zeland vyhubeni člověkem Diatryma gigantea Neognathae, třetihorní ptáci Argentavis magnificens rozpětí 8m, 80 kg FAD obratlovců 11. Aves Neognathae druhotně nelétaví Raphus cucullatus - dronte mauricijský = Didus ineptus - blboun nejapný vyhuben v 17.st, asi 100 let po svém objevu FAD obratlovců 11. Aves FAD obratlovců 11. Aves Eoaves - Palaeognathae – „RATITAE (běžci)“ recentní zástupci Eoaves 14/57 druhů, Palaeognathae, Ratitae, běžci FAD obratlovců 11. Aves Struthioniformes - pštrosi - největší recentní, neschopni letu, velká křídla, zachované letky - jen dva prsty – silný 3. a slabší 2. - na hrudní kosti nemají hřeben, chybějí klíční kosti - mají velká slepá střeva - moč a trus vylučovány samostatně - samec má penis, obstarává hlavní péči o mláďata Struthio camelus – pštros dvouprstý FAD obratlovců 11. Aves Tinamiformes - tinamy (9/47) Krátká křídla, špatný let, pneumatizace kostí, crista sterni, ale bez processi uncinati, redukovaná rýdovací pera, u krycích per se paprsky spodních řad na konci spojují, stř. a J Amerika, inkubuje samec, rostlinná potrava, pralesní-stepni, fosilní Pa-Eo NAm, Eu (Lithornis), podobní kurům FAD obratlovců 11. Aves tinama chocholatá Rheiformes - nanduové - zachované letky, ale bez ocasních rýdovacích per - nelétaví - tři prsty - hřeben hrudní kosti chybí, zachovaná pneumatizace - polygamní - M pečuje o snůšky Rhea americana – nandu pampový nandu Darwinův-menší FAD obratlovců 11. Aves některá vajíčka mimo hnízdo, která začnou posléze hnít a tím přilákají mouchy, kterými se pak samec a později i kuřata živí Casuariiformes - kasuáři kasuár přilbový - Casuarius casuarius nehtovitý dráp - obrana Redukovaná křídla, bez letek a rýdovacích per, měkká dvojitá pera s velkým paostnem, Australie a N. Guinea FAD obratlovců 11. Aves Dromiceiformes–emuové emu australský-hnědý - Dromaius novaehollandiae 2. největší žijící pták, Austrálie, Tasmánie, až 35 let farmy, chov na maso, 47,9 km/h FAD obratlovců 11. Aves Apteryx australis Apterygiformes – kiviové NZel 3 spp. 1-4 kg pralesní, nelétaví, krátký krk, max red. křídel (jen 1 prst), srůst coracoid –scapula), bez clavicul a crista sterni, 4 prsty, peří – chybějí paprsky (vzhled srsti), tenký zobák, nozdry na špičce, hmyzožraví, noční, max. vel. vajec (až 25% váhy těla), 1-2 ve snůšce, inkubuje samec (78-82 dní), juv. extrémně nidifugní kivi jižní FAD obratlovců 11. Aves kivi jižní (Apteryx australis) kivi Haastův (Apteryx haastii) kivi Owenův (Apteryx owenii) kivi hnědý (Apteryx mantelli) kivi okaritský (Apteryx rowi) Moderní ptáci systém Neoaves nejednotný, sporná monofylie a příbuznost některých skupin Aves Palaeognathae Neognathae Struthioniformes Tinamiformes Galloanserae Neoaves Galliformes Anseriformes ! FAD obratlovců 11. Aves Anseriformes-vrubozobí (45/160) Anhimidae-kamišovití(2/3) bez plovacích blan, podobní kurům, na křídle rohovitá ostruha, nemají penis, herbivorní, bažiny a stojaté vody J Ameriky FAD obratlovců 11. Aves Anatidae-kachnovití(43/157) zploštělý zobák s rohovitými lamelami po stranách a nehtem na špici, plovací noha, nejdelší 3. prst, syrinx s rezonátorem, samci s velkým penisem 1) Cygninae-labutě 2) Anatinae-a) Anserini-husy berneška husa velká FAD obratlovců 11. Aves b) Anatini-kachny (plovavé a potápivé ) FAD obratlovců 11. Aves Galloanserae Galliformes – hrabaví cca 290 druhů silné hrabavé nohy, pozemní, velké vole velké snůšky, sex. dimorfismus nidifugní taboni, hokové, krocani, tetřevi,kuři křepelové, perličky FAD obratlovců 11. Aves FAD obratlovců 11. Aves FAD obratlovců 11. Aves Galliformes - hrabaví (58/214) Phasianidae- bažantovití (+ tetře vovití , krocanovití …) Numididae - perličkovití (4/6) Cracidae - hokovití (11/50) krocan tetřev tetřívek perlička kropenatá p. supí hoko pospolitý Taboni a hokové = Craciformes Columbaves Passerea Neoaves Phoenicopterimorphae Columbimorphae Otidimorphae Caprimulgimorphae Cursorimorphae Phaethontimorphae Procellariimorphae Pelecanimorphae Coraciimorphae Passerimorphae - Podicipediformes, Phoenicopteriformes - Columbiformes, Pterocliformes, Mesitornithiformes - Cuculiformes, Musophagifomes, Otidiformes - Caprimulgiformes, Apodiformes Gaviimorphae Opisthocomiformes - Gruiformes, Charadriiformes - Gaviiformes - Sphenisciformes, Procellariiformes - Pelecaniformes, Phalocrocoracidae, Ciconiiformes Accipitrimorphae - Accipitriformes Strigiformes Coliiformes, Trogoniformes, Bucerotiformes, Piciformes, Coraciiformes Falconiformes - Psittaciformes, Passeriformes FAD obratlovců 11. Aves Jarvis E.D. et al., 2014: Science 346 (6215): 1320-1331 FAD obratlovců 11. Aves FAD obratlovců 11. Aves Caprimulgiformes – lelkové 100 druhů, noční, plody a hmyz rozeklaný zobák, krypse gvačaro jeskynní – echolokace g. plodožravý – olej. palma potu, lelkoun, lelek FAD obratlovců 11. Aves Apodiformes – svišťouni Apodidae – rorýsovití (18/102) letci, veslovací let. krátká plachtění, crosta sternii, dlouhé ruční letky, pamprodactylní noha, hmyzožraví, dutiny ve skalách i stromech, salangany, Callocalia JV Asie, jedlá hnízda a echolokace rorýs obecný Trichiliidae – kolibříkovití (328) výborní letci, vířivý let, sedací noha, trubice-zobák nektarivorní, polenivorní i insektivorní ornitofilie FAD obratlovců 11. Aves Cuculiformes – kukačky zygodaktylní noha s vratiprstem, krátký běhák (sedací noha), dlouhá křídla, hnízdní parazitismus Musophagiformes-turakové (6/23) Afrika, les, červený turacin (na letkách) a zelený turakoverdin – unikátní pigmenty, semeno-a plodožraví, řazeni ke kukačkám banánovec chocholatý FAD obratlovců 11. Aves FAD obratlovců 11. Aves Otidiformes – dropi Otididae – dropovití (10/25) Stepní, bez palce, semenožraví, tok, polygamní drop velký Columbiformes -měkkozobí (40/308) Měkké ozobí, sedací nebo kráčivá noha, velké dvoudílné vole, malá slepá střeva semenožraví, zašpičatělá křídla, chybí kostrční žláza -drobivý prach, sání vody, při spánku zatahují hlavu, nidikolní mláďata FAD obratlovců 11. Aves FAD obratlovců 11. Aves Pterocliformes – stepokurové (2/16) Podobní kurům, holubí zobák, příbuznost? krátké nohy stepokur krásný – Francie, Turecko, stř. Východ po Pakistán FAD obratlovců 11. Aves Mesitornitiformes-mesitové Mesitornidae-mesitovití (2/3), Madagaskar Mesitornis unicolor–mesit hnědý Monias benschi– monias Benschův Gruiformes - krátkokřídlí (59/203) Rozmanitá skupina, spec. úprava karotid, opeření u kloaky, běhavá, lemovaná, brodivá noha, palec vysoko postavený nebo chybí, chybí vole, převážně v mokřadních biotopech, hnízdí na zemi, nidifugní mláďata Rallidae-chřástalovití(33/134) FAD obratlovců 11. Aves Krátká zakulacená křídla, mokřadní biotopy, zboku stlačené tělo, mláďata s červenými temeny, brodivá nebo lemovaná noha, omnivorní FAD obratlovců 11. Aves složitý tok, nesedají na stromy, migrace Gruidae-jeřábovití(4/15) Gaviiformes – potáplice S Evropa, Asie, Amerika, 5 druhů vodní, rybožravé, plovací blána pelichají na moři, nidifugní potáplice lední Sphenisciformes – tučňáci 17 druhů, Antarktida, S Oceánie nelétaví, plné kosti, mohutná crista sterni nekompletní tarsometatarsus rychle plavou, tukové vrstva, nidikolní, Nepohyblivý loket, potápí se max. 80 m tučňák císařský, t. Humboltův, galapážský - nory FAD obratlovců 11. Aves Procellariiformes – trubkonosí ca 90 druhů adaptace k plachtění, mořští, kosmopolitní, rybožraví, trubicovité nozdry supranasální žlázy, výborný čich olejová tekutina v žaludku – krmení, obrana monogamní albatros, buřňák, buřňáček, buřník FAD obratlovců 11. Aves FAD obratlovců 11. Aves Ciconiiformes – čápi (6/9) Klapání zobákem, rovný krk v letu Pelecaniformes - pelikáni Pelecanidae – pelikánovití (8) Ardeidae - volavkovití (18/63) veslovací nohaúzký klínovitý zobák - harpunování, v letu S-krk FAD obratlovců 11. Aves Threskiornithidae – ibisovití (14/33) zobák tenký ohnutý nebo plochý na konci lžícovitě rozšířený, v letu natažený krk, lov bezobratlých v bahně nebo cezení planktonu brodivá noha FAD obratlovců 11. Aves FAD obratlovců 11. Aves Suliformes – komoráni a terejové Podicipediformes – potápky 19 druhů – kosmopolitní vodní, potápějí se, lem na prstech husté peří, kostrční žláza, plovoucí hnízda, polokrmiví, nápadný tok, tažní potápka roháč, potápka malá FAD obratlovců 11. Aves FAD obratlovců 11. Aves Phoenicopteriformes – plameňáci 5 druhů, Afrika, S Amerika, JZ Evropa úprava zobáku, dlouhé nohy filtrace korýšů, barva plovací blána, kuželovitá hnízda, kolonie krmí mláďata sekretem z volete na čelistech i na jazyku lamely, bez palce, rud. penis, dlouhá slepá střeva, kolonie u slaných jezer a v mořských zátokách nejasné postavení Phoenicopterus – Camarque Phoenicoparrus – Andy, slaná jezera plameňák Jamesův plameňák růžový FAD obratlovců 11. Aves vodní biotopy, malý palec, bez volete, s dlouhým slepým střevem, v ČR hnízdí 18, protahuje 15 druhů. bahňáci (50/220): brodivá noha, štíhlí s dlouhými křídly ostnákovití (6/8) - dlouhé tenké prsty tenkozobcovití (3/10) - dlouhý tenký zobák, dlouhé nohy dytíkovití (1/9), ouhorlíkovití (5/17) perepelovití - Turnicidae (2/16), stepní, podobní křepelkám (V As, Afr, Aus), dříve ke krátkokřídlým Gruiformes Charadrii – „bahňáci“, dlouhokřídlí FAD obratlovců 11. Aves slukovití kulíkovití FAD obratlovců 11. Aves Lari - rackové (16/105): plovací noha, dlouhá úzká křídla - dynamické plachtění, převládá ruční část křídla, chaluhovití (2/7), rackovití (6/51), rybákovití (7/44), alkovití FAD obratlovců 11. Aves Opisthocomiformes - hoazini JAm FAD obratlovců 11. Aves Trogoniformes – trogoni 37 druhů, tropy mimo Austr. kvesal nádherný ocasní pera-obchod pralesy, krátká křídla, dlouhý ocas měna - quetzal FAD obratlovců 11. Aves Accipitriformes – dravci Cathartidae – kondorovití (5/7) slabá horní čelist zobáku, výborná čich, statické plachtění, Am Sagittariidae – hadilovovití (1) dlouhé nohy, běh FAD obratlovců 11. Aves Accipitridae – krahujcovití (233) – nemají zejk supi FAD obratlovců 11. Aves orli orel skalní FAD obratlovců 11. Aves luňák červený – Milvus milvus moták pochop – Ciscus aeruginosus FAD obratlovců 11. Aves Strigiformes – sovy (205) příbuzní dravcům (nebo lelkům), noční predátoři, oči ve frontální rovině, spáry s vratiprstem, měkké okraje obrysových per, orientace sluchem, mrkají horním víčkem, bez volete, dlouhá slepá střeva, tvorba vývržků, cizí hnízda nebo hnízdní dutiny, nidikolní mláďata. Tytonidae – sovovití Strigidae – puštíkovití puštík bělavý Bucerotiformes – zoborožci syndactylní noha, dutiny, Af FAD obratlovců 11. Aves Piciformes – šplhavci 400 druhů, zygodactylní bez volete, prachu, dlouhá jazylka tukan, medozvěstka, datel FAD obratlovců 11. Aves Picidae - datlovití Rhamphastidae - tukanovitíIndicatoridae - medozvěstkovití Coraciiformes – srostloprstí 200 druhů, kosmopolitní, sběrná skupina, syndactylie 2+3, 3+4 dutiny, monogamní, bez volete, prachu, ledňáček, vlha, mandelík, dudek FAD obratlovců 11. Aves Falconiformes – sokoli 290 druhů, kosmopolitní zahnutý zobák, ozobí, silné nohy, krátký běhák spár, teritoriální, nidikolní karančo, sokol, poštolka, ostříž FAD obratlovců 11. Aves Psittaciformes - papoušci (80/353) Velký zobák, horní hákovitě zahnutý, kloubně spojený s mozkovnou, zygodaktylní noha, šplhání s pomocí zobáku, velké vole, ale bez slepých střev, prudký let jen na krátké vzdálenosti, plodo- a semenožraví - přidržování potravy nohou (maso - kea Nestor), velký telencephalon, drobivý prach, zakrnělá kostrční žláza FAD obratlovců 11. Aves Passeriformes - pěvci Malí až střední, vesměs stromoví, nidikolní mláďata Suboscines (13-14 čeledí) Eurylaimidae - lobošovití (14) - spojené šlachy ohýbačů Tyrannidae - tyranovití (400) nezávislé prsty, Jam Oscines - zpěvní (859/4550) Nezávislé prsty, 2-3 páry zpěvných svalů, Austrálie Menuridae - lyrochvostovití (2) Nezávislé prsty, 7-9 párů zpěvných svalů, 40 čeledí Ptilonorhynchidae - lemčíkovití Cnemophylinae (Paradisaeidae) - rajkovití FAD obratlovců 11. Aves FAD obratlovců 11. Aves Aus PNG FAD obratlovců 11. Aves Ödeen et al. (2011) FAD obratlovců 11. Aves